Цикл размножения голосеменных растений егэ

Спешу обрадовать, мы добрались до изучения семенных растений! К ним относятся голосеменные и покрытосеменные (цветковые). До этого размножение шло только с помощью спор:
у мхов, папоротников, хвощей и плаунов — высших споровых растений.
Настало время открыть новую интересную главу этой книги, посвященную растениям, которые размножаются с помощью удивительного изобретения природы — семени.

Голосеменные — распространенная древняя группа растений, включающая небольшое число видов. Главной особенностью данной группы являются «голо» (то есть открыто)
лежащие семяпочки и, в дальнейшем, развивающиеся из них семена. Иными словами, у голосеменных растений отсутствуют замкнутые вместилища для семян.

На примере типичного представителя — сосны обыкновенной, относящейся к классу хвойных, поговорим о характерных чертах данного класса и голосеменных растений в целом.

Общие признаки

• Деревья и кустарники

Все голосеменные представлены древесными формами: деревьями и кустарниками. Травы отсутствуют.

• Хвоинки

Хвоинки (хвоя) — игольчатые видоизменения листьев. Сохраняются долгие годы, у некоторых сосен до 45 лет. Хвоя лиственниц опадает ежегодно.



• Древесина хорошо развита

Древесина голосеменных обладает большим запасом механической прочности. Это связано с ее особенностями: она состоит из трахеид с окаймленными порами,
паренхима развита слабо. Либриформ (древесные волокна) и настоящие сосуды отсутствуют (исключение — гнетовые, имеют сосуды). Клетки-спутницы во
флоэме также отсутствуют.

В древесине и коре имеются каналы, заполненные смолой. Однако, есть исключения — у гинкго смола не образуется вовсе.

Несколько веков назад в России целенаправленно создавались и охранялись, так называемые, корабельные рощи. Это, прежде всего, требовалось для флота,
так как мачты кораблей изготавливали из сосен, отвечающих всем требованиям — корабельных (гладкий, твердый и прочный прямой ствол с минимальным количеством сучков
и смолы).



• Размножение семенами

Семяпочки и развивающиеся из них семена лежат «голо», открыто, для них нет закрытых вместилищ, отсутствует завязь. В сравнении с высшими споровыми растениями,
размножение семенами ставит голосеменных на более высокий уровень организации.

Голосеменным растениям для размножения не требуется вода, опыление у них происходит с помощью ветра.
Этот процесс перестал быть зависимым от капельно-жидкой среды, как было у мхов и у папоротников.
Благодаря этому голосеменные получили большое преимущество и смогли расселиться по всей Земле, в том числе в засушливых районах. Они господствовали
в юрском периоде,
когда климат стал более сухим и жарким.

Обитают голосеменные в местах с холодным климатом и достаточным количеством влаги. Имеются виды, обитающие в жарких странах: растение
вельвичия удивительная обитает в пустынях южной Африки.

Строение и жизненный цикл

Жизненный цикл голосеменных состоит из чередования бесполого поколения — спорофита (диплоиден, 2n), и полового поколения — гаметофита (гаплоиден, n).
Господствует (доминирует) в цикле спорофит (2n) — это взрослое растение сосны.

Голосеменные относятся к разноспоровым, как и все семенные растения. Они образуют разные споры: крупные женские (мегаспоры) и мелкие мужские (микроспоры).
Образуются они в спорангиях, расположенных на спорофиллах, которые собраны в стробилы (шишки) — от лат. strobilus — сосновая шишка.

Мужские шишки (стробилы)

К концу весны у основания молодых побегов образуются мужские шишки (стробилы) — мелкие, собранные в тесные группы,
желтого цвета. Чешуи мужских шишек представляют собой микроспорофиллы. Микроспорофиллы — гомологи тычинок, которые крепятся к оси каждой шишки спирально,
с нижней стороны, и имеют два пыльцевых мешка — микроспорангия.

Образование мужского гаметофита

Из материнских клеток (2n) в микроспорангии путем мейоза образуются 4 микроспоры (n). Строение микроспоры следующее: она покрыта экзиной (от гр.exo снаружи, вне) —
наружная оболочка, изнутри интиной (от лат. intus внутри) — внутренней оболочкой. В составе микроспоры имеются также два воздухоносных мешка, образованных
в результате отслоения экзины от интины и возникновения полости между ними.

Микроспора делится, не покидая спорангия, преобразуется в заросток. При делении из ядра микроспоры образуются две клетки. Одна из них превращается в две
заростковые клетки (протоллиальные — от греч. проталлиум — заросток) — быстро отмирают и исчезают. Их функция до конца не изучена.

Из другой клетки в ходе митоза также образуются две: антеридиальная, из которой развиваются мужские половые клетки — спермии (неподвижные, без жгутиков в отличие от
сперматозоидов), и более крупная вегетативная клетка, из которой в дальнейшем формируется пыльцевая трубка.

Мужской гаметофит сильно упрощен, антеридии отсутствуют. Формируется он прямо внутри микроспоры, которая в итоге превращается в пыльцевое зерно. Совокупность пыльцевых
зерен называется пыльца.

При вскрытии (нарушении целостности) микроспорангия, или пыльцевого мешка, пыльца высыпается во внешнюю среду и достигает женской шишки, где, в результате опыления, внутри семязачатка
происходит дальнейшее развитие мужского гаметофита.

