Цикл трикарбоновых кислот егэ - Помощь в подготовке к экзаменам и поступлению

1. Матрикс митохондрии
содержит все ферменты цикла Кребса. В митохондриях ПВК превращается в ацетил-кофермент А (за счет присоединения КоА). В КоА входит адениловый нуклеотид, а также пантотеновая кислота (синтезируется в кишечнике человека бактериями). Надо помнить, что окисляться могут и жирные кислоты, и аминокислоты — но в результате всегда создается именно ацетил-КоА. При этом идет восстановление HAДН из НАД+ и выделяется СО₂.

2. Ацетил-КоА объединяется с молекулой щавелеускусной кислоты, происходит образование лимонной кислоты.

3. Дальше лимонная кислота продолжает окисляться в процессе ферментных реакций.

1) Восстанавливаются 3 молекулы НАДН, одна молекула ФАДН2, и ГТФ (гуанозинтрифосфат).

2) ГТФ используется для фосфорилирования АДФ и образования АТФ.

3) Лимонная кислота утрачивает 2 углеродных атома, в результате чего возникают две молекулы СО₂.

4. Пройдя одну за другой семь реакций, лимонная кислота вновь превращается в щавелеуксусную, а та, в свою очередь, вновь соединяется с ацетил-КоА. Цикл замыкается.

1) В лимонной кислоте словно бы сгорает присоединившийся ранее остаток ацетил-КоА.

2) Протоны водорода и электроны переносятся на акцепторы — НАД+ и ФАД.

3) В итоге энергия органических соединений аккумулируется в молекулах НАДН, ФАДН₂, АТФ.

4) К тому же, подчеркнем, в цикле Кребса идет выделение CO₂.

Цепь переноса электронов. Окислительное фосфорилирование

1. Электроны от НАДН и ФАДН₂переносятся по цепи переноса электронов (которая имеет много звеньев) к конечному акцептору — кислороду. В ходе этого процесса освобождается энергия электронов НАДН и ФАДН₂, которая идет на синтез АТФ из АДФ. Именно потому данный процесс и назван фосфорилированием. При этом электроны концентрируются с внутренней стороны крист, а протоны с внешней (противоположно тому, как это было в хлоропластах).

2. Перенос электронов идет по цепи, расположенной с внутренней стороны внутренней мембраны митохондрий, где находятся ряд переносчиков. Самый сильный акцептор электронов — в конце цепи — кислород. Промежуточные переносчики: убихинон, ФМН, НАДН-дегидрогеназа, цитохромы b, с1, с, цитохромоксидаза — комплекс цитохромов а и а3 (в них есть атомы меди).

3. Куда идут атомы водорода и электроны? Атомы водорода, электроны от НАДН и ФАДН₂отправляются на внутреннюю сторону мембраны митохондрии. Протоны идут в межмембранное пространство, лежащее между двумя мембранами митохондрий, наружной и внутренней, формируя протонный резервуар. А электроны атома водорода остаются на внутренней стороне мембраны, где они и концентрируются. Так создается разность потенциалов.

4. Протоны двигаются через канал в молекуле фермента АТФ-синтетазы
при достижении разности потенциалов определенной величины. АТФ-синтетазы встроены во внутренние мембраны митохондрий. Они образуют АТФ из АДФ. Энергия протонов при движении их через канал фермента расходуется на синтез АТФ. По мере образования АТФ протонный резервуар теряет свою энергию.

5. Внутри митохондрий катионы водорода Н+, соединяясь с кислородом и электронами, образуют воду: 2Н+ + 0,5О₂ = Н₂О.

6. Подведем итог. В цикле трикарбоновых кислот образуются НАДН, ФАДН₂, СО₂. При окислительном фосфорилировании образуются 34 АТФ, 6Н₂О. В результате окисление одной молекулы глюкозы дает 38 АТФ, 6 СО₂, 6Н₂О.

1) КПД кислородного этапа — 55 процентов.

2) 45 процентов энергии теряется в виде тепла.

3) АТФ идет на химическую работу (биосинтез), механическую (мышцы), осмотическую (накопление и вывод веществ), электрическую (нервная ткань).

Источник

История изучения

Биологическая роль некоторых реакций цикла Кребса (ЦК) была изучена американским биохимиком венгерского происхождения Альбертом Сент-Дьердьи. В частности, он выделил ключевой компонент ЦТК — фумарат. Исследования в этом направлении продолжил Ганс Кребс. В итоге он установил всю последовательность реакций и соединений, образующиеся на всех этапах процесса. Ученый не смог определить, с преобразования какой кислоты начинается цикл — лимонной или изолимонной. Сейчас известно, что это лимонная кислота. Поэтому ЦК называют также цитратным или циклом лимонной кислоты.

Позднее американец Альберт Ленинджер, занимающийся биоэнергетикой, определил, что все реакции ЦК протекают в митохондриях клеток. С получением доступа к изотопам углерода появилась возможность более досконального изучения и уточнения данных о промежуточных соединениях на разных этапах цикла.

С пищей в организм поступают три основные группы сложных биохимических соединений — белки, жиры и углеводы. Они являются первичными метаболитами, потому что участвуют в обмене веществ или в метаболизме. Этот процесс происходит между любыми живыми клетками и окружающей средой непрерывно. Суть цикла Кребса заключается в том, что он является областью схождения двух путей метаболизма. Это следующие процессы:

катаболизм, при котором происходит распад более сложных веществ на простые, в частности, глюкозы на моносахариды;
анаболизм — синтез сложных веществ из простых, например, белков из аминокислот.

После попадания в пищеварительную систему сложные вещества расщепляются под действием ферментов на более простые, которые внутри клеток превращаются сначала в пируват (пировиноградную кислоту), а затем — в ацетильный остаток. Все эти преобразования можно назвать подготовкой к ЦК, а образование остатка — его запуском или начальным этапом.

Дальнейшие стадии цикла трикарбоновых кислот являются частью катаболизма. Процесс идет каскадно. Каждый предыдущий этап запускает последующий, а промежуточные продукты химических реакций служат не только для продолжения цикла, но и при определенных потребностях организма могут пополнять запасы веществ, необходимых для синтеза новых соединений (анаболизма).

Клеточное дыхание

Для нормальной жизнедеятельности живым клеткам постоянно требуется энергия. Ее главный универсальный источник — аденозинтрифосфат (АТФ), способный встраиваться в белки организма напрямую. Это соединение получается в результате ряда реакций окисления, носящих общее название «клеточное дыхание». При этом происходит постепенный распад органических веществ вплоть до простейших неорганических — углекислого газа CO2 и воды H2O.

Структурное строение молекул АТФ содержит фосфорангидридные связи, которые имеют свойство накапливать высвобожденную при прохождении реакций клеточного дыхания энергию, поэтому называются макроэргическими. Так создаются энергетические запасы клеток, которые могут высвобождается при необходимости разрывом этих связей. Процесс синтеза АТФ и класса вспомогательных соединений включает три этапа:

Гликолиз происходит в цитоплазме.
В матриксе митохондрий проходят все химические реакции цикла Кребса.
Окислительное фосфорилирование на внутренней мембране митохондрий.

Преобразование аденозиндифосфата (АДФ) в АТФ характерно для всех этапов. Но наибольшее суммарное количество молекул с макроэргическими связями образуется при фосфорилировании. Это не значит, что процессы гликолиза и ЦК менее важны. Многие соединения, образующиеся во время их протекания, участвуют в регуляции клеточного дыхания.

Описание процесса

Протекание ЦК достаточно экономно с точки зрения энергозатрат. Такой эффект достигается благодаря тому, что он связывает два метаболических направления. В процесс вовлекаются вещества, подлежащие утилизации, которые либо служат энергетическим «топливом», либо возвращаются в круг анаболизма. Подготовительная стадия ЦК заключается в распаде глюкозы, аминокислот и жирных кислот на молекулы пирувата или лактата.

Органеллы митохондрий способны преобразовывать пируват в ацетильный остаток (ацетил-коэнзим А или ацетил-КоА), представляющий собой вместе с тиольной группой, которая может его переносить, кофермент А. Некоторое соединения могут сразу распадаться до ацетил-КоА, минуя стадию пирувата. При этом пировиноградная кислота может вовлекаться непосредственно в ЦК, не преобразуясь в ацетил-КоА.

Начальные этапы

Первая стадия необратима и состоит из конденсации ацетил-КоА с четырехуглеродным веществом — оксалоацетатом (щавелевоуксусной кислотой или ЩУК), что приводит к образованию шестиуглеродного цитрата (лимонной кислоты). Во время реакции метильная группа ацетил-КоА соединяется с карбонильной группой ЩУК. Благодаря быстрому гидролизу промежуточного соединения цитроил-КоА этот этап проходит без затрат энергии извне.

На второй стадии образуется изоцитрат (изолимонная кислота) из цитрата через цис-аконитат. Это реакция обратимой изомеризации через образование промежуточной трикарбоновой кислоты, в которой катализатором выступает фермент аконитатгидратаза.

Далее происходит дегидрирование и декарбоксилирование изоцитрата до промежуточного соединения оксалосукцинат с выделением углекислого газа. После декарбоксилирования оксалосукцината образуется енольное соединение, которое перестраивается и превращается в пятиуглеродную кислоту — α-кетоглутарат (оксоглутарата), чем и завершает третью ступень ЦК. Четвертый этап — α-кетоглутарат декарбоксилирует и реагирует с ацетил-КоА. При этом получается сукцинил-КоА, соединение янтарной кислоты и коэнзима-А, выделяется СО2.

Замыкание цикла

На пятой стадии сукцинил-КоА преобразуется в сукцинат (янтарную кислоту). Для этого этапа характерно субстратное фосфолирование, подобное синтезу АТФ при гликолизе. Введение в ЦК фосфорной группы РО3 становится возможным благодаря присутствию фермента ГДФ (гуанозиндифосфата) или АДФ (аденозиндифосфата), которые в процессе синтеза сукцината из дифосфатов становятся трифосфатами.

Начиная с шестой стадии, цикл начинает постепенно замыкаться. Сначала сукцинат под действием каталитического фермента сукцинатдегидрогеназы дегидрирует до фумарата. Дальнейшее дигидрирование приводит к седьмому этапу — образованию L-малата (яблочной кислоты) из фуратата через переходное соединение с карбанионом.

Последняя реакция цикла трикарбоновых кислот малат окисляется до щавелевоуксусной кислоты. Первая стадия следующего ЦК начинается с новой молекулы ацетил-КоА.

Значение и функции

Этот восьмиэтапный циклический процесс, итогом которого является окисление ацетильного остатка до углекислого газа, может показаться излишне сложным. Тем не менее, он имеет огромное значение в метаболизме промежуточных реакций и выполняет ряд функций. К ним относятся:

энергетическая;
анаболическая;
катаболическая;
транспортная.

Цикл Кребса участвуют в катаболизме жиров и углеводов. Соединения, образующиеся на разных стадиях процесса, участвуют в синтезе многих необходимых для организма веществ — глутамина, порфиринов, глицина, фенилаланина, цистеина и других. Когда промежуточные продукты покидают ЦК для участия в синтезе, происходит их замещение с помощью так называемых анаплеротических реакций, которые катализируются регуляторными ферментами, например, пируваткарбоксилазой.

Транспортная функция ЦК заключается в содействии гликолизу. Глюкозу невозможно превратить сразу в АТФ, поэтому механизм гликолиза действует поэтапно и сопровождается постоянным перемещением атомов и катионов водорода от одних соединений к другим. Для их транспортировки нужны специальные соединения, которые получаются на одной из стадий ЦТК. Участвующие в гликолизе коферменты цикла Кребса:

НАД*H+(Никотинамидадениндинуклеотид с катионом водорода). Образуется на III стадии ЦК.
ФАД*H2 (Флавинадениндинуклеотид с молекулой водорода). Появляется на V стадии ЦК.

Реакции ЦК имеют и большое клиническое значение. Хотя для людей не свойственны мутации, связанные с генами ферментов, участвующих в цикле, однако их редкие проявления губительны для здоровья. Они могут приводить к опухолям мышц и почек, нарушениям работы нервной системы.

Существует множество видов визуального и слухового отображения цикла Кребса — схемы с формулами, уравнения химических реакций, разнообразные таблицы и даже мнемонические способы для полного запоминания его главных «участников».

