Ароморфозы голосеменных растений егэ

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ

Царство: Растения

Подцарство: Высшие растения

Семенные растения

Отдел: Голосеменные

Классы:

• Гинкговые,
• Гнетовые,
• Цикадовые,
• Хвойные.

1000 видов, 88 родов, 14 семейств.

ОСНОВНЫЕ АДАПТАЦИИ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

• Гаметофит редуцирован и расположен внутри спорофита (у споровых растений гаметофит не защищен и очень легко высыхает).
• Мужские гаметы семенных растений обычно неподвижны (искл. Гинкговые и Цикадовые) и переносятся ветром или насекомыми вместе с пыльцевыми зёрнами. В отличие от споровых растений, семенным для оплодотворения не нужна вода.
• Развиваясь внутри семени, зародыш защищён и обеспечен питательными веществами. 
• Эпидермис наземных органов, и в особенности эпидермис листьев, пронизан устьицами, что способствует лучшему газообмену между растением и атмосферой.

Важнейшим ароморфозом в эволюции растений стало появление семенного размножения. Это произошло путём дальнейшего уменьшения доли гаплоидной стадии (гаметофита) в жизненном цикле. При этом гаметофит не существует у семенных растений как самостоятельный организм, а развивается внутри специализированных органов диплоидного спорофита. Происходящее в этих органах оплодотворение яйцеклетки даёт зиготу, развивающуюся на материнском растении в новый организм, снабжённый запасом питательных веществ и окружённый защитной оболочкой. Такая структура называется семя. В настоящее время семенные растения представлены двумя отделами: голосеменные и покрытосеменные (см. рис.).

У голосеменных семена развиваются на поверхности спорофилла (спороносного листа) и защищаются путём смыкания спорофиллов. У покрытосеменных образуется плод, внутри которого развиваются семена.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА голосеменныХ

1. Возникли в позднем карбоне (около 319 млн лет назад). 
2. Распространены во всех широтах.
3. В отличие от споровых растений, приспособлены к сухим местообитаниям, так как для оплодотворения не нужна вода.
4. Размножаются семенами. Поскольку в семени имеется запас питательных веществ, этот способ размножения дает преимущество по сравнению с размножением спорами.
5. В жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит.
6. Имеются многоклеточные женские половые органы — архегонии, расположенные внутри семязачатка. Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном.
7. Для голосеменных характерно наличие длительно функционирующего камбия, который формирует ксилему, или древесину, обладающую большой механической прочностью за счет лигнификации (накопления лигнина), и флоэму, или луб. Среди современных голосеменных преобладают древесные формы.
8. Наличие главного корня и стержневой корневой системы также позволяет существовать крупным древесным формам.
9. Жизненные формы: в основном деревья и кустарники, у отдельных групп наблюдаются специфические жизненные формы, как, например, у вельвичии удивительной.
10. У подавляющего большинства голосеменных побеги нарастают моноподиально, то есть являются результатом работы одной и той же верхушечной меристемы.

Рис. Вельвичия удивительная (Гнетовые): реликтовое растение африканских пустынь 

происхождение голосеменных

В конце палеозоя в ходе массового вымирания биосферы с лица Земли исчезли каменноугольные леса, образованные гигантскими плауновидными и хвощевидными. Крупные изменения в растительном мире планеты, произошедшие на рубеже палеозоя и мезозоя, привели к тому, что леса споровых растений, достигавших иногда больших размеров, отошли на второй план. Их место заняли голосеменные представители флоры, быстро распространившиеся по всей планете. Более ранние палеозойские виды растений нуждались для своего размножения в воде или хотя бы влажной среде, что серьезно затрудняло их обширное произрастание на Земле. Возникновение же семени и пыльцы позволило растениям утратить столь тесную зависимость от воды.

Бурный расцвет голосеменных растений начался в раннем триасе и продолжался до конца раннемелового периода. Среди голосеменных представителей мезозойской флоры были широко представлены саговниковые, как низкие, с короткими шарообразными или бочковидными стволами, так и высокие древовидные со стройными стволами.

1. класс хвойные

Наиболее распространённой группой голосеменных являются хвойные. Эти растения широко распространены в умеренной и субтропической зоне. Это крупные деревья (ель, сосна, кипарис, секвойя) или кустарники (можжевельник, туя). В древесине у них отсутствуют сосуды, а есть только трахеиды. Для хвойных характерно выделение смолы и наличие смоляных ходов в тканях.

Листья у них претерпели существенные изменения, превратившись в хвоинки. У них уменьшилась в ширину листовая пластинка, её края загнулись вверх, образовав в центре желобок, в котором находятся немногочисленные устьица. У хвоинки толстая восковая кутикула, в которую погружены отверстия устьиц. Всё это позволяет хвойным экономно испарять воду, что сделало их обитателями сухих субтропиков и северных лесов, где вода значительную часть года недоступна из-за низких температур. У проростков сосны хвоинки расположены спирально по одному. У взрослых растений они собраны в пучки, каждый из которых содержит строго определённое число хвоинок, специфичное для вида (от 1 до 8). Пучок хвоинок представляет собой укороченный побег.

К хвойным относятся самые высокие растения на Земле — секвойи и секвойядендроны (также веллингтония, или мамонтово дерево). Они могут достигать до 100 м высотой и 10−12 м в диаметре. Старейшая на данный момент гигантская секвойя имеет возраст 3200 лет, достоверно установленный по годовым кольцам, хотя возраст некоторых из ныне живущих деревьев оценивается в 3500 лет. Недавно считалось, что секвойядендроны могут жить и до 4−6 тыс. лет, но к настоящему времени эти сведения считаются неподтверждёнными.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ХВОЙНЫХ НА ПРИМЕРЕ СОСНЫ

Весной на молодых побегах сосны или ели образуются шишки (см. рис.).

Мужские и женские шишки у сосны образуются на одних и тех же растениях. Мужские шишки обычно  располагаются на нижних ветвях, а женские — на верхних, либо они образуются на одних и тех же ветвях, но женские ближе к концам.