Образование женского гаметофита

На тех же самых соснах, где расположены мужские шишки, лежат и женские. Весной на верхушке молодого побега появляются мелкие (около 5 мм) красноватые шишки —
это женские шишки (стробилы). Состоят они из оси (стержня) , на котором располагаются две чешуи: кроющая и семенная. На верхней стороне у основания семенной
чешуи лежат два семязачатка.

Кроющая чешуя представляет собой видоизмененный лист, в его пазухе находится семенная чешуя. Семенная чешуя — видоизмененный боковой побег.

Женские шишки (стробилы)

Именно открыто расположенные семязачатки (семяпочки) служат причиной, по которой этот отдел растений называется — голосеменные.

В женских шишках, в отличие от мужских, каждая чешуя гомологична целой мужской шишке (стробилу). То есть одна чешуя — целой мужской шишке, а не отдельным
ее микроспорофиллам (чешуям)!

Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса, интегумента и фуникулуса. Нуцеллус (от лат. nucella — орешек) — центральная часть семяпочки, соответствующая мегаспорангию.
Интегумент (от лат. integumentum покрывало) — покров семяпочки, вырастающий из ее центральной части — нуцеллуса. В зрелом семени интегумент преобразуется в
семенную кожуру. Фуникулус (от лат. funiculus канатик, верёвка) или семяножка — часть семязачатка, соединяющая его с мегаспорофиллом (семенным чешуями).

На интегументе около вершины располагается микропиле (пыльцевход) — через него после опыления пыльцевая трубка проникает в нуцеллус. Между интегументом и нуцеллусом имеется густая жидкость, выступающая из микропиле. Подсыхая, она втягивается внутрь семязачатка и затягивает вместе с собой пыльцу,
осевшую на ней.

Образование женского гаметофита

В средней части обособляется спорогенная клетка (2n) (археспориальная — от греч. arche начало и sporá семя). В результате ее митотического деления образуются
материнские клетки спор — спороциты (2n), однако и сама археспориальная клетка может выступать в роле спороцита, минуя стадию митоза.
Спороциты (2n) делятся мейозом на четыре гаплоидные (n) мегаспоры.

Три мегаспоры отмирают, остается одна, которая многократно делится митозом и формирует эндосперм — запасное питательное вещество. Обратите на этот
факт особое внимание: у голосеменных эндосперм гаплоидный (n) и образуется до оплодотворения. Такой эндосперм называется — первичный, он соответствует
женскому гаметофиту.

Как и мужской, женский гаметофит весьма упрощен и заключен внутри мегаспоры. На верхушке женского гаметофита (мегагаметофита) образуется архегоний
с яйцеклеткой (n). У гнетовых архегонии отсутствуют.

Жизненный цикл

На спорофите (2n) в микроспорангиях из материнских клеток (2n) путем мейоза образуются микроспоры (n). Из микроспоры формируется пыльцевое зерно.
Пыльца (пыльцевые зерна (n)) с помощью ветра попадает в женские шишки, где улавливается густой жидкостью между интегументом и нуцеллусом, выступающей из
микропиле. Жидкость засасывает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После того, как опыление произошло, микропиле зарастает. Чешуи шишки смыкаются и
склеиваются смолой.

Семязачатки в этот момент еще не готовы к оплодотворению, так что от момента опыления до оплодотворения проходит около 13 месяцев. За это время
в семязачатке формируется эндосперм, женская шишка увеличивается до 3-4 см и приобретает зеленую окраску.

Оказавшись на мегаспорангии, наружная оболочка пыльцевого зерна (экзина) разрывается, из вегетативной клетки в направлении архегония начинает расти
пыльцевая трубка. Антеридиальная клетка делится на генеративную (спермагенную) и клетку-ножку антеридия (функция последней до сих пор не изучена).
Спермагенная клетка попадает в пыльцевую трубку, а из нее — в архегоний.

Непосредственно перед оплодотворением спермагенная клетка делится на два спермия (n), один из которых отмирает, а другой сливается с яйцеклеткой (n).
Образуется зигота (2n), из которой формируется и растет зародыш благодаря эндосперму — запасу питательных веществ.

Окончательно созревают семена к осени на второй год после опыления, к этому моменту женские шишки увеличиваются в размерах до 6 см. Зеленая окраска меняется
на серую, чешуйки расходятся, и семена, образовавшиеся из семязачатков, высыпаются. Из семени прорастает взрослое растение — спорофит (2n). Цикл замыкается.

Строение семени

Семя голосеменных состоит из:

• Семенной кожуры

Семенная кожура, защищающая семя от пересыхания и неблагоприятных факторов внешней среды, образована разросшимся интегументом.

• Зародыша

Зародыш (2n) формируется в результате митотического деления образовавшейся зиготы. Состоит из зародышевого корешка, стебелька и почечки.

• Семядолей

Число семядолей у голосеменных различается — от 2 до 15. Семядоли имеют доступ к запасным питательным вещества (эндосперму).

• Запас питательных веществ

Запасные питательные вещества накапливаются в эндосперме (n). Особенностью в строении семени голосеменных, по сравнению с семенем
покрытосеменных (цветковых) является наличие гаплоидного эндосперма (n). Не забывайте, что эндосперм у голосеменных это производное мегагаметофита (n), исходя из
этого становится понятно, почему ткань гаплоидна. У цветковых, в отличие от голосеменных, эндосперм триплоиден (3n).