Транскрипция к видео

Итак, начнём с молекулы глюкозы, которая содержит 6 атомов углерода, эта молекула расщепляется пополам при гликолизе и мы получаем 2 молекулы пировиноградной кислоты или два пирувата. То есть, другими словами, при гликолизе она буквально распадается пополам. Глюкоза расщепляется. Мы получаем два пирувата или две молекулы пировиноградной кислоты. Это 3-х углеродные молекулы. Очевидно, что там есть много других соединений из углерода. Мы рассматривали это ранее. И вы можете найти их химические формулы в интернете или википедии и посмотреть подробно. Но вот что важно. Эта молекула разрушается, она распадается на две части. Это гликолиз. Гликолиз. Это происходит в отсутствие кислорода. Или необязательно. Процесс может происходить в присутствие или отсутствие кислорода. Кислород здесь не нужен. Здесь расходуется 2 молекулы АТФ. 2 АТФ. Я всегда подчёркиваю, что это «чистый расход», потому что здесь расходуется 2 АТФ, чтобы далее образовалось 4 АТФ. То есть, если образуется 4 АТФ, а расходуется 2, мы получаем 2 АТФ. Также здесь образуется две молекулы НАДН. 2 НАДН. Это все мы получим в результате гликолиза. Давайте нарисую здесь клетку, чтобы вы лучше представили. Нарисую её здесь. Итак, у нас есть клетка. Это её внешняя мембрана. А вот это ядро, которое есть у эукариотических клеток. Оно есть не у всех клеток. В нём содержится ДНК в форме хроматина, ДНК разбросаны по ядру как-то так. Ещё у нас есть митохондрия. Их называют энергетическими центрами клетки. Рассмотрим их потом. Это митохондрия. У неё есть внешняя и внутренняя мембраны. Я расскажу подробнее о структуре митохондрий в этом ролике или сделаю отдельное видео про них. Эта ещё одна митохондрия. Пространство между органеллами заполнено жидкостью, а органеллы — это части клетки со своими специфическими функциями. Они как органы, выполняют специфические функции в нашем теле. Итак, между органелл у нас находится жидкая среда. Эта жидкая среда клетки. Её называют цитоплазма. Цитоплазма. Именно здесь происходит гликолиз. Итак, гликолиз происходит в цитоплазме. Гликолиз. Теперь мы все знаем, из обзорного ролика, какова следующая стадия — Цикл Кребса, или цикл лимонной кислоты. Этот процесс происходит во внутренней мембране или внутри этих митохондрий. Давайте нарисую покрупнее. Нарисую митохондрию. Вот она. У неё есть внешняя мембрана, а также внутренняя мембрана. На внутренней мембране есть криста. Если у нас их много, говорят «кристы». Это маленькие складки внутренней мембраны, давайте подпишем. Кристы. Они состоят из двух отсеков. Потому что она разделена этими двумя мембранами. Этот отсек называют внешним. Вот это всё — внешний отсек. А внутренний отсек называют матриксом. Внутренний отсек называют матриксом. У нас есть эти пируваты, они ещё не готовы для цикла Кребса, механизм для цикла Кребса уже запущен. На самом деле они окисляются. Сейчас мы сосредоточимся на этих пируватах. Запомните, пируват — это результат расщепления молекулы глюкозы пополам. Это подготовительная стадия цикла Кребса. Это называют окислением пирувата. Окисление пирувата. Происходит отщепление одного атома углерода от молекулы пирувата. И мы получаем 2-х углеродную молекулу. У нас не просто 2 углерода, это только углеродный скелет из двух углеродов. Это ацетил-CoA. Что такое ацетил коэнзим А? Запутанное название? Да, причудливое. Вы можете прочитать об этом в интернете, но я буду использовать этот термин прямо сейчас, так как это очень упрощает нам жизнь и вы увидите всю картину целиком. Образуется ацетил-КоА, который содержит 2 атома углерода. Также НАД восстанавливается до НАДН. Цикл Кребса, или цикл лимонной кислоты, обусловлен этой стадией. Это подготовительная стадия перед циклом Кребса. Теперь у нас двухуглеродная цепь, ацетил-КоА вот здесь. Мы готовы перейти к циклу Кребса. Рассказ о цикле Кребса будет долгим. Вы узнаете, почему его так называют. Ацетил-КоА и всё это катализируется ферментами. Ферменты — это белки, которые объединяют вещества, которые должны реагировать определённым образом и они так и делают. Итак, процессы катализируются ферментами. Ацетил КоА связывается с щавелевоуксусной кислотой. Очень сложное слово. Это четырёхуглеродная молекула. Четырёхуглеродная молекула. Эти двое связываются друг с другом, или объединяются, в зависимости от того, как вы представляете. Нарисую это так. Всё это катализируется ферментами. Это важно. Является ли это фермент-катализируемой реакцией? Да. Все реакции в цикле Кребса катализируются ферментами. Образуется цитрат, или лимонная кислота. Она содержится в вашем лимонаде или апельсиновом соке. Это шестиуглеродная молекула. Что логично. У нас есть 2 атома углерода и 4 атома углерода. Образуется шестиуглеродная молекула. А затем лимонная кислота окисляется в несколько стадий. Здесь всё очень упрощено. Она просто окисляется в несколько стадий. И опять атомы углерода отщепляются. Отщепляются 2 атома углерода и возвращаются к щавелевоуксусной кислоте. Может возникнуть вопрос, что происходит, когда эти атомы углерода отщепляются, также как и в случае с этим атомом углерода? Образуется СО2. Он забирает немного кислорода и покидает систему. Здесь кислород или углероды, или оксид на самом деле формируется оксид углерода. И точно также, когда отщепляются эти углероды, образуется СО2. В каждой молекуле глюкозы у вас есть 6 углеродов. Если весь цикл пройдёт один раз, мы получим три молекулы оксида углерода. Но он пройдёт 2 раза. У нас будет 6 молекул оксида углерода. На долю которого приходятся все атомы углерода. Мы избавимся от трёх углеродов в результате каждого витка. Итак, два на каждом витке. Но на самом деле, после гликолиза потеряется 3 углерода. Мы сделаем так с каждым пируватом. Мы собираемся избавится от всех 6 атомов углерода, они скоро исчезнут. Но в этом цикле не просто генерируется углерод. Задача этого процесса — генерировать НАДН, ФАДН2 и АТФ. Подробную схему я покажу позднее. Мы восстановим НАД плюс НАДН. И ещё раз. Конечно, это отдельные стадии. Это промежуточные соединения. Я расскажу вам про них немного позже. Другая молекула НАД плюс восстанавливается до НАДН. И образуется какое-то количество АТФ. АДФ превращается в АТФ. АДФ превращается в АТФ. Может быть мы получим немного, не может быть, это происходит, ФАД окисляется, я напишу это так, ФАД восстанавливается до ФАДН2. Почему мы уделяем этому внимание, вы, наверное, думаете, что всё в клеточном дыхании связано с АТФ. Почему мы уделяем внимание этим НАДН и этим ФАДН2, которые образовались тут? Они вовлечены в цепь переноса электронов, поэтому мы рассматриваем эти соединения. Они окисляются или отдают водороды в цепи переноса электронов, и образуется АТФ. А потом у нас будет ещё НАД, который будет восстанавливаться или присоединять водород. Восстановление — значит присоединение электрона. Или присоединит водород, и будет забирать его электроны. НАДН. Опять мы получим щавелевоуксусную кислоту. И цикл лимонной кислоты повторится снова. Мы всё выписали, давайте посмотрим, что у нас есть. Нарисую несколько разделительных линий, итак мы знаем, что есть что. Все вот здесь, слева от правой линии, это гликолиз. Гликолиз. Мы рассмотрели этот процесс. Во многих учебниках много внимания уделяется пируватному окислению в цикле Кребса, но на самом деле это подготовительная стадия. Цикл Кребса — это формальность, в этой части вы начинаете с ацетил-КоА, он связывается с щавелевоуксусной кислотой. Далее образуется лимонная кислота, затем она окисляется и образуется всё это, необходимое для синтеза АТФ или косвенные участники цепи переноса электронов. Давайте посчитаем то, что ушло. Давайте посчитаем всё, что получили. Мы уже составили баланс для гликолиза вот здесь. Две АТФ, два НАДН. Теперь цикл лимонной кислоты, или цикл Кребса. Сначала окисление пирувата. В результате образуется один НАДН. Мы хотим узнать, что образуется из каждой молекулы глюкозы? Это то, что образуется на каждую молекулу пирувата. Этот НАДН образовался только из пирувата. Но в результате гликолиза образуется два пирувата. Всё после этого мы умножим на два для каждой молекулы глюкозы. После окисления двух пируватов мы получаем два НАДН. Два НАДН. Два НАДН. Замечательно. А теперь если мы посмотрим на эту часть цикла Кребса, что у нас есть? Сколько у нас НАДН? 1, 2, 3 НАДН. 3 НАДН и умножить на 2, так как мы повторим цикл два раза, потому что у нас два пирувата образовалось в результате гликолиза. Это даёт нам шесть НАДН. У нас есть одна АТФ на каждый цикл. Цикл происходит дважды. Один раз на каждый пируват. Итак, мы получаем две АТФ. А ещё один ФАДН2. Цикл мы повторяем дважды. Это на каждый цикл. Итак, умножить на два. У нас есть два ФАДН. В некоторых учебниках говорится об этих двух НАДН в цикле Кребса, либо об этом НАДН в цикле Кребса. То есть вместо промежуточной стадии здесь просто пишется 4 НАДН. 4 НАДН. Мы сделаем это дважды. Один раз на каждый пируват. Итак, они говорят, 8 НАДН образуется в цикле Кребса. На самом деле, 6 образуется в цикле, а 2 — на подготовительной стадии. Теперь самое интересное, откуда берутся 38 АТФ, необходимые для клеточного дыхания? На каждую молекулу глюкозы образовалось две АТФ, а потом ещё две АТФ. Итак, 4 АТФ. Сколько у нас НАДН? 2 + 4 и ещё плюс 4 — это 10. Итак, у нас 10 НАДН. Ещё 2 ФАДН2. 2 ФАДН2. Думаю в первом видео про клеточное дыхание, я упоминал ФАДН. Если точнее, то это ФАДН2. Также может возникнуть вопрос, а где же 38 АТФ? Мы получили только 4 АТФ. Но они задействованы в цепи переноса электронов. Эти молекулы будут окисляться в цепи переноса электронов. Из каждого НАДН в цепи переноса электронов образуется три АТФ. То есть из этих 10 НАДН образуется 30 АТФ в цепи переноса электронов. А из каждого ФАДН2, после того как, он окислится и превратится в ФАД в цепи переноса электронов, образуется две АТФ. То есть из двух ФАДН2 образуется 4 АТФ в цепи переноса электронов. Теперь мы видим, у нас есть ещё 4 АТФ. Гликолиз, подготовительная стадия и цикл Кребса, или лимонной кислоты. Потом эти продукты гликолиза и цикла лимонной кислоты включатся в цепь переноса электронов и образуется ещё 34 АТФ. Так 34 плюс 4, даёт 38 АТФ, это то, что мы ожидаем от клетки в идеале. Это максимум теоретически. В большинстве клеток процессы не такие эффективные. Но это число нужно запомнить, если вы собираетесь сдавать вступительные экзамены по биологии. Следует подчеркнуть ещё кое-что. Всё, о чём мы говорили, это метаболизм углеводов. Или, другими словами, катаболизм сахаров. Сахара разрушаются и образуется АТФ. Глюкоза — это наша отправная точка. Но в клетках животных, в том числе в наших с вами, могут катаболизироваться другие вещества. Мы можем катаболизировать белки. Можем катаболизировать жиры, если в нашем теле есть жир, у нас есть энергия. В теории, наше тело должно обладать способностью принимать жир и мы должны преобразовывать его. Мы должны быть способны синтезировать АТФ. Я обратил ваше внимание на это, очевидно, что тогда не используется гликолиз. Хотя жиры могут превращаться в глюкозу в печени. Но интересно отметить, что цикл Кребса — это отправная точка для этих катаболитических механизмов. Белки могут распадаться до аминокислот, а те могут распадаться до ацетил-КоА. Жиры могут превращаться в глюкозу, а она уже используется в клеточном дыхании. Но в общем, ацетил-КоА — это общий посредник, который может вступить в цикл Кребса и образуется АТФ, независимо от того, что было исходным топливом: углеводы, сахара, белки или жиры. Теперь мы разобрались в том, как это всё происходит. Разобрали весь процесс. Но сейчас я покажу вам диаграмму, которую вы можете увидеть в учебниках по биологии. Я покажу вам диаграмму из Википедии. Она выглядит запутанной и довольно-таки сложной. Думаю поэтому многие не могут разобраться с клеточным дыханием. Потому что она перегружена информацией. Трудно отыскать главное. Я просто выделю здесь главные стадии. Вы увидите, что это то же, о чём мы и говорили. Образуется 2 пирувата по гликолизу. Это пируват. Здесь показана молекулярная структура. Это стадия окисления пирувата, о которой я говорил. Это подготовительная стадия. Смотрите, здесь образуется диоксид углерода. И НАД плюс восстанавливается до НАДН. Теперь мы готовы к циклу Кребса. Ацетил-КоА и щавелевоуксусная кислота реагируют друг с другом и образуется лимонная кислота. Здесь нарисована молекула… вот в этом месте. А затем лимонная кислота окисляется в цикле Кребса вот так. Каждая из этих стадий катализируется ферментами. Она окисляется. Я хочу выделить интересные детали мы нарисовали НАД, который восстанавливается до НАДН. У нас есть ещё один НАД, который восстанавливается до НАДН. Здесь ещё один, который также восстанавливается до НАДН. Если считать подготовительную стадию, у нас 4 НАДН, 3 из которых образовались в цикле Кребса. Это то, о чём я вам говорил. В этой диаграмме есть ещё ГТФ. ГТФ образуется из ГДФ. ГТФ — это гуанозин трифосфат. Другой пурин, который может быть источником энергии. Но далее он используется в синтезе АТФ. Это просто способ изображения этого процесса. Это АТФ, которую я нарисовал на диаграмме сверху. У них есть эта Q-группа. Не буду вдаваться в детали. Здесь она восстанавливается. Она присоединяет два водорода. Всё заканчивается восстановлением ФАДН2. Итак, здесь у нас образуется ФАДН2. И как я обещал, на каждый пируват, запомните, это происходит дважды, на каждый пируват образовались 1, 2, 3, 4 НАДН. Образовалась одна молекула АТФ и одна молекула ФАДН2. Именно это мы здесь увидели. Ну что же, до встречи в следующем ролике. Subtitles by the Amara.org community