Мужские шишки окрашены в жёлтый цвет. На их чешуях образуются микроспорангии, в которых в результате мейоза образуются микроспоры. Каждая микроспора делится митозом, образуя две неравные клетки. Одна из них, большего размера, называется вегетативной (сифоногенной) клеткой. Она образует двойную оболочку и две воздушные камеры между оболочками, делающие пыльцевое зерно более лёгким. Вторая клетка, меньшего размера, находится внутри первой и называется генеративной клеткой. Она ещё раз делится митозом, образуя два безжгутиковых спермия. Так образуется пыльцевое зерно (см. рис.).

Красноватые женские шишки устроены более сложно. Их чешуи представляют собой целые видоизменённые укороченные побеги, где в пазухе стерильной кроющей чешуи находится семенная чешуя с двумя семязачатками на верхней стороне. Семенные чешуи впоследствии одревесневают.  Чешуи расположены спирально вокруг оси шишки. 

Семязачаток имеет покровы с микропиле — отверстием для проникновения пыльцевой трубки, обращённым к основанию чешуи. Внутри семязачатка находится ткань нуцеллуса, в которой материнские клетки делятся мейозом (уже после опыления). Из 4 образовавшихся гаплоидных клеток три отмирают, а одна несколько раз делится митозом и даёт начало женскому гаметофиту. На каждой чешуе формируется один гаметофит, который образует два архегония (см. рис.) У других более примитивных Хвойных могут быть десятки архегониев (у араукариевых — 25, у кипариса — до 200). Формирование женского гаметофита у сосны происходит с паузой на период покоя продолжительностью более года и завершается уже после опыления.

Для оплодотворения пыльцевое зерно должно попасть на чешую женской шишки. Это процесс называется опылением. У голосеменных пыльца переносится ветром. Опыление происходит весной. При этом пыльца прилипает к капле жидкости, выделяемой семязачатком в области микропиле. После опыления чешуи шишки смыкаются, защищая развивающийся организм (см. рис.).

Попав на женскую шишку, пыльцевое зерно прорастает, образуя пыльцевую трубку. Она растёт в направлении архегониев, и по ней перемещаются спермии. Когда пыльцевая трубка достигает архегония, её конец лопается, и спермии выходят в женский гаметофит.

В момент опыления мейоз в семязачатке еще не произошёл. Он завершается примерно через месяц после опыления, и начинается развитие женского гаметофита. Его развитие замедленное и может занимать еще 6−12 месяцев. Только примерно через 15 месяцев после опыления в женском гаметофите формируются архегонии. Теперь наконец всё готово к оплодотворению.

Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, второй погибает. Образовавшаяся зигота развивается в зародыш нового диплоидного растения. Клетки женского гаметофита, разрастаясь, образуют гаплоидный эндосперм, содержащий запас питательных веществ для прорастания семени.

Снаружи семязачаток имеет покровы из клеток материнского организма, и из этих покровов формируется оболочка семени, называемая семенной кожурой. У большинства хвойных семя снабжается крылышком, помогающем ему переноситься ветром на большое расстояние.

Когда семя созревает, шишка раскрывается и семя выпадает. Это происходит обычно к концу второго года после опыления. Шишки устроены так, что раскрываются в сухую погоду, что способствует лучшему распространению семян. В благоприятных условиях (температура, влажность) семя прорастает, образуя новое растение. У ряда хвойных шишка в процессе развития семян разрастается, становясь сочной, её чешуи полностью срастаются, и образуется так называемая шишкоягода (можжевельник). 

 К хвойным относится целый ряд других растений, например, тис ягодный (см. рис.), а также ель, пихта, тсуга, псевдотсуга, можжевельник и кипарис.

2. класс гинкговые

В основном это остатки древних групп голосеменных, которые господствовали на Земле в мезозойскую эру. Они пережили своих современников — динозавров, сохранившись в отдельных районах земли.

Гингко двухлопастный — единственный ныне существующий вид этого класса (см. рис.), в природе встречается только в некоторых районах Китая, однако благодаря оригинальной форме листьев широко распространён в садах и парках субтропиков. Другие представители этого рода вымерли в ледниковый период.

3. класс цикадовые, или саговники

Саговники (см. рис.)  встречаются в тропических лесах, сейчас это небольшие редко встречающиеся растения, а 60 млн лет назад их предки образовывали леса по всей Земле.

По внешнему виду саговники обычно похожи на пальмы. Высота взрослых растений — от 2 до 15 м.

Ствол относительно толстый (например, у саговника поникающего его толщина может достигать одного метра при высоте растения всего три метра), одет в панцирь из оснований отмерших листьев.

Листья перистые или дважды перистые, растут пучком на верхушке ствола. Сегменты листьев этого рода имеют две отличительные особенности:

• в почке и на первых порах развития они свёрнуты улиткообразно,
• у них всегда имеется единственная неразветвлённая средняя жилка.

Растения двудомные. Стробилы мужских особей этого рода формируются подобно тому, как это происходит у других представителей отряда Саговниковидные, но у женских особей компактных стробилов не образуется. На верхушке их ствола спирально расположены яркие листовидные мегаспорофиллы (изменённые листья с мегаспорангиями).

Для гинкговых и саговников характерно наличие подвижных сперматозоидов, что считается примитивным признаком.

4. класс гнетовые

К гнетовым относятся семейства Гнетовые, Вельвичиевые и Эфедровые.

1) Гнетум — род голосеменных растений, единственный в семействе Гнетовые и в порядке Гнетовые. Состоит примерно из 40 видов деревьев и лиан, распространённых в тропических регионах по всему миру.

Самым известным из видов гнетума является Gnetum gnemon (гнетум гнемон, или мелинжо), выращиваемый в Юго-Восточной Азии ради съедобных плодов.

Гнетумы — однодомные или двудомные вечнозёленые деревянистые лианы, реже кустарники или деревья. Стебли их членистые, часто со вздутиями у узлов. В отличие от всех других голосеменных, у гнетумов есть сосуды в ксилеме.

Листья сидят супротивно на коротких черешках. Похожи на листья многих двудольных растений: большие, кожистые, эллиптические, с сетчатым жилкованием. Семена заключены в яркую красную, оранжевую или жёлтую сочную (реже пробковую) оболочку. Распространяются чаще всего птицами.

2) Эфедра — растение, распространённое в засушливых областях Евразии, Северной Африки и отдельных областей Америки. Это безлистые кустарники с зелёными ветвистыми стеблями, экстракт которых используется в медицине, так как содержит алкалоид эфедрин.

3) Вельвичия удивительная — единственный вид порядка Вельвичиевые, реликтовое растение, встречающееся исключительно в африканской пустыне Намиб. Она имеет короткий конусовидный древесный стебель и два кожистых листа, которые растут очень медленно. Вельвичия получает влагу исключительно из туманов (поэтому не встречается дальше 100 км от морского побережья), которую она поглощает через устьица. Данное растение имеет рекордное количество устьиц на единицу площади листа. Возраст вельвичии может достигать 1,5−2 тыс. лет. Вельвичия — двудомное растение, то есть мужские и женские стробилы возникают на разных экземплярах.

 

Дополнительный материал к зачету.

Голосеменные
растения характеризуются следующим рядом ароморфозов:

1. Появление семязачатков
   (семяпочек); в семязачатке развивается женский гаметофит (эндосперм).
2. Появление пыльцевых зерен;
   пыльцевое зерно прорастает в пыльцевую трубку, образуя мужской гаметофит. В
   результате для оплодотворения капельножидкая вода не нужна.
3. Появление семени, в состав
   которого входит дифференцированный зародыш и эндосперм, который содержит
   питательные вещества для развития зародыша и проростка.
4. Редукция гаметофита.

Ароморфозы папоротникообразных:

1.     преобладание
спорофита над гаметофитом,

2.     появление
сосудистой системы,

3.     Корни для водного и минерального питания,

4.      листья для
фотосинтеза

Спешу обрадовать, мы добрались до изучения семенных растений! К ним относятся голосеменные и покрытосеменные (цветковые). До этого размножение шло только с помощью спор:
у мхов, папоротников, хвощей и плаунов — высших споровых растений.
Настало время открыть новую интересную главу этой книги, посвященную растениям, которые размножаются с помощью удивительного изобретения природы — семени.

Голосеменные — распространенная древняя группа растений, включающая небольшое число видов. Главной особенностью данной группы являются «голо» (то есть открыто)
лежащие семяпочки и, в дальнейшем, развивающиеся из них семена. Иными словами, у голосеменных растений отсутствуют замкнутые вместилища для семян.

На примере типичного представителя — сосны обыкновенной, относящейся к классу хвойных, поговорим о характерных чертах данного класса и голосеменных растений в целом.

Общие признаки

• Деревья и кустарники

Все голосеменные представлены древесными формами: деревьями и кустарниками. Травы отсутствуют.

• Хвоинки

Хвоинки (хвоя) — игольчатые видоизменения листьев. Сохраняются долгие годы, у некоторых сосен до 45 лет. Хвоя лиственниц опадает ежегодно.



• Древесина хорошо развита

Древесина голосеменных обладает большим запасом механической прочности. Это связано с ее особенностями: она состоит из трахеид с окаймленными порами,
паренхима развита слабо. Либриформ (древесные волокна) и настоящие сосуды отсутствуют (исключение — гнетовые, имеют сосуды). Клетки-спутницы во
флоэме также отсутствуют.

В древесине и коре имеются каналы, заполненные смолой. Однако, есть исключения — у гинкго смола не образуется вовсе.

Несколько веков назад в России целенаправленно создавались и охранялись, так называемые, корабельные рощи. Это, прежде всего, требовалось для флота,
так как мачты кораблей изготавливали из сосен, отвечающих всем требованиям — корабельных (гладкий, твердый и прочный прямой ствол с минимальным количеством сучков
и смолы).



• Размножение семенами

Семяпочки и развивающиеся из них семена лежат «голо», открыто, для них нет закрытых вместилищ, отсутствует завязь. В сравнении с высшими споровыми растениями,
размножение семенами ставит голосеменных на более высокий уровень организации.

Голосеменным растениям для размножения не требуется вода, опыление у них происходит с помощью ветра.
Этот процесс перестал быть зависимым от капельно-жидкой среды, как было у мхов и у папоротников.
Благодаря этому голосеменные получили большое преимущество и смогли расселиться по всей Земле, в том числе в засушливых районах. Они господствовали
в юрском периоде,
когда климат стал более сухим и жарким.

Обитают голосеменные в местах с холодным климатом и достаточным количеством влаги. Имеются виды, обитающие в жарких странах: растение
вельвичия удивительная обитает в пустынях южной Африки.

Строение и жизненный цикл

Жизненный цикл голосеменных состоит из чередования бесполого поколения — спорофита (диплоиден, 2n), и полового поколения — гаметофита (гаплоиден, n).
Господствует (доминирует) в цикле спорофит (2n) — это взрослое растение сосны.

Голосеменные относятся к разноспоровым, как и все семенные растения. Они образуют разные споры: крупные женские (мегаспоры) и мелкие мужские (микроспоры).
Образуются они в спорангиях, расположенных на спорофиллах, которые собраны в стробилы (шишки) — от лат. strobilus — сосновая шишка.

Мужские шишки (стробилы)

К концу весны у основания молодых побегов образуются мужские шишки (стробилы) — мелкие, собранные в тесные группы,
желтого цвета. Чешуи мужских шишек представляют собой микроспорофиллы. Микроспорофиллы — гомологи тычинок, которые крепятся к оси каждой шишки спирально,
с нижней стороны, и имеют два пыльцевых мешка — микроспорангия.

Образование мужского гаметофита

Из материнских клеток (2n) в микроспорангии путем мейоза образуются 4 микроспоры (n). Строение микроспоры следующее: она покрыта экзиной (от гр.exo снаружи, вне) —
наружная оболочка, изнутри интиной (от лат. intus внутри) — внутренней оболочкой. В составе микроспоры имеются также два воздухоносных мешка, образованных
в результате отслоения экзины от интины и возникновения полости между ними.

Микроспора делится, не покидая спорангия, преобразуется в заросток. При делении из ядра микроспоры образуются две клетки. Одна из них превращается в две
заростковые клетки (протоллиальные — от греч. проталлиум — заросток) — быстро отмирают и исчезают. Их функция до конца не изучена.

Из другой клетки в ходе митоза также образуются две: антеридиальная, из которой развиваются мужские половые клетки — спермии (неподвижные, без жгутиков в отличие от
сперматозоидов), и более крупная вегетативная клетка, из которой в дальнейшем формируется пыльцевая трубка.

Мужской гаметофит сильно упрощен, антеридии отсутствуют. Формируется он прямо внутри микроспоры, которая в итоге превращается в пыльцевое зерно. Совокупность пыльцевых
зерен называется пыльца.

При вскрытии (нарушении целостности) микроспорангия, или пыльцевого мешка, пыльца высыпается во внешнюю среду и достигает женской шишки, где, в результате опыления, внутри семязачатка
происходит дальнейшее развитие мужского гаметофита.

Образование женского гаметофита

На тех же самых соснах, где расположены мужские шишки, лежат и женские. Весной на верхушке молодого побега появляются мелкие (около 5 мм) красноватые шишки —
это женские шишки (стробилы). Состоят они из оси (стержня) , на котором располагаются две чешуи: кроющая и семенная. На верхней стороне у основания семенной
чешуи лежат два семязачатка.

Кроющая чешуя представляет собой видоизмененный лист, в его пазухе находится семенная чешуя. Семенная чешуя — видоизмененный боковой побег.

Женские шишки (стробилы)

Именно открыто расположенные семязачатки (семяпочки) служат причиной, по которой этот отдел растений называется — голосеменные.

В женских шишках, в отличие от мужских, каждая чешуя гомологична целой мужской шишке (стробилу). То есть одна чешуя — целой мужской шишке, а не отдельным
ее микроспорофиллам (чешуям)!

Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса, интегумента и фуникулуса. Нуцеллус (от лат. nucella — орешек) — центральная часть семяпочки, соответствующая мегаспорангию.
Интегумент (от лат. integumentum покрывало) — покров семяпочки, вырастающий из ее центральной части — нуцеллуса. В зрелом семени интегумент преобразуется в
семенную кожуру. Фуникулус (от лат. funiculus канатик, верёвка) или семяножка — часть семязачатка, соединяющая его с мегаспорофиллом (семенным чешуями).

На интегументе около вершины располагается микропиле (пыльцевход) — через него после опыления пыльцевая трубка проникает в нуцеллус. Между интегументом и нуцеллусом имеется густая жидкость, выступающая из микропиле. Подсыхая, она втягивается внутрь семязачатка и затягивает вместе с собой пыльцу,
осевшую на ней.

Образование женского гаметофита

В средней части обособляется спорогенная клетка (2n) (археспориальная — от греч. arche начало и sporá семя). В результате ее митотического деления образуются
материнские клетки спор — спороциты (2n), однако и сама археспориальная клетка может выступать в роле спороцита, минуя стадию митоза.
Спороциты (2n) делятся мейозом на четыре гаплоидные (n) мегаспоры.

Три мегаспоры отмирают, остается одна, которая многократно делится митозом и формирует эндосперм — запасное питательное вещество. Обратите на этот
факт особое внимание: у голосеменных эндосперм гаплоидный (n) и образуется до оплодотворения. Такой эндосперм называется — первичный, он соответствует
женскому гаметофиту.

Как и мужской, женский гаметофит весьма упрощен и заключен внутри мегаспоры. На верхушке женского гаметофита (мегагаметофита) образуется архегоний
с яйцеклеткой (n). У гнетовых архегонии отсутствуют.

Жизненный цикл

На спорофите (2n) в микроспорангиях из материнских клеток (2n) путем мейоза образуются микроспоры (n). Из микроспоры формируется пыльцевое зерно.
Пыльца (пыльцевые зерна (n)) с помощью ветра попадает в женские шишки, где улавливается густой жидкостью между интегументом и нуцеллусом, выступающей из
микропиле. Жидкость засасывает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После того, как опыление произошло, микропиле зарастает. Чешуи шишки смыкаются и
склеиваются смолой.

Семязачатки в этот момент еще не готовы к оплодотворению, так что от момента опыления до оплодотворения проходит около 13 месяцев. За это время
в семязачатке формируется эндосперм, женская шишка увеличивается до 3-4 см и приобретает зеленую окраску.

Оказавшись на мегаспорангии, наружная оболочка пыльцевого зерна (экзина) разрывается, из вегетативной клетки в направлении архегония начинает расти
пыльцевая трубка. Антеридиальная клетка делится на генеративную (спермагенную) и клетку-ножку антеридия (функция последней до сих пор не изучена).
Спермагенная клетка попадает в пыльцевую трубку, а из нее — в архегоний.

Непосредственно перед оплодотворением спермагенная клетка делится на два спермия (n), один из которых отмирает, а другой сливается с яйцеклеткой (n).
Образуется зигота (2n), из которой формируется и растет зародыш благодаря эндосперму — запасу питательных веществ.

Окончательно созревают семена к осени на второй год после опыления, к этому моменту женские шишки увеличиваются в размерах до 6 см. Зеленая окраска меняется
на серую, чешуйки расходятся, и семена, образовавшиеся из семязачатков, высыпаются. Из семени прорастает взрослое растение — спорофит (2n). Цикл замыкается.

Строение семени

Семя голосеменных состоит из:

• Семенной кожуры

Семенная кожура, защищающая семя от пересыхания и неблагоприятных факторов внешней среды, образована разросшимся интегументом.

• Зародыша

Зародыш (2n) формируется в результате митотического деления образовавшейся зиготы. Состоит из зародышевого корешка, стебелька и почечки.

• Семядолей

Число семядолей у голосеменных различается — от 2 до 15. Семядоли имеют доступ к запасным питательным вещества (эндосперму).

• Запас питательных веществ

Запасные питательные вещества накапливаются в эндосперме (n). Особенностью в строении семени голосеменных, по сравнению с семенем
покрытосеменных (цветковых) является наличие гаплоидного эндосперма (n). Не забывайте, что эндосперм у голосеменных это производное мегагаметофита (n), исходя из
этого становится понятно, почему ткань гаплоидна. У цветковых, в отличие от голосеменных, эндосперм триплоиден (3n).

Фитонциды

Фитонциды (от греч. phyton — растение и лат. caedo — убиваю) — образуемые растениями, биологически активные вещества, убивающие или приостанавливающие
размножение других организмов, главным образом — микробов. Обычно выделяются растениями в газообразном виде, к примеру, аллицин у лука и чеснока.
Наличие фитонцидов играет крайне важную роль в формировании устойчивости растения к грибным заболеваниям.

Фитонциды имеют медицинское значение, из них изготавливаются некоторые препараты. За лето гектар лиственного леса выделят 2 кг фитонцидов, хвойного — 5 кг,
можжевельника — 30 кг! Санатории часто располагаются в сосновых борах, где наблюдается повышенная концентрация фитонцидов. Вдыхание такого воздуха
очень полезно при заболеваниях дыхательной системы инфекционной природы (когда возбудителями являются бактерии, грибы).

Значение голосеменных

Трудно переоценить значение голосеменных для человека, они очень важны. Голосеменные — источники высококачественной древесины, продуктов ее переработки.
Являются звеном в цепи питания (продуцентами), основой многих биоценозов. Хвойные растения в больших количествах выделяют
фитонциды, имеющие медицинское значение. Из смолы хвойных получают
канифоль, скипидар, лаки. Кедровых орехи — это семена нескольких видов растений из рода сосна, которые употребляют в пищу.

Каталог заданий.
Голосеменные

Пройти тестирование по этим заданиям
Вернуться к каталогу заданий

Версия для печати и копирования в MS Word

Пройти тестирование по этим заданиям

Примеры ароморфозов

31-Окт-2012 | Нет комментариев | Лолита Окольнова

Примеры ароморфозов

Ароморфоз  — прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов. Ароморфоз — это расширение жизненных условий, связанное с усложнением организации и повышением жизнедеятельности

Много умных слов, поэтому давайте разбирать на примерах.

Во-первых, это эволюционное изменение. Это означает, что это не просто небольшое  изменение дочернего организма по отношению к родительскому. Это серьезное изменение в строении, которое привело к появлению абсолютно новых признаков.

Во-вторых, когда мы говорим об изменениях, то важно, с чем мы сравниваем. Так вот, в школьном курсе биологии когда речь идет об ароморфозах какого-то отдела ( у растений) или класса ( у животных), то сравнивают с тем, от кого этот класс или отдел произошел. Например, если говорят об ароморфозах млекопитающих, то сравнивают с рептилиями.

Примеры ароморфозов растений:

От водорослей к наземным растениям (псилофитам и риниофитам или к мхам):

• появление тканей как таковых , а конкретнее, проводящих тканей, покровных и механических;
• появление вегетативных органов ( стебля, подобия листьев)
• размножение в наземной среде, но все еще требуется присутствие воды;

 Ароморфозы хвощей и плаунов

• усовершенствование проводящей ткани, механической, появляется запасающая ткань;
• переход (ароморфоз) от ризоидов к корням и корневищам;
• размножение хотя еще и спорами, но уже без участия воды.

Ароморфозы папоротников

• появление сосудистой системы;
• более развитая корневая система;
• появление более развитых листьев (вайя), а соответственно, улучшение интенсивности фотосинтеза;
• преобладание в цикле развития спорофита над гаметофитом

Ароморфозы голосеменных растений

• здесь у нас глобальный «скачок» — переход от размножения спорами к размножению семенами, если подробнее, то получаем вот такой список:

 

• усовершенствование сосудистой системы (появление трахеид)
• бОльшее количество жизненных форм ( в основном, древесные)

Ароморфозы покрытосеменных

1. У покрытосеменных самая развитая проводящая система

Примеры ароморфозов животных:

Здесь посложнее будет — надо рассмотреть все критерии: и внешнее, и внутреннее строение, дыхание, способы размножения и т.д.

 

Кишечнополостные	Ароморфозов будет много, т.к. эволюционно это был огромный шаг — переход от одноклеточности к многоклеточности многоклеточность появление тканей, двуслойность, т.е. наличие двух зародышевых листков — экто- и энтодермы появление симметрии как таковой, а точнее лучевой симметрии ( дальше эволюционно ее уже ни у кого не будет) появление нервной системы (диффузной сетчатой) появление полостного пищеварения помимо бесполого, появление полового размножения гаметами
Плоские черви	Считается, что они произошли от кишечнополостных, поэтому сравнивать будем с ними появление третьего зародышевого листка — мезодермы двусторонняя ( билатеральная) симметрия тела появление кожно-мускульной системы (мешка) “апгрейд” нервной системы — она стала лестничной дифференцируется пищеварительная система появляется выделительная система (протонефридии)
Круглые черви	Теорий происхождения круглых червей несколько, но в школьном курсе считаем, что они произошли от плоских. появление первичной полости тела появление заднего отдела кишечника и анального отверстия серьезный ароморфоз половой системы — раздельнополость
Кольчатые черви	Произошли от червей, похожих на плоских, поэтому сравнивать будем с ними деление тела , сегментированность (метамерность) появление вторичной полости тела (целома) появление органов передвижения ( параподий) органы выделения — метанефридии впервые появляется замкнутая кровеносная система меняется тип нервной системы — она становится узловой Как видите, ароморфозов много и по сравнению с круглыми червями, но если в открытом вопросе написать неправильно происхождение кольчатых, то за это снимут балл  — это будет биологическая ошибка!
Членистоногие	Их предками считаются кольчатые черви появление поперечно-полосатой мускулатуры членистые суставные конечности, у некоторых — органы для полета (крылья) появление отделов тела ( голова, грудь, брюшко), хотя некоторые отделы сливаются ( головогрудь) огромный эволюционный скачок — появление экзоскелета (хитинового, в данном случае) появление специализированных, адаптированных под среду обитания органов дыхания
Моллюски	От кого они произошли — ученые до сих пор яростно спорят… На данный момент условно считают, что от кольчатых червей появление отделов тела ( тоже зачастую объединенных) нервная система все так же узловая, но становится более сложной ( у головоногих моллюсков нервная система считается самой сложной и самой развитой среди беспозвоночных) усложнение пищеварительной системы и ее желез ( довольно хороша развита печень) появление экзоскелета ( искл. — головоногие) выделительная система тоже изменилась — появились почки с протоками, открывающимися в мантийную полость
Хордовые
Подтип бесчерепные           (ланцетник)	появление хорды  нервная система становится трубчатой
Рыбы	появление скелета в целом и черепа и челюсти, в частности парные плавники, обособленные от головы и туловища если вопрос о костных рыбах, то тут можно добавить, что позвоночник у них окостеневший — хрящевая ткань замещается костной усложняется нервная система — головной мозг уже имеет отделы, органы чувств становятся сложнее и функциональнее
Земноводные (амфибии)	Земноводные произошли от кистеперых рыб, появление конечностей, приспособленных для обитания на земле — пятипалая лапа, а в целом, прям скелет передних и задних конечностей ароморфоз системы дыхания — появление легких  и кожного дыхания трехкамерное сердце и два круга кровообращения у взрослых особей ( вот это важно указать и выделить, т.к. сердце и система кровообращения головастика — как у рыб) усложнение скелета — появление шейного отдела и крестцового
Рептилии  (пресмыкающиеся)	Предками рептилий считают древних земноводных Серьезный ароморфоз произошел в онтогенезе рептилий — внутреннее оплодотворение и развитие из зародышевых оболочек развитие их зародышей происходит в особом зародышевом пузыре с амниотической жидкостью — амнионе сухая чешуйчатая кожа, что позволило не зависеть от воды легкие становятся ячеистыми, что увеличивает площадь потребления кислорода появление грудной клетки ароморфоз кровеносной системы — появление неполной перегородки в сердце ароморфоз нервной системы — появляется кора больших полушарий совершенствуется выделительная система — возникает тазовая почка
Птицы	“ у каждой птицы есть гены динозавров” птицы — первые теплокровные животные, т.к. у них появилась полная перегородка в сердце, которое, кстати, четырехкамерное, а следовательно, разделение артериальной и венозной крови легкие становятся губчатыми, плюс появляются легочные мешки Передние лапы трансформируются в крылья и появляется перьевой покров — приспособления к полету оболочки яйца становятся более прочными ( лучше защита) Кора головного мозга более развита, да и сами полушария намного крупнее и лучше развиты
Млекопитающие	Предполагается, что предком были рептилии т.к. сравниваем с предками, рептилиями, то ароморфозом будет теплокровность и полное разделение крови за счет перегородки в сердце ( четырехкамерном) максимально развитая кора головного мозга  появление матки и , соответственно, лучшее развитие эмбриона ароморфоз — волосяной покров и максимальное развитие желез внешней секреции (молочные — для вскармливания потомства) дифференцировка зубов в целом, усовершенствование скелета, в частности, систематический признак — 7 шейных позвонков

Обсуждение: «Примеры ароморфозов»

(Правила комментирования)

Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ

Примеры ароморфозов

Ароморфоз — прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов. Ароморфоз — это расширение жизненных условий, связанное с усложнением организации и повышением жизнедеятельности

Много умных слов, поэтому давайте разбирать на примерах.

Во-первых, это эволюционное изменение. Это означает, что это не просто небольшое изменение дочернего организма по отношению к родительскому. Это серьезное изменение в строении, которое привело к появлению абсолютно новых признаков.

Во-вторых, когда мы говорим об изменениях, то важно, с чем мы сравниваем. Так вот, в школьном курсе биологии когда речь идет об ароморфозах какого-то отдела ( у растений) или класса ( у животных), то сравнивают с тем, от кого этот класс или отдел произошел. Например, если говорят об ароморфозах млекопитающих, то сравнивают с рептилиями.

Примеры ароморфозов растений:

От водорослей к наземным растениям (псилофитам и риниофитам или к мхам):

• появление тканей как таковых , а конкретнее, проводящих тканей, покровных и механических;
• появление вегетативных органов ( стебля, подобия листьев)
• размножение в наземной среде, но все еще требуется присутствие воды;

Ароморфозы хвощей и плаунов

• усовершенствование проводящей ткани, механической, появляется запасающая ткань;
• переход (ароморфоз) от ризоидов к корням и корневищам;
• размножение хотя еще и спорами, но уже без участия воды.

• появление сосудистой системы;
• более развитая корневая система;
• появление более развитых листьев (вайя), а соответственно, улучшение интенсивности фотосинтеза;
• преобладание в цикле развития спорофита над гаметофитом

Ароморфозы голосеменных растений

• здесь у нас глобальный «скачок» — переход от размножения спорами к размножению семенами, если подробнее, то получаем вот такой список:

• усовершенствование сосудистой системы (появление трахеид)
• бОльшее количество жизненных форм ( в основном, древесные)

Ароморфозы покрытосеменных

1. У покрытосеменных самая развитая проводящая система

Примеры ароморфозов животных:

Здесь посложнее будет — надо рассмотреть все критерии: и внешнее, и внутреннее строение, дыхание, способы размножения и т.д.

Ароморфозов будет много, т.к. эволюционно это был огромный шаг — переход от одноклеточности к многоклеточности

1. многоклеточность
2. появление тканей, двуслойность, т.е. наличие двух зародышевых листков — экто- и энтодермы
3. появление симметрии как таковой, а точнее лучевой симметрии ( дальше эволюционно ее уже ни у кого не будет)
4. появление нервной системы (диффузной сетчатой)
5. появление полостного пищеварения
6. помимо бесполого, появление полового размножения гаметами

Считается, что они произошли от кишечнополостных, поэтому сравнивать будем с ними

1. появление третьего зародышевого листка — мезодермы
2. двусторонняя ( билатеральная) симметрия тела
3. появление кожно-мускульной системы (мешка)
4. “апгрейд” нервной системы — она стала лестничной
5. дифференцируется пищеварительная система
6. появляется выделительная система ( протонефридии )

Теорий происхождения круглых червей несколько, но в школьном курсе считаем, что они произошли от плоских.

1. появление первичной полости тела
2. появление заднего отдела кишечника и анального отверстия
3. серьезный ароморфоз половой системы — раздельнополость

Произошли от червей, похожих на плоских, поэтому сравнивать будем с ними

1. деление тела , сегментированность (метамерность)
2. появление вторичной полости тела (целома)
3. появление органов передвижения ( параподий)
4. органы выделения — метанефридии
5. впервые появляется замкнутая кровеносная система
6. меняется тип нервной системы — она становится узловой

Как видите, ароморфозов много и по сравнению с круглыми червями, но если в открытом вопросе написать неправильно происхождение кольчатых, то за это снимут балл — это будет биологическая ошибка!

Их предками считаются кольчатые черви

1. появление поперечно-полосатой мускулатуры
2. членистые суставные конечности, у некоторых — органы для полета (крылья)
3. появление отделов тела ( голова, грудь, брюшко), хотя некоторые отделы сливаются ( головогрудь)
4. огромный эволюционный скачок — появление экзоскелета (хитинового, в данном случае)
5. появление специализированных, адаптированных под среду обитания органов дыхания

От кого они произошли — ученые до сих пор яростно спорят…
На данный момент условно считают, что от кольчатых червей

1. появление отделов тела ( тоже зачастую объединенных)
2. нервная система все так же узловая, но становится более сложной ( у головоногих моллюсков нервная система считается самой сложной и самой развитой среди беспозвоночных)
3. усложнение пищеварительной системы и ее желез ( довольно хороша развита печень)
4. появление экзоскелета ( искл. — головоногие)
5. выделительная система тоже изменилась — появились почки с протоками, открывающимися в мантийную полость

1. появление скелета в целом и черепа и челюсти, в частности
2. парные плавники, обособленные от головы и туловища
3. если вопрос о костных рыбах, то тут можно добавить, что позвоночник у них окостеневший — хрящевая ткань замещается костной
4. усложняется нервная система — головной мозг уже имеет отделы, органы чувств становятся сложнее и функциональнее

Земноводные произошли от кистеперых рыб ,

1. появление конечностей, приспособленных для обитания на земле — пятипалая лапа, а в целом, прям скелет передних и задних конечностей
2. ароморфоз системы дыхания — появление легких и кожного дыхания
3. трехкамерное сердце и два круга кровообращения у взрослых особей ( вот это важно указать и выделить, т.к. сердце и система кровообращения головастика — как у рыб)
4. усложнение скелета — появление шейного отдела и крестцового

Предками рептилий считают древних земноводных

Источник

Ароморфозы растений и животных
материал для подготовки к егэ (гиа) по биологии (9, 11 класс) на тему

При подготовке к итоговой аттестации очень часто у обучающихся возникают проблемы с приведением примеров ароморфозов. Данный материал позволит подготовить ответ на этот вопрос.

Скачать:

Предварительный просмотр:

Ароморфоз —прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов.

Ароморфоз — это расширение жизненных условий, связанное с усложнением организации и повышением жизнедеятельности

Во-первых, это эволюционное изменение. Это означает, что это не просто небольшое изменение дочернего организма по отношению к родительскому. Это серьезное изменение в строении, которое привело к появлению абсолютно новых признаков.
Растительный мир:

Примеры ароморфозов растений:

От водорослей к наземным растениям:
1. появление проводящих тканей и частей тела (листьев);

2. переход от ризоидов к корням;

3. размножение в безводной среде;

От простейших наземных к голосеменным:
1. появление органов (в том числе — настоящий корень);

От голосеменных к покрытосеменным:
1. тройное оплодотворение — т.е. изменение органов размножения;

2. возникновение в клетках хлоропластов с хлорофиллом, фотосинтеза — важный ароморфоз в эволюции органического мира, обеспечивший все живое пищей и энергией, кислородом.
3. Появление от одноклеточных многоклеточных водорослей — ароморфоз, способствующий увеличению размеров организмов. Ароморфные изменения — причина появления от водорослей более сложных растений — псилофитов. Их тело состояло из различных тканей, ветвящегося стебля, ризоидов (выростов от нижней части стебля, укрепляющих растение в почве) 4. Дальнейшее усложнение растений в процессе эволюции: появление корней, листьев, развитого стебля, тканей, позволивших им освоить сушу (папоротники, хвощи, плауны) .

5. Ароморфозы, способствующие усложнению растений в процессе эволюции: возникновение семени, цветка и плода (переход семенных растений от размножения спорами к размножению семенами). Спора — одна специализированная клетка, семя — зачаток нового растения с запасом питательных веществ. Преимущества размножения растений семенами — уменьшение зависимости процесса размножения от окружающих условий и повышение выживаемости.

Примеры ароморфозов у растений :

1. возникновение автотрофного питания,

2. появление побеговых растений, семенного размножения, образование цветков, защита семян околоплодником, двойное оплодотворение и т. д.

Примеры ароморфозов у растений :

1.Возникновение у животных скелета,

4. четырехкамерного сердца,

5. живорождение потомства и вскармливание его молоком —

Это крупнейшие ароморфозы, так как они дали возможность освоить животным новые среды обитания и источники питания. Это привело к перестройке общего уровня организации.

Примеры ароморфозов животных:

Топ 10 ароморфозов животного мира:

1. Появление клеточного ядра — переход от прокариотических организмов к эукариотическим.
2. Переход от одноклеточных организмов к многоклеточным.
3. Низшие черви — появление мезодермы — третьего зародышевого листка.
4. Переход от первичноротых к вторичноротым — появление отдельного органа выделения.
5. Членистоногие — первые, у кого появляются настоящие конечности.
6. Переход внешний скелет-хорда-внутренний скелет — от низших к высшим животным — пример ароморфоза опорной системы.
7. Дыхание всей поверхностью тела -трахеи- жабры-легкие — пример ароморфозов органов дыхания.
8. Мышечный узел — однокамерное — двухкамерное-трехкамерное — четырехкамерное сердце, перегородки, круги кровообращение — ароморфозы кровеносной системы.
9. Появление плаценты — пример ароморфозов размножения

10.Увеличение объема головного мозга

По теме: методические разработки, презентации и конспекты

Сравнение строения клеток бактерий, растений и животных.

Это задание поможет выявить пробелы по теме «Цитология» при подготовке к ЕГЭ и ГИА.

Экология растений.Экология животных.

Вашему вниманию предлагается олимпиада по экологии (7 класс) ,состоящая из трех частей: А-14 вопросов,В-2 вопроса,С-2 вопроса.

Программа кружка «Экология растений и животных» для 5-6 классов

Программа кружка для учащихся 5-6 классов. Ребята получат знания о взаимосвязи растений и животных со средой обитания, с окружающей средой. От общих представлений о среде обитания и услови.

Обобщающий урок-тренинг по теме «Ткани растений и животных»

Данный материал может использоваться при проведении зачетного или контрольного урока. Задания носят тестовый характер различного уровня сложности. Построен с учетом дифференциации обучения, так .

Лабораторная работа «Выявление ароморфозов у растений и животных» 11 класс.

Презентация «Выявление ароморфозов у растений и животных».

Презентация «Ароморфозы растений»

Проиллюстрированы основные ароморфозы растений.

Практическая работа «Выявление ароморфозов, идиоадаптаций у растений и животных»

Цель работы:1. Отработать умение использовать знания о направлениях эволюции для анализа черт строения растений и животных (насекомых);2. Сформировать умение выявлять ароморфозы и идиоадаптаций у орга.

Источник

приведите пример ароморфоза у растений

Основные ароморфозы в эволюции растений

Разнообразие комбинаций морфологических и фотосинтезирующих свойств привело к возникновению различных отделов водорослей. Однако настоящие ткани у водорослей отсутствуют, поэтому они остаются первично-водными организмами. Таким образом, собственные ароморфозы у водорослей отсутствуют.

В конце силура возникают Высшие (наземные) растения. Они произошли от организмов, близких к современным Харовым водорослям, благодаря возникновению крупнейшего ароморфоза – дифференцированных тканей. Наиболее примитивные наземные растения представлены Мхами – Бессосудистыми споровыми растениями, у которых ткани слабо дифференцированы, побеги имеют примитивное строение, корень отсутствует. В дальнейшем появляются все остальные типы тканей, происходит дифференцировка тела растений на корень и побег. В течение девона формируются современные группы Сосудистых споровых растений (Плауны, Хвощи, Папоротники) . Однако у споровых растений отсутствует семя, и спорофит развивается из слабо дифференцированного зародыша. Для оплодотворения необходима капельножидкая вода, что ограничивает распространение споровых растений.

В начале мезозоя появляются первые Голосеменные растения, которые характеризуются рядом ароморфозов:

1. Появление семязачатков (семяпочек) ; в семязачатке развивается женский гаметофит (эндосперм) .

2. Появление пыльцевых зерен; пыльцевое зерно прорастает в пыльцевую трубку, образуя мужской гаметофит. В результате для оплодотворения капельножидкая вода не нужна.

3. Появление семени, в состав которого входит дифференцированный зародыш и эндосперм, который содержит питательные вещества для развития зародыша и проростка.

Первые Покрытосеменные (Цветковые) растения появляются в юрском периоде, а в меловом периоде начинается их адаптивная радиация. Покрытосеменные характеризуются следующими ароморфозами:

1. Всегда имеется пестик – замкнутый плодолистик с семязачатками.

2. В большинстве случаев имеются «приманки» для насекомых – нектар и околоцветник. Это сделало возможным переход к энтомофилии (опылению насекомыми) . Энтомофилия обеспечивает точность опыления в пределах вида, что делает возможным совместное существование многих видов.

3. Имеется зародышевый мешок, структура которого обеспечивает двойное оплодотворение.

В настоящее время Покрытосеменные находятся в состоянии биологического прогресса. Они представлены множеством жизненных форм: деревья, кустарники, лианы, однолетние и многолетние травы, водные растения. Особого разнообразия достигает строение цветка, что способствует точности опыления и обеспечивает интенсивное видообразование – к Покрытосеменным относится около 250 тысяч видов растений.

Источник

Примеры ароморфозов

Ароморфоз—прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов.

Ароморфоз — это расширение жизненных условий, связанное с усложнением организации и повышением жизнедеятельности

Во-первых, это эволюционное изменение. Это означает, что это не просто небольшое изменение дочернего организма по отношению к родительскому. Это серьезное изменение в строении, которое привело к появлению абсолютно новых признаков.
Растительный мир:

Примеры ароморфозов растений:

От водорослей к наземным растениям:
1. появление проводящих тканей и частей тела (листьев);

2. переход от ризоидов к корням;

3. размножение в безводной среде;

От простейших наземных к голосеменным:
1. появление органов (в том числе — настоящий корень);

2. размножение семенами;

От голосеменных к покрытосеменным:
1. тройное оплодотворение — т.е. изменение органов размножения;

2. возникновение в клетках хлоропластов с хлорофиллом, фотосинтеза — важный ароморфоз в эволюции органического мира, обеспечивший все живое пищей и энергией, кислородом.
3. Появление от одноклеточных многоклеточных водорослей — ароморфоз, способствующий увеличению размеров организмов. Ароморфные изменения — причина появления от водорослей более сложных растений — псилофитов. Их тело состояло из различных тканей, ветвящегося стебля, ризоидов (выростов от нижней части стебля, укрепляющих растение в почве)  4. Дальнейшее усложнение растений в процессе эволюции: появление корней, листьев, развитого стебля, тканей, позволивших им освоить сушу (папоротники, хвощи, плауны) . 5. Ароморфозы, способствующие усложнению растений в процессе эволюции: возникновение семени, цветка и плода (переход семенных растений от размножения спорами к размножению семенами). Спора — одна специализированная клетка, семя — зачаток нового растения с запасом питательных веществ. Преимущества размножения растений семенами — уменьшение зависимости процесса размножения от окружающих условий и повышение выживаемости.

Примеры ароморфозов у растений:

1. возникновение автотрофного питания,

2. появление побеговых растений, семенного размножения, образование цветков, защита семян околоплодником, двойное оплодотворение и т. д.

Примеры ароморфозов у растений:

1.Возникновение у животных скелета,

2. свободных конечностей,

3. теплокровности,

4. четырехкамерного сердца,

5. живорождение потомства и вскармливание его молоком —

Это крупнейшие ароморфозы, так как они дали возможность освоить животным новые среды обитания и источники питания. Это привело к перестройке общего уровня организации.

Примеры ароморфозов животных:

Топ 10 ароморфозов животного мира:

1. Появление клеточного ядра — переход от прокариотических организмов к эукариотическим.
2. Переход от одноклеточных организмов к многоклеточным.
3. Низшие черви — появление мезодермы — третьего зародышевого листка.
4. Переход от первичноротых к вторичноротым— появление отдельного органа выделения.
5. Членистоногие — первые, у кого появляются настоящие конечности.
6. Переход внешний скелет-хорда-внутренний скелет — от низших к высшим животным — пример ароморфоза опорной системы.
7. Дыхание всей поверхностью тела -трахеи- жабры-легкие — пример ароморфозов органов дыхания.
8. Мышечный узел — однокамерное — двухкамерное-трехкамерное — четырехкамерное сердце, перегородки, круги кровообращение —ароморфозы кровеносной системы.
9. Появление плаценты — пример ароморфозов размножения

10.Увеличение объема головного мозга