Фитонциды

Фитонциды (от греч. phyton — растение и лат. caedo — убиваю) — образуемые растениями, биологически активные вещества, убивающие или приостанавливающие
размножение других организмов, главным образом — микробов. Обычно выделяются растениями в газообразном виде, к примеру, аллицин у лука и чеснока.
Наличие фитонцидов играет крайне важную роль в формировании устойчивости растения к грибным заболеваниям.

Фитонциды имеют медицинское значение, из них изготавливаются некоторые препараты. За лето гектар лиственного леса выделят 2 кг фитонцидов, хвойного — 5 кг,
можжевельника — 30 кг! Санатории часто располагаются в сосновых борах, где наблюдается повышенная концентрация фитонцидов. Вдыхание такого воздуха
очень полезно при заболеваниях дыхательной системы инфекционной природы (когда возбудителями являются бактерии, грибы).

Значение голосеменных

Трудно переоценить значение голосеменных для человека, они очень важны. Голосеменные — источники высококачественной древесины, продуктов ее переработки.
Являются звеном в цепи питания (продуцентами), основой многих биоценозов. Хвойные растения в больших количествах выделяют
фитонциды, имеющие медицинское значение. Из смолы хвойных получают
канифоль, скипидар, лаки. Кедровых орехи — это семена нескольких видов растений из рода сосна, которые употребляют в пищу.

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ

Царство: Растения

Подцарство: Высшие растения

Семенные растения

Отдел: Голосеменные

Классы:

• Гинкговые,
• Гнетовые,
• Цикадовые,
• Хвойные.

1000 видов, 88 родов, 14 семейств.

ОСНОВНЫЕ АДАПТАЦИИ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

• Гаметофит редуцирован и расположен внутри спорофита (у споровых растений гаметофит не защищен и очень легко высыхает).
• Мужские гаметы семенных растений обычно неподвижны (искл. Гинкговые и Цикадовые) и переносятся ветром или насекомыми вместе с пыльцевыми зёрнами. В отличие от споровых растений, семенным для оплодотворения не нужна вода.
• Развиваясь внутри семени, зародыш защищён и обеспечен питательными веществами. 
• Эпидермис наземных органов, и в особенности эпидермис листьев, пронизан устьицами, что способствует лучшему газообмену между растением и атмосферой.

Важнейшим ароморфозом в эволюции растений стало появление семенного размножения. Это произошло путём дальнейшего уменьшения доли гаплоидной стадии (гаметофита) в жизненном цикле. При этом гаметофит не существует у семенных растений как самостоятельный организм, а развивается внутри специализированных органов диплоидного спорофита. Происходящее в этих органах оплодотворение яйцеклетки даёт зиготу, развивающуюся на материнском растении в новый организм, снабжённый запасом питательных веществ и окружённый защитной оболочкой. Такая структура называется семя. В настоящее время семенные растения представлены двумя отделами: голосеменные и покрытосеменные (см. рис.).

У голосеменных семена развиваются на поверхности спорофилла (спороносного листа) и защищаются путём смыкания спорофиллов. У покрытосеменных образуется плод, внутри которого развиваются семена.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА голосеменныХ

1. Возникли в позднем карбоне (около 319 млн лет назад). 
2. Распространены во всех широтах.
3. В отличие от споровых растений, приспособлены к сухим местообитаниям, так как для оплодотворения не нужна вода.
4. Размножаются семенами. Поскольку в семени имеется запас питательных веществ, этот способ размножения дает преимущество по сравнению с размножением спорами.
5. В жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит.
6. Имеются многоклеточные женские половые органы — архегонии, расположенные внутри семязачатка. Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном.
7. Для голосеменных характерно наличие длительно функционирующего камбия, который формирует ксилему, или древесину, обладающую большой механической прочностью за счет лигнификации (накопления лигнина), и флоэму, или луб. Среди современных голосеменных преобладают древесные формы.
8. Наличие главного корня и стержневой корневой системы также позволяет существовать крупным древесным формам.
9. Жизненные формы: в основном деревья и кустарники, у отдельных групп наблюдаются специфические жизненные формы, как, например, у вельвичии удивительной.
10. У подавляющего большинства голосеменных побеги нарастают моноподиально, то есть являются результатом работы одной и той же верхушечной меристемы.

Рис. Вельвичия удивительная (Гнетовые): реликтовое растение африканских пустынь 

происхождение голосеменных

В конце палеозоя в ходе массового вымирания биосферы с лица Земли исчезли каменноугольные леса, образованные гигантскими плауновидными и хвощевидными. Крупные изменения в растительном мире планеты, произошедшие на рубеже палеозоя и мезозоя, привели к тому, что леса споровых растений, достигавших иногда больших размеров, отошли на второй план. Их место заняли голосеменные представители флоры, быстро распространившиеся по всей планете. Более ранние палеозойские виды растений нуждались для своего размножения в воде или хотя бы влажной среде, что серьезно затрудняло их обширное произрастание на Земле. Возникновение же семени и пыльцы позволило растениям утратить столь тесную зависимость от воды.

Бурный расцвет голосеменных растений начался в раннем триасе и продолжался до конца раннемелового периода. Среди голосеменных представителей мезозойской флоры были широко представлены саговниковые, как низкие, с короткими шарообразными или бочковидными стволами, так и высокие древовидные со стройными стволами.

1. класс хвойные

Наиболее распространённой группой голосеменных являются хвойные. Эти растения широко распространены в умеренной и субтропической зоне. Это крупные деревья (ель, сосна, кипарис, секвойя) или кустарники (можжевельник, туя). В древесине у них отсутствуют сосуды, а есть только трахеиды. Для хвойных характерно выделение смолы и наличие смоляных ходов в тканях.

Листья у них претерпели существенные изменения, превратившись в хвоинки. У них уменьшилась в ширину листовая пластинка, её края загнулись вверх, образовав в центре желобок, в котором находятся немногочисленные устьица. У хвоинки толстая восковая кутикула, в которую погружены отверстия устьиц. Всё это позволяет хвойным экономно испарять воду, что сделало их обитателями сухих субтропиков и северных лесов, где вода значительную часть года недоступна из-за низких температур. У проростков сосны хвоинки расположены спирально по одному. У взрослых растений они собраны в пучки, каждый из которых содержит строго определённое число хвоинок, специфичное для вида (от 1 до 8). Пучок хвоинок представляет собой укороченный побег.

К хвойным относятся самые высокие растения на Земле — секвойи и секвойядендроны (также веллингтония, или мамонтово дерево). Они могут достигать до 100 м высотой и 10−12 м в диаметре. Старейшая на данный момент гигантская секвойя имеет возраст 3200 лет, достоверно установленный по годовым кольцам, хотя возраст некоторых из ныне живущих деревьев оценивается в 3500 лет. Недавно считалось, что секвойядендроны могут жить и до 4−6 тыс. лет, но к настоящему времени эти сведения считаются неподтверждёнными.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ХВОЙНЫХ НА ПРИМЕРЕ СОСНЫ

Весной на молодых побегах сосны или ели образуются шишки (см. рис.).

Мужские и женские шишки у сосны образуются на одних и тех же растениях. Мужские шишки обычно  располагаются на нижних ветвях, а женские — на верхних, либо они образуются на одних и тех же ветвях, но женские ближе к концам.

Мужские шишки окрашены в жёлтый цвет. На их чешуях образуются микроспорангии, в которых в результате мейоза образуются микроспоры. Каждая микроспора делится митозом, образуя две неравные клетки. Одна из них, большего размера, называется вегетативной (сифоногенной) клеткой. Она образует двойную оболочку и две воздушные камеры между оболочками, делающие пыльцевое зерно более лёгким. Вторая клетка, меньшего размера, находится внутри первой и называется генеративной клеткой. Она ещё раз делится митозом, образуя два безжгутиковых спермия. Так образуется пыльцевое зерно (см. рис.).

Красноватые женские шишки устроены более сложно. Их чешуи представляют собой целые видоизменённые укороченные побеги, где в пазухе стерильной кроющей чешуи находится семенная чешуя с двумя семязачатками на верхней стороне. Семенные чешуи впоследствии одревесневают.  Чешуи расположены спирально вокруг оси шишки. 

Семязачаток имеет покровы с микропиле — отверстием для проникновения пыльцевой трубки, обращённым к основанию чешуи. Внутри семязачатка находится ткань нуцеллуса, в которой материнские клетки делятся мейозом (уже после опыления). Из 4 образовавшихся гаплоидных клеток три отмирают, а одна несколько раз делится митозом и даёт начало женскому гаметофиту. На каждой чешуе формируется один гаметофит, который образует два архегония (см. рис.) У других более примитивных Хвойных могут быть десятки архегониев (у араукариевых — 25, у кипариса — до 200). Формирование женского гаметофита у сосны происходит с паузой на период покоя продолжительностью более года и завершается уже после опыления.

Для оплодотворения пыльцевое зерно должно попасть на чешую женской шишки. Это процесс называется опылением. У голосеменных пыльца переносится ветром. Опыление происходит весной. При этом пыльца прилипает к капле жидкости, выделяемой семязачатком в области микропиле. После опыления чешуи шишки смыкаются, защищая развивающийся организм (см. рис.).

Попав на женскую шишку, пыльцевое зерно прорастает, образуя пыльцевую трубку. Она растёт в направлении архегониев, и по ней перемещаются спермии. Когда пыльцевая трубка достигает архегония, её конец лопается, и спермии выходят в женский гаметофит.

В момент опыления мейоз в семязачатке еще не произошёл. Он завершается примерно через месяц после опыления, и начинается развитие женского гаметофита. Его развитие замедленное и может занимать еще 6−12 месяцев. Только примерно через 15 месяцев после опыления в женском гаметофите формируются архегонии. Теперь наконец всё готово к оплодотворению.

Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, второй погибает. Образовавшаяся зигота развивается в зародыш нового диплоидного растения. Клетки женского гаметофита, разрастаясь, образуют гаплоидный эндосперм, содержащий запас питательных веществ для прорастания семени.

Снаружи семязачаток имеет покровы из клеток материнского организма, и из этих покровов формируется оболочка семени, называемая семенной кожурой. У большинства хвойных семя снабжается крылышком, помогающем ему переноситься ветром на большое расстояние.

Когда семя созревает, шишка раскрывается и семя выпадает. Это происходит обычно к концу второго года после опыления. Шишки устроены так, что раскрываются в сухую погоду, что способствует лучшему распространению семян. В благоприятных условиях (температура, влажность) семя прорастает, образуя новое растение. У ряда хвойных шишка в процессе развития семян разрастается, становясь сочной, её чешуи полностью срастаются, и образуется так называемая шишкоягода (можжевельник). 

 К хвойным относится целый ряд других растений, например, тис ягодный (см. рис.), а также ель, пихта, тсуга, псевдотсуга, можжевельник и кипарис.

2. класс гинкговые

В основном это остатки древних групп голосеменных, которые господствовали на Земле в мезозойскую эру. Они пережили своих современников — динозавров, сохранившись в отдельных районах земли.

Гингко двухлопастный — единственный ныне существующий вид этого класса (см. рис.), в природе встречается только в некоторых районах Китая, однако благодаря оригинальной форме листьев широко распространён в садах и парках субтропиков. Другие представители этого рода вымерли в ледниковый период.

3. класс цикадовые, или саговники

Саговники (см. рис.)  встречаются в тропических лесах, сейчас это небольшие редко встречающиеся растения, а 60 млн лет назад их предки образовывали леса по всей Земле.

По внешнему виду саговники обычно похожи на пальмы. Высота взрослых растений — от 2 до 15 м.

Ствол относительно толстый (например, у саговника поникающего его толщина может достигать одного метра при высоте растения всего три метра), одет в панцирь из оснований отмерших листьев.

Листья перистые или дважды перистые, растут пучком на верхушке ствола. Сегменты листьев этого рода имеют две отличительные особенности:

• в почке и на первых порах развития они свёрнуты улиткообразно,
• у них всегда имеется единственная неразветвлённая средняя жилка.

Растения двудомные. Стробилы мужских особей этого рода формируются подобно тому, как это происходит у других представителей отряда Саговниковидные, но у женских особей компактных стробилов не образуется. На верхушке их ствола спирально расположены яркие листовидные мегаспорофиллы (изменённые листья с мегаспорангиями).

Для гинкговых и саговников характерно наличие подвижных сперматозоидов, что считается примитивным признаком.

4. класс гнетовые

К гнетовым относятся семейства Гнетовые, Вельвичиевые и Эфедровые.

1) Гнетум — род голосеменных растений, единственный в семействе Гнетовые и в порядке Гнетовые. Состоит примерно из 40 видов деревьев и лиан, распространённых в тропических регионах по всему миру.

Самым известным из видов гнетума является Gnetum gnemon (гнетум гнемон, или мелинжо), выращиваемый в Юго-Восточной Азии ради съедобных плодов.

Гнетумы — однодомные или двудомные вечнозёленые деревянистые лианы, реже кустарники или деревья. Стебли их членистые, часто со вздутиями у узлов. В отличие от всех других голосеменных, у гнетумов есть сосуды в ксилеме.

Листья сидят супротивно на коротких черешках. Похожи на листья многих двудольных растений: большие, кожистые, эллиптические, с сетчатым жилкованием. Семена заключены в яркую красную, оранжевую или жёлтую сочную (реже пробковую) оболочку. Распространяются чаще всего птицами.

2) Эфедра — растение, распространённое в засушливых областях Евразии, Северной Африки и отдельных областей Америки. Это безлистые кустарники с зелёными ветвистыми стеблями, экстракт которых используется в медицине, так как содержит алкалоид эфедрин.

3) Вельвичия удивительная — единственный вид порядка Вельвичиевые, реликтовое растение, встречающееся исключительно в африканской пустыне Намиб. Она имеет короткий конусовидный древесный стебель и два кожистых листа, которые растут очень медленно. Вельвичия получает влагу исключительно из туманов (поэтому не встречается дальше 100 км от морского побережья), которую она поглощает через устьица. Данное растение имеет рекордное количество устьиц на единицу площади листа. Возраст вельвичии может достигать 1,5−2 тыс. лет. Вельвичия — двудомное растение, то есть мужские и женские стробилы возникают на разных экземплярах.

 

Отдел Голосеменные

Общая характеристика. Первые
голосеменные появились в конце девонского периода около 350 млн. лет назад;
вероятно, они произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале
каменноугольного периода. Отдел современных голосеменных насчитывает более 700
видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали
почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных
пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.

Современные голосеменные представлены
преимущественно деревьями, значительно реже — кустарниками и очень редко
—лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно
отличаются от других групп растений не только по форме и размерам. У большинства
видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные;  Листья располагаются поодиночке,
по два или несколько в пучках.

Водопроводящая система (ксилема)
голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп
имеются настоящие сосуды. Ситовидные трубки не имеют клеток – спутниц.

Древесина имеет камбий, который
обеспечивает утолщение.

В древесине находится много смоляных
ходов, заполненных смолой.

Подавляющее большинство голосеменных —
вечнозеленые, одно- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и
корневой системой, образованной главным и боковым корнями.
Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки
голые (отсюда название отдела), Лежат голо на чешуях шишек.

В цикле развития голосеменных наблюдается
последовательная смена двух поколений — спорофита и гаметофита с господством
спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и
покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех
разноспоровых бессеменных растений. Представлены пыльцевым зерном с
вегетативной и генеративной клетками.

Голосеменные включают шесть классов, два
из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими
растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных
является класс Хвойные,

Класс Хвойные. Все хвойные — вечнозеленые,
реже листопадные (например, лиственница) деревья или кустарники с игольчатыми
или чешуевидными {например, у кипариса) листьями. Игловидные листья (хвоя)
плотные, кожистые и жесткие, покрыты толстым слоем кутикулы. Устьица погружены
в углубления, заполненные воском. Все эти особенности строения листьев
обеспечивают хорошее приспособление хвойных к произрастанию как в засушливых,
так и в холодных местообитаниях.

Семенные растения, как голосеменные, так и
цветковые, отличаются от всех остальных представителей растительного мира тем,
что размножаются посредством семян, а не с помощью спор.

Что же такое семя и каково его
биологическое значение?

 все семенные растения, как голосеменные,
так и цветковые, являются в то же самое время растениями — разноспоровыми .
Это значит, что споры у них двух разных типов — микроспоры (мужские споры) и
мегаспоры (женские споры). Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые —
женскому. В то время как процесс оплодотворения у всех бессеменных высших
растений происходит в воде, у семенных растений размножение оказалось
независимым от воды. Благодаря этому семенные растения могут размножаться
половым путем даже в пустыне.

.

Внутреннее оплодотворение, развитие
зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы
расселения — семени — являются главными биологическими преимуществами семенных
растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и
достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессемянные высшие
растения.

Преимущества семени
над спорой. При размножении спорами каждый раз образуется огромное их число,
обычно миллионы, то семян требуется сравнительно небольшое количество.  В
многоклеточном  семени уже содержится  зародыш —  с корешком, почечкой и
зародышевыми листьями — семядолями. Покрыт семенной кожурой — он легко
укореняется и начинает самостоятельную жизнь. Кроме того, в семени содержится
запас питательных веществ, а спора это одна специализированная клетка.

 Голосеменные, как и все семенные
растения, являются разноспоровыми. Микроспоры образуются у них в
микроспорангиях, а мегаспоры — в мегаспорангиях (нуцеллусах) семязачатков.

Микроспорангии развиваются на
микроспорофиллах, а семязачатки — на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы
голосеменных имеют различный внешний вид, размеры и строение. микроспорофиллы и
мегаспорофиллы собраны в  компактные стробилы  (шишки).

 У подавляющего большинства голосеменных
стробилы однополые, т.е. состоят или только из микроспорофиллов, или только из
мегаспорофиллов.

Стробилы, состоящие только из
микроспорофиллов, называют мужскими стробилами или мужскими шишками.
Стробилы же, состоящие из мегаспорофиллов, носят название женских стробилов
или женскими шишиками .

Жизненный цикл
голосеменных

Особенности жизненного цикла голосеменных
мы рассмотрим на примере сосны обыкновенной

Сосна — крупное дерево, размножающееся
семенами. Как известно, семена сосны и других хвойных образуются в шишках. Эти
шишки и есть женские стробилы.

Есть мужские шишки (стробилы), в которых
созревает пыльца. Они появляются ранним летом и существуют весьма
непродолжительное время.

Строение мужского
стробила. Микроспорогенез микрогаметогенез

На продольном срезе через мужскую шишку
хорошо выделяется ось, к которой крепятся микроспорофиллы .
В основании каждого из них размещаются гнезда двух крупных микроспорангиев (пыльцевых
мешков) . Гнезда микроспорангиев заполнены археспориальной тканью.

Процесс микроспорогенеза состоит в том,
что клетки микроспорангия   делятся путем мейоза, в результате
образуются тетрады гаплоидных микроспор.

Каждая микроспора (пыльцевое зерно) имеет
две оболочки: внутреннюю тонкую — интину и наружную, грубую и
прочную — экзину . Характерной особенностью микроспор хвойных
являются так называемые воздушные мешки, повышающие аэродинамические
качества пыльцы, которая распространяется ветром.

Гаплоидное ядро микроспоры начинает
делиться обычным митотическим путем. В результате двух, следующих друг за
другом митотических делений, образуется вегетативная и генеративная клетки.
– мужской гаметофит.

Из вегетативной клетки развивается
пыльцевая трубка. Все дальнейшие изменения происходят с генеративной клеткой.
Она делится еще один раз митозом и, в результате этого деления образуются спермии .
На этом процесс микрогаметогенеза заканчивается.

Строение женского
стробила. Мегаспорогенез и мегагаметогенез

 женская шишка (стробил) также имеет ось,
к которой крепятся чешуи двух типов: пленчатые кроющие чешуи,
в пазухах которых развиваются крупные плодущие или семенные чешуи.
В основании семенных чешуй размещается по два семязачатка.

Оба процесса: мегаспорогенез и
мегагаметогенез происходят в семязачатке.

Процесс мегаспорогенеза организован очень
просто: внутри нуцеллуса клетки макроспорангия делятся мейозом  образуется
тетрада мегаспор, три из которых быстро погибают и
идут на питание единственной оставшейся мегаспоре.

Из гаплоидной мегаспоры митозом
образуется женский гаметофит, который со временем занимает практически весь
объем семени. По своей функциональной роли женский гаметофит представлен- эндоспермом.
Необходимо подчеркнуть, что эндосперм голосеменных растений является гаплоидной
тканью, в отличие от триплоидного эндосперма цветковых растений. Гаплоидный
эндосперм – запас питательных веществ. На верхнем  полюсе гаметофита образуются
два типичных архегония. В  каждом из них находится крупная яйцеклетка.
После формирования яйцеклетки женский гаметофит готов к оплодотворению.

Оплодотворение совершается внутри
семязачатка, при этом спермии по пыльцевой трубке проникают к архегониям и один
из них сливается с яйцеклеткой. Вторая пара гамет обычно не дает зиготы. Погибает
Из зиготы со временем развивается зародыш семени.

Отдел  Покрытосеменные (Цветковые) — отдел высших растений, отличительной особенностью которых
является;

1.наличие цветка — увеличивает шансы более эффективного опыления;(опыление
насекомыми, ветром,водой)

2.Наличие плода: образование в составе цветка завязи,  заключающей
в себе семязачатки и предохраняющей их от действия неблагоприятных условий
среды; из стенок завязи формируется околоплодник. функция – защита и расселение
семян.

3.двойное
оплодотворение, в результате которого образуется триплоидный (а не
гаплоидные, как у голосеменных) эндосперм; он более жизнеспособный т.к.
объединяет признаки отцовского и материнского организмов.

4.редукция
гаметофита: мужской гаметофит — пыльцевое зерно состоит из двух клеток:
вегетативной и генеративной (генеративная делится, образуя два спермия).
Женский гаметофит состоит из 8 клеток зародышевого мешка без архегониев.

5.Представлены
всеми жизненными формами: деревья, кустарники, кустарнички, травы

6.Ткани
высокодифференцированые. Проводящая система хорошо развита.
ксилема  представлена сосудами, которые более совершенны, чем трахеиды.
Ситовидные трубки луба имеют клетки спутницы.

7.
Высокая дифференциация вегетативных органов приспосабливает к
различным условиям существования, что позволило покрытосеменным распространится
по всему земному шару и занять господствующее положение.

Классы Покрытосеменных (Цветковых)

Выделяют два класса цветковых растений: однодольные и двудольные.

Признаки двудольных растений:

1.     
Зародыш имеет 2 семядоли,

2.     
Лист на черешке с сетчатым или ветвящимся жилкованием. Листья
простые и сложные

3.     
Проводящая система состоит из одного кольца проводящих лучков, с
камбием;  кора и сердцевина дифференцированы.

4.     
Корневая система стержневая, зародышевый корешок развивается в
главный корень.

5.     
Жизненные формы древесные и травянистые.

6.     
Цветок имеет число элементов, кратное 5 или 4.

7.     
околоцветник двойной.(чашелистики и лепестки)

Признаки однодольных растений:

1.     
Зародыш с одной семядолей, прорастающей подземно,

2.     
Лист без черешка, с параллельным или дуговым жилкованием, с
влагалищным основанием. Листья простые.

3.     
Проводящая система состоит из многих отдельных пучков; камбий
отсутствует;  кора и. сердцевина не имеют четкой дифференциации.

4.     
Корневая система мочковатая, зародышевый корешок рано отмирает,
заменяясь системой придаточных корней.

5.     
Жизненные формы травянистые, некоторые древесные формы вторичны.

6.     
Цветки имеют число элементов, кратное 3,

7.     
околоцветник простой.

ГОЛОСЕМЕННЫЕ

---

---

Семенные растения. Общая характеристика

Современные семенные растения обычно разделяют на пять таксонов одного ранга (в современных публикациях чаще в качестве такого ранга используют класс). При этом по отношению к совокупности четырёх групп нецветковых растений для отделения их от группы цветковых (покрытосеменных) растений применяют термин «голосеменные», не рассматривая при этом его в качестве таксона:

• Класс Гинкговидные
• Класс Гнетовидные
• Класс Саговниковидные, или Цикадовые
• Класс Хвойные, или Сосновые
• Класс Цветковые (Покрытосеменные)

При этом в некоторых учебниках по биологии существуют устаревшие или упрощенные классификации:

1. Семенные растения рассматриваются как группа, состоящая из двух таксонов в ранге отдела: Отдел Голосеменные, состоящий из четырёх указанных выше классов и Отдел Цветковые (Покрытосеменные).
2. Голосеменные рассматриваются как группа, состоящая из четырёх таксонов в ранге отдела: Отдел Гинкговые, Отдел Гнетовые, Отдел Саговниковые, Отдел Хвойные.

Семенные растения обладают тремя очень важными преимуществами: разноспоровостью, способностью к образованию семян, способностью продуцировать неподвижные мужские гаметы. Вегетативное тело семенных растений образует споры двух типов: микроспоры (мужские) и мегаспора (женские). Первые дают начала мужскому гаметофиту, а вторые — женскому. Женские мегаспоры формируются в мегаспорангии. Из мегаспор вырастают женские гаметофиты — архегонии, продуцирующие яйцеклетки. Этот процесс проходит внутри семязачатка, так же как оплодотворение и развитие зародыша с образованием семени. Преимущества семенного размножения:

• женский гаметофит защищен семязачатком и менее чувствителен к обезвоживанию, чем свободно живущий гаметофит;
• семя содержит запас питательных веществ, используемый следующим спорофитным поколением после прорастания семени;
• семена способны противостоять неблагоприятным условиям и могут оставаться в состоянии покоя и прорастать в благоприятных условиях;
• у семян развиваются различные приспособления для распространения.

Голосеменные

Голосеменные — древняя группа семенных растений, появившаяся в верхнем девоне, около 370 млн лет назад. Выражение «голосеменные» указывает на главную отличительную черту этих растений; a именно на то, что семяпочки, а затем и развивающиеся из них семена не имеют, в отличие от покрытосеменных, замкнутого вместилища.

Голосеменные — процветающая группа растений, распространенная по всему земному шару. Жизненные формы представлены деревьями и кустарниками, как правило, вечнозелеными с иголками вместо листьев. Голосеменные в настоящее время включают в себя 4 отдела: саговниковые, гинкговые, хвойные, гнетовые.

Размножаются семенами, но не формируют цветков и плодов. Большинство голосеменных — древесные хвойные растения. Листья игольчатые или чешуевидные, вечнозелёные (кроме лиственницы), слабо испаряющие воду. У всех хвойных образуется смола, заживляющая раны. Имеются мужские и женские шишки. В России в природе наиболее распространены ель, сосна, пихта, лиственница, можжевельник.

Мужские шишки, одиночные, состоят из многочисленных микроспорофиллов, расположенных спирально на общем стержне. На каждом микроспорофилле развиваются два микроспорангия, вмещающих пыльцу. Пыльцевые зерна снабжены воздушными мешками, служащими для распространения по воздуху.

Женские шишки состоят из центральной оси, на которой спирально расположены кроющие чешуи, а в их пазухах лежат семенные чешуи. У оснований семенных чешуи сидят парные семяпочки.

Листья — иголки у хвойных покрыты толстой кутикулой, а устьица глубоко погружены в ткань листа. Эти приспособления сберегают воду внутри растения во время голодных сезонов.

Жизненный цикл развития сосны

Жизненный цикл проходит с преобладанием спорофита — диплоидной стадии. Созревание семян происходит на второй год после опыления. Следующей зимой шишки раскрываются, и семена разносятся ветром на большие расстояния.

Периодизация в размножении сосны:

• Первое лето: женские шишки красноватые, около 5 мм длиной; пылинки попадают на женские шишки, но яйцеклетки ещё не сформированы
• Второе лето: женские шишки зелёные, около 3—4 см длиной; в семязачатках образуются яйцеклетки и эндосперм, происходит оплодотворение
• Ближайшая зима: женские шишки бурые, 5—6 см длиной; семязачатки превращаются в семена; в конце зимы семена, снабжённые плёнчатыми крылышками, распространяются ветром

Значение голосеменных:

• обогащение атмосферы кислородом
• источник древесины, смолы, канифоли
• источник пищи, лекарственных веществ
• использование в строительстве
• сырьё для производства бумаги

---

Это конспект по теме «Голосеменные». Выберите дальнейшие действия:

• Перейти к следующему конспекту: Покрытосеменные, или Цветковые
• Вернуться к списку конспектов по Биологии.
• Проверить знания по Биологии.

в условии
в решении
в тексте к заданию
в атрибутах

Категория:

Атрибут:

Всего: 138    1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 | 81–100 …

Добавить в вариант

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

Всего: 138    1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 | 81–100 …

Голосеменные – процветающая группа растений, распространенная по всему земному шару. Жизненные формы представлены деревьями и кустарниками, как правило, вечнозелеными иголками вместо листьев.

Внешний вид голосеменных достаточно характерен:

1. В основном это деревья, реже – кустарники.

2. Листья у них имеют специфическую форму – иглы, расположенные попарно и поодиночке, эти листья называются хвоей. Однако иногда встречаются и чешуевидные листья, значительно различающиеся по форме и размерам.

Различная форма листьев голосеменных (ель и гинкго)

3. Большинство голосеменных – вечнозеленые одно- и двудомные растения.

4. У них хорошо развиты стебли и корневая система, а вот проводящие ткани все еще остаются недостаточно развитыми по сравнению с покрытосеменными: лишь у некоторых формируются настоящие сосуды, у остальных проводящую функцию выполняют трахеиды

Цикл развития голосеменных более сложный, чем циклы споровых растений.

Жизненный цикл голосеменных

Размножение голосеменных

Размножение голосеменных происходит с помощью шишек. Существует два вида шишек: мужские шишки – зеленовато-желтые, собранные в группах, женские – красноватые, расположенные поодиночке.

По своему строению шишка имеет ось и прикреплённые к ней чешуйки. В женском организме на каждой чешуйке созревают два семязачатка, внутри которых находятся яйцеклетки и питательные вещества, которые перейдут в семя.

В мужской шишке образуются два пыльцевых мешочка, в которых зреет пыльца.

— После созревания она высыпается и вместе с ветром разносится на большие расстояния.

— Попадая на женскую шишку, происходит опыление, в результате которого шишка закрывается и склеивается смолой. Внутри нее пыльца, в которой находятся спермии, медленно перемещается по пыльцевой трубке к яйцеклетке. Этот процесс занимает около года.

— В результате слияния женских и мужских гамет происходит созревание семени. Созревание семени занимает приблизительно полтора года. Шишка с созревшими семенами раскрывается, и они выпадают наружу.

— Раскрытие происходит через 2-3 года после опыления. У сосны для их распространения имеются крылышки, которые легко подхватываются ветром и разносятся на дальние расстояния.

Экология голосеменных

Голосеменным для размножения НЕ нужна вода, поэтому их среда обитания более разнообразна по сравнению со споровыми растениями.

Некоторые виды встречаются даже в пустынях, существуют тропические виды, но наибольшего распространения получила группа растений из класса Хвойные.

По своему значению в биосфере и в хозяйственной деятельности человека Хвойные уступают только Покрытосеменным. В настоящее время насчитывается более 500 видов хвойных растений, которые образуют леса на обширных территориях Северной Евразии и Северной Америки, также они распространены вдоль побережья Тихого океана.

— Хвойные леса – среда обитания для многих животных из самых разных систематических групп. Деревья дают им пищу, защиту, являются местом для выведения и выращивания потомства.

— Залежи каменного угля, занимающие обширные территории Сибири, образовались в результате жизнедеятельности древних голосеменных.

Человек активно использует хвойные растения в своей хозяйственной деятельности:

— Заготовка древесины

— Добыча сырья для изготовления канифоли, скипидара, различных эфирных масел для парфюмерной промышленности

— Используют хвою в процессе заготовки лекарственных препаратов, в пищу идут семена некоторых хвойных – кедра, сибирской, итальянской сосен, из этих семян также делают масло.

— Некоторые Хвойные выращиваются как декоративные.