Источник

Метаболизм состоит из двух взаимно противоположных, но взаимосвязанных процессов пластического и энергетического обмена.

Энергетический обмен необходим организму для образования энергии, которая, в свою очередь, будет израсходована на важные биологические процессы, происходящие в клетках, тканях, органах, в том числе и на пластический обмен.

Все наши движения, мыслительные и физиологические процессы (пищеварение, кровообращение, выделение), любое проявление жизнедеятельности требуют затрат энергии.

Энергетический обмен также называют катаболизм или диссимиляцией. Это достаточно длительный процесс, который происходит вплоть до того момента, пока все питательные вещества, поступившие в организм, не расщепятся до углекислого газа, воды или других простых соединений, которые организм уже не сможет использовать.

Этот процесс аналогичен горению, при котором выделяется вода, углекислый газ и огромное количество энергии.

Катаболизм- это прежде всего многоступенчатый процесс, он не нуждается в высоких температурах, а выделившаяся энергия по большей части не переходит в тепловую, чтобы безвозвратно рассеяться, а запасается для дальнейших нужд в виде молекул АТФ.

Все это делает этот процесс невероятно эффективным и уникальным!

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Энергетический обмен— это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ.

Каким же образом энергия реакции расщепления используется клеткой?

Ученые обнаружили, что любая деятельность клетки всегда точно совпадает во времени с распадом молекул АТФ.

К примеру, при синтезе белков, углеводов, жиров в клетке идет активный распад АТФ.

В результате опытов было обнаружено, что любая работа мышц сопровождается активным расщеплением АТФ в их клетках.

Ученые сделали вывод, что именно АТФ является непосредственным источником энергии, необходимой для сокращения мышц и для синтеза сложных соединений.

Известно, что в среднем содержание АТФ в клетках составляет от 0,05% до 0,5% ее массы, то есть запас молекул АТФ в организме ограничен и после распада АТФ должно произойти его восстановление.

Многоуровневый процесс энергетического обмена- это последовательные реакции восстановления молекул АТФ, которые происходят при участии ферментов.

Это можно сравнить с аккумулятором для телефона: когда его заряд садится, то устройство необходимо вновь зарядить.

Если в клетке постоянно измерять содержание АТФ, то его количество существенно не изменяется, но количество углеводов, белков, жиров будет уменьшаться. Это объясняется тем, что реакции расщепления углеводов, белков, жиров и других веществ обеспечивают быстрое и полное восстановление израсходованной АТФ.

В каждой клетке нашего организма в течение суток АТФ примерно 10 тысяч раз распадается и вновь заново образуется.

Таким образом, АТФ- это единый и универсальный источник энергии для функциональной деятельности клетки.

Следует отметить, что возможна передача энергии из одних частей клетки в другие.

Синтез АТФ может происходить в одном месте и в одно время, а использоваться может в другом месте и в другое время.

Синтез АТФ в основном происходит в митохондриях. Образовавшаяся там АТФ по каналам эндоплазматической сети направляется в те места клетки, где возникает потребность в энергии.

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Это одно из проявлений высочайшей организованности и упорядоченности всех химических реакций, протекающих в клетке.

Растения могут преобразовывать энергию солнечных лучей в АТФ на первом этапе фотосинтеза. Хемосинтезирующие бактерии способны запасать энергию в форме АТФ, получаемую при реакциях окисления различных неорганических соединений.

Следует отметить, что фотосинтезирующие и хемосинтезирующие организмы также способны получать энергию благодаря окислению органических веществ, синтезированных в собственных клетках из неорганических соединений.

У гетеротрофов (животных, грибов) образование АТФ идет в клетках при помощи реакций окисления органических веществ, поступающих вместе с пищей.

В клетках растений:

Крахмал →глюкоза → АТФ

В клетках животных:

гликоген → глюкоза → АТФ

Энергетический обмен делится на три последовательных этапа:

подготовительный этап
бескислородный этап
кислородный этап

Подготовительный этап

Вся пища, которая поступает в наш организм, подвергается ферментативному расщеплению, при котором:

белки расщепляются до аминокислот
липиды расщепляются до глицерина и жирных кислот
сложные углеводы (крахмал) расщепляются до глюкозы

На этом этапе вся выделившаяся при расщеплении веществ энергия рассеивается в виде тепла.

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

У одноклеточных животных подготовительный этап протекает в клетках, где и происходит расщепление сложных органических веществ на простые вещества под действием ферментов лизосом.

У многоклеточных организмов расщепление веществ начинает происходить в пищеварительном канале, а далее в клетках под действием лизосом.

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению (гликолизу).

Вывод: на первом этапе энергетического обмена происходит распад сложных органических веществ на простые, с выделением энергии, которая вся рассеивается в виде тепла.

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Ключевое место в метаболизме всех типов клеток занимают реакции с участием сахаров, например, глюкозы, потому что процесс расщепления глюкозы идет наиболее быстро и легче, ведь организму необходимо достаточно быстро восстанавливать энергетические затраты.

Аминокислоты и белки использовать для образования энергии слишком не выгодно, так как большая их часть является структурными компонентами клеток. В этом случае организм разрушал бы сам себя.

Жиры могут использоваться для получения энергии, но главным образом после того, как израсходовались запасы углеводов, ведь жиры из-за своей гидрофобности очень медленно окисляются и малоподвижны в клетках. При этом из жиров в отсутствие кислорода АТФ получить нельзя, а из глюкозы можно.

Поэтому организм выбирает наиболее выгодный путь получения энергии в виде молекул АТФ за счет расщепления, в первую очередь, глюкозы.

Второй этап энергетического обмена называют бескислородным, так как процесс расщепления глюкозы и образования молекул АТФ идет без участия кислорода.

Гликолиз (от греч. «гликос» сладкий, «лизис»- расщепление) — последовательное расщепление глюкозы.

Гликолиз идет в цитоплазме клеток без участия кислорода. Он состоит из последовательных реакций, каждая из которых катализируется общим ферментом.

В ходе реакций гликолиза молекула глюкозы С₆Н₁₂О₆распадается на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (ПВК)— С₃Н₄О₃, при этом суммарно образуются две молекулы АТФ и вода.

Акцептором (лат. accipio- «я принимаю, получаю») водорода в реакции гликолиза служит кофермент НАД+.

НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид) — кофермент, имеющийся во всех живых клетках.

НАД+ переносит электроны из одной реакции в другую.

НАД+ является окислителем и забирает электрон от другой молекулы и один водород, восстанавливаясь в НАД H, который далее служит восстановителем и уже отдаёт электроны.

Уравнение реакции гликолиза:

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Дальнейшая судьба ПВК может быть различной и зависит от того, какой тип извлечения энергии предпочитают организмы: анаэробный (бескислородный) или аэробный (кислородный).

Например, паразитические черви, живущие в кишечнике организмов хозяев, выбирают бескислородный путь преобразования ПВК, так как они мало подвижны и их клеткам хватает энергии, которая образуется при гликолизе глюкозы.

Эти виды паразитов выбирают именно такой путь преобразования энергии еще и потому, что при распаде глюкозы образуются ядовитые вещества (ацетон, уксусная кислота и этиловый спирт), которые действуют угнетающе на организм хозяина и ослабляют его иммунитет, что, в свою очередь, помогает паразиту существовать в агрессивной для него среде.

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Образовавшаяся в результате гликолиза пировиноградная кислота подвергается дальнейшему преобразованию уже на внутренней мембране митохондрий, то есть переходит на третий этап энергетического обмена.

Вывод: на втором этапе энергетического обмена, гликолизе, из 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы ПВК и 2 молекулы АТФ.

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Если в клетку прекратилась подача кислорода, то ПВК подвергается брожению, к примеру, в клетках растений, которые были затоплены во время весенних паводков.

В зависимости от того, какие конечные продукты образуются, выделяют несколько видов брожения.

Рассмотрим основные виды:

1. Спиртовое брожение

Встречается в основном у дрожжей и растений.

Конечными продуктами являются этанол и углекислый газ.

Дрожжи:

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

При доступе кислорода процесс брожения ослабевает, на смену ему приходит дыхание.

Подавление спиртового брожения кислородом называется эффектом Пастера.

Спиртовое брожение используется в пищевой промышленности: хлебопечении, виноделии.

При этом типе брожения сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

2. Молочнокислое брожение

Осуществляется с помощью лактобактерий, бифидобактерий, стрептококков.

Из ПВК они образуют молочную кислоту, ацетон, янтарную и уксусную кислоту.

Молочнокислые бактерии широко используются в молочной промышленности для получения молочнокислых продуктов, а также в создании пробиотиков.

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

У животных и человека при недостатке кислорода также может происходить молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты.

В мышцах есть запасы углеводов в виде гликогена. При долгой и усиленной работе кровь не успевает снабдить мышцы достаточным количеством кислорода, в результате чего мышечные клетки вынуждены переходить на бескислородный способ получения АТФ.

При этом образуется молочная кислота, вызывающая боли в мышцах.

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Квашение- разновидность молочнокислого брожения, в процессе которого образуется молочная кислота, оказывающая на продукты (наряду с добавляемой поваренной солью) консервирующее и размягчающее действие.

Квашение применяется при консервировании овощей и в кожевенном производстве.

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

3. Маслянокислое брожение

Масляная кислота, бутанол, ацетон, уксусная и ряд других органических кислот являются продуктами сбраживания углеводов бактериями- сахаролитическими анаэробами.

Благодаря определению наличия тех или иных кислот в клетке можно установить, какие бактерии образовали эти кислоты.

Знание механизмов брожения имеет большое практическое значение не только для живых организмов, но и для человека:

для разработки методов диагностики инфекционных заболеваний, по набору ферментов или кислот, которые образовались во время брожения
для создания современных биотехнологий молочнокислых продуктов, сыра, хлеба, вина и многих других продуктов питания

Недостатком процессов брожения является извлечение незначительной доли той энергии, которая заключена в связях органических молекул.

Для бактерий, паразитических видов, живущих в бескислородной среде, энергии, образующейся в результате брожения или гликолиза, достаточно для существования, поэтому они, в отличие от человека, не нуждаются в кислороде.

Также брожение является жизненно важным процессом для хвойных растений. В зимний период устьица хвои закупориваются смолой и газообмен с окружающей средой практически прекращается, в этом случае для получения энергии в клетках активно идет процесс спиртового брожения.

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Окислительное фосфорилирование (дыхание)- процесс синтеза АТФ с обязательным участием комплекса ферментов, идет на внутренних мембранах митохондрий в присутствии кислорода.

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Для нормального течения кислородного процесса необходима целостность мембран митохондрий.

В процессе такого клеточного дыхания энергия может переходить из химической в тепловую.

Кислородное дыхание гораздо эффективнее гликолиза, так как полное окисление органических веществ приводит к выделению большого количества энергии, причем примерно 60% ее запасается в молекулах АТФ, а 40% рассеивается в виде тепла.

Образовавшаяся в процессе гликолиза пировиноградная кислота поступает в митохондрии. Здесь она превращается в богатое энергией вещество ацетилкофермент А (Ацетил-КоА).

Ацетил-КоА взаимодействует с молекулой щавелевоуксусной кислоты, образуя лимонную кислоту, которая подвергается дальнейшим превращениям, заканчивающимся образованием щавелевоуксусной кислоты.

Эта кислота вновь взаимодействует с Ацетил-КоА, и цикл превращений повторяется.

Этот сложный процесс получил название цикл Кребса или цикл трикарбоновых кислот, еще его называют «циклом лимонной кислоты».

Цикл превращения трикарбоновых кислот открыл немецкий биохимик Ханс Кребс (1900- 1981), за что в 1953 году совместно с другими исследователями он получил Нобелевскую премию.

В цикле Кребса образуются молекулы СО₂(выводятся из клетки) и атомы водорода Н.

Специальные молекулы-переносчики НАД доставляют атомы Н к внутренней мембране митохондрий, имеющей внутреннюю и наружную поверхности.

Здесь атомы Н теряют электрон и превращаются в протоны Н⁺

Н — ē → Н⁺

Свободные электроны перемещаются по цепи переноса электронов на внутреннюю поверхность внутренней мембраны и присоединяются к атому кислорода О₂:

О₂+ ē= О₂^—

Далее 4 протона Н⁺соединяются с О₂^—в результате образуются две молекулы воды, которую еще называют метаболической водой, то есть выработанной организмом, а не полученной извне.

4Н⁺+ О₂^—= 2 Н₂О + Q(т)

Обратите внимание, что в данной реакции образуется тепловая энергия (Q_т)

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Сиреневой стрелочкой показано, как белки дыхательной цепи забирают электроны у НАД Н.

Оказывается, белки дыхательной цепи за счет разницы энергии входящего электрона и выходящего могут протаскивать сквозь мембрану протоны Н⁺в пространство между мембранами, где формируется положительный заряд.

Таким образом, между внутренней и наружной поверхностями внутренней мембраны митохондрий возникает разность потенциалов и формируется большая потенциальная энергия, за счет которой происходит образование АТФ.

Красная стрелка показывает, как белки дыхательной цепи переносят протоны Н⁺в пространство между мембранами.

АТФ- синтаза (фермент, синтезируюший АТФ) пропускает протоны Н⁺через свой активный центр и за счет этой энергии из АДФ и фосфорной кислоты образуется молекула АТФ.

В матриксе митохондрий протоны Н⁺соединяются с анионами О^-2, образуя воду (Н₂О).

АДФ + Ф → АТФ+ Н₂О

Таким образом, в процессе дыхания в митохондриях образуются бедные энергией вещества: СО₂и Н₂О, и освобождается большое количество энергии.

При полном расщеплении двух молекул ПВК, (синтезированных из одной молекулы глюкозы в процессе гликолиза), образуется 36 молекул АТФ.

Для большинства животных процессы дыхания являются основным путем получения энергии, необходимой для их жизнедеятельности.

ПВК + О₂→ СО₂+ Н₂О + Q_т(энергия)

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Организм человека функционирует в аэробных условиях: 90% энергии он получает при участии кислорода.

Итак, повторим этапы энергетического обмена:

	Подготовительный этап	Бескислородный этап (гликолиз)	Кислородный этап
Где происходит	В органах пищеварения, в клетках под действием ферментов	Внутри клетки, в цитоплазме	На внутренних мембранах митохондрий
На какие вещества расщепляются соединения клетки	Белки до аминокислот. Жиры до глицерина. Жирные кислоты и углеводы до глюкозы	Глюкоза (С₆Н₁₂О₆) до: ПВК (С₃Н₄О₃) Энергия (Q_т)	ПВК (С₃Н₄О₃) до: СО₂ Н₂О
Сколько выделяется энергии	Мало, рассеивается в виде тепла.	40% энергии идет на синтез АТФ. 60% рассеивается в виде тепла	Более 60% энергии запасается в виде АТФ
Сколько синтезируется энергии в виде АТФ	Не образуется	2 молекулы АТФ	36 молекул АТФ

Общий вывод: объединяя анаэробные и аэробные процессы образования АТФ при расщеплении глюкозы, можно записать следующее суммарное уравнение:

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Задача 1

В процессе гликолиза в клетках эукариот образовались 120 молекул пировиноградной кислоты (ПВК).

Какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образуется при полном ее окислении? Ответ поясните.

Решение:

1) В процессе гликолиза при расщеплении 1 молекулы глюкозы образуются 2 молекулы пировиноградной кислоты и выделяется энергия, которой хватает на синтез двух молекул АТФ

2) Так как образовалось 120 молекул пировиноградной кислоты, то расщеплению подверглось 120 : 2 = 60 молекул глюкозы

3) При полном окислении в расчете на одну молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ

4) Следовательно, при полном окислении 60 молекул глюкозы образуются

38 х 60 = 2280 молекул АТФ

Задача 2

Гликолизу подверглись две молекулы глюкозы, окислению только одна.

Определите количество образовавшихся в результате этого процесса молекул АТФ и углекислого газа.

Решение:

Для решения используем уравнения 2 этапа (гликолиза) и 3 этапа (кислородного) энергетического обмена.

1) При гликолизе одной молекулы глюкозы образуются 2 молекулы АТФ

2) По условию задачи гликолизу подверглось 2 молекулы глюкозы:

2х2= 4 молекулы АТФ образовалось

3) При окислении (кислородный этап) из одной молекулы глюкозы образуются 36 молекул АТФ

4) По условию задачи окислению подверглась только одна молекула глюкозы:

1 х 36= 36 молекул АТФ образовалось

5) Таким образом образовалось 4 + 36 = 40 молекул АТФ

6) Углекислый газ образуется только на 3 этапе, при полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 6 молекул СО₂

Ответ: образовалось 40 молекул АТФ и 6 молекул СО₂

Задача 3

В процессе окислительного фосфорилирования образовалось 1728 молекул АТФ.

Определите, какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образовалось в результате подготовительного и бескислородного этапов катаболизма.

Решение:

1) При окислительном фосфорилировании (третий этап энергетического обмена) из одной молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ, следовательно, гидролизу подверглось:

1728 : 36 = 48 молекул глюкозы

2) При гликолизе она молекула глюкозы расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК) с образованием двух молекул АТФ, следовательно, образовалось:

48 х 2 = 96 молекул АТФ

3) При полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, следовательно, при полном окислении 48 молекул глюкозы образовалось:

48 х 38 = 1824 молекулы АТФ (1728 АТФ третьего этапа + 96 АТФ второго этапа = 1824)

Задача 4

Сколько молекул АТФ будет синтезировано в клетках в процессе гликолиза, если происходит окисление участка молекулы крахмала, содержащего 50 остатков глюкозы?

Решение:

1) В процессе гликолиза при окислении одной молекулы глюкозы образуется 2молекулы АТФ

2) Из фрагмента молекулы крахмала, содержащего 50 остатков глюкозы в результате гликолиза образуется 100 молекул АТФ (50 х 2 = 100)

Задача 5

В процессе полного расщепления глюкозы образовалось 342 молекулы АТФ.

Сколько молекул глюкозы поверглось расщеплению?

Сколько молекул АТФ образовалось в результате гликолиза?

Объясните полученный результат.

Решение:

1) В результате полного расщепления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ

2) Расщеплению поверглись 342 : 38 = 9 молекул глюкозы

3) Гликолиз– бескислородный этап катаболизма, в результате которого из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ

4) Следовательно, в результате гликолиза образовалось 9 х 2 = 18 молекул АТФ

Задача 6

При беге со средней скоростью мышцы ног расходуют за 1 минуту 24 кДж энергии.

Определите сколько граммов глюкозы израсходуют мышцы ног за 25 минут бега, если кислород доставляется кровью к мышцам в достаточном количестве?

Для сведения: один моль содержит 180 грамм глюкозы и из этого количества образуется 38 молекул АТФ.

Решение:

1) Определим сколько всего энергии было израсходовано за 25 минут бега:

25 минут х 24 кДж = 600 кДж энергии

2) Определим сколько молекул АТФ образовалось, учитывая, что 1 молекула АТФ образует 40 кДж энергии:

600 : 40 = 15 молекул АТФ

3) Определим сколько глюкозы было израсходовано. Из условия ясно, что 1 моль глюкозы образует 38 молекул АТФ:

С₆Н₁₂О₆+ 6 О₂→ 6 СО₂+ 6 Н₂О + 38 АТФ

Составляем пропорцию:

1 моль (C₆H₁₂O₆) — 38 (АТФ)

Х моль (C₆H₁₂O₆) — 15 (АТФ)

Х=1 х 15/38

Х= 0,4 моль (C₆H₁₂O₆)

4) Определяем, сколько грамм глюкозы содержится в 0,4 молях, для этого опять составляем пропорцию:

1 моль (C₆H₁₂O₆) = 180 гр

0,4 моль (C₆H₁₂O₆) = Х гр

Х=180 х 0,4/1

Х = 72 гр (C₆H₁₂O₆)

Ответ:71 гр глюкозы израсходуют мышцы при беге продолжительность 25 минут

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Цикл трикарбоновых кислот

Цикл протекает в матриксе митохондрий и представляет собой окисление молекулы ацетил-SКоА в восьми последовательных реакциях.

В первой реакции связываются ацетил и оксалоацетат (щавелевоуксусная кислота) с образованием цитрата (лимонной кислоты), далее происходит изомеризация лимонной кислоты до изоцитрата и две реакции дегидрирования с сопутствующим выделением СО₂и восстановлением НАД.

В пятой реакции образуется ГТФ, это реакция субстратного фосфорилирования. Далее последовательно происходит ФАД-зависимое дегидрирование сукцината (янтарной кислоты), гидратация фумаровой кислоты до малата (яблочная кислота), далее НАД-зависимое дегидрирование с образованием оксалоацетата.

В итоге после восьми реакций цикла вновь образуется оксалоацетат.

Последние три реакции составляют так называемый биохимический мотив (ФАД-зависимое дегидрирование, гидратация и НАД-зависимое дегидрирование, он используется для введения кетогруппы в структуру сукцината. Этот мотив также присутствует в реакциях β-окисления жирных кислот. В обратной последовательности (восстановление, дегидратация и восстановление) этот мотив наблюдается в реакциях синтеза жирных кислот.

Реакции цикла трикарбоновых кислот

Функции ЦТК

1. Энергетическая

генерация атомов водорода для работы дыхательной цепи, а именно трех молекул НАДН и одной молекулы ФАДН2,
синтез одной молекулы ГТФ (эквивалентна АТФ).

2. Анаболическая. В ЦТК образуются

предшественник гема – сукцинил-SКоА,
кетокислоты, способные превращаться в аминокислоты – α-кетоглутарат для глутаминовой кислоты, оксалоацетат для аспарагиновой,
лимонная кислота, используемая для синтеза жирных кислот,
оксалоацетат, используемый для синтеза глюкозы.

Анаболические реакции ЦТК

Регуляция цикла трикарбоновых кислот

Аллостерическая регуляция

Ферменты, катализирующие 1-ю, 3-ю и 4-ю реакции ЦТК, являются чувствительными к аллостерической регуляции метаболитами:

	Ингибиторы	Активаторы
Цитратсинтаза	АТФ, цитрат, НАДН, ацил-SКоА
Изоцитрат-дегидрогеназа	АТФ, НАДН	АМФ, АДФ
α-Кетоглутарат-дегидрогеназа	Сукцинил-SКоА, НАДН

Регуляция доступностью оксалоацетата

Главным и основным регулятором ЦТК является оксалоацетат, а точнее его доступность. Наличие оксалоацетата вовлекает в ЦТК ацетил-SКоА и запускает процесс.

Обычно в клетке имеется баланс между образованием ацетил-SКоА (из глюкозы, жирных кислот или аминокислот) и количеством оксалоацетата. Источником оксалоацетата являются

1) Пировиноградная кислота, образуемая из глюкозы или аланина,

Синтез оксалоацетата из пирувата

Регуляция активности фермента пируваткарбоксилазы осуществляется при участии ацетил-SКоА. Он является аллостерическим активатором фермента, и без него пируваткарбоксилаза практически неактивна. Когда ацетил-SКоА накапливается, то фермент начинает работать и образуется оксалоацетат, но, естественно, только при наличии пирувата.

2) Получение из аспарагиновой кислоты в результате трансаминирования или из цикла АМФ-ИМФ,

3) Поступление из фруктовых кислот самого цикла (янтарной, α-кетоглутаровой, яблочной, лимонной), образуемых при катаболизме аминокислот или в других процессах. Большинство аминокислот при своем катаболизме способны превращаться в метаболиты ЦТК, которые далее идут в оксалоацетат, чем также поддерживается активность цикла.

Пополнение пула метаболитов ЦТК из аминокислот

Реакции пополнения цикла новыми метаболитами (оксалоацетат, цитрат, α-кетоглутарат и т.п) называются анаплеротическими.

Роль оксалоацетата в метаболизме

Примером существенной роли оксалоацетата служит активация синтеза кетоновых тел и кетоацидоз плазмы крови при недостаточном количестве оксалоацетата в печени. Такое состояние наблюдается при декомпенсации инсулинзависимого сахарного диабета (СД 1 типа) и при длительном голодании. При указанных нарушениях в печени активирован процесс глюконеогенеза, т.е. образования глюкозы из оксалоацетата и других метаболитов, что влечет за собой снижение количества оксалоацетата. Одновременная активация окисления жирных кислот и накопление ацетил-SКоА запускает резервный путь утилизации ацетильной группы – синтез кетоновых тел. В организме при этом развивается закисление крови (кетоацидоз) с характерной клинической картиной: слабость, головная боль, сонливость, снижение мышечного тонуса, температуры тела и артериального давления.

Изменение скорости реакций ЦТК и причины накопления кетоновых тел при некоторых состояниях

Описанный способ регуляции при участии оксалоацетата является иллюстрацией к красивой формулировке «Жиры сгорают в пламени углеводов«. В ней подразумевается, что «пламень сгорания» глюкозы приводит к появлению пирувата, а пируват превращается не только в ацетил-SКоА, но и в оксалоацетат. Наличие оксалоацетата гарантирует включение ацетильной группы, образуемой из жирных кислот в виде ацетил-SКоА, в первую реакцию ЦТК.

В случае масштабного «сгорания» жирных кислот, которое наблюдается в мышцах при физической работе и в печени при голодании, скорость поступления ацетил-SКоА в реакции ЦТК будет напрямую зависеть от количества оксалоацетата (или окисленной глюкозы).

Если количество оксалоацетата в гепатоците недостаточно (нет глюкозы или она не окисляется до пирувата), то ацетильная группа будет уходить на синтез кетоновых тел. Такое происходит при длительном голодании и сахарном диабете 1 типа.

Источник

История изучения

Клеточное дыхание

Описание процесса

Начальные этапы

Замыкание цикла

Значение и функции

Транскрипция к видео

Читайте также

Цикл трикарбоновых кислот

Реакции цикла трикарбоновых кислот

Функции ЦТК

Анаболические реакции ЦТК

Регуляция цикла трикарбоновых кислот

Аллостерическая регуляция

Регуляция доступностью оксалоацетата

Синтез оксалоацетата из пирувата

Пополнение пула метаболитов ЦТК из аминокислот

Роль оксалоацетата в метаболизме

Изменение скорости реакций ЦТК и причины накопления кетоновых тел при некоторых состояниях