Цитология все темы для егэ

Нуклеиновые кислоты — это биополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. В настоящее время известно два типа нуклеиновых кислот: рибонуклеиновая (РНК) и дезоксирибонуклеиновая (ДНК).

Нуклеотид образован азотистым основанием, остатком сахара-пентозы и остатком ортофосфорной кислоты. Особенности нуклеотидов в основном определяются азотистыми основаниями, входящими в их состав, поэтому даже условно нуклеотиды обозначаются по первым буквам их названий. В состав нуклеотидов могут входить пять азотистых оснований: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т), урацил (У) и цитозин (Ц). Пентозы нуклеотидов — рибоза и дезоксирибоза — определяют, какой нуклеотид будет образован — рибонуклеотид или дезоксирибонуклеотид. Рибонуклеотиды являются мономерами РНК, могут выступать в качестве сигнальных молекул (цАМФ) и входить в состав макроэргических соединений, например АТФ, и коферментов, таких как НАДФ, НАД, ФАД и др., а дезоксирибонуклеотиды входят в состав ДНК.

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) — двухцепочечный биополимер, мономерами которого являются дезоксирибонуклеотиды. В состав дезоксирибонуклеотидов входят только четыре азотистых основания из пяти возможных — аденин (А), тимин (Т), гуанин (Г) или цитозин (Ц), а также остатки дезоксирибозы и ортофосфорной кислоты. Нуклеотиды в цепи ДНК соединяются между собой через остатки ортофосфорной кислоты, образуя фосфодиэфирную связь. При образовании двухцепочечной молекулы азотистые основания направлены вовнутрь молекулы. Однако соединение цепей ДНК происходит не случайным образом — азотистые основания разных цепей соединяются между собой водородными связями по принципу комплементарности: аденин соединяется с тимином двумя водородными связями (А=Т), а гуанин с цитозином — тремя (Г$≡$Ц).

Для нее были установлены правила Чаргаффа:

1. Количество нуклеотидов ДНК, содержащих аденин, равно количеству нуклеотидов, содержащих тимин (А=Т).
2. Количество нуклеотидов ДНК, содержащих гуанин, равно количеству нуклеотидов, содержащих цитозин (Г$≡$Ц).
3. Сумма дезоксирибонуклеотидов, содержащих аденин и гуанин, равна сумме дезоксирибонуклеотидов, содержащих тимин и цитозин (А+Г = Т+Ц).
4. Отношение суммы дезоксирибонуклеотидов, содержащих аденин и тимин, к сумме дезоксирибонуклеотидов, содержащих гуанин и цитозин, зависит от вида организмов.

Структура ДНК была расшифрована Ф. Криком и Д. Уотсоном (Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1962 г.). Согласно их модели, молекула ДНК представляет собой правозакрученную двойную спираль. Расстояние между нуклеотидами в цепи ДНК равно 0.34 нм.

Важнейшим свойством ДНК является способность к репликации (самоудвоению). Основной функцией ДНК является хранение и передача наследственной информации, которая записана в виде последовательностей нуклеотидов. Стабильность молекулы ДНК поддерживается за счет мощных систем репарации (восстановления), но даже они не способны полностью устранить неблагоприятные влияния, что в конечном итоге приводит к возникновению мутаций. ДНК эукариотических клеток сосредоточена в ядре, митохондриях и пластидах, а прокариотических — находится прямо в цитоплазме. Ядерная ДНК является основой хромосом, она представлена незамкнутыми молекулами. ДНК митохондрий, пластид и прокариот имеет кольцевую форму.

Рибонуклеиновая кислота (РНК) — биополимер, мономерами которого являются рибонуклеотиды. Они содержат также четыре азотистых основания — аденин (А), урацил (У), гуанин (Г) или цитозин (Ц), отличаясь тем самым от ДНК по одному из оснований (вместо тимина в РНК встречается урацил). Остаток сахара-пентозы в рибонуклеотидах представлен рибозой. РНК — в основном одноцепочечные молекулы, за исключением некоторых вирусных. Выделяют три основных типа РНК: информационные, или матричные (иРНК, мРНК), рибосомальные (рРНК) и транспортные (тРНК). Все они образуются в процессе транскрипции — переписывания с молекул ДНК.

иРНК составляют наименьшую фракцию РНК в клетке (2– 4 %), что компенсируется их разнообразием, так как в одной клетке могут содержаться тысячи различных иРНК. Это одноцепочечные молекулы, являющиеся матрицами для синтеза полипептидных цепей. Информация о структуре белка записана в них в виде последовательностей нуклеотидов, причем каждую аминокислоту кодирует триплет нуклеотидов — кодон.

рРНК представляют собой наиболее многочисленный тип РНК в клетке (до 80 %). Их молекулярная масса составляет в среднем 3000–5000; образуются в ядрышках и входят в состав клеточных органоидов — рибосом. рРНК, по-видимому, также играют определенную роль в процессе синтеза белка.

тРНК — наименьшие из молекул РНК, так как содержат всего 73–85 нуклеотидов. Их доля от общего количества РНК клетки составляет около 16 %. Функция тРНК — транспорт аминокислот к месту синтеза белка (на рибосомы). По форме молекулы тРНК напоминают листок клевера. На одном из концов молекулы находится участок для прикрепления аминокислоты, а в одной из петель — триплет нуклеотидов, комплементарный кодону иРНК и определяющий, какую именно аминокислоту будет переносить тРНК — антикодон.

Все типы РНК принимают активное участие в процессе реализации наследственной информации, которая с ДНК переписывается на иРНК, а на последней осуществляется синтез белка. тРНК в процессе синтеза белка доставляет аминокислоты к рибосомам, а рРНК входит в состав непосредственно рибосом.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — это нуклеотид, содержащий, помимо азотистого основания аденина и остатка рибозы, три остатка фосфорной кислоты. Связи между двумя последними фосфорными остатками — макроэргические (при расщеплении выделяется 42 кДж/моль энергии), тогда как стандартная химическая связь при расщеплении дает 12 кДж/моль. При необходимости в энергии макроэргическая связь АТФ расщепляется, образуются аденозиндифосфорная кислота (АДФ), фосфорный остаток и выделяется энергия:

АТФ + Н₂О $→$ АДФ + H₃PO₄ + 42 кДж.

АДФ также может расщепляться с образованием АМФ (аденозинмонофосфорной кислоты) и остатка фосфорной кислоты:

АДФ + Н₂О $→$ АМФ + H₃PO₄ + 42 кДж.

В процессе энергетического обмена (при дыхании, брожении), а также в процессе фотосинтеза АДФ присоединяет фосфорный остаток и превращается в АТФ. Реакция восстановления АТФ называется фосфорилированием. АТФ является универсальным источником энергии для всех процессов жизнедеятельности живых организмов.

Изучение химического состава клеток всех живых организмов показало, что они содержат одни и те же химические элементы, химические вещества, выполняющие одинаковые функции. Более того, участок ДНК, перенесенный из одного организма в другой, будет в нем работать, а белок, синтезированный бактериями или грибами, будет выполнять функции гормона или фермента в организме человека. Это является одним из доказательств единства происхождения органического мира.

Цитология (греч. cytos — клетка + logos — наука) — наука о строении и жизнедеятельности клетки. На данный момент нам
кажется очевидным, что растения, грибы и животные состоят из клеток, однако раньше об этом и не догадывались.

Цитология начала свой путь развития относительно недавно, в этой статье мы обсудим клеточную теорию и методы,
которые используются в цитологии для изучения клеток (методологию).

Клеточная теория

Создание и развитие клеточной теории стало возможным после изобретения микроскопа в 1590 году голландским мастером по
изготовлению очков — Захарием Янсеном. Первый микроскоп мог увеличивать изучаемый объект до 3-9 раз.

В 1665 году Роберт Гук, используя микроскоп собственного изобретения, смог различить ячеистые структуры пробки ветки
бузины. Эти ячеистые структуры напомнили Роберту Гуку монашеские кельи, он ввел термин клетка (от лат. сеllа — комната, келья).

На самом деле Роберт Гук увидел не живые клетки, как он предполагал, а оставшиеся от них плотные клеточные стенки, которые и представляли собой ячеистую структуру.

В 70-х годах XVII века нидерландский натуралист Антони ван Левенгук открыл целый мир, невидимый невооруженным глазом. Он
увидел в микроскопе простейшие организмы: инфузорий, сперматозоидов, а также дрожжи, бактерии, эпидермис кожи.

В течение 50 лет он отсылал результаты своих наблюдений в Лондонское королевское общество. Поначалу они были встречены со скептицизмом,
но когда комиссия ученых лично во всем убедилась и подтвердила подлинность его исследований, Антони ван Левенгук был избран
действительным членом Лондонского королевского общества.

В последующее время было много описаний самых разных клеток, однако обобщить накопленный материал оказалось не легкой
задачей. С ней в 1839-1840 годах справились немецкий ботаник Маттиас Шлейден и немецкий зоолог Теодор Шванн.

Изучая строение растений и животных, Шлейден и Шванн независимо друг от друга пришли к одному и тому же выводу: все
организмы, как растительные, так и животные, состоят из клеток, сходных по строению. Они постулировали, что все живое
состоит из клеток. В 1839-1840 годах возникла клеточная теория Шлейдена и Шванна, основные положения которой:

• Все организмы состоят из клеток
• Клетка — мельчайшая структурная единица жизни
• Образование новых клеток — основополагающий способ роста и развития растений и животных
• Организм представляет собой сумму образующих его клеток

Допустили ли Шлейден и Шванн ошибки? Да, они были. Ошибочно предположение о том, что клетка может образоваться из
неклеточного вещества.

Важное дополнение в 1855 в клеточную теорию внес Рудольф Вирхов, который утверждал, что любая клетка
может образоваться только путем деления материнской клетки.

Какие же положения включает в себя современная клеточная теория? Приступим к их изучению:

• Клетка является структурной, функциональной и генетической единицей живого
• Клетки растений и животных сходны между собой по строению и химическому составу
• Клетка образуется только путем деления материнской клетки
• Клетки у всех организмов окружены мембраной (имеют мембранное строение)
• Ядро клетки — ее главный регуляторный органоид
• Клеточное строение растений, животных и грибов свидетельствует о едином происхождении всего живого
• В многоклеточном организме клетки подразделяются (дифференцируются) по строению и функции. Они объединяются в
  ткани, органы и системы органов.
• Клетка — элементарная, открытая и живая система, способная к самообновлению, воспроизведению и саморегуляции

XX век несомненно стал веком биологических наук: цитологии, генетики. Это произошло во многом благодаря клеточной
теории.

Я хочу поделиться с вами моим искренним восхищением новой жизни. Вдумайтесь — мы ведь когда-то с вами были всего
одной единственной клеткой, зиготой! Как в одной клетке природе удалось уместить столько всего: кожу, мышцы, нервную
систему, пищеварительный тракт? Мы приоткроем завесу этой тайну в статьях по генетике и эмбриологии, и, тем не менее, мое
восхищение этим безгранично.

Наши клетки рождаются и умирают: эпителий кишечника обновляется каждые 5 дней полностью,
при удалении 70% печени оставшиеся клетки способны восстановить всю структуру этого органа, каждые 30 дней мы получаем новую кожу.
При этом наше сознание и память остаются с нами. Мы — чудо, настоящее чудо природы, созданное из одной единственной клетки.

Микроскопия

Микроскопия — важнейший метод цитологии, в ходе которого объекты рассматриваются при помощи микроскопа. Его оптическая система состоит
из двух основных элементов: объектива и окуляра, закрепленных в тубусе. Микропрепарат (срез тканей) располагается
на предметном столике, расстояние от которого до объектива регулируется с помощью винта (винтов).

Чтобы посчитать увеличительную способность микроскопа следует умножить увеличение окуляра на увеличение объектива. К примеру,
если окуляр увеличивает объект в 20 раз, а объектив — в 10, то суммарное увеличение будет в 200 раз.

Некоторое внимание уделим направлениям в биологии, которые необходимо знать на современном этапе технического прогресса.

Биоинженерия

Биоинженерия — направление науки и техники, развивающее применение инженерных принципов в биологии и медицине. В рамках
биоинженерии происходят попытки (и довольно успешные) выращивания тканей и создание искусственных органов, протезов.

То есть биоинженерия занимается преимущественно технической частью. Медицинское направление в биоинженерии ищет замену
органам и тканям человека, которые утратили свою функциональную активность и требуют «замены».

Биотехнология

Биотехнология — направление биологии, изучающее возможность применения живых организмов или продуктов их жизнедеятельности
для решения технологических задач. В биотехнологии путем генной инженерии создают организмы с заданным набором свойств.

В рамках биотехнологии происходит получение антибиотиков — продуктов жизнедеятельности бактерий, очищение водоемов с помощью моллюсков, увеличение плодородия почвы с помощью дождевых червей, клонирование организмов.

Это разительно отличается от задач биоинженерии, хотя безусловно, эти дисциплины смежные. Все-таки в биотехнологии происходит большее вторжение в живой мир, по сути человек выступает эксплуататором, достигая с помощью животных, растений и грибов своих целей.
Человек проводит искусственный отбор, отделяя особей, которые продолжат род, от других, «менее перспективных».

В рамках биотехнологии выделяются следующие направления:

• Генная инженерия

Представляет собой совокупность методов и технологий, которые приводят к получению рекомбинантных РНК и ДНК,
выделению генов из клеток и внедрения их в другие организмы.

Изменив молекулу ДНК или РНК, человек добивается своей цели: клетка начинает синтезировать с нее белок. Он то и нужен человеку,
такие продукты жизнедеятельности активно используются в медицине, к примеру, при изготовлении антибиотиков.

В ходе генной инженерии был получены:

• Сорт кукурузы, устойчивый к действию насекомых-вредителей
• Бактерии, продуктом жизнедеятельности которых является человеческий инсулин, используемый в дальнейшем как лекарство
• Культура клеток, вырабатывающих гормон человека — эритропоэтин, также используемый в лечебных целях



• Клеточная инженерия

Представляет собой совокупность методов и технологий, используемых для конструирования новых клеток. В основе лежит
идея культивирования клеток тканей вне организма.

С помощью клеточной инженерии возможно бесполое размножение ценных форм растений. Часто получаются, так называемые,
гибридные клетки, которые сочетают свойства, к примеру, раковых клеток и лимфоцитов, в результате становится возможно
быстрое получение антител.

СОВРЕМЕННЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ КЛЕТКИ

1. Световая микроскопия.

Клетка и ее органеллы были открыты с помощью светового микроскопа. Изображение некоторых органелл было сложно рассмотреть, так как они были прозрачны. В последствии были разработаны различные методы окрашивания препаратов. Эти методы позволяли получать препараты, на которых ядро было окрашено одним цветом, а цитоплазма – другим.

Также были открыты методы, которые позволяли окрашивать органеллы, содержащие определенный фермент, а также определить его миграцию.

Разрешающая способность светового микроскопа ограничена длиной световой волны: чем меньше длина волны, тем выше разрешающая способность.

Разрешающая способность – это способность давать раздельное изображение двух близких друг другу объектов.

С помощью светового микроскопа принципиально невозможно увидеть предметы, которые существенно меньше, чем длина световой волны. Такие мелкие предметы свет обойдет, не заметив препятствия.

Длина волны видимого света = 400 – 800 нм, и эта величина составляет предел возможностей светового микроскопа.

2. Электронная микроскопия.

Физики предложили использовать вместо пучка света пучок электронов. Электроны могут отражаться от мелких предметов, которые невидимы в световой микроскоп. Движением электронов управляют электрические и магнитные поля. Разрешающая способность электронного микроскопа – 0,1 нм.

Трансмиссионный электронный микроскоп

Электроны проходят сквозь объект. В результате пучок электронов создает изображение объекта на фотографической пластинке.

Недостаток электронного микроскопа состоит в том, что в камере объектов должен поддерживаться высокий вакуум. Для электронов это необходимо, потому что в воздухе они отклоняются и подхватываются молекулами газа. Живая материя не может существовать в высоком вакууме, так как испаряется вода.

Сканирующий электронный микроскоп

Электроны отражаются от поверхности объекта и создают изображение при движении в обратном направлении. Разрешающая способность – 5 – 20 нм. Этому микроскопу не глубокий вакуум. С помощью сканирующего электронного микроскопа можно изучать живые объекты с достаточно жесткими покровами. Также можно получать превосходные фотографии, содержащие мельчайшие детали строения поверхности некоторых живых существ.

Электронный микроскоп высокого напряжения.

Напряжение – 500 000 – 1000 000 В. Большое ускорение электронов позволяет им проходить через сравнительно толстые срезы. С помощью этого микроскопа можно получать трехмерное изображение структур и изучать их.

3. Метод меченых атомов и ультрацентрифугирование.

Иногда необходимо проследить за каким-либо химическим соединением в клетке: узнать, куда оно транспортируется, во что превращается и т.д.

Исследователи научились заменять один из атомов в молекуле на радиоактивный изотоп. Такая молекула будет нести радиоактивную метку, которую легко можно обнаружить с помощью счетчика радиоактивных частиц.

Если необходимо выделить какие-либо отдельные части клетки, например, ядра или части мембран, используется метод ультрацентрифугирования. Фрагменты обычно имеют разные размеры и различную плотность. Они оседают на дно пробирки с разной скоростью. Чтобы процесс оседания шел быстрее, пробирки крутят на центрифуге. Центробежная сила превышает силу тяжести. Это ускоряет процесс оседания всех частиц.

КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ

Клетки – структурные и функциональные единицы живых организмов. Подобное представление, известное как клеточная теория, сложилась постепенно в девятнадцатом веке в результате микроскопических исследований.

В 1590г. Янсен изобрел микроскоп, в котором большое увеличение обеспечивалось соединением двух линз.

В 1609 – 1610 гг Галилео Галилей подхватил эту идею, но усовершенствовал ее только к 1624г. Теперь микроскоп увеличивал в 35-40 раз, и им можно было пользоваться.

1625г. И. Фабер дал название прибору — «микроскоп».

1665г. Р. Гук изучал строение пробки и впервые употребил термин «клетка». Он считал, что клетки пустые, а живое вещество – это клеточные стенки.

1675 г. М.Мальпиги описал микроскопическое строение некоторых органов растений.

1650-1700 – А.Левенгук рассмотрел различные одноклеточные организмы, а также бактерии. В 1696 году опубликована его книга «Тайны природы, открытые с помощью совершеннейших микроскопов». Впервые рассмотрел и описал эритроциты и сперматозоиды. Левенгук считается основоположником микроскопии, т.к. открыл мир микроорганизмов.

1715 г. Х.-Г.Хертель впервые использовал зеркало для освещения микроскопических объектов, однако лишь через 150 лет Э.Аббе создал систему осветительных линз для микроскопа.

1827г. Долланд резко улучшил качество линз. После этого интерес к микроскопии быстро возрос и распространился.

1831 -1833 гг. Р.Броун открыл ядро в растительных клетках.

1838 – 1839 гг. Шлейден и Шванн объединили идеи разных ученых и сформулировали клеточную теорию, которая постулировала, что основной единицей структуры и функции в живых организмах является клетка.

1840г Пуркинье предложил название протоплазма для клеточного содержимого, убедившись в том, что именно оно представляет собой живое вещество. Позднее был введен термин «цитоплазма».

1855г. Вирхов показал, что все клетки образуются из других клеток путем клеточного деления.

1865г Мендель предложил законы наследственности.

1866г Геккель установил, что хранение и передачу наследственной информации осуществляет ядро.

1874г И.Д.Чистяков, 1875г. Э.Страсбургер, 1879 – 1882гг. В. Флеминг открыли митоз.

1866-1898 гг. описаны хромосомы, пластиды, митохондрии, аппарат Гольджи.

1887-1900 гг – усовершенствование микроскопа, методы фиксации, окрашивания препаратов, приготовление срезов.

1928 – 1931гг. Е.Руска, М.Кнолль, Б.Боррие сконструировали электронный микроскоп.

1929 – 1949 гг. А. Клод разработал методы фракционирования клеток с помощью ультрацентрифугирования.

Создание клеточной теории стало одним из важнейших событий девятнадцатого века. Она давала логическое объяснение того, каким образом многоклеточные организмы могут развиваться из одноклеточных форм. Основные процессы – брожение, дыхание, фотосинтез, хромосомное удвоение идут внутри клеток. Согласно клеточной теории эти процессы происходят в клетках независимо от того, являются ли эти клетки одноклеточными организмами или они часть многоклеточного организма. Другими словами, жизнь многоклеточных организмов зависит от жизнедеятельности отдельных клеток.

Клеточная теория включает следующие положения:

1. Клетка – элементарная единица живого, способная к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению и является единицей строения, функционирования и развития всех живых организмов.

2. Клетки всех живых организмов сходны по строению, химическому составу и основным проявлениям жизнедеятельности.

3. Размножение клеток происходит путем деления исходной материнской клетки.

4. В многоклеточном организме клетки специализируются по функциям и образуют ткани, из которых построены органы и их системы, связанные между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.

СОДЕРЖАНИЕ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В КЛЕТКЕ, ИХ РОЛЬ

Элемент	Символ	Примерное содержание (%)	Значение для клетки и организма
Кислород	О	62	Входит в состав воды и органических веществ
Углерод	С	20	Входит в состав всех органических веществ
Водород	Н	10	Компонент воды и органических веществ
Азот	N	3	Входит в состав аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, АТФ, хлорофилла, витаминов
Кальций	Ca	2,5	Входит в состав клеточной стенки растений; костей и зубов; повышает свертываемость крови и сократимость мышечных волокон
Фосфор	P	1	Входит в состав костной ткани и зубной эмали,нуклеиновых кислот, АТФ, некоторых ферментов
Сера	S	0,25	Входит в состав важнейших аминокислот (цистеина, цистина, метионина), некоторых витаминов, участвует в образовании дисульфидных связей в третичной структуре белка.
Калий	K	0,25	Содержится в клетке только в виде ионов; повышает активность ферментов белкового синтеза, обусловливает нормальный ритм сердечной деятельности, участвует в процессах фотосинтеза, в генерации биоэлектрических потенциалов.
Хлор	Cl	0,2	Содержится преимущественно в виде отрицательного иона в организме животных; компонент соляной кислоты в желудочном соке.
Натрий	Na	0,10	Содержится в клетке только в виде ионов; обусловливает нормальный ритм сердечной деятельности, влияет на синтез гормонов, участвует в поддержании и регулировании кислотно-щелочного равновесия организма.
Магний	Mg	0,07	Входит в состав молекул хлорофилла, а также костей и зубов, активизирует энергетический обмен и синтез ДНК.
Иод	J	0,01	Входит в состав гормонов щитовидной железы
Железо	Fe	0,01	Входит в состав многих ферментов, гемоглобина и моглобина, участвует в биосинтезе хлорофилла, в транспорте электронов в процессах дыхания и фотосинтеза.
Медь	Cu	Следы	Входит в состав гемоцианинов у беспозвоночных и некоторых ферментов; участвует в процессах кроветворения, фотосинтеза, синтеза гемоглобина.
Марганец	Mn	—	Входит в состав или повышает активность некоторых ферментов; участвует в развитии костей, ассимиляции азота и процессах фотосинтеза.
Молибден	Mo	—	Входит в состав некоторых ферментов (нитратредуктазы), участвует в процессах связывания атмосферного азота клубеньковыми бактериями
Кобальт	Co	—	Входит в состав витамина В12, участвует в фиксации атмосферного азота клубеньковыми бактериями и образовании эритроцитов
Бор	B	—	Влияет на ростовые процессы растений, активирует восстановительные ферменты дыхания.
Цинк	Zn	—	Входит в состав некоторых ферментов, расщепляющих полипептиды; участвует в синтезе растительных гормонов (ауксинов) и гликолизе.
Фтор	F	—	Входит в состав костей и эмали зубов.

ВОДА И НЕОРГАНИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ, ИХ РОЛЬ В КЛЕТКЕ.

На первом месте среди веществ клеток находится вода. Ее содержание зависит от вида организма, условий его местообитаний и т.д.

Например, содержание воды в эмали зуба – 10%, в нервных клетках – 85%, в клетках развивающегося зародыша – 95%, в клетках молодого организма – 80%, в клетках старого организма – 60%, в жировых клетках – 40%, в костной ткани – 20%. При потере 20% воды организм может погибнуть, без воды человек может прожить 14 дней.

Биологическая роль воды определяется малыми размерами ее молекул, их полярностью, способностью соединяться друг с другом водородными связями.

Под полярностью подразумевают неравномерное распределение зарядов в молекуле. У воды один конец молекулы несет небольшой положительный заряд, а другой – отрицательный. Такую молекулу называют диполем. Более электроотрицательный атом кислорода притягивает электроны водородных атомов. В результате между молекулами воды возникает электростатическое взаимодействие, а поскольку противоположные заряды притягиваются, молекулы как бы склонны «склеиваться». Эти взаимодействия более слабые, чем обычные ионные связи, называются водородными связями. Эти связи слабы, быстро образуются, быстро распадаются в результате беспорядочного движения молекул. Именно благодаря особой структуре воды она обладает рядом уникальных свойств.

1. Сочетание высокой теплоемкости (существенное увеличение энергии вызывает сравнительно небольшое повышение температуры) и высокой теплопроводности. Вода является идеальной жидкостью для поддержания теплового равновесия организма, большое количество воды в клетках придает организму темостабильность.

2. Прозрачность в видимом участке спектра. Возможность фотосинтеза на небольшой глубине, и возможность существования связанных с ним пищевых цепей.

3. Практически полная несжимаемость. Поддержание формы организмов, тургорное давление в растительных клетках.

4. Подвижность молекул. Возможность осмоса.

5. Вязкость. Смазывающие свойства.

6. Хороший растворитель. Кровь, тканевая жидкость, лимфа, желудочный сок и т.д.

7. Способность образовывать гидратационную оболочку вокруг макромолекул. Является дисперсионной средой в коллоидной системе цитоплазмы.

8. Поверхностное натяжение. Водные растворы являются средством передвижения веществ в организме.

9. Расширение при замерзании.

10. Участие в реакциях гидролиза.

11. Донор электронов.

12. Источник атомарного водорода.

13. Источник протонов для работы протонных насосов.

Связанная вода составляет 4 – 5% всего ее содержания в клетке. Остальную воду называют свободной. Метаболическая вода образуется при окислении жира. 100 г жира дает 105 г воды.

Большая часть неорганических веществ в клетке находится в виде солей – либо диссоциированных на ионы, реже в твердом состоянии. В крови выше концентрация ионов натрия, хлора и кальция, а внутри клеток – ионов калия.

Разность между количеством анионов и катионов на поверхности и внутри клетки обеспечивает возникновение потенциала действия (нервного импульса).

От концентрации солей внутри клетки зависят буферные свойства клетки. Буферностью называется способность клетки поддерживать слабощелочную реакцию своего содержимого на постоянном уровне.

Фосфатная буферная система – создается анионами фосфорной кислоты. Поддерживает рН внутриклеточной среды организма на уровне 6,9.

Бикарбонатная буферная система – создается угольной кислотой и ее анионами. Поддерживает рН внеклеточной среды на уровне 7,4.

В других органеллах рН может быть другой: в лизосомах – кислая, в митохондриях – щелочная.

Многие катионы и анионы необходимы для синтеза важных органических веществ, например, фосфолипидов, АТФ, нуклеотидов, гемоглобина, гемоцианина, а также аминокислот.

УГЛЕВОДЫ, ИХ РОЛЬ В КЛЕТКЕ

В основе строения биологических молекул лежит способность атомов углерода образовывать ковалентные связи, обычно с атомами углерода, кислорода, водорода или азота. Молекулы могут иметь форму длинных цепей или формировать кольцевые структуры.

Среди органических молекул, входящих в состав клетки выделяют углеводы, липиды, белки, нуклеиновые кислоты.

Углеводы – это полимеры, которые образуются из моносахаридов путем гликозидного связывания. Моносахариды объединяются путем конденсации (реакция сопровождается выделением молекулы воды).

Углеводы делятся на простые (моносахариды) и сложные (полисахариды). Среди моносахаридов по числу углеродных атомов различают триозы (3С), тетрозы (4С), пентозы (5С), гексозы (6С), гептозы (7С). В растворах пентозы и гексозы могут принимать циклическую форму.

Две молекулы моносахарида соединяются между собой с выделением молекулы воды и образуется дисахарид. Типичные примеры дисахаридов – сахароза (глюкоза + фруктоза), мальтоза (глюкоза + глюкоза), лактоза (галактоза + глюкоза). Дисахариды по своим свойствам похожи на моносахариды. Они хорошо растворяются в воде и сладкие на вкус.

Если количество моносахаридов увеличивать, то растворимость снижается, исчезает сладкий вкус.

Моносахариды, которые часто встречаются в природе – это глицериновый альдегид, рибоза, рибулоза, дезоксирибоза, фруктоза, галактоза.

Глицериновый альдегид участвует в реакциях фотосинтеза. Рибоза входит в состав РНК, АТФ. Дезоксирибоза входит в состав ДНК. Рибулоза в чистом виде в природе не встречается, а ее фосфорный эфир участвует в реакциях фотосинтеза. Фруктоза участвует в превращениях крахмала. Галактоза входит в состав лактозы.

Полисахариды, которые часто встречаются в природе – крахмал, гликоген, целлюлоза, хитин, инулин.

Крахмал состоит из двух полимеров α – глюкозы. Гликоген – это полимер α – глюкозы. Он является запасным питательным веществом в животных клетках. Целлюлоза – это полимер β – глюкозы. Входит в состав клеточной стенки растений. Целлюлоза состоит из параллельных цепей, которые соединяются водородными связями. Такое поперечное связывание предотвращает проникновение воды. Целлюлоза очень устойчива к гидролизу и является структурной молекулой.

Функции углеводов.

1. Энергетическая. При расщеплении 1 грамма углеводов выделяется 17,6 кДж энергии.

2. Структурная. Например, целлюлоза, хитин.

3. Сигнальная. Например, поверхностный слой плазмалеммы состоит из олигосахаридов.

4. Защитная. Например, гепарин, который препятствует свертыванию крови в кровеносных сосудах.

5. Резервная. Например, гликоген и крахмал.

ЛИПИДЫ, ИХ РОЛЬ В КЛЕТКЕ

Липиды – это эфиры какого-либо спирта и жирных кислот. Они разнообразны по своему строению. Выделяют несколько групп липидов.

1. Триацилглицеролы (или настоящие жиры). Они являются сложными эфирами глицерола и трех остатков жирных кислот. Типичными триглициридами являются жиры и масла. В состав жиров входят насыщенные жирные кислоты. Жиры остаются в твердом состоянии при комнатной температуре. В состав масел входят ненасыщенные жирные кислоты. Масла остаются жидкими при комнатной температуре.

1. Фосфолипиды – это сложные эфиры глицерола, двух остатков жирных кислот и остатка фосфорной кислоты. Они входят в состав цитоплазматической мембраны.

1. Воски – это твердые сложные эфиры, которые образованы высокоатомными спиртами и жирными кислотами. Например, пчелиный воск, древесный воск.

2. Терпены – душистые вещества растений. Они привлекают насекомых-опылителей.

3. Сфинголипиды – это липиды, в состав которых входит спирт сфингозин. Сфинголипиды входят в состав миелиновой оболочки аксонов нервной клетки.

4. Стероиды – это производные холестерола. Например, стероидные гормоны – тестостерон, эстроген, кортикостерон, витамин D.

5. Сложные липоиды – это липопротеины и гликолипиды. Липопротеины – это транспортная форма липидов. В таком виде липиды переносятся кровью и лимфой. Гликолипиды входят в состав гликокаликса.

Функции липидов.

1. Энергетическая – при расщеплении 1 грамма липидов выделяется 38,9 кДж энергии.

2. Структурная – входят в состав цитоплазматической мембраны.

3. Теплоизоляционная – входят в состав подкожной жировой клетчатки.

4. Гидроизоляционная – содержатся в копчиковой железе водоплавающих птиц. Это препятствует смачиванию перьев водой.

5. Механическая изоляция – подкожная жировая прослойка защищает внутренние органы от механических повреждений.

6. Метаболическая – при расщеплении 1 грамма жира выделяется 105 грамм воды.

7. Сигнальная – являются компонентами гликокаликса.

БЕЛКИ, ИХ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Белки входят в состав всех растительных и животных тканей. В клетках и тканях встречаются более 170 различных аминокислот. В составе белков обнаруживается лишь 26 из них. Обычными компонентами белка можно считать лишь 20 (магические аминокислоты). Белки состоят из углерода, водорода, кислорода, азота. Некоторые содержат серу, железо, цинк, медь. Растения синтезируют все необходимые им аминокислоты из более простых веществ. В отличие от них животные не могут синтезировать все аминокислоты, в которых они нуждаются. Часть аминокислот они должны получать в готовом виде, т.е. с пищей. Их называют незаменимыми. Остальные называются заменимыми.

Незаменимые аминокислоты	Заменимые аминокислоты
Аргинин Гистидин Валин Лизин Треонин Лейцин Изолейцин Триптофан Фенилаланин Метионин	Аланин Аспарагин Аспарагиновая кислота Глутамин Глутаминовая кислота Глицин Пролин Серин Тирозин Цистеин

Все известные аминокислоты различаются между собой только радикалами. Радикалы содержат серу, азот, кольцевые структуры и т.д. Белки – это сложные высокомолекулярные соединения, построенные из α – аминокислот.

В белках аминокислоты соединены между собой пептидными связями. Образование пептидной связи происходит в результате взаимодействия карбоксильной группы одной аминокислоты с аминогруппой другой с выделением одной молекулы воды.

При связывании от 2 до 100 аминокислотных остатков говорят о пептидах (до 10 аминокислот – олигопептиды), при большей степени полимеризации говорят о протеинах.

Протеины и белки – одно и то же, но пептиды в основном выполняют регуляторные функции: например, гормоны.

Различают простые белки – протеины, состоящие только из аминокислот, и сложные белки – протеиды, в состав которых кроме протеина входят и непротеиновые соединения.

Простые белки (протеины) подразделяют по их структуре и растворимости. Среди них выделяют глобулярные (сферопротеины) и фибриллярные белки (склеропротеины).

Глобулярные белки имеют сферическую форму (глобула) или стремятся к ней. Они хорошо растворяются в воде. Основная масса белков относится к глобулярным. Их функции разнообразны. Это большинство протеинов плазмы, ферменты.

Фибриллярные белки обычно нитевидные или винтообразные, плохо растворимы в воде. Их немного, они выполняют в организме защитную, опорную, строительную функции.

Сложные белки различают и называют по небелковым соединениям, входящим в состав протеидов. Например, липопротеиды, гликопротеиды, нуклеопротеиды, металлопротеиды, хромопротеиды.

Многообразие протеинов определяется многообразием их структурных форм. Различают четыре уровня организации протеинов.

Первичная структура. Определяется последовательностью аминокислот в полипептидной цепи, т.е. химическая структура белка – последовательность аминокислот в полипептидной цепи. Химические, морфологические, функциональные свойства клеток зависят от содержания в них специфических белков. Специфичность белков определяется набором аминокислот, их количеством и последовательностью расположения в полипептидной цепочке. Замена одной единственной аминокислоты в составе молекулы белка или изменение последовательности их расположения приводит к изменению его функции. Этим достигается разнообразие первичной структуры белковой молекулы.

Вторичная структура. Это α – спираль или β- структура. С помощью различных физических методов было обнаружено, что чаще всего полипептидная цепь закручивается в спираль и стабилизируется водородными связями. Молекула напоминает растянутую пружину. Это α- спираль. Водородные связи возникают между группами СО – и NН – и направлены параллельно длинной оси спирали. На один виток спирали приходится 3,6 аминокислотных остатка.

Например, кератин. Твердость и растяжимость зависят от числа дисульфидных мостиков между соседними полипептидными цепями. Фибриллярные белки имеют α – спиральную конформацию.

Существует другой тип вторичной структуры. Это β – структура. Представляет собой образования более вытянутые, чем α – спирали. Эти цепи уложены параллельно, но соседние цепи по своему направлению противоположны одна другой. Между параллельными цепями возникают водородные связи, в которых принимают участие группы С – О и N – Н.

Третичная структура. Реальная трехмерная конфигурация, которую принимает в пространстве закрученная спираль полипептидной цепи. В простейших случаях третичную структуру можно представить как спираль, которая свернута спиралью (глобула). Третичная структура поддерживается водородными, ионными, ковалентными, гидрофобными взаимодействиями.

Четвертичная структура. Определяется тем, как располагаются друг относительно друга полипептидные цепи, образующие молекулу белка. Способ совместной упаковки и укладки этих полипептидных цепей называют четвертичной структурой белка. Например, гемоглобин – комплекс из четырех связанных между собой молекул. Только в такой форме он может присоединять и транспортировать кислород. Гемоглобин состоит из двух α – цепей и двух β – цепей. Эти полипептидные цепи удерживаются вместе за счет гидрофобных взаимодействий, водородных и ионных связей.

Денатурация

Под влиянием физического и химического воздействия могут нарушаться четвертичная, третичная, вторичная и при наиболее жестких условиях – первичная. Если при изменении условий среды первичная структура молекулы белка остается неизменной, то при восстановлении нормальных условий среды полностью воссоздается и структура белка. Процесс восстановления структуры денатурированного белка называется ренатурацией.

Это свойство белков используется в медицинской и пищевой промышленности ( для приготовления медицинских препаратов, пищевых концентратов). Причины денатурации: нагревание или воздействие каких-либо излучений; сильные кислоты, сильные щелочи, концентрированные растворы солей, тяжелые металлы, органические растворители и детергенты.

Функции белков

1. Энергетическая – при полном расщеплении 1 г белка выделяется 17,6 кДж энергии.

2. Структурная – белки входят в состав всех клеточных мембран и органоидов клетки, а также внеклеточных структур.

3. Двигательная – эти белки участвуют во всех видах движения: мерцание ресничек, биение жгутиков у простейших, сокращение мышц у многоклеточных животных.

4. Транспортная – некоторые химические элементы или биологически активные вещества присоединяются к белкам и переносятся к различным тканям и органам тела.

5. Ферментативная – некоторые белки являются катализаторами химических реакций.

6. Сигнальная – разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознавании отдельных факторов внешней среды и в реакции клеток на эти факторы.

7. Защитная – действие иммуноглобулинов, выработанных лейкоцитами.

8. Регуляторная – белки-гормоны.

9. Питательная – резервные белки, которые являются источниками питания для развития плода, белки яйца (яичный альбумин), белок молока (казеин).

10. Токсическая.

ФЕРМЕНТЫ

Ферменты – это специфические белки, которые присутствуют во всех живых организмах. Они играют роль биологических катализаторов. Ферменты могут являться простыми белками или сложными. В сложных белках белковая часть называется апоферментом. Если связь с белковой частью нековалентная, то небелковая часть называется коферментом. Если связь с белковой молекулой ковалентная, то небелковая часть называется простетической группой.

В 90-х годах XIX века ученый Фишер предложил теорию ферментативного катализа «ключ-замок». Смысл теории заключался в том, что фермент и субстрат по своему строению соответствуют друг другу, как замок и ключ.

В 1959 году ученый Кошланд предложил теорию индуцированного соответствия. Согласно этой гипотезе связывание субстрата и фермента вызывает в ферменте небольшие изменения формы молекулы. В результате этого каталитические группы фермента ориентируются таким образом, что становится возможным образование конечного продукта.

Для понимания механизма действия ферментов важно знать теорию активного центра. Согласно этой теории в молекуле каждого фермента имеется один или более участков (активных центров), в которых происходит катализ за счет тесного контакта между молекулами фермента и специфического вещества субстрата. Вещества, на которые действуют ферменты, называют субстратами.

Форма и химическое строение активного центра таковы, что с ним могут связываться только определенные субстраты. Активным центром выступает или функциональная группа, или отдельная аминокислота.

Ферментативный катализ происходит следующим образом:

• Субстрат приближается к ферменту и связывается с ним.

• Фермент деформирует субстрат.

• Фермент отрывает атомы от каждого субстрата, после чего субстраты соединяются; атомы также соединяются и покидают фермент.

• Фермент опять готов катализировать реакцию.

Ферментативные реакции подразделяются на анаболические и катаболические. Совокупность всех этих реакций в живом организме или в живой клетке составляют метаболизм.

Чтобы превратить данное исходное вещество через ряд промежуточных реакций в продукт, несколько ферментов действуют последовательно один за другим. Такая последовательность реакций называется метаболическим путем. В клетке работает одновременно несколько метаболических путей. Обычно один фермент катализирует одну реакцию.

Все ферменты являются глобулярными белками. Они увеличивают скорость реакции, но сами в этой реакции не расходуются.

Энергия, необходимая для того, чтобы заставить субстраты вступить в реакцию, называется энергией активации.

Ферменты, действуя как катализаторы, снижают энергию активации, которая требуется для того, чтобы могла произойти реакция.

Схема ферментативной реакции.

Субстрат + фермент = фермент-субстратный комплекс = фермент + продукт

Активность фермента зависит от:

1. Кислотности среды.

2. Температуры.

3. Давления.

4. Присутствия кофакторов (малых органических или неорганических молекул).

У организмов, обитающих в крайних условиях существования, ферменты адаптируются. Например, некоторые цианобактерии, живущие на поверхности ледников, адаптировались к температурам, близким к температуре замерзания.

Важнейшие группы ферментов

Номер и название классов	Катализируемые реакции	Примеры
1. Оксидоредуктазы 2. Трансферазы 3. Гидролазы 4. Лиазы 5. Изомеразы 6. Лигазы (синтетазы)	Окислительно-восстановительные реакции: перенос атомов водорода или кислорода или электронов от одного вещества к другому Перенос функциональных групп от одного вещества к другому Гидролиз: реакции расщепления сложных органических веществ на более простые путем присоединения воды Негидролитическое присоединение или отщепление функциональных групп Изомеризация, т.е. превращение изомеров друг в друга Реакции синтеза с использованием энергии АТФ	Каталаза разлагает пероксид водорода на воду и молекулярный кислород; цитохромы переносят и присоединяют электроны к атомам кислорода в процессе дыхания и к протонам в ходе реакций световой фазы фотосинтеза Под действием фосфотрансфераз происходит перенос остатков фосфорной кислоты от АТФ на глюкозу или фруктозу Амилаза гидролизует крахмал до мальтозы; трипсин гидролизует белки и пептиды до аминокислот Отщепление карбоксильных групп декарбоксилазами Взаимопревращения глюкозы и фруктозы в растениях под действием глюкозофосфатизомеразы Карбоксилазы катализируют присоединение углекислого газа к органическим кислотам

НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

Нуклеиновые кислоты были открыты в 1869 году швейцарским химиком Мишером. Существуют два вида нуклеиновых кислот:

1. ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота).

2. РНК (рибонуклеиновая кислота).

Мономерами нуклеиновых кислот являются нуклеотиды, которые состоят из:

• Азотистого основания

• Пентозы

• Остатка фосфорной кислоты

В молекулах нуклеиновых кислот встречается пять типов азотистых оснований:

• Аденин

• Гуанин

Это пуриновые основания. Они содержат в своей структуре два кольца.

• Урацил

• Цитозин

• Тимин

Это пиримидиновые основания. Они содержат в своей структуре одно кольцо.

Молекула ДНК состоит из двух полимеров, закрученных в спираль (двойная спираль). В молекуле ДНК чередуются только четыре типа азотистых оснований: аденин, гуанин, Тимин и цитозин. Спираль образована так, что азотистые основания одной цепи стыкуются с азотистым основанием другой цепи. Между ними образуются водородные связи.

Напротив аденина всегда оказывается тимин, а против гуанина – цитозин. Такая способность к избирательному соединению нуклеотидов называется комплементарностью.

Правило Чаргаффа: у каждого организма число адениловых нуклеотидов равно числу тимидиловых, а число гуаниловых – числу цитидиловых.

Двойная спираль стабильна благодаря многочисленным водородным связям и гидрофобным взаимодействиям. Диаметр ДНК – 2нм, каждый виток спирали содержит 10 пар нуклеотидов. Полный оборот спирали – 3,4 нм. Длина в развернутом виде у человека – 40 мм, а у некоторых бактерий – 0,25 мм.

Два нуклеотида соединяются в результате реакции конденсации, при которой между фосфатной группой одного нуклеотида и сахаром другого возникает фосфодиэфирный мостик. При синтезе полинуклеотида этот процесс повторяется несколько миллионов раз.

Две полинуклеотидные цепи антипараллельны (противоположно направлены). Рассматривая спираль вдоль оси, можно заметить, что одна цепь идет в направлении 5’- 3’, а другая – в направлении 3’ – 5’.

Азотистые основания имеют плоскую форму и располагаются парами перпендикулярно оси спирали. Азотистые основания уложены стопкой друг на друга и спиральная структура стабилизируется гидрофобными взаимодействиями (стэкинг – взаимодействия. Эту модель предложили ученые Дж.Д.Уотсон и Ф. Крик в 1953 году.

Сравнительная характеристика ДНК и РНК.

ДНК	РНК
Двухцепочечная молекула	Одноцепочечная молекула
А, Т, Г, Ц + дезоксирибоза + остаток фосфорной кислоты	А. У, Г, Ц + рибоза + остаток фосфорной кислоты
Способна к репликации	Не способна к репликации
Находится в ядре, митохондриях, хлоропластах	Находится в ядре, митохондриях, хлоропластах, цитоплазме, в рибосомах
Хранит наследственную информацию	Выполняет различные функции в зависимости от вида

Виды одноцепочечных РНК

1. Рибосомальная РНК – содержит 3000 – 5000 нуклеотидов. Является компонентом цитоплазмы. Участвует в образовании рибосомы.

2. Транспортная РНК – содержит 76 – 85 нуклеотидов. Выполняет транспортную функцию. Приносит аминокислоты к месту биосинтеза белка.

1. Информационная (матричная) РНК – содержит 300 – 30000 нуклеотидов. Переносит информацию о структуре белка от молекулы ДНК в рибосомы, где синтезируются белки.

Все три типа РНК синтезируются на ДНК – матрице. Этот процесс называется транскрипцией.

Репликация ДНК

Генетический материал должен быть способен к точному самовоспроизведению при каждом клеточном делении. Каждая цепь ДНК может служить матрицей для синтеза полипептидной цепочки. Такой механизм репликации ДНК был назван полуконсервативным синтезом.

Под влиянием фермента спираль ДНК начинает с одного конца раскручиваться. На каждой матричной цепи собирается новая дочерняя. При этом соблюдается принцип комплементарности. Для сборки новой цепи используются свободные нуклеотиды, которые находятся в окружающей цепи. Фермент, который способен связывать их друг с другом называется ДНК-полимеразой. ДНК-полимераза способна удлинять цепь ДНК в направлении 5’- 3’.

В связи с антипараллельной структурой двух цепей ДНК возникает проблема их репликации. Дочерняя молекула ДНК синтезируется отдельными короткими участками с обычной полярностью. Эти участки объединяются с помощью ДНК-лигазы. Это приводит к росту цепи в 3’-5’ напавлении.

Высокая точность репликации ДНК обеспечивается специальным комплексом белком. Он выполняет следующие функции:

1. Выбирает нуклеотиды, которые способны образовывать комплементарную пару с нуклеотидами родительской матричной цепи.

2. Катализирует образование ковалентной связи между каждым новым нуклеотидом и концом растущей цепи.

3. Коррекция цепи – удаление неправильно включившихся нуклеотидов.

АТФ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ

АТФ – это нуклеотид, который состоит из трех остатков фосфорной кислоты, рибозы, аденина.

Во время разрыва двух макроэргических связей высвобождается большое количество энергии — 40 кДж. Эта энергия идет на нужды клетки.

Синтез АТФ происходит на кристах митохондрий в ходе окислительного фосфорилирования при клеточном дыхании и в хлоропластах в ходе фосфорилирования в световой фазе фотосинтеза.

АТФ образуется из АДФ и неорганического фосфата за счет энергии, которая освобождается при окислении органических веществ и в процессе фотосинтеза. Фосфорилирование – включение в молекулу остатка фосфорной кислоты.

АТФ быстро обновляется. У человека распадается и вновь восстанавливается 2400 раз в сутки, так что средняя продолжительность ее жизни – 1 минута.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ, ИХ СТРОЕНИЕ, СВОЙСТВА И ФУНКЦИИ. ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов (1, 2, 5 – см. рис.)

Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.
В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят также полисахариды (3, 4 – см. рис.). Их короткие, сильно развлетвленные молекулы ковалентно связаны с белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды). Содержание полисахаридов в мембранах составляет 2-—10% по массе. Полисахаридный слой толщиной 10—20 нм, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил название гликокаликс.

Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.

Мембраны — структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.

Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознавании факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят друг к другу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание — необходимый этап, предшествующий оплодотворению.

Подобное явление наблюдается в процессе дифференцировки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.

Диффузия —проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы. Наиболее изученным является Na⁺/ К⁺-насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na⁺ наружу, поглощая при этом ионы К^—. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К^— и меньшая Na⁺ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.

В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg^2-и Са²⁺.

В процессе активного транспорта ионов в клетку через цитоплазматическую мембрану проникают различные сахара, нуклеотиды, аминокислоты.

Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем — посредством эндоцитоза. При эндоцитозе {эндо… — внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впячивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.

Процесс, обратный эндоцитозу, — экзоцитоз (экзо… — наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицеллюлоза и др.

Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

Функции биологических мембран следующие:

1. Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

2. Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

3. Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сигналов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

4. Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

5. Участвуют в преобразовании энергии.

КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА РАСТЕНИЙ

Клеточная стенка является одним из важнейших компонентов клеток растений, грибов, имеется у растений.

Клеточная стенка выполняет функции:

1. Обеспечивает механическую прочность клетки;

2. Защита от повреждений;

3. Поддерживает форму и размер клеток;

4. Препятствует разрыву клеток в гипотонической среде;

5. Осуществляет транспорт веществ.

Когда клетка растет и делится, клеточная стенка называется первичной. Когда рост клетки прекращается, клеточная стенка утолщается и превращается во вторичную.

В состав клеточной стенки входят различные компоненты:

1. Инкрустирующие компоненты (суберин, лигнин);

2. Компоненты матрикса (гемицеллюлоза, пектин, белки);

3. Структурные компоненты (хитин (грибы), целлюлоза (растения));

4. Вещества оболочки (кутин и воск).

Рассмотрим подробнее эти компоненты:

Инкрустирующие компоненты. Некоторые клетки, например, ксилемы и склеренхимы подвергаются лигнификации.

Лигнин – это сложное полимерное вещество, которое не относится к полисахаридам. В его состав входят различные ароматические спирты (кумаровый, конифериловый, синаповый).

В различных случаях отложения лигнина имеют разную форму. Например, в ксилеме – в виде колец, спиральной или сетчатой формы. Иногда лигнификация бывает сплошной, за исключением поровых участков (плазмодесмы). Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и удерживает их на месте. Действует как очень твердый и жесткий матрикс, обеспечивает клеткам дополнительную защиту от неблагоприятных физических и химических воздействий. Присутствие лигнина ведет к одревеснению клеточных оболочек, это приводит к отмиранию содержимого клетки.

В сочетании с целлюлозой лигнин придает особую прочность древесине.

Суберин – участвует в образовании пробки. При созревании пробковых клеток их стенки пропитываются жировым веществом суберином, которое непроницаемо для воды и газов. Клетки постепенно отмирают, наполняются воздухом или смолой, или таннинами. Старые, мертвые пробковые клетки смыкаются друг с другом и окружают ствол, предохраняя его от высыхания, инфекций и механических повреждений.

Опробковение наблюдается в покровных тканях многолетних древесных растений – перидерме, корке, эндодерме корня.

Матрикс. Состоит из смеси различных химических веществ, в которой преобладают полисахариды.

Гемицеллюлозы – это группа полисахаридов (полимеры пентоз и гексоз – ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и др). Они обладают короткими разветвленными цепями, легко растворимы и подвержены ферментативному расщеплению.

Пектиновые вещества – полимеры моносахаридов (арабинозы и галактозы), галактуроновой кислоты и метилового спирта. Длинные молекулы пектиновых веществ могут быть линейными и разветвленными. Они содержат большое количество карбоксильных групп и поэтому способны соединяться с ионами магния и кальция.

Срединная пластинка – скрепляет стенки соседних клеток, состоит из пектатов магния и кальция.

В матриксе содержатся также белки. Например, экстенеин (гликопротеин), напоминающий по своему составу коллаген. Благодаря строению матрикса обеспечивается прочность, эластичность, пластичность клеточной стенки.

Структурные компоненты. Молекулы целлюлозы взаимодействуют между собой при помощи водородных связей. Они образуют микрофибриллы, которые составляют каркас клеточной оболочки. Микрофибриллы погружены в матрикс.

Вещества оболочки. На поверхности эпидермальных клеток находятся гидрофобные вещества, которые выполняют защитную функцию – это кутин и воска. Кутин частично пропитывает стенки клеток эпидермы и образует на внешней их поверхности различной толщины пленку – кутикулу. Это снижает потери воды (ограничивает транспирацию). Воск в кристаллической форме откладывается на поверхности листьев, плодов, образуя восковой налет. Кутикула служит защитой от патогенов.

В оболочках эпидермальных клеток (злаки, осока и т.д.) происходит минерализация (карбонат кальция, кремнезем). Это защищает растения от поедания их животными.

ЦИТОПЛАЗМА: ГИАЛОПЛАЗМА, ЦИТОСКЕЛЕТ.

Живое содержимое эукариотических клеток слагается из ядра и цитоплазмы, которые вместе образуют протоплазму. В состав цитоплазмы входят основное водянистое вещество и находящиеся в нем органеллы.

«Основное вещество» — цитозоль (гиалоплазма, матрикс) заполняет пространство между клеточными органеллами. При рассмотрении в световой микроскоп цитозоль выглядит полупрозрачной и бесструктурной. Цитозоль состоит из воды на 90%. В ней растворены все основные биомолекулы. В основном раствор образуется ионами, солями, сахарами, аминокислотами, жирными кислотами, нуклеотидами, витаминами, растворенными газами. Это все малые молекулы. Белки и нуклеиновые кислоты образуют коллоидные растворы. Они могут быть гелем и золем. В цитозоли проходят различные процессы. Например, гликолиз, а также синтез некоторых аминокислот, нуклеотидов и жирных кислот. Цитоплазма является статической системой. Она весьма активна и может переходить из золя в гель и наоборот.

Если рассматривать основное вещество в высоковольтный электронный микроскоп, то можно увидеть, что оно представляет собой трехмерную решетку, построенную из тонких (диаметром 3-6 нм) тяжей, заполняющих всю клетку. Другие компоненты цитоплазмы, в том числе микротрубочки и микрофиламенты, подвешены к микротрабекулярной решетке.

Микротрабекулярная решетка делит клетку на две части: богатую белком (тяжи решетки) и богатую водой, заполняющую пространство между тяжами. Вместе с водой решетка имеет консистенцию геля. Считается, что к микротрабекулярной решетке прикреплены органеллы, она осуществляет связь между отдельными частями клетки и направляет внутриклеточный транспорт. Микрофиламенты вместе с микротрубочками и микротрабеклярной системой образуют гибкую сеть, называемую цитоскелетом.

Для клетки характерно внутреннее и внешнее типы движения. Различные типы движения подразумевают наличие опорных образований. Т.е. в клетке имеется опорно-двигательная система. Она состоит из микротрубочек и микрофиламентов.

Микротрубочки – полые неразветвленные цилиндры. Внешний диаметр = 30 нм, площадь стенки = 5 нм, длина = несколько мкм. Легко распадаются и собираются вновь. Одну субъединицу микротрубочки образуют две молекулы белка тубулина. Сборка молекул происходит в присутствии ионов магния, АТФ в кислой среде. Распадаются в присутствии ионов кальция и при понижении температуры. Организатором микротрубочек могут быть центриоли, базальные тельца ресничек и жгутиков, а также особые структуры кинетохоры (центромеры) в области первичной перетяжки. Микротрубочки, выполняя опорную функцию в клетке, придают ей определенную форму. При обработке колхицином происходит разрушение микротрубочек. Животные клетки, лишенные такой опоры, приобретают шаровидную форму.

Функции:

1. Образуют веретено деления и обеспечивают расхождение хромосом к полюсам клетки. Перемещение осуществляется благодаря способности микротрубочек скользить одна по другой (как поезд по рельсам). При этом используется энергия АТФ.

2. Отвечают за перемещение клеточных органелл.

Микрофиламенты – представляют собой тонкие нити, встречающиеся во всей цитоплазме клеток. Местонахождение – поверхностный слой цитоплазмы, в ложноножках подвижных клеток (амеба), а также обнаружены в микроворсинках эпителия кишечника.

Образованы белком актином, представляющим собой длинную фибриллу, состоящую из двух закрученных относительно друг друга спиралей. Содержание актина – до 15% от всего количества белков в клетке. Также в составе обнаружен миозин в гораздо меньшем количестве. Взаимодействие актина и миозина вызывает мышечные сокращения.

Функции:

1. Способствуют току цитоплазмы (взаимодействуя с микротрубочками поверхностного слоя цитоплазмы и плазмалеммы).

2. Образовании перетяжки при делении животных клеток.

3. Амебоидное движение.

Подводя итог, можно указать функции гиалоплазмы:

1. Объединение всех клеточных структур и химическое взаимодействие между ними.

2. Внутриклеточный транспорт, перемещение органелл.

3. Основная база АТФ.

4. Среда для протекания химических реакций в клетке.

5. Определяет местоположение органелл в клетке.

6. Определяет форму клетки.

ОРГАНОИДЫ КЛЕТКИ, ИХ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Пластиды – автономные органеллы растительных клеток. Существуют следующие разновидности пластид:

• Пропластиды

• Лейкопласты

• Этиопласты

• Хлоропласты

• Хромопласты

Пропластиды имеются в меристематических тканях. У них внутренняя мембрана имеет лишь небольшие впячивания. Если в органеллах зрелых клеток сохраняется структура пропластид, их накзывают лейкопластами. В лейкопластах откладываются запасные вещества и названия они получают в зависимости от этих соединений:

• Если крахмал – амилопласты

• Жиры – элайопласты

• Белки – протеинопласты

Этиопласты формируются при выращивании растения в темноте. Хлорофилл в темноте не накапливается и растение остается белым или бледно-желтым. Междоузлия становятся тонкими и длинными. Все это называется этиоляцией, а сами растения – этиолированными. Хлоропласты в листьях не образуют нормальных мембранных систем и называются в таком виде этиопластами.

При освещении этиопласты становятся хлоропластами.

Хромопласты отличаются от других пластид своеобразной формой (дисковидной, зубчатой, серповидной, треугольной, ромбической и т.д.) В пузырьках стромы они содержат кристаллические каротиноиды, которые придают им желтую, оранжевую и красную окраску. Все типы пластид родственны друг другу. Одни их виды могут превращаться в другие.

Хлоропласты имеют овальную форму . Диаметр составляет 3-4 мкм. В электронный микроскоп можно рассмотреть два вида мембран: наружную и внутреннюю. Внутренняя мембрана образует внутренние мешочки – тилакоиды. Тилакоиды лежат друг на друге, как стопки монет, образуя граны (50 тилакоидов в гране). Граны объединены друг с другом тилакоидами стромы (ламеллами). В одном хлоропласте несколько десятков гран.

Хлорофилл находится в мембранах тилакоидов. Внутренняя мембрана отграничивает внутреннюю среду хлоропласта – строму (матрикс). В строме содержатся белки, липиды, ДНК (кольцевая молекула), РНК, рибосомы и запасные вещества (липиды, крахмальные и белковые зерна). Рибосомы синтезируют белки хлоропластов. ДНК хлоропластов определяют некоторые признаки растений (например, пестрый рисунок листьев бегонии). Хлоропласты размножаются делением.

Митохондрии – двумембранные органеллы. Наружная мембрана – гладкая, внутренняя имеет выпячивания – кристы, которые обращены в матрикс митохондрии. На мембранах крист располагаются ферменты, участвующие в энергетическом обмене.

Кроме того, кристы разделяют внутреннюю полость митохондрии на отсеки (камеры) и резко увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны. На наружной мембране белков мало, а на внутренней – большое количество: ферментов, обеспечивающих транспорт водорода, протонов, электронов, необходимых для синтеза АТФ. Здесь происходит непоследний этап энергетического обмена.

В матриксе митохондрии (по составу близкому к цитоплазме) находятся ДНК, все типы РНК, ряд витаминов, различные включения. ДНК обусловливает генетическую автономность митохондрий. Размножаются делением. Во многих клетках митохондрии соединяются и образуют несколько комплексов (а иногда один огромный), которые называются митохондрионами. Они располагаются в клетке рядом с местами интенсивного потребления энергии: в жгутике сперматозоида, около актин-миозиновых нитей мышечных клеток и т.д.

Эндоплазматическая сеть – это система каналов, цистерн, пузырьков. Стенки каналов образованы элементарной мембраной.

На шероховатой эндоплазматической сети находятся рибосомы. Она выполняет функцию синтеза интегральных белков, некоторых белков цитоплазмы и экспортных белков.

Далее происходит накопление белков в каналах эндоплазматической сети и изоляция их от цитоплазмы (гидролитические белки). Белки направляются в другие части клетки или за ее пределы. Шероховатая эндоплазматическая сеть принимает участие в образовании ядерных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть состоит из длинных узких трубчатых каналов, не связана с рибосомами. Отвечает за синтез липидов и некоторых углеводов.

Далее происходит перестройка мембран. Тонкая элементарная мембрана эндоплазматической сети превращается в более плотную иного белково-липидного состава.

Комплекс Гольджи – это система плоских дискообразных цистерн, ограниченных мембраной. Стопка цистерн – диктиосома. По краям отделяются крупные и мелкие пузырьки.

Зрелые цистерны диктиосомы отделяют пузырьки, которые заполнены секретом. Они используются клеткой или выводятся за пределы . Пузырьки обновляют цитоплазматическую мембрану.

Цистерны извлекают моносахариды из цитоплазмы и синтезируют олиго и полисахариды.

У растений: пектиновые вещества, гемицеллюлозу, целлюлозу. У животных : гликопротеины, гликолипиды, амилазу слюны, пептидные гормоны, коллаген, белки молока, желчь в печени и т.д.

В комплексе Гольджи образуются первичные лизосомы.

Лизосомы – представляют собой мешочки, окруженные одинарной мембраной (d=0,2 – 0,5 мкм). Лизосомы заполнены гидролитическими ферментами (протеазы, липазы, кислые фосфатазы). Реакция внутри лизосом кислая. Ферменты, находящиеся в лизосомах, синтезируются на шероховатой ЭПС и транспортируются в КГ. Далее от него отделяются пузырьки, которые содержат ферменты, подвергшиеся превращениям. Это первичные лизосомы. Далее первичные лизосомы могут сливаться с эндоцитозным пузырьком, образуя вторичную лизосому (пищеварительную вакуоль). Продукты переваривания поглощаются цитоплазмой клетки. Часть материала остается непереваренной. Вторичная лизосома с непереваренным материалом называется остаточным тельцем. Клетка освобождается от него путем эндоцитоза. Лизосомы играют важную роль в организме. Например, они могут участвовать в разрушении чужеродного материала, поступившего путем эндоцитоза. Это явление – гетерофагия. Автофагией называется процесс, с помощью которого уничтожают ненужные ей структуры. В этом случае старые органеллы заменяются новыми. Иногда лизосомы высвобождают свое содержимое, в результате происходит саморазрушение клетки – автолиз.

Вакуоли. Вакуоль – это мембранный мешок, который наполнен жидкостью, и стенка которого состоит из одинарной мембраны. В животных клетках содержатся небольшие вакуоли, которые являются пищеварительными, фагоцитозными, сократительными. В растительных клетках иная картина. В зрелых клетках паренхимы и колленхимы (и не только) имеется центральная большая вакуоль, которая окружена элементарной мембраной – тонопластом. Внутри содержится клеточный сок, состоящий из минеральных солей, сахаров, органических кислот, кислорода, углекислого газа, пигментов и некоторых отходов жизнедеятельности. Значение вакуолей огромно:

1. Вакуоли играют важную роль в поступлении воды в клетку путем осмоса. Осмотическое поглощение воды играют важную роль при растяжеии клеток во время их роста, а также в обзем водном режиме растения.

2. Иногда в вакуолях присутствуют пигменты – антоцианы. Они имеют красную, синюю, пурпурную окраску и некоторые родственные соединения, имеющие желтый и кремовый цвет. Эти пигменты определяют окраску цветков, плодов, почек, листьев. У листьев они обусловливают различные оттенки осенней окраски. Цвет антоцианов может изменяться в зависимости от кислотности среды: кислая – красный, нейтральная – фиолетовый, щелочная – синий. Реакция клеточного сока может меняться от сильнокислой, до слабокислой и слабощелочной, что вызывает соответствующие изменения цвета антоцианов.

3. В запасающих тканях растений содержатся не одна, а несколько вакуолей, в которых скапливаются запасные питательные вещества. Это жировые или белковые вакуоли. Например, алейроновые зерна – зерна запасного белка в клетках запасающих тканей семян бобовых, гречишных и других злаков.

4. Клеточный сок содержит фенолы – большой класс органических соединений, которые различаются своей полярностью и реакционной способностью. Например, танины. Также в вакуолярном соке встречаются алколоиды – азотсодержащие природные соединения. Например, морфин, хинин. В вакуолях может накапливаться латекс (млечный сок растений). Иногда у растений в вакуолях содержатся гидролитические ферменты, и тогда при жизни клетки вакуоли действуют как лизосомы.

Рибосомы – сферические гранулы, диаметром 15 – 35 нм. Состоит из двух нуклеопротеидных субъединиц, из равных количеств белка и РНК. Они имеют разную форму, химическое строение, разную величину. Удерживаются вместе благодаря ионам магния. Обнаружены в клетках всех организмов, а также и у прокариот. Располагаются свободно в цитоплазме, прикрепляются к наружной поверхности мембраны ядра, ЭПС, в митохондриях и хлоропластах. Рибосома защищает иРНК и синтезируемый белок от различных разрушающих ферментов: РНК-азы, протеазы. Начальная часть синтезированного белка находится в каналоподобной структуре.

Центриоли образуют клеточный центр и представляют собой полые цилиндры длиной не более 0,5 мкм. Располагаются парами перпендикулярно друг другу. Накануне деления в клетке содержится две пары центриолей. Центриоли состоят из девяти пар микротрубочек. Основное свойство – участие в делении клетки – центриоли служат центрами образования веретена деления. В клетке центриоли располагаются вблизи ядра. Во время деления клеток (в профазе) одна центриоль отходит к одному полюсу клетки, вторая – к другому, определяя таким образом положение полюсов. Затем от центриолей отходят нити веретена деления и прикрепляются к центромерам хромосом. В анафазе эти нити притягивают хромосомы к полюсам клетки. После окончания деления центриоли остаются по одной в дочерних клетках, удваиваются и образуют клеточные центры.

Базальные тельца по структуре идентичны центриолям. Обнаружены в основании ресничек и жгутиков. Образуются, вероятно, путем удвоения центриолей. Являются центрами организации микротрубочек, входящих в состав жгутиков и ресничек.

Реснички и жгутики – специализированные органоиды, представляющие собой цитоплазматические выросты. Они отвечают за передвижение либо всего организма (протисты, ресничные черви), либо жидкостей или частиц (носовая полость, трахея, яйцевод и т.д.)

Состоят из 20 микротрубочек: 9 пар периферических и 2 центральных. У основания – базальное тельце. Длина у жгутиков – 100 мкм и более. Если длина 10 -20 мкм, то это реснички. Скольжение микротрубочек вызывает биение жгутиков и ресничек, что обеспечивает перемещение клеток.

Строение и функции клеточного ядра. Ядро является одним из важнейших компонентов клетки. Оно было открыто в 1831 г. Р. Броуном. Ядро – обязательный компонент всех клеток растений и животных, за исключением предъядерных (бактерий, цианобактерий) и доклеточных (вирусы, фаги) организмов. У большинства клеток форма ядра шаровидная, но также встречаются ядра кольцевидные, палочковидные, веретеновидные, бобовидные, сегментированные и др. У молодых клеток ядро расположено в центре, у зрелых может смещаться в сторону. Размеры ядра от 3 до 25 мкм. Самое крупное ядро у яйцеклетки. Обычно в клетке имеется одно ядро, но иногда бывает и два, например, некоторые нейроны, клетки печени, костного мозга, мышц, соединительной ткани у животных, стенки пыльников у растений.

Ядро окружено ядерной оболочкой. Она образуется за счет расширения и слияния друг с другом цистерн ЭПС. Ядерная оболочка образована двумя мембранами, между которыми находится перинуклеарное пространство. Ширина его 20 – 50 нм. Оно сохраняет способность сообщаться с ЭПС. Наружная поверхность ядерной мембраны часто бывает покрыта рибосомами.

При слиянии в некоторых местах наружной и внутренней мембраны образуется пора. Она имеет сложное строение и не имеет открытого просвета. Отверстие закрыто диафрагмой. Через ядерные поры осуществляется избирательный транспорт молекул и частиц. Поры составляют 25% от поверхности ядра. Количество пор у одного ядра – 3000 – 4000. Число пор может меняться в зависимости от активности процессов в клетке. Через поры из ядра в цитоплазму выходят молекулы иРНК, тРНК, субъединицы рибосом, а в ядро – нуклеотиды, белки, ферменты, АТФ, вода, ионы. Внутреннее содержимое ядра (нуклеоплазма) находится в состоянии коллоида. Представляет собой раствор белков, нуклеиновых кислот, углеводов, ферментов, минеральных солей. Нуклеоплазма заполняет пространство между ядерными органеллами и участвует в транспорте веществ, нуклеиновых кислот, субъединиц рибосом.

Хроматин – это глыбки, гранулы, сетевидные структуры ядра, отличаются по форме от ядрышек. Существует две разновидности хроматина:

• Гетерохроматин – подвержен окрашиванию (гранулы разм. 10 – 15 нм)

• Эухроматин – остается светлым после окрашивания (фибриллярные структуры толщиной 5 нм)

Гетерохроматин располагается вблизи внутренней поверхности ядра и вокруг ядрышек, а эухроматин располагается между гетерохроматином. Основу хроматина составляют нуклеопротеины , т.е. ДНК, упакованная различными белками (гистонами).

Ядрышки – плотные округлые тельца, погруженные в ядерный сок. В ядрах разных клеток, а также в ядре одной и той же клетки в зависимости от ее функционального состояния количество ядрышек колеблется от 1 до 5-7 и более. Ядрышки синтезируются на определенных участках хромосом, ответственных за синтез рРНК. Ими обладают не все хромосомы. Эти участки называются ядрышковыми организаторами. Они образуют петли. Верхушки петель разных хромосом притягиваются друг к другу и встречаются. Так образуется ядрышко. Ядрышки есть только в неделящихся клетках. Во время деления они исчезают, а после деления появляются вновь. Т.е. они не являются постоянными компонентами клетки, а также не являются самостоятельными структурами ядра. Кроме этого в ядрышке формируются рибосомы, которые потом перемещаются в цитоплазму.

Хромосомы. Представляют собой двойные цепи ДНК, окруженные сложной системой белков. У каждой хромосомы имеется первичная перетяжка, центромера, которая делит хромосому на два плеча. Этот участок является утонченным и неспирализованным. Центромера регулирует движение хромосом при клеточном делении. К ней прикрепляется нить веретена, разводящая хромосомы к полюсам. Расположение центромеры определяет 3 основных вида хромосом:

• Равноплечие

• Неравноплечие

• Палочковидные

Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку, не связанную с прикреплением нити веретена деления. Этот участок и есть ядрышковый организатор.

Кариотип и его видовая специфичность. Количество хромосом во всех клетках организма в течение всей жизни от рождения и до смерти строго постоянно. Совокупность хромосом соматической клетки, характерной для данной систематической группы животных или растений, называется кариотипом.

Нормальный кариотип человека включает 22 пары аутосом и одну пару половых хромосом ( либо ХХ, либо ХУ).

Количество хромосом в кариотипе не связано с уровнем организации животных и растений. Примитивные формы могут иметь большее число хромосом, чем высокоорганизованные.

38

Задача С5 ЕГЭ по Биологии. Подборка заданий по цитологии

Д. А. Соловков, кандидат биологических наук

Эта подборка задач содержит все основные типы заданий по цитологии, встречающиеся в ЕГЭ, и предназначена, прежде всего, для самостоятельной подготовки абитуриента к решению задания С5 на экзамене. Для удобства задачи сгруппированы по основным разделам и темам, включенным в программу по биологии (раздел «Цитология»). В конце приведены ответы для самопроверки.

Примеры задач первого типа

1. В молекуле ДНК содержится  тимина. Определите, сколько (в ) в этой молекуле содержится других нуклеотидов.
2. В молекуле ДНК содержится  тимина. Определите, сколько (в ) в этой молекуле содержится других нуклеотидов.
3. В молекуле ДНК содержится  гуанина. Определите, сколько (в ) в этой молекуле содержится других нуклеотидов.
4. В молекуле ДНК содержится  гуанина. Определите, сколько (в ) в этой молекуле содержится других нуклеотидов.
5. В молекуле ДНК содержится  цитозина. Определите, сколько (в ) в этой молекуле содержится других нуклеотидов.
6. В молекуле ДНК содержится  цитозина. Определите, сколько (в ) в этой молекуле содержится других нуклеотидов.

к оглавлению ▴

Примеры задач второго типа

1. В трансляции участвовало  молекул т-РНК. Определите количество аминокислот, входящих в состав образующегося белка, а также число триплетов и нуклеотидов в гене, который кодирует этот белок.
2. В трансляции участвовало  молекул т-РНК. Определите количество аминокислот, входящих в состав образующегося белка, а также число триплетов и нуклеотидов в гене, который кодирует этот белок.
3. В трансляции участвовало молекул т-РНК. Определите количество аминокислот, входящих в состав образующегося белка, а также число триплетов и нуклеотидов в гене, который кодирует этот белок.
4. Фрагмент ДНК состоит из  нуклеотидов. Определите число триплетов и нуклеотидов в иРНК, а также количество аминокислот, входящих в состав образующегося белка.
5. Фрагмент ДНК состоит из  нуклеотида. Определите число триплетов и нуклеотидов в иРНК, а также количество аминокислот, входящих в состав образующегося белка.
6. Фрагмент ДНК состоит из  нуклеотидов. Определите число триплетов и нуклеотидов в иРНК, а также количество аминокислот, входящих в состав образующегося белка.
7. Фрагмент ДНК состоит из  нуклеотидов. Определите число триплетов и нуклеотидов в иРНК, а также количество аминокислот, входящих в состав образующегося белка.
8. Фрагмент ДНК состоит из  нуклеотидов. Определите число триплