Черепа млекопитающих егэ

Покровы, опорно-двигательная система

Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Имеются парные конечности: передние и задние, расположенные под телом
животного, что является отличием от рептилий, у которых конечности расположены по бокам тела.

Две пары неубирающихся когтей (производных эпидермиса) расположены на конечностях. Кожа собаки эластичная и прочная,
тело покрыто волосяным покровом, состоящим из ости и подшерстка.

В толще кожи проходит большое количеств кровеносных капилляров, которые участвуют в терморегуляции: могут сужаться
(во время холода), либо расширяться (во время жары). Таким образом, кожа является депо крови и принимает участие в
терморегуляции.

В коже находятся сальные железы, протоки которых открываются в волосяные сумки. Сальные железы выделяют жироподобный секрет, покрывающий кожу защитным слоем. Потовые железы имеют вид трубочек, свернутых в клубок, протоки которых открываются на поверхность
кожи. При испарении секрета потовых желез поверхность кожи охлаждается, таким образом, потовые железы участвуют в
терморегуляции.

Запомните, что млечные железы, давшие название целому классу — млекопитающим, являются по своему происхождению
видоизмененными потовыми железами.

Позвоночник состоит из позвонков с плоской поверхностью, между которыми лежат хрящевые диски, помогающие равномерно
распределить нагрузку на позвонки. Позвоночник включает 5 отделов: шейный (7 позвонков), грудной (12-15),
поясничный (2-9), крестцовый (1-9) и хвостовой (3-49).

У подавляющего большинства млекопитающих шейный отдел состоит из 7 позвонков. Представьте: 7 и в маленькой мышке, и в
длинной шее жирафа — отличия только в размерах. Первые два шейных позвонка называются атлант и эпистрофей, они образуют
суставы, обеспечивающие подвижность головы.

Пояс передних конечностей (плечевой) представлен ключицами и лопатками, коракоид подвергается редукции (исчезновению). Пояс задних
конечностей (тазовый) состоит из двух тазовых костей, каждая из которых образована в результате срастания трех костей: седалищной, подвздошной и лобковой.

Свободная передняя конечность представлена плечевой костью (плечо), локтевой и лучевой костями (предплечье), запястьем, пястьем и
фалангами пальцев (кисть). Скелет свободной задней конечности включает в себя бедренную кость (бедро), малую и большую берцовые кости
(голень), предплюсну, плюсну и фаланги пальцев (стопу).

В зависимости от образа жизни животного пальцы на конечностях развиты в различной степени. Для летучих мышей характерны
удлиненные фаланги пальцев, между которыми натянута перепонка. У антилоп (парнокопытные) развиты два пальца, а у лошадей
(непарнокопытные) — один.

Мышечная система высокодифференцирована и приспособлена к выполнению самых разных движений. Отличительным анатомическим признаком
млекопитающих является наличие диафрагмы — тонкой грудобрюшной мышечной перегородки, которая разделяет брюшную и грудную полости. Она имеет куполообразный вид, участвует в дыхании.

Пищеварительная система

Состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и кишечника, включающего тонкую, толстую и прямую кишку,
оканчивающуюся анальным отверстием. В ротовой полости находятся специализированные зубы: резцы, клыки, предкоренные
и коренные. Зубы располагаются в альвеолах — углублениях в кости челюсти.

Зубная формула может быть составлена для любого вида зверей, в зависимости от образа жизни она будет отличаться.
Верхняя часть дроби отражает строение верхней челюсти, нижняя, соответственно, нижней. Числа обозначают количество зубов в последовательности: резцы, клыки, премоляры (предкоренные) и моляры (коренные).

В ротовую полость открываются слюнные железы. Пищеварительная система в целом типичного строения, в тонкую кишку
открываются протоки печени и желчного пузыря, поджелудочной железы.

Особо необходимо отметить желудок жвачных животных. Из-за больших объемов растительной пищи, потребляемой ими,
желудок имеет сложное строение. Он состоит из 4 отделов: сычуг, книжка, сетка и рубец.

Сначала пища попадает в рубец, где под действием микроорганизмов происходит расщепление целлюлозы: такая картина напоминает
бродильный чан. Далее пища отрыгивается и вторично заглатывается, на этот раз, попадая сначала в сетку, затем в книжку и, наконец,
в сычуг, который продолжается в тонкий кишечник.

Дыхательная система

Состоит из воздухоносных путей и легких. Воздухоносные пути представлены носовой полостью, гортанью, трахеей и
бронхами. Легкие имеют альвеолярное строение, состоят из множества пузырьков — альвеол (300 — 500 млн.), которые
оплетены густой сетью капилляров: именно здесь и происходит газообмен.

В гортани располагается орган голосообразования — хорошо развитые голосовые связки. В акте вдоха и выдоха принимают
участие межреберные мышцы грудной клетки и особая мышца млекопитающих — диафрагма.

Дыхательная система участвует также в терморегуляции: по мере продвижения через воздухоносные пути воздух нагревается.
При учащении дыхания интенсивнее идет теплоотдача.

Животные со слабо развитыми потовыми железами охлаждают свой организм, испаряя воду с поверхности языка.
Так у собак в жаркую погоду частота дыхательных движений может достигать 30 в минуту.

Теперь, когда вами изучены классы хордовых, вы можете познать эволюцию в сравнении. На схеме ниже вы увидите,
как постепенно усложнялось строение легких, увеличивалась дыхательная поверхность.

Кровеносная система

При микроскопии крови заметна особенность млекопитающих — безъядерные эритроциты. Отсутствие ядра у одной клетки
мало что дает, но отсутствие ядра у миллионов клеток повышает кислородную емкость крови, транспорт газов становится эффективнее.

Сердце млекопитающих четырехкамерное, два круга кровообращения полностью отделены друг от друга, в связи с чем на более
высокий уровень поднимается обмен веществ — возникает теплокровность. От сердца отходит только одна — левая дуга аорты.

Большой круг кровообращения начинается из левого желудочка, от которого отходит аорта. Она разветвляется на множество артерий,
в конечном счете — до капилляров в тканях и органах, где происходит тканевой газообмен и перенос питательных веществ в клетки.
Венозная кровь от внутренних органов и тканей по венам собирается правое предсердие.

Малый (легочный) круг кровообращения начинается из правого желудочка (куда венозная кровь попадает из правого предсердия),
далее кровь направляется в легочный ствол, легочные артерии и наконец — в капилляры легких. Здесь происходит газообмен: из альвеолярного
воздуха в кровь поступает кислород, а из крови удаляется углекислый газ. После этого насыщенная кислородом артериальная кровь
направляется по легочным венам в левое предсердие.

Хотел бы предупредить распространенную ошибку: понятие о том, что по венам течет венозная кровь, а по артериям течет артериальная кровь —
в корне неверно.

Запомните, что артерии это сосуды, по которым кровь движется от сердца, а вены — к сердцу. Их названия не зависят от насыщения кислородом крови
, так, к примеру, в малом круге кровообращения по легочным артериям к легким течет венозная кровь.

Выделительная система

Органами выделения млекопитающих являются тазовые (вторичные) почки, называемые также — метанефрос. Почки лежат по бокам позвоночника,
имеют бобовидную форму. От каждой почки отходит по мочеточнику, впадающему в мочевой пузырь. Мочевой пузырь — резервуар мочи, служит для
ее накопления. Из мочевого пузыря берет начало мочеиспускательный канал.

Основной конечный продукт обмена веществ у млекопитающих — мочевина. Мочевина образуется в печени, попадает в кровь и
фильтруется почками.

Нервная система

Вам уже известно, что нервная система достигает исключительно высокого уровня развития. Сложное поведение
млекопитающих и быстрое легкое формирование у них условных рефлексов осуществляется в первую очередь благодаря развитию коры
больших полушарий головного мозга.

Благодаря бороздам, углублениям участков головного мозга, и извилинам, волнистым складкам, поверхность больших полушарий
значительно увеличивается. Такой тип мозга называется кортикальный (от лат. cortex — кора). Хорошо развит мозжечок, отвечающий за координацию движений. Средний мозг относительно
небольших размеров.

Органы чувств у разных отрядов млекопитающих развиты неодинаково. Органы обоняния находятся в верхней части носовой полости,
хорошо развиты у собак: в их головном мозге можно обнаружить две большие обонятельные доли.

Органы зрения представлены глазами. Аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, у млекопитающих достигается
только изменением кривизны хрусталика под влиянием сокращений ресничной мышцы.

Органы слуха хорошо развиты, особенно у ночных и сумеречных животных. Внутренне ухо является органом слуха и равновесия.
У млекопитающих впервые появляется наружный отдел уха — ушная раковина, которая улавливает звуки и выполняет функцию
антенны-фильтра.

Среднее ухо содержит уже три слуховых косточки: молоточек, наковальню и стремечко.

Особо отметим органы осязания млекопитающих — вибриссы (от лат. vibro — колеблюсь), или осязательные волоски. Это длинные
жесткие волосы, возвышающиеся над поверхностью шерстного покрова, расположенные пучками около глаз. Каждой вибриссе отведен
свой участок мозга.

Вибриссы улавливают воздушные потоки, которые отражаются от объектов окружающей среды. С помощью вибрисс и при участии органов зрения головной мозг строит картину трехмерного мира, благодаря чему животное в
полной темноте может успешно обходить препятствия.

Половая система

Половые железы представлены парными семенниками у самцов, яичниками — у самок. Семенники находятся вне полости тела в мошонке,
от них начинается семявыносящий, а затем и семяизвергательный канал, впадающий в мочеиспускательный канал. Мочеиспускательный канал
открывается на половом члене.

Женская половая система состоит из яичников, от которых начинаются яйцеводы (фаллопиевы трубы), открывающиеся в матку. Матка,
мышечный орган, задним концом сообщается со влагалищем. Вульва — собирательное название женских наружных половых органов.
Оплодотворение внутреннее, происходит в фаллопиевой трубе.

Зародыш развивается в организме матери, окружен зародышевыми оболочками, характерными для амниот. Вокруг зародыша образуется амнион —
пузырь с амниотической жидкостью, серозная оболочка и особый зародышевый орган дыхания — аллантоис.

в условии
в решении
в тексте к заданию
в атрибутах

Категория:

Атрибут:

Всего: 197    1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 …

Добавить в вариант

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

Всего: 197    1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 …

Млекопитающие — класс животных, произошедших от древних палеозойских рептилий. В настоящее время млекопитающие широко распространены на планете, обитают во всех географических широтах. Класс насчитывает около 5 500 видов, в их число входит и Homo sapiens (Человек разумный).

Общая характеристика

Один из основных признаков животных данной группы – наличие млечных желёз и способность вскармливать детёнышей молоком. Латинское название класса, Mammalia, происходит от слова «mamma», что означает «грудь».

Класс делится на два подкласса: Первозвери и Звери. Первозвери – реликтовые животные, к ним относится единственный сохранившийся отряд Однопроходных, или Яйцекладущих. Его представители – утконос, проехидна и ехидна. Особенность данного подкласса – незавершённое живорождение, при котором самка откладывает яйца, содержащие почти сформированный эмбрион.

Подкласс Звери отличается живорождением: детёныш рождается готовым к активной жизнедеятельности, но нуждается во вскармливании молоком матери. Родители заботятся о потомстве достаточно долго, обучая и защищая.

Для млекопитающих характерны также:

• чёткая дифференциация зубов;
• теплокровность, или гомойотермия – способность сохранять постоянную температуру тела за счёт метаболических процессов, независимо от температуры среды;
• волосяной покров (есть исключения, например, киты);
• чёткое разграничение позвоночника на 5 отделов;
• появление диафрагмы и жевательной мускулатуры;
• высокий уровень организации нервной системы, сложное поведение;
• три слуховые косточки в среднем ухе (молоточек, наковальня и стремячко).

Различные анатомические особенность позволили млекопитающим освоить самые разные среды обитания. По принципу приспособления к разным средам можно разделить класс на наземных, подземных, водных и древесных животных.

Опорно-двигательный аппарат наземных млекопитающих адаптирован для активного перемещения по лесной или открытой местности. Подземные животные имеют мощные роющие конечности, органы чувств у них упрощены. Конечности водных млекопитающих превращены в ласты. От холода их защищает толстая жировая прослойка или густой мех. Древесные виды приспособлены к лазанью, планированию между ветвями.

Тело и покровы

Млекопитающие имеют оформленные шею, голову, конечности и хвост. Две пары конечностей расположены под телом, а не по бокам, как у пресмыкающихся (см. рисунок). Коленный сустав направлен вперёд, а локтевой – назад.

На голове находятся глаза, ноздри и рот. Характерная особенность млекопитающих – ушные раковины.

Тело покрывает кожа, под ней находится слой подкожно-жировой клетчатки. На поверхность тела выходят протоки многочисленных кожных желёз: потовых, сальных, млечных, пахучих.

Млечные железы по происхождению являются потовыми, они выделяют молоко для питания детенышей. Сальные железы секретируют кожное сало, которое предохраняет волосы от снашивания и смачивания. Потовые железы выделяют пот и некоторые продукты распада. С помощью потоотделения происходит охлаждение организма. Пахучие железы выделяют сигнальные соединения.

Волосы – производные эпидермиса, также, как и ногти, когти, роговые чешуйки, рога и копыта. Волосы помогают сохранять тепло (пуховые), защищают от повреждений (остевые), играют роль в осязании (вибриссы). Вибриссы чаще всего расположены на голове. У некоторых видов остевые волосы видоизменяются в щетину, как у кабанов, или в иглы, как у ежей, дикобразов.

Скелет

Скелет млекопитающих довольно массивный, в нём выделяют череп, скелет туловища и пояса конечностей. Череп образован мозговым и висцеральным отделами.

Позвоночник включает 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Есть также рёбра, соединённые спереди с грудиной, они образуют грудную клетку.

Пояс передних конечностей представлен лопаткой и ключицей. У некоторых видов (копытных) ключицы нет, поэтому они не могут развести в сторону передние конечности. У других животных (грызуны, некоторые хищные) ключица неразвита или заменена связками. Сама конечность состоит из плеча, предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти.

Пояс задних конечностей включает в себя тазовые кости, которые срослись с крестцовым отделом позвоночника. Свободная задняя конечность состоит из бедра, голени (большая и малая берцовые кости) и стопы.

Кисть и стопа обычно пятипалые, хотя у многих видов происходит сокращение числа пальцев.

Пищеварительная система

Разделяется на рот, ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий кишечник, толстый кишечник. Наружу желудочно-кишечный тракт открывается не клоакой, а анальным отверстием. Клоака же сохраняется только у однопроходных животных.

В ротовой полости находятся гетеродонтные, то есть различающиеся по форме, зубы. Выделяют резцы, клыки, премоляры (малые коренные) и моляры (большие коренные). Зубы находятся в ячейках челюстей. В течении жизни молочные зубы сменяются постоянными.

Из пищеварительных желёз у млекопитающих имеются слюнные железы, протоки которых впадают в ротовую полость, а также печень и поджелудочная железа, чьи протоки впадают в двенадцатиперстную кишку.

Желудок млекопитающих может иметь одну или несколько камер. Так, желудок жвачных состоит из четырёх отделов: рубца, книжки, сетки и сычуга. Истинным желудком при этом является только сычуг. Рубец нужен для хранения не дожёванной пищи. Животное может срыгнуть пищу обратно в ротовую полость и более тщательно пережевать. Сетка и книжка служат для сортировки кормовой массы, они пропускают в сычуг только измельчённые кусочки.

Дыхательная система

Состоит из воздухоносных путей и респираторной части, то есть лёгких. Воздухоносные пути: ноздри, носовая полость, гортань, трахея и бронхи. В гортани находятся голосовые связки, с помощью которых животные способны издавать самые разнообразные звуки.

Лёгкие имеют альвеолярное строение. Бронхи ветвятся на более мелкие бронхиолы, а на конце бронхиол находятся лёгочные пузырьки – альвеолы. Стенки альвеол покрыты сурфактантом, поверхностно-активным веществом, благодаря которому не происходит спадения лёгочных пузырьков.

Дыхание осуществляется за счёт работы межрёберных мышц и диафрагмы – куполообразной мышцы, разделяющей брюшную и грудную полости. Они обеспечивают увеличение объёма грудной клетки и нагнетение воздуха в лёгкие. Таким образом, вдох – это активный процесс, который требует мышечных усилий. Выдох в покое осуществляется пассивно за счёт разности давлений.

Кровеносная система

Замкнутая, как и у всех хордовых. Четырёхкамероне сердце обеспечивает циркуляцию крови по двум кругам кровообращения, большому и малому.

Левая часть сердца (предсердие и желудочек) содержит артериальную кровь, поступившую из лёгких. Правая часть сердца содержит венозную кровь от органов и тканей тела.

От сердца отходит две артерии: аорта (самый крупный сосуд в организме млекопитающих) и лёгочная артерия. По лёгочной артерии венозная кровь идёт в лёгкие. Артериальная кровь возвращается в сердце из лёгких по двум лёгочным венам, которые впадают в левое предсердие. В правое предсердие впадают верхняя и нижняя полая вена.

Кровь млекопитающих содержит все форменные элементы, но эритроциты не имеют ядер.

Нервная система

Делится на центральную и периферическую. Центральную нервную систему составляют спинной и головной мозг.

Органы чувств развиты очень хорошо. Ведущее чувство млекопитающих – обоняние. Только некоторые дневные виды, обитающие на деревьях, особенно высшие приматы, в большей степени ориентируются по зрению. Органы зрения – одна пара глаз с подвижными веками. Мигательная перепонка обычно редуцирована. Многие виды не обладают цветным зрением.

Орган слуха образован наружным ухом, средним и внутренним. Наружное ухо – это ушная раковина, слуховой проход и барабанная перепонка. Средним ухом называется барабанная полость с тремя слуховыми косточками: молоточком, наковальней и стремечком. Внутреннее ухо расположено в черепе, включает в себя улитку и три полукружных канала, ориентированных взаимно перпендикулярно. В внутреннем ухе находятся слуховые и вестибулярные рецепторы. На рисунке для сравнения представлено строение органа слуха рептилий (А) и млекопитающих (Б).

Головной мозг зверей делится на пять отделов: передний мозг, мозжечок, продолговатый мозг, промежуточный мозг и средний мозг. Передний мозг получил наибольшее развитие у млекопитающих. Он разделяется на два полушария, снаружи полушария покрыты корой, где расположены центры высшей нервной деятельности. Кора может быть гладкой (грызуны, насекомоядные) или бугристой, иметь множество извилин и борозд. Сложное строение полушарий переднего мозга соответствует сложному поведению, хорошей обучаемости зверей.

Выделительная система

Представлена парными вторичными почками, мочеточниками, мочевым пузырём и мочеиспускательным каналом. Почки располагаются на спинной стороне по бокам от позвоночника, имеют бобовидную форму. Основной продукт обмена, выводящийся с мочой, – мочевина.

Половая система и размножение

Половые железы самцов – парные семенники, от них отходят семяпроводы, которые впадают в мочеиспускательный канал. У самок половые железы – парные яичники, от них в матку ведут яйцеводы. Матка открывается наружу влагалищем.

Половой диморфизм у большей части видов выражен слабо, исключение составляют львы и некоторые копытные.

Оплодотворение внутреннее, развитие прямое. Зародыш развивается в матке, при этом образуется плацента – орган, объединяющий кровеносные система матери и плода. Через плаценту плод получает кислород и питательные вещества, выводит продукты обмена.

Для всех зверей, кроме однопроходных, характерно живорождение. У некоторых видов детёныши рождаются слепыми и беспомощными, у других – самостоятельными, способными к передвижению.

Систематика подкласса Звери

Подкласс Звери разделяют на две группы: сумчатых и плацентарных. Сумчатые обитают в Австралии и на прилегающих островах, в Южной и Сереной Америке (опоссум). Большинство сумчатых имеют кожистую сумку на животе, в которой новорожденные детёныши продолжают своё развитие. Для самок характерно наличие парных половых путей.

Подавляющее большинство современных млекопитающих относят к группе плацентарных. Рассмотрим основные отряды.

Насекомоядные. Животные небольших и средних размеров с вытянутым носом. Тело покрыто густой шерстью или иглами. Обоняние и осязание развиты хорошо, зрение слабое. В этот отряд входят кроты, ежи, землеройки и выхухоль.

Рукокрылые. Один из наиболее крупных отрядов, включает около 1 000 видов. Животные мелких и средних размеров, ведут ночной и сумеречный образ жизни, способны к полёту. Передние конечности развились в крылья, между пальцами кисти и задней конечностью расположена кожистая перепонка. Ушные раковины довольно крупные, животные способны к эхолокации: они испускают ультразвуковые волны и воспринимают их отражение. С помощью эхолокации рукокрылые ориентируются в темноте, определяя расстояния до предметов. Характерные представители отряда: крыланы, вампиры, вечерницы, ночницы, ушаны.

Самый крупный отряд млекопитающих – грызуны, его численность превосходит 2 000 видов. Характерный признак – отсутствие клыков. Резцы вынесены вперёд, отделены промежутком (диастемой) от коренных зубов. Растут резцы на протяжении всей жизни, довольно быстро стачиваются. Представители: крысы, мыши, полёвки, хомяки, сурки, белки, бобры, дикобразы и т.д.

Отряд зайцеобразные небольшой, схож с грызунами. Так же нет клыков, есть диастема. В отличии от грызунов имеют две (а не одну) пару резцов в верхней челюсти, желудок имеет два отдела. В этот отряд входят зайцы, кролики, пищухи.

Хищные имеют маленькие резцы и крупные клыки, коренные зубы крупные с острым режущим краем. Большие полушария головного мозга хорошо развиты. Некоторые виды приспособились к обитанию в водной среде. Есть одиночные, семейные и стайные виды.

Среди хищных выделяют несколько основных семейств: кошачьи (леопарды, львы, тигры, ягуары), волчьи, они же псовые (волк, шакал, лиса, енотовидная собака), медвежьи, куньи (норка, соболь, горностай), гиеновые.

Парнокопытные – отряд средних или крупных животных, у которых наиболее развито два или четыре пальца на конечности. На концах фаланг пальцев часто формируются копыта. Отряд делится на две большие группы: нежвачные (свиньи, кабаны, бегемоты) и жвачные (олени, косули, антилопы, козлы, бараны, зубры). У жвачных многокамерный желудок, обычно есть рога.

Отряд непарнокопытные включает крупных животных, у которых наиболее развит один палец конечности (лошадь) или три пальца (носорог). Клыков нет.

Хоботные. В этот отряд входят самые крупные наземные млекопитающие – африканский или индийский слоны. Хобот представляет собой верхнюю губу, сросшуюся с носом. У слонов большие уши и видоизменившиеся в бивни резцы верхней челюсти. Клыков нет. Кожа очень толстая и почти лишена волос.

Ластоногие. Крупные водные животные с удлинённым телом, конечности превратились в ласты. Кожа толстая, может быть покрыта густой шерстью. Представители: моржи, тюлени, нерпы, сивучи, морские котики.

Китообразные – вторичноводные млекопитающие, обитающие в воде. В этот отряд входят самые крупные животные планеты, синие киты. Китообразные обитают во всех морях и океанах Земли. Питаются планктоном, но есть и есть хищные виды. Передние конечности видоизминились в плавники, задние редуцировались. У фильтрующих видов нет зубов, их заменяет цедильный аппарат (китовый ус).

Отряд приматы делится на низших (лемуры) и высших обезьян. Характерная особенность – развитая пятипалая конечность, есть несколько стопоходящих видов. На пальцах находятся ногти, а не когти. Очень хорошо развиты большие полушария головного мозга, зрение бинокулярное цветное, играет большую роль в восприятии. К этому отряду относят мартышек, гориллу, шимпанзе, орангутана, а также человека.

Даниил Романович | Просмотров: 7.6k

Царство животных. Одноклеточные и многоклеточные животные. Характеристика основных
типов беспозвоночных, классов членистоногих. Особенности строения, жизнедеятельности,
размножения, роль в природе и жизни человека

Царство животных

Общая характеристика царства

К животным в настоящее время относят около 2 млн видов эукариотических организмов, однако их истинное количество, по-видимому, намного больше, до 5–10 млн видов. Численность и биомасса животных на Земле не поддаются исчислению, поскольку перелетные птицы и саранча образуют огромные стаи, кровососущие насекомые тучами нападают на любое теплокровное животное на севере России, морские котики образуют лежбища, а рыбы — косяки и т. д. Величина животных также варьирует от микроскопических амеб до тридцатитрехметровых синих китов. Однако общими для всех животных признаками являются гетеротрофный тип питания, активный обмен веществ, способность к активному передвижению, или локомоции, а также ограниченный, или закрытый рост.

Эти особенности проявляются и в строении животной клетки, которая лишена пластид и клеточной оболочки, но имеет клеточный центр. Основным запасающим веществом животных клеток чаще всего является полисахарид гликоген. При делении клетки разделяются в результате образования перетяжки посередине материнской клетки.

В природе животные играют не менее важную роль, чем растения, так как они потребляют органические вещества и кислород, образовавшиеся в результате жизнедеятельности растительных организмов, и выделяют углекислый газ, необходимый растениям для осуществления процесса фотосинтеза. Кроме того, животные способны перерабатывать и минерализовать органические вещества, участвуя в процессах почвообразования. Немалую роль в процессах биологической очистки вод в природе играют животные-биофильтраторы. Образование осадочных пород также обусловлено деятельностью животных организмов, поскольку именно их минеральные скелеты и являются основой известняков, сланцев и трепела. Таким образом, животные являются такой же неотъемлемой частью биосферы, как и растения, поскольку также обеспечивают круговорот веществ в природе.

Животные освоили все среды обитания: наземно-воздушную, почвенную, водную и внутреннюю среду других организмов. В водной среде они встречаются и в составе планктона, и в составе бентоса.

По традиции, установленной в XIX веке Ж. Б. Ламарком, животные делятся на беспозвоночных и позвоночных. К беспозвоночным он отнес всех животных, не имеющих позвоночника. В настоящее время это деление не имеет систематического значения, поскольку оно разрывает единый тип Хордовые, относя бесчерепных к беспозвоночным, а черепных — к позвоночным. К беспозвоночным относят 16–23 типа животных, в том числе 7 типов простейших, кишечнополостных, плоских, круглых и кольчатых червей, моллюсков и членистоногих (иногда одноклеточных отделяют от беспозвоночных в отдельную группу). Количество видов беспозвоночных животных составляет около 2 млн, тогда как позвоночные представлены примерно 45 тыс. видов. Наиболее многочисленны среди беспозвоночных членистоногие, большую часть видов (свыше 1 млн) которых составляют насекомые. Позвоночные произошли от общих предков с современными беспозвоночными, скорее всего с кольчатыми червями. Система животного мира отображена на рис..

Хордовые животные

Общая характеристика

К хордовым относят свыше 40 тыс. видов чрезвычайно разнообразных по внешнему виду и величине животных, которые освоили наземно-воздушную, почвенную и водную среды обитания. Представители типа встречаются во всех географических зонах Земли.

Основные признаки строения и жизнедеятельности хордовых:

1. Развитие осевого скелета хотя бы на одной из стадий онтогенеза. Осевой скелет представлен спинной струной, или хордой, в виде упругого тяжа. Хорда сохраняется пожизненно только у бесчерепных, тогда как у остальных групп хордовых замещается хрящевым или костным позвоночником.
2. Закладка над осевым скелетом (хордой) из эктодермы центральной нервной системы в виде полой трубки. Первоначально нервная трубка объединена с хордой общей оболочкой и расположена на спинной стороне тела. В передней части нервной трубки у подавляющего большинства развивается головной мозг.
3. Наличие хотя бы на одном из этапов развития кишечной трубки, пронизанной жаберными щелями в области глотки. Таким образом, начальные отделы пищеварительной и дыхательной систем не разделены. У части хордовых эти жаберные щели сохраняются всю жизнь и снабжены жабрами, обеспечивающими жаберное дыхание, тогда как у других жаберные щели зарастают еще в зародышевом периоде развития и дыхание осуществляется с помощью легких.
4. Вторичная полость тела.
5. Кровеносная система замкнутая, у большинства снабжена мускульным насосом — сердцем.
6. Хордовые — вторичноротые животные, у которых первичный рот, образовавшийся при гаструляции, превращается в анальное отверстие, а вторичный рот прорывается на противоположном конце тела.
7. Сегментация тела четко выражена на ранних эмбриональных этапах развития и сохраняется только у низших хордовых, тогда как у высших она выражена слабо.
8. Двухсторонняя симметрия тела, которая характерна и для других групп организмов.
9. Поперечнополосатая скелетная мускулатура.

Классификация хордовых

К хордовым относят подтипы Бесчерепные и Позвоночные, или Черепные. Разделение на подтипы основано на наличии мозгового скелета и замене осевого скелета — хорды — на хрящевой или костный позвоночник, а также ряде других черт строения. Подтип Бесчерепные представлен единственным классом Головохордовые, а к черепным относят классы Хрящевые рыбы, Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие.

Класс Млекопитающие включает свыше 4 тыс. видов теплокровных животных, кожа которых имеет волосяной покров и многочисленные железы. Большая часть млекопитающих рождает живых детенышей и выкармливает их молоком. Головной мозг отличается сильным развитием коры больших полушарий.

Размеры тела представителей класса варьируют в пределах от 3,5 см у бурозубки до 33 м у синего кита, а масса — от 1,5 г до 150 т. Тело млекопитающих имеет четко выраженные голову, туловище, хвост и конечности. На голове, помимо ротового отверстия, глаз и голого носа с парой ноздрей, более или менее выражены ушные раковины. Большинство представителей имеет мясистые губы, ограничивающие ротовое отверстие. Глаза снабжены подвижными веками и слезными железами, секрет которых омывает их и защищает от пересыхания.

Покровы тела. Кожа млекопитающих трехслойная, образована эпидермисом, дермой, или собственно кожей, и подкожной жировой клетчаткой. Видоизменениями эпидермиса являются волосы, когти, ногти, рога и копыта млекопитающих, а также разнообразные железы. Для представителей класса характерны потовые и сальные железы. Потоотделение позволяет млекопитающим снизить температуру тела, а кожное сало защищает шерсть и кожу от химических воздействий окружающей среды и намокания. Отличительным признаком млекопитающих является видоизменение потовых желез — млечные железы, секретом которых — молоком — они выкармливают детенышей. У некоторых видов могут быть также ядовитые или мускусные железы.

Шерсть млекопитающих играет значительную роль в терморегуляции, защищает тело от механических воздействий, уменьшает испарение с поверхности тела, а также может иметь покровительственную окраску. У многих млекопитающих имеется два типа волосков — более жесткие остистые и мягкий подшерсток. В течение года мех может меняться, этот процесс называется линькой. Видоизмененные остистые волоски — вибриссы, расположенные на голове, лапах и других частях тела, выполняют функцию органов осязания, а у ежей и дикобразов остистые волоски преобразованы в жесткие иглы.

Опорно-двигательная система. Скелет млекопитающих делится на скелет головы, скелет туловища и скелеты конечностей (рис. 4.175). Череп отличается большим мозговым отделом, в среднем ухе — три слуховых косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Позвоночник млекопитающих делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвосто вой. В шейном отделе насчитывается обычно 7 позвонков, первые два позвонка — атлант и эпистрофей — обеспечивают подвижность шеи. В грудном отделе обычно 12–15 позвонков, к ним прикрепляются ребра, образующие вместе с грудиной грудную клетку. Поясничный отдел состоит из 2–9 позвонков, а позвонки крестцового отдела (2–4) срастаются в крестцовую кость, к которой прикрепляются тазовые кости. Число позвонков в хвостовом отделе сильно варьирует (3–49). Строение поясов конечностей существенно зависит от характера движений млекопитающих, так, у лошадей, собак и грызунов редуцированы ключицы, тогда как вороньи кости отсутствуют почти у всех представителей класса. Тазовые же кости срастаются. На конечностях может быть различное количество пальцев: у парнокопытных остаются третий и четвертый пальцы, а у непарнокопытных — только третий.

Мышечная система млекопитающих сильно развита, особенно мышцы конечностей, подкожные и дыхательные мышцы, в том числе и диафрагма, изменение положений которой связано с процессами вентиляции легких.

Пищеварительная система. Для млекопитающих характерно наличие губ, ограничивающих спереди предротовую полость, сзади ее ограничивают зубы. У большинства представителей в течение жизни происходит смена зубов (молочные на постоянные). Зубы млекопитающих различаются по форме и выполняемым функциям: резцы, клыки, предкоренные и коренные. Число зубов и их форма зависят от характера пищи: у волка — 6 резцов, 1 клык, 8 предкоренных и 4–6 больших коренных, тогда как у кролика на верхней челюсти 4 резца, на нижней — 2, клыки отсутствуют, а коренных зубов — 12 и 10 соответственно.

В ротовую полость открываются протоки слюнных желез, выделяющих слюну с пищеварительными ферментами, которая обладает бактерицидными свойствами. Например, у коровы вырабатывается до 50 л слюны в сутки. Из ротовой полости через глотку и пищевод пища попадает в хорошо выраженный желудок, который может иметь до четырех отделов, как у жвачных животных (рубец, сетку, книжку и сычуг), собственно желудком является сычуг.

Кишечник делится на тонкий, толстый и прямой отделы. В тонкий кишечник открываются протоки печени и поджелудочной железы, секреты которых обеспечивают переваривание пищи. Длина тонкого кишечника сильно варьирует в зависимости от потребляемой пищи: у растительноядных он длиннее, чем у хищных и насекомоядных. На границе тонкого и толстого кишечника у многих видов имеется выраженная слепая кишка. Толстый кишечник в зависимости от характера потребляемой пищи также может иметь различную длину. Важную роль в переваривании пищи у млекопитающих играют симбиотические микроорганизмы и простейшие: у жвачных они обитают в желудке (рубце), у грызунов — в слепой кишке, у человека — в толстой.

Дыхательная система млекопитающих образована дыхательными путями (носовая полость, носоглотка, гортань с голосовыми связками, трахея и парные бронхи) и парными легкими. В вентиляции легких принимают участие межреберные мышцы и диафрагма.

Кровеносная система млекопитающих замкнутая, с двумя кругами кровообращения, сердце четырехкамерное.

Выделительная система. Выведение конечных продуктов обмена веществ осуществляется через почки, соединенные с мочевым пузырем мочеточниками. Опорожнение мочевого пузыря происходит через мочеиспускательный канал.

Нервная система млекопитающих высокоорганизованная, особенно сильно развит головной мозг. Большие полушария переднего мозга покрыты корой, у хищных млекопитающих и приматов имеются извилины, складки и борозды коры, что обусловливает сложные формы поведения.

У представителей класса развиты органы слуха (внутреннее, среднее ухо с тремя слуховыми косточками и наружное ухо со слуховым проходом и ушной раковиной), зрения (глаза), осязания (вибриссы), обоняния и вкуса.

Половая система. Млекопитающие — раздельнополые животные: у самцов имеются парные семенники, семяпроводы большей частью совмещены с мочеиспускательным каналом; у самок — парные яичники, маточные трубы и обычно непарная матка. Оплодотворение внутреннее. Особенности процесса вынашивания и рождения детенышей положены в основу классификации млекопитающих. Выкармливают детенышей молоком.

Годовой цикл в жизни млекопитающих. Весной у этих животных начинается подготовка к размножению, связанная с созданием семейных пар, табунов, гаремов. Некоторые животные при этом роют норы, оборудуют гнезда и другие укрытия для защиты детенышей, которые появляются ближе к лету. В умеренных широтах к осени у млекопитающих начинается подготовка к зиме, сопровождающаяся накоплением запасов подкожного жира, кормов, линькой. На зиму часть из них мигрирует в другие районы в поисках пищи, а другие остаются на прежнем месте и впадают в спячку либо продолжают вести активный образ жизни.

Классификация млекопитающих. Общее число видов ныне живущих млекопитающих в мире более 4 тыс. Их делят на два подкласса: Первозвери и Настоящие звери. Настоящих зверей отличает способность к живорождению, тогда как первозвери откладывают яйца. Настоящих зверей делят на две группы — Низшие звери, к которым относят сумчатых, и Высшие звери, или Плацентарные, которые охватывают всех остальных представителей класса.

Сравнительная характеристика систематических групп млекопитающих

Систематическая группа, количество видов	Характерные признаки	Представители
Подкласс Первозвери, или Однопроходные, 3	Имеют клоаку, в которую открываются кишечник, мочевыделительные и половые протоки; у самок влагалище и матка отсутствуют, поэтому они откладывают яйца; зародыш развивается вне организма матери, питается молоком, которое слизывает с кожи на млечном поле, так как молочные железы лишены сосков; зубов нет	Ехидна австралийская, проехидна, утконос
Подкласс Настоящие звери, около 4000	Зародыш развивается в матке; молочные железы открываются на сосках, расположенных на брюшной стороне тела; большинство представителей имеют мясистые губы и зубы; клоака отсутствует
Отряд Сумчатые, 250	Зародыш развивается в матке, но плацента не образуется, детеныши рождаются недоразвитыми; молочные железы открываются протоками на сосках, расположенных в сумке; смены зубов не происходит	Опоссум южный, коала, крот сумчатый, кенгуру рыжий, кенгуру серый
Отряд Насекомоядные, 370	Передний конец тела вытянут в хоботок; уши редуцированы; желудок простой; активны в основном ночью	Еж обыкновенный, бурозубка малая, крот европейский
Отряд Рукокрылые, 850	Передние конечности преобразованы в крылья, на грудине имеется киль; активны в основном ночью и в сумерках; способны к эхолокации	Вампир обыкновенный, ночница большая, вечерница рыжая
Отряд Грызуны, 1 600	Внешний вид разнообразен, на верхней и нижней челюстях по одной паре резцов, клыков нет	Белка обыкновенная, летяга, бобр, мышь домовая, крыса серая
Отряд Зайцеобразные, 65	Передние конечности короткие, а задние — длинные, уши либо длинные, либо короткие и округлые; на верхней челюсти две пары резцов, а на нижней — одна	Пищуха северная, заяц-русак, заяцбеляк
Отряд Хищники, 240	Сильно развиты клыки и хищные зубы; конечности пятипалые, с когтями	Песец, волк, лисица обыкновенная, медведь бурый
Отряд Ластоногие, 39	Крупные животные, форма тела обтекаемая; округлая в поперечном сечении; обе пары конечностей преобразованы в ласты; ушные раковины редуцированы; волосяной покров сплошной или сильно изреженный	Котик северный морской, сивуч, морж, заяц морской, тюлень серый
Отряд Китообразные, 85	Размеры от средних до очень крупных; передние конечности преобразованы в ласты, задние редуцированы; волосяной покров отсутствует; кожные железы отсутствуют, за исключением молочных	Афалина, косатка, серый кит, кашалот, кит гренландский
Отряд Парнокопытные, 170	Конечности высокие, тонкие, шея длинная, морда вытянутая; на ногах по четыре пальца, из которых хорошо развиты третий и четвертый; на пальцах — роговые копыта; у жвачных желудок имеет четыре отдела	Кабан, бегемот, лось, лань, жираф, олень благородный, зубр
Отряд Непарнокопытные, 17	Крупные млекопитающие, внешний вид разнообразен; на ногах хорошо развит один (третий) палец, первый отсутствует; палец защищен роговым копытом	Зебра, дикий осел, лошадь Пржевальского, носорог белый
Отряд Хоботные, 2	Тело массивное, удлиненное; нос и верхняя губа образуют хобот; конечности высокие, колоннообразные, пятипалые	Слон африканский, слон индийский
Отряд Приматы, более 200	Конечности пятипалые, большой палец может быть противопоставлен остальным, на пальцах имеются ногти; молочные зубы меняются на постоянные	Макак японский, павиан, гиббон быстрый
Семейство Человекообразные обезьяны (Гоминиды), 4	Хвост отсутствует, телосложение тяжелое, передние конечности длиннее задних; на всех пальцах имеются уплощенные ногти; ладони и подошвы лишены волос	Горилла, шимпанзе, орангутанг

Происхождение млекопитающих. Первые млекопитающие, похожие на современных яйцекладущих, появились в триасовом периоде. По-видимому, их предками были небольшие зверозубые рептилии с зубами, посаженными в отдельные альвеолы. После гибели динозавров млекопитающие заняли господствующее положение.

Экологические группы млекопитающих. В зависимости от среды обитания млекопитающих делят на обитающих в наземно-воздушной, почвенной и водной среде. К наземным млекопитающим относятся населяющие лес и заросли крупных кустарников (белки, зайцы и др.), а также обитающие на открытых пространствах (копытные, львы и др.). Воздушную среду освоили рукокрылые, летяга, сумчатая белка. Подземные млекопитающие — это слепыш, златокрот, крот обыкновенный. К водным зверям относятся бобры, ондатры, морские львы, синий кит, дельфины и др.

Роль млекопитающих в природе и жизни человека. Среди млекопитающих имеются как домашние, так и промысловые животные, в которых ценятся мясо, мех, рога, бивни и др. К этой группе животных относятся и вредители посевов и запасов продовольствия — грызуны, которые могут быть переносчиками различных заболеваний (чумы, туляремии и др.).

Численность многих видов млекопитающих настолько уменьшилась в результате хозяйственной деятельности человека и охоты, что они нуждаются в охране и занесены в Красную книгу Российской Федерации.

Млекопитающие — это высший класс наземных позвоночных животных. Млекопитающие приобрели теплокровность и перешли к живорождению. Для поддержания постоянной высокой температуры тела необходимо интенсифицировать обмен веществ. Это достигается благодаря принципиальным изменениям в строении многих систем органов млекопитающих. Наиболее существенные преобразования произошли в пищеварительной, дыхательной и кровеносной системах. Особенности строения покровов млекопитающих обеспечивают эффективную терморегуляцию: волосяной покров способствует сохранению тепла, а при испарении секрета многочисленных потовых кожных желез организм животного охлаждается.

У млекопитающих имеются два типа волос: остевые и пуховые. Остевые волосы образуют мех, а пуховые — подпушь, или подшерсток. Прослойка воздуха между волосками подшерстка предохраняет животное от излишней потери тепла. На подбородке, вокруг носа, губ, над глазами, на щеках и на некоторых других участках тела млекопитающих имеются отдельные крупные жесткие волосы — вибриссы. Это органы осязания.

Кожа млекопитающих образована двумя слоями: эпидермисом и дермой. В ней расположены сальные и потовые железы. Протоки сальных желез открываются у основания волоса и выделяют жировой секрет, который смазывает волос и делает его эластичным. Через потовые железы выводятся продукты обмена (наряду с органами выделения). Большую роль потовые железы играют в процессах терморегуляции. Для млекопитающих характерны также специфические кожные пахучие железы. Они играют важную роль в общении животных между собой (мечение территории, обнаружение полового партнера и т. д.). Млечные железы представляют собой видоизмененные потовые железы. Молоко, которое выделяют эти железы, содержит вещества (белки, жиры, углеводы, минеральные соли, витамины и др.), необходимые для нормального развития и роста новорожденных детенышей.

Скелет млекопитающих делится на осевой скелет (позвоночник), скелет головы (череп) и скелет свободных конечностей и их поясов. Позвоночник состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Шейный отдел позвоночника почти у всех млекопитающих (за исключением ленивцев и ламантинов) содержит семь позвонков. Особое строение двух первых шейных позвонков (атланта и эпистрофея) обеспечивает подвижность головы. К позвонкам грудного отдела прикрепляются ребра. Нижними концами они соединяются с грудиной, образуя грудную клетку. Число ребер и грудных позвонков различно (12-18). Поясничные позвонки массивные, особенно у крупных животных. Число их колеблется от 5 до 7. Крестцовые позвонки (их обычно 2-4, но у некоторых видов может быть до 9) срастаются между собой, образуя крестец. Количество позвонков в хвостовом отделе у разных млекопитающих зависит от длины хвоста животного.

Для черепа млекопитающих характерна большая черепная коробка (мозговой отдел), в которой расположен крупный головной мозг. Основная часть лицевого отдела черепа занята носовой полостью, содержащей носовые раковины. Они являются частью дыхательной системы (проходя через них, воздух согревается, очищается и увлажняется). Кроме того, задние раковины носовой полости покрыты обонятельным эпителием. За счет того, что верхние дыхательные пути отделены от ротовой полости твердым небом (сросшимися челюстными и небными костями), млекопитающие могут одновременно дышать и обрабатывать пищу во рту. В нижней челюсти отсутствуют мелкие кости, каждая ее половина состоит лишь из одной кости. Благодаря этому челюсть становится более прочной.

Скелет передней конечности млекопитающих состоит из пояса и скелета свободной конечности. Пояс передней конечности у плацентарных млекопитающих включает парные лопатки, прикрепляющиеся к позвоночнику с помощью мышц, и ключицы. У многих хорошо бегающих млекопитающих (собака, лошадь, гепард) ключицы отсутствуют. Тазовый пояс состоит из двух тазовых костей, образованных в результате срастания седалищной, лобковой и подвздошной костей. Скелет свободных конечностей построен по общему для наземных животных плану. Передняя конечность состоит из плечевой (плечо), лучевой и локтевой костей (предплечье), костей запястья, пясти и фаланг пальцев (кисть). В задней конечности им соответствуют бедренная (бедро), большая и малая берцовые кости (голень) и кости предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Мускулатура образована группами мышц головы, шеи, туловища, конечностей и хвоста. Сложное строение имеют мышцы конечностей, обусловливающие разнообразие движений. У млекопитающих развита подкожная мускулатура. Она образует почти сплошной слой под кожей животного, принимает участие в образовании щек и губ. С помощью подкожной мускулатуры приводятся в движение определенные участки кожи на голове, а также губы и уши, что служит для выражения эмоционального состояния животного. Подкожная мускулатура играет важную роль в терморегуляции, приводя в движение волосы.

Пищеварительный тракт у млекопитающих начинается ротовым отверстием, окруженным мягкими губами. Губы служат детенышам для сосания материнского молока. Губы принимают участие в захвате пищи взрослыми животными. Обработка пищи начинается уже в ротовой полости. Твердая пища размельчается зубами. У большинства млекопитающих они делятся на резцы, клыки, предкоренные и коренные. Зубы очень прочные, имеют сложное строение и сидят в особых ячейках на челюстях. Схема строения зубной системы варьируется в различных отрядах. У грызунов и зайцеобразных, например, отсутствуют клыки, но зато очень сильно развиты резцы. У хищников клыки крупные, служат для удержания добычи, а для ее разгрызания звери пользуются так называемыми «хищными» зубами. В ротовой полости пищевые частицы смачиваются слюной и подвергаются действию пищеварительных ферментов, содержащихся в слюне. Из ротовой полости пища попадает в глотку, а по пищеводу — в желудок. За желудком следует тонкий кишечник, начальный отдел которого, как и у всех позвоночных, называется двенадцатиперстной кишкой. В нее открываются протоки печени и поджелудочной железы. На границе тонкого и толстого кишечника находится небольшая слепая кишка, где обитают симбиотические бактерии. С помощью выделяемых ими ферментов здесь переваривается растительная клетчатка. Поэтому у растительноядных млекопитающих (например, у зайцеобразных и многих грызунов) этот отдел кишечника развит гораздо лучше, чем у видов, питающихся белковой пищей (хищных). В толстом кишечнике всасывается вода и формируются каловые массы. Продолжением толстой кишки является прямая кишка. У плацентарных и сумчатых млекопитающих она заканчивается анальным отверстием, а у однопроходных конечный отдел прямой кишки преобразуется в клоаку.

Дыхательная система начинается ноздрями, через которые воздух попадает сначала в носовую полость, имеющую сложное строение, а затем в гортань. В носовой полости воздух нагревается, увлажняется и очищается от различных твердых примесей. Благодаря развитию твердого и мягкого неба воздухоносные пути полностью отделены от ротовой полости, и воздух беспрепятственно поступает в организм. Во время прохождения пищи в пищевод отверстие гортани закрывается расположенным над ним хрящевым надгортанником. За гортанью начинается трахея, стенки которой снабжены хрящевыми полукольцами, не дающими стенкам трахеи спадаться. Трахея разделяется на два бронха, которые, войдя в легкие, многократно ветвятся. Концевые участки бронхов называются бронхиолами. Они ведут в полость легочных пузырьков (альвеол), тонкие стенки которых густо оплетены кровеносными капиллярами. Здесь происходит газообмен между находящимся в легких воздухом и кровью. Общая поверхность альвеол очень велика. Легкие одеты плеврой, которая соприкасается с плеврой, выстилающей грудную клетку изнутри. Между обоими листками плевры воздуха нет, поэтому при расширении грудной клетки легкие, давление воздуха внутри которых равно атмосферному, расширяются. При сужении грудной клетки легкие сжимаются. Изменение объема грудной клетки осуществляется мышцами. Характерная особенность дыхательной системы млекопитающих — наличие диафрагмы — мышцы, разделяющей полость тела на грудную и брюшную. Диафрагма участвует в дыхании: на вдохе при ее сокращении (вместе с сокращением межреберных мышц) увеличивается объем грудной полости и в легкие засасывается воздух. При расслаблении этих мышц происходит пассивный выдох.

Кровеносная система состоит из двух кругов кровообращения — большого и малого. Сердце четырехкамерное, благодаря чему венозный и артериальный токи крови полностью разделены. Поэтому все части тела получают богатую кислородом кровь. Малый круг кровообращения представлен системой легочных артерий и вен и устроен принципиально так же, как у всех наземных позвоночных. У млекопитающих, в отличие от птиц, сохраняется только левая дуга аорты. Она берет начало от левого желудочка и относится к большому кругу кровообращения.

Выделительная система представлена парными почками. Строение почек усложнилось по сравнению с другими наземными позвоночными: увеличилось количество клубочков, почечные канальцы значительно удлинились, поверхность соприкосновения их с кровеносными сосудами сильно возросла. От почек отходят мочеточники, по которым моча попадает в мочевой пузырь. От него начинается мочеиспускательный канал, открывающийся у плацентарных млекопитающих наружу самостоятельным отверстием.

Органы размножения. Семенники у большинства млекопитающих находятся в особом мешочке — мошонке. В них развиваются сперматозоиды; созревая, они попадают в семяпровод, открывающийся в мочеиспускательный канал. Мочеиспускательный канал проходит в совокупительный орган и открывается в его основании отверстием. Таким образом, у самцов мочеиспускательный канал служит для выведения мочи и половых продуктов. У самок половая система образована парными яичниками и яйцеводами. Яичники лежат в брюшной полости недалеко от воронок яйцеводов. Расширенные задние отделы яйцеводов, сливаясь, образуют матку, открывающуюся во влагалище. Оплодотворение у млекопитающих внутреннее; в половые пути самки сперматозоиды вводятся с помощью полового члена. Оплодотворение происходит в верхней части яйцевода, после чего яйцеклетка попадает в матку, где развивается зародыш. Наружная оболочка зародыша срастается со слизистой оболочкой матки, и образуется плацента (детское место). Плацента характерна только для плацентарных млекопитающих. Через плаценту осуществляется питание и дыхание зародыша. В плаценте сосуды оболочки зародыша тесно переплетаются с сосудами матки, но не переходят одни в другие. Зародыш окружен амнионом (одна из зародышевых оболочек), который заполнен жидкостью. Благодаря этому зародыш предохранен от вредных последствий сотрясений, которые испытывает организм матери при беге, прыжках и т. д.

После периода беременности (развития зародыша внутри организма матери), продолжительность которого у разных видов млекопитающих неодинакова, на свет появляются детеныши. Количество их у разных представителей класса сильно варьируется; они могут быть как абсолютно беспомощными (у многих грызунов, хищных, приматов), так и вполне развитыми (у копытных). Детеныши всех млекопитающих в течение некоторого времени питаются материнским молоком, вырабатываемым млечными железами самок. У большинства млекопитающих млечные железы открываются на сосках. Число сосков различно и зависит от возможного количества детенышей в помете.

Отличительный признак строения центральной нервной системы млекопитающих — развитие крупных полушарий переднего отдела головного мозга, покрытых складчатой корой. Полушария настолько велики, что прикрывают промежуточный мозг и часть среднего мозга. В коре сосредоточены центры, воспринимающие зрительные, слуховые, осязательные и другие раздражения, а также двигательные и ассоциативные центры. Кора служит центром сбора информации, поступающей от всех органов чувств; в ней также формируются условные рефлексы. В среднем мозге имеются передние бугры, отвечающие за первичную обработку зрительной информации, и задние бугры — центры слуха. У млекопитающих хорошо развит мозжечок, также имеющий много извилин. Этот отдел головного мозга отвечает за поддержание равновесия и координацию движений. Продолговатый мозг связывает головной мозг со спинным мозгом.

Ведущие органы чувств млекопитающих — органы обоняния, осязания и слуха; значение органов зрения в жизни млекопитающих значительно меньше, чем в жизни птиц. Орган зрения (глаз) имеет практически такое же строение, как орган зрения всех наземных позвоночных. Хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы, аккомодация осуществляется за счет изменения его кривизны. Глаза снабжены подвижными веками с ресницами; во внутреннем углу глаза имеется рудиментарная мигательная перепонка. Орган слуха образован наружным, средним и внутренним ухом. Наружное ухо представлено ушной раковиной, необходимой животному для определения положения источника звука, и наружным слуховым проходом. Наружный слуховой проход отделен от среднего уха барабанной перепонкой. В среднем ухе расположены три слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремечко, передающие колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Звук воспринимается клетками улитки, которая имеет вид спиральной перепончатой трубки и лежит во внутреннем ухе. Органы равновесия очень хорошо развиты. Млекопитающие совершают быстрые, сложные движения, поэтому восприятие любых изменений положения тела в пространстве для них исключительно важно.

Считается, что предками млекопитающих были звероподобные рептилии, появившиеся в верхнем карбоне. По некоторым признакам они были близки к современным млекопитающим. Так, зубы у них располагались в ячейках, имели корни и дифференцировались на резцы, клыки и коренные; головной мозг был сильно увеличен; конечности находились под туловищем, а не по бокам от него, как у пресмыкающихся. Непосредственными предками современных млекопитающих стали представители небольшой ветви этих рептилий — мелкие животные, приспособившиеся к ночному образу жизни в зарослях растительности. Обитание в таких условиях привело к прогрессивному развитию органов обоняния, осязания и слуха. После того как большая часть древних рептилий вымерла в меловом периоде, млекопитающие заняли господствующее положение, освоив практически все среды обитания: воздушную (летучие мыши, крыланы), водную (китообразные, ластоногие) и наземную (большая часть остальных млекопитающих). Расцвет млекопитающих приходится на кайнозойскую эру. В конце третичного периода кайнозойской эры существовало уже много отрядов современных млекопитающих.

Из современных млекопитающих наиболее близки к предковым формам представители подкласса Первозвери (клоачные, или однопроходные). К этому подклассу относятся утконос, ехидна и проехидна, обитающие в Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. Все эти животные яйцекладущие. Ехидна и проехидна вынашивают яйца в сумке. Утконос ведет водный образ жизни, а яйца высиживает в норах. Вылупившиеся детеныши питаются молоком, которое слизывают с голого участка кожи на брюхе матери. Сосков нет. Челюсти однопроходных преобразованы в клюв. У ехидны клюв длинный и относительно тонкий, а у утконоса — широкий, похож на утиный.

К подклассу Сумчатые относят около 270 видов животных, обитающих в Австралии, Новой Гвинее, Тасмании и Южной Америке. Для животных этого подкласса характерно рождение у них очень мелких недоразвитых детенышей. Самки донашивают их в специальных сумках на брюхе, внутри которых находятся соски. На начальных стадиях развития детеныши плотно присасываются к соскам, и молоко впрыскивается им в рот при сокращении специальной мускулатуры молочной железы.

Большинство видов современных млекопитающих относится к подклассу Плацентарные. Отличительная черта этой группы — образование плаценты. К подклассу Плацентарные принадлежат 17 отрядов млекопитающих. Наиболее известны и многочисленны по количеству входящих в них видов отряды: насекомоядных (кроты, ежи, землеройки, выхухоли), рукокрылых (крыланы и летучие мыши), грызунов (мыши, крысы, полевки, белки, бурундуки, сурки), зайцеобразных (зайцы, кролики, пищухи), хищных (львы, тигры, медведи, волки, собаки, хорьки, выдры), ластоногих (моржи, тюлени, морские котики), китообразных (дельфины, киты, кашалоты), парнокопытных (коровы, свиньи, бараны, олени, зубры), непарнокопытных (лошади, куланы, ослы, носороги) и приматов (лемуры, мартышки, павианы, макаки, гориллы, человек).

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

---

Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А.
Практикум по зоологии позвоночных
М., Высшая школа. 1981 г.

---

ТЕМА 20. СКЕЛЕТ МЛЕКОПИТАЮЩЕГО

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata. 
Класс Млекопитающие, Mammalia.
Отряд Хищные, Carnivora.
Представитель — Лисица, Vulpes vulpes.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы: 
1. Разборный скелет лисицы.
2. Препарировальные иглы — 2—3.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть скелет и сделать следующие рисунки: 
1. Череп сбоку.
2. Череп снизу.
3. Грудной позвонок.
4. Плечевой пояс и передняя конечность.
5. Задняя конечность.
6. Тазовый пояс.

Дополнительное задание

Рассмотреть (не зарисовывая): 
1. Продольный распил черепа.
2. Слуховые косточки.

ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА

Осевой скелет. Позвоночник лисицы, как и у всех млекопитающих, разделяется на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

Передняя и задняя поверхности тел позвонков млекопитающих плоские; такие позвонки относятся к платицельному типу. Между телами позвонков в виде прокладок расположены межпозвоночные дискообразные хрящи — мениски. 

Шейный отдел почти всех млекопитающих содержит 7 позвонков. Первый шейный позвонок — атлант (atlas) имеет вид кольца и двумя сочленовными поверхностями причленяется к двум затылочным мыщелкам черепа.

Поперечные отростки атланта — уплощенные в дорзовентральном направлении широкие пластинки — пронизаны отверстием, сквозь которое проходит позвоночная артерия. Сзади в атлант входит зубовидный отросток второго шейного позвонка — эпистрофея (epistrophaeus). Зубовидный отросток, являющийся телом первого позвонка, полностью срастается с эпистрофеем.

Поперечные отростки эпистрофея небольшие и направлены назад. Как и у атланта, они имеют отверстия для позвоночной артерии. Верхние, или невральные, дуги, замыкающие канал для спинного мозга, имеют наверху короткий остистый отросток.

Остальные шейные позвонки характеризуются тем, что к их поперечным отросткам прирастают рудименты шейных ребер; при этом образуется отверстие, сквозь которое проходят кровеносные сосуды рис. 166, А). На верхних дугах находятся сочленовные поверхности, обеспечивающие подвижное соединение соседних позвонков друг с другом.

Рис. 166. Позвонки лисицы (вид спереди)
А — шейный позвонок; Б — грудной позвонок;
1 — тело позвонка, 2—верхняя дуга, 3 — остистый отросток, 4 — сочленовные поверхности верхних дуг (для сочленения соседних позвонков), 5 — канал для спинного мозга, 6 — поперечный отросток, 7 — рудимент шейного ребра, 8 — ребро, 9 — отверстие для кровеносных сосудов, 10 — головка ребра, 11 — бугорок ребра

Число грудных позвонков варьирует у разных видов млекопитающих от 9 до 24; у лисицы их обычно 13. От тела (corpus vertebrae; рис. 166, 1) грудного позвонка отходит верхняя дуга (arcus neuralis; рис. 166, 2), которая ограничивает канал для спинного мозга (рис. 166, 5). Над верхней дугой располагается высокий, несколько наклоненный назад остистый отросток (processus spinosus; рис. 166, 3). На верхне-передней стороне верхних дуг расположены сочленовные поверхности, к которым подвижно присоединяются небольшие сочленовные выступы, находящиеся в основании остистого отростка предыдущего позвонка

По бокам позвонка находятся короткие поперечные отростки (processus transversus; рис. 166, 6) с сочленовными поверхностями на концах, к которым подходит бугорок ребра. На теле позвонка спереди и сзади основания верхней дуги имеются суставные поверхности, к которым причленяется головка ребра (рис. 166, 10; она сочленяется сразу с двумя соседними позвонками). Таким образом обеспечивается двойное причленение ребра (costa) к позвонку: головкой и бугорком. При этом образуется отверстие (рис. 166, 9), через которое проходят кровеносные сосуды. Брюшные концы ребер прикрепляются к грудине. Грудина (sternum) у млекопитающих подразделяется на три отдела: рукоятку (передний расширенный отдел), тело (состоит из нескольких срастающихся друг с другом костных сегментов) и хрящевой мечевидный отросток.

Число поясничных позвонков у млекопитающих варьирует от 2 до 9 (у лисицы их 7). С их поперечными отростками сливаются рудиментарные ребра.

Крестец образуют 3 слившихся позвонка (у многих млекопитающих 4); из них 2 истинно крестцовые, остальные — хвостовые. Число хвостовых позвонков очень изменчиво; у лисицы их обычно 19.

Череп. У млекопитающих череп полностью окостеневает. Отдельные кости соединяются друг с другом при помощи швов, заметных в течение всей жизни животного. На наружной поверхности костей часто развиваются шероховатости или гребни для прикрепления мышц. Ряд костей срастается, образуя комплексы. Так, затылочный отдел черепа представлен одной затылочной костью (occipitale; рис. 167, 1), окружающей большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 167, 2). Эта кость образовалась путем слияния всех четырех затылочных костей. Она несет два затылочных мыщелка (condylus occipitalis; рис. 167, 3), обеспечивающих подвижное сочленение черепа с первым шейным позвонком.

Рис. 167. Череп лисицы
А — сбоку; Б — снизу:
1 — затылочная кость, 2 — большое затылочное отверстие, 3 — затылочный мыщелок, 4 — межтеменная кость, 5 — теменная кость, 6 — лобная кость, 7 — надглазничный отросток лобной кости, 8 — носовая кость, 9 — височная кость, 10 — скуловой отросток височной кости, 11 — скуловая кость, 12 — основная клиновидная кость, 13 — передняя клиновидная кость, 14 — крыло-клиновидная кость, 15— крыловидная кость, 16 — сошник, 17 — предчелюстная кость, 18 — нёбный отросток предчелюстной кости, 19 — верхнечелюстная кость, 20 — нёбный отросток верхнечелюстной кости, 21 — нёбная кость, 22 — решетчатая кость с носовыми раковинами, 23 — слёзная кость, 24 — барабанная кость, 25 — наружный слуховой проход, 26 — зубная кость, 27 — венечный отросток зубной кости, 28 — место причленения нижней челюсти, 29 — резцы, 30 — клык, 31 — предкоренные зубы, 32 — коренные зубы

Верхнюю часть мозгового черепа образуют несколько покровных костей. Впереди затылочной кости лежат непарная межтеменная кость (interparietale; рис. 167, 4) и парные теменные кости (parietale; рис. 167, 5). Кпереди от них расположены парные лобные кости (frontale; рис. 167, 6), боковые края которых образуют нависающие над глазницей надглазничные отростки (рис. 167, 7). Передняя часть крыши черепа занята удлиненными носовыми костями (nasale; рис. 167, 168, 8).

Большую часть боковой стенки мозгового черепа образует крупная височная кость (temporale; рис. 167, 9). Она образуется путем слияния нескольких костей: чешуйчатой, каменистой (образовалась слиянием ушных костей) и барабанной (ограничивает полость среднего уха; видимо, гомологична угловой кости нижней челюсти рептилий). От чешуйчатого отдела височной кости вперед отходит скуловой отросток (processus jugularis; рис. 167, 10), который соединяется со скуловой костью (jugale; рис. 167, 11). Передняя часть скуловой кости прирастает в заднему краю верхнечелюстной. Образованная этими костями скуловая дуга ограничивает глазницу снаружи.

В черепе диапсидного типа, как уже было сказано, скуловая кость представляет собой элемент нижней височной дуги (квадратно-скуловая и скуловая кости), а чешуйчатая — верхней (заднелобная и чешуйчатая кости). Таким образом, скуловая дуга млекопитающих представляет собой височную дугу смешанного состава; череп такого строения относится к синапсидному типу.

Дно мозгового черепа в заднем отделе составлено затылочной костью и лежащей впереди нее основной клиновидной костью (basis-phenoideum; рис. 167, 12), перед которой лежат узкая передняя клиновидная кость (praesphenoideum; рис. 167, 13) и маленький сошник (vomer; рис. 167, 16). По сторонам от основной клиновидной кости лежат парные крылоклиновидные кости (alisphenoideum; рис. 167, 14), а по бокам передней клиновидной — крыловидные кости (pterygoideum; рис. 167, 15). Они образуют нижнюю часть стенки глазницы. Переднюю стенку глазницы замыкает небольшая слезная кость (lacrimale; рис. 167, 23).

Рис. 168. Продольный распил черепа лисицы
Обозначения, как на рис. 167

Висцеральный череп, как и у других позвоночных, составлен несколькими костями. Спереди расположены небольшие предчелюстные кости (praemaxillare; рис. 167, 168, 17). Позади них находятся массивные верхнечелюстные кости (maxillare; рис. 167, 168, 19). Нёбные отростки (рис. 167, 18, 20) этих костей вместе с нёбными костями (palatinum; рис. 167, 21) образуют характерное для всех млекопитающих твердое костное нёбо, отграничивающее носовой проход от ротовой полости. Твердое нёбо скрывает от наблюдателя лежащую впереди клиновидных костей и имеющую очень сложную форму решетчатую, или обонятельную, кость (ethmoideum; рис. 168, 22). К задним выступам нёбных костей, образующим желоб, прирастают уже упоминавшиеся небольшие крыловидные кости (pterygoideurn; рис. 167, 15).

Рис. 169. Схема строения уха млекопитающих:
1 — полукружные каналы, 2 — улитка, 3 — стремечко, 4 — наковальня, 5 — молоточек, 6 — овальное окно, 7 — барабанная перепонка, 8 — наружное ухо

Нижняя челюсть млекопитающих представлена только одной зубной костью (dentale; рис. 167, 26). Подвижное сочленение ее с черепом осуществляется при помощи венечного отростка (рис. 167, 27), соединяющегося суставом со скуловым отростком височной кости. Освобожденные от функции причленения нижней челюсти квадратная и сочленовная кости у млекопитающих переходят в полость среднего уха и превращаются соответственно в наковальню (incus; рис. 169, 4) и молоточек (malleus; рис. 169, 5), вместе со стремечком (stapes; рис. 169, 3) образующих аппарат, передающий колебания барабанной перепонки на перепонку овального окна и тем самым на внутреннее ухо. На обычных препаратах слуховых косточек не видно.

Для млекопитающих характерна сложно дифференцированная гетеродонтная зубная система. Различают следующие группы зубов: резцы (incisivi; рис. 167, 29), клыки (canini; рис. 167, 30), предкоренные (praemolares; рис. 167, 31) и коренные (molares; рис. 167, 32). Зубы млекопитающих сидят в особых углублениях костей — альвеолах (текодонтная зубная система). В зависимости от пищевой специализации количество и форма зубов могут варьировать в очень широких пределах. В отряде хищных млекопитающих, в том числе и у лисицы, достигают крупных размеров и имеют острые режущие края последний предкоренной верхней челюсти и первый коренной нижней челюсти; их называют «хищническими» зубами.

Для упрощения описания зубов употребляют так называемые зубные формулы: в числителе указывают число зубов одной половины верхней челюсти, в знаменателе — нижней. Сокращенно обозначают: резцы — i, клыки — с, предкоренные — р, коренные — m. Например, зубная формула лисицы имеет следующий вид:

i 3/3 c 1/1 p 4/3 m 2/3 = 42

Конечности и их пояса. Пояс передней конечности лисицы состоит только из лопатки (scapula; рис. 170, 1). Треугольная по форме, широкая и тонкая лопатка на латеральной поверхности несет высокий гребень (spina scapulae; рис. 170, 2), заканчивающийся акромиальным отростком (processus acromion; рис. 170, 3). В дистальном отделе лопатки располагается суставная ямка (рис. 170, 4), в которую входит головка плечевой кости. Около суставной ямки виден коракоидный отросток (processus coracoideus; рис. 170, 5), представляющий собой редуцированный и приросший к лопатке коракоид.

Рис. 170. Плечевой пояс и передняя конечность лисицы:
1 — лопатка, 2 — гребень лопатки, 3 — акромиальный отросток, 4 — суставная ямка, 5 — коракоидный отросток, 6 — плечевая кость, 7 — локтевая кость, 8 — лучевая кость, 9 — запястье, 10 — пясть, 11 — фаланги пальцев

Ключица у лисицы отсутствует, как и у большинства хищных (а также копытных, хоботных и китообразных). У большинства сумчатых, насекомоядных, рукокрылых, приматов, грызунов, зайцеобразных ключицы (clavicula) развиты хорошо.

Передняя конечность состоит из трех отделов: плеча, предплечья и кисти. В плечевом отделе всего одна кость — плечевая (humerus; рис. 170, 6). Ее проксимальный отдел заканчивается округлой головкой, входящей в суставную ямку лопатки, а дистальный отдел — блоковидным выступом, сочленяющимся с предплечьем. Предплечье образовано локтевой костью (ulna; рис. 170, 7) и несколько более толстой лучевой (radius; рис. 170, 8). Локтевая кость имеет в проксимальном отделе крупный локтевой отросток. Кисть разделяется на проксимальный отдел — кости запястья (carpus; рис. 170, 9), промежуточный — кости пясти (metacarpus; рис. 170, 10) и дистальный — фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 170, 11).

Рис. 171. Тазовый пояс лисицы (вид снизу):
1 — подвздошная кость, 2 — седалищная кость, 3 — лобковая кость, 4 — вертлужная впадина

Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей (innominatum; рис. 171). Каждая из них образована срастанием костей; подвздошной (ilium; рис. 171, 1), седалищной (ischium; рис. 171, 2) и лобковой (pubis; рис. 171, 3). В месте схождения этих костей находится вертлужная впадина (acetabulum; рис. 171, 4), служащая для сочленил с бедренной костью. Таз млекопитающих закрытый: лобковая и седалищная кости правой и левой сторон срастаются друг с другом по средней линии.

Рис. 172. Задняя конечность лисицы:
1 — бедренная кость, 2 — коленная чашечка, 3 — большая берцовая кость,
4 — малая берцовая кость, 5 — предплюсна, 6 — плюсна, 7 — фаланги пальцев,
8 — таранная кость, 9 — пяточная кость

В задней конечности имеется три отдела: бедро, голень и стопа. Бедренный отдел содержит одну кость — бедро (femur; рис. 172, 1). Проксимальный отдел бедра имеет головку, которая входитввертлужную впадину таза. Бедро сочленяется с голенью коленным суставом, на передней поверхности которого расположена небольшая округлая косточка — коленная чашечка (patella; рис. 172, 2). Голень имеет крупную большую берцовую кость (tibia; рис. 172, 3) и тонкую малую берцовую кость (fibula; рис. 172, 4). Стопа образована предплюсной (tarsus; рис. 172, 5), плюсной (metatarsus; рис. 172, 6) и фалангами пальцев (phalanges digitorum; рис. 172, 7). Предплюсна в проксимальном отделе содержит две косточки: внутреннюю — таранную (astragalus; рис. 172, и наружную — пяточную (calcaneus; рис. 172, 9) с направленным назад пяточным выступом. В отличие от пресмыкающихся и птиц у млекопитающих сустав, обеспечивающий подвижность стопы, располагается между костями голени и проксимальными костями предплюсны; такой сустав называется голеностопным.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Предками млекопитающих были примитивные пресмыкающиеся, еще имевшие ряд общих признаков с земноводным. В связи с этим современные млекопитающие имеют определенное сходство в строении не только с пресмыкающимися, но и с земноводными. Конечности млекопитающих, как и земноводных, имеют голеностопное и предплечно-запястное сочленения, череп обладает широким основанием (платибазальный тип), в коже находятся многочисленные железы. С пресмыкающимися млекопитающих сближают общие черты в строении скуловой дуги (синапсидный тип, свойственный звероящерам: имеется одна скуловая дуга, образованная элементами как нижней — скуловая кость, так и верхней — чешуйчатая кость — височных дуг черепа диапсидного типа). Некоторые современные примитивные млекопитающие обнаруживают и другие черты сходства с пресмыкающимися: так, плечевой пояс однопроходных имеет надгрудинник, коракоид и прокоракоид; эти животные имеют клоаку и откладывают яйца. 

На фоне сходства с земноводными и пресмыкающимися млекопитающие характеризуются высокой степенью организации, что выражается, прежде всего, в прогрессивном развитии нервной системы. В головном мозгу крупных размеров достигает передний мозг (полушария), покрывающий сверху большую часть остальных отделов. Полушария могут достигать половины массы всего головного мозга (крот, кролик) и еще больше (до 4/5 массы всего мозга у человека).

Строение переднего мозга млекопитающих весьма специфично. Если у рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц основную массу переднего мозга составляют полосатые тела, занимающие нижние участки полушарий, и крыша мозга (свод) остается тонкой, то у млекопитающих наиболее сильное развитие получает именно свод. Свод у млекопитающих дифференцируется на первичный (archipallium) и вторичный (neopallium); преимущественное развитие имеет последний. Вторичный свод представляет собой скопление нервных клеток (серое вещество мозга), расположенных по периферии полушарий; так образуется кора головного мозга. Благодаря этому увеличивается количество нервных клеток в мозгу; кроме того, поверхностное расположение обеспечивает лучшее их кровоснабжение.

Толщина серого вещества — коры полушарии у различных млекопитающих примерно одинакова, и увеличение числа нервных клеток может достигаться лишь увеличением поверхности коры за счет образования борозд и складок. Поэтому полушария переднего мозга высших млекопитающих (особенно копытных, хищных, приматов) имеют сложную систему борозд и извилин. Для различных систематических групп млекопитающих характерен свой тип складчатости коры. Кора полушарий содержит ассоциативные центры, связанные с высшей психической деятельностью, а также высшие чувствующие (зрительные, слуховые и осязательные) и двигательные центры.

В связи с высокой подвижностью млекопитающих крупных размеров достигает мозжечок. Усложняется его внутреннее строение, усиливаются связи с двигательными центрами коры полушарий переднего мозга.

Прогрессивно развитая нервная система млекопитающих определяет значительно более сложное поведение, чем у представителей других классов позвоночных, что, естественно, дает им дополнительные шансы в борьбе за жизнь. Благодаря совершенной сложнорефлекторной деятельности млекопитающие обладают несравненно более высокой способностью приспосабливаться к окружающей среде посредством изменения своего поведения, чем другие позвоночные.

Скрытный, часто ночной или сумеречный, образ жизни большинства млекопитающих ограничивает возможность применения зрения, компенсируя его сильным развитием обоняния и слуха. Обоняние у млекопитающих более тонкое, чем у других позвоночных.

Орган обоняния располагается в верхнезадней части носовой полости. Сложная система обонятельных раковин резко увеличивает площадь, занятую обонятельным эпителием (кроме того, сложная конфигурация обонятельной полости способствует очищению, согреванию и увлажнению вдыхаемого воздуха). Обоняние имеет важное значение не только при межвидовых (поиск пищи, распознавание врагов и т. д.), но и во внутривидовых отношениях (в период размножения, при охране индивидуальных участков и т. д.). В последнем случае важное значение имеет то, что многие из кожных желез выделяют пахучий секрет, который придает млекопитающим не только видовой, но и индивидуальный запах.

Орган слуха млекопитающих, по сравнению с другими позвоночными, имеет более сложное строение. Появляется хорошо развитое наружное ухо, представленное ушной раковиной и наружным слуховым проходом. Подвижная ушная раковина концентрирует и направляет в наружный слуховой проход звуковые волны, которые колеблют барабанную перепонку. В среднем ухе млекопитающих расположены три подвижно сочлененные между собой слуховые косточки. В дополнение к стремечку (stapes), имевшемуся у земноводных, пресмыкающихся и птиц, у млекопитающих появляются еще молоточек (malleus) и наковальня (incus). Молоточек образуется из сочленовной кости, а наковальня — из квадратной. Колебания барабанной перепонки передаются через слуховые косточки перилимфе внутреннего уха благодаря давлению стремечка на эластичную перепонку овального окна внутреннего уха. Рычажная система слуховых косточек позволяет млекопитающим улавливать слабые звуки. Улитка внутреннего уха достигает высокого развития, и в ней обособляется сложно устроенный кортиев орган, который собственно и служит воспринимающим отделом органа слуха.

Орган зрения млекопитающих, как правило, не является ведущим рецептором. Аккомодация глаза достигается только путем изменения кривизны хрусталика расположенной по его периферии ресничной мышцей. Прогрессивно развитие относительно большого поля бинокулярного зрения, позволяющего фокусировать оба глаза одновременно на одном предмете.

Как и у птиц, у млекопитающих происходит интенсификация всех жизненных процессов. Это обеспечивается рядом приспособлений.

Ткань легких млекопитающих состоит из многочисленных легочных пузырьков — альвеол, способствующих значительному увеличению поверхности соприкосновения респираторного эпителия с воздухом. Например, легкие лошади насчитывают примерно 5 млрд. альвеол с общей поверхностью в 500 м2. Такая большая дыхательная поверхность легких увеличивает возможность газообмена, соответственно повышая общую жизнедеятельность организма. Увеличению газообмена способствуют также высокая степень насыщения кровеносными сосудами стенок альвеол и интенсивный ток крови в этих сосудах (значительно более интенсивный, чем у пресмыкающихся). Акт дыхания у млекопитающих происходит не только путем расширения и сужения грудной клетки, как у других амниот, но и одновременным опусканием и подъемом диафрагмы.

Система органов кровообращения у млекопитающих также имеет прогрессивные черты. Для форменных элементов крови, обеспечивающих ее дыхательную функцию, — эритроцитов, характерны отсутствие ядер, небольшие размеры и высокая численность их в крови. Маленькие эритроциты, при одинаковой форме с большими, имеют относительно большую поверхность при той же массе вещества. Следовательно, при уменьшении размеров эритроцитов возрастает их общая дыхательная поверхность. Отсутствие ядер в эритроцитах влечет за собой понижение обмена веществ этих клеток, в связи с чем они сами меньше потребляют кислорода и больше отдают его тканям.

Несмешанное кровообращение обеспечивает лучшее снабжение тканей тела кислородом и питательными веществами. У млекопитающих такой тип кровообращения достигается, как и у птиц, полным разделением сердца на правую (венозную) и левую (артериальную) половины и редукцией одной из дуг аорты. В отличие от птиц млекопитающие имеют не правую, а левую дугу аорты.

Прогрессивное развитие пищеварительной системы млекопитающих (дифференциация зубной системы и пищеварительного тракта) позволило им, с одной стороны, использовать в качестве пищи самые разнообразные растительные и животные объекты, а с другой — значительно интенсифицировать процесс пищеварения.

Разнокачественность зубов (гетеродонтность) возникла в результате специализации различных групп зубов для схватывания добычи, разгрызания, пережевывания. Измельчение пищи во время жевания облегчает и убыстряет пищеварительный процесс. Сложная дифференцировка пищеварительного тракта и деятельность многочисленных пищеварительных желез способствуют интенсивному перевариванию пищи с помощью разнообразных ферментов. Большое значение в пищеварении имеет симбиотическая бактериальная флора кишечника, особенно сильно развитая у растительноядных форм.

Перечисленные приспособления обусловили высокий уровень обмена веществ млекопитающих. Интенсивный обмен веществ и развившаяся система терморегуляции позволяют этим животным поддерживать температуру своего тела постоянной, что делает их в известной степени независимыми от температуры окружающей среды. В поддержании постоянной температуры тела важное значение имеет волосяной покров, обеспечивающий термоизоляцию и отчасти терморегуляцию. Важную роль в теплозащите организма может играть и подкожный слой жира. Потовые железы, имеющие важное значение как дополнительные органы выделения, могут служить у млекопитающих и целям терморегуляции, смачивая поверхность тела потом, который, испаряясь, охлаждает организм.

Млекопитающие в огромном своем большинстве значительно более подвижны и активны, чем пресмыкающиеся. В связи с этим у них прогрессивное развитие получают соответствующие элементы скелета и мышечной системы. Постановка конечностей млекопитающих отличается более совершенным типом: они не растопырены в стороны, и тело не провисает между ними, как у пресмыкающихся. В связи с этим упрощается строение плечевого пояса. Основной толчок при передвижении осуществляется задними конечностями, поэтому у большинства млекопитающих их скелет и мускулатура развиты относительно сильнее. В зависимости от экологических особенностей строение конечностей, особенно их дистальных отделов, у разных видов млекопитающих сильно варьирует. S-образная изогнутость позвоночника в вертикальной плоскости обеспечивает достаточно успешное выполнение им опорной функции и амортизацию при беге, прыжках и т. п. В последнем случае важное значение имеют хрящевые мениски, расположенные между позвонками.

Значительно более прогрессивны по сравнению с другими позвоночными особенности размножения млекопитающих. Формирование зародыша происходит в общем сходным образом с пресмыкающимися и птицами. Развитие же зародышевых оболочек млекопитающих весьма специфично. Желточный мешок зародыша, полость которого не имеет питательных веществ, исчезает рано. На ранних стадиях у зародыша появляются амнион и аллантоис, которые достигают сильного развития. Сероза срастается с внешней стенкой аллантоиса и дает многочисленные отростки, врастающие в стенку матки — образуется так называемая плацента, характерная для большинства млекопитающих. Плацента — приспособление, с помощью которого зародыш может питаться и дышать за счет материнского организма. Кровеносные сосуды зародыша и матери настолько тесно соприкасаются друг с другом, что обеспечивается поступление питательных веществ и кислорода из крови матери в кровь зародыша и отдача в обратном направлении продуктов обмена. После рождения детеныши млекопитающих вскармливаются молоком матери, продуцируемым специфичными млечными железами — видоизмененными потовыми железами кожи. Длительное развитие детенышей в утробе матери (или в сумке) и вскармливание их после рождения молоком способствуют лучшему выживанию молодняка.

Отмеченные выше прогрессивные особенности млекопитающих обеспечили им возможность приспособления к различным условиям существования и позволили широко расселиться по земному шару, образовав наземные, подземные, водные и воздушные формы.

Еще более разнообразные, чем у птиц, приспособления позволяют млекопитающим переживать неблагоприятные сезоны года. В умеренных и северных широтах при наступлении зимы некоторые млекопитающие мигрируют на юг, иногда покрывая расстояния в несколько тысяч километров (например, северные олени,некоторые летучие мыши, китообразные и др.). Другие млекопитающие совершают лишь небольшие кочевки, переходя в более кормные участки, или же ведут оседлый образ жизни. Для оседлых видов обычно характерны сезонные изменения суточной активности, структуры волосяного покрова и его теплоизолирующих свойств, набора кормов, характера обмена веществ и т. п. Для некоторых видов свойственно запасание корма (бурундук, бобр, многие полевки и др.). Некоторые млекопитающие переживают неблагоприятные сезоны, впадая в спячку (ежи, сурки, суслики, оседлые виды летучих мышей и др.).

Дополнительная литература

Астанин Л. П. Органы тела млекопитающих и их работа. М., 1958. 
Барабаш-Никифоров И. И., Формозов А. Н. Териология. М., 1963.
Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитающих. М., 1965. 
Громов И. М. и др. Млекопитающие фауны СССР, ч. 1, 2, М.—Л., 1963.
Огнев С. И. Экология млекопитающих. М, 1951.
Соколов В. Е. Систематика млекопитающих, ч. 1, 1973; ч. 2, 1977; ч. 3, 1979.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии. М., 1947.

---

НазадОглавлениеДалее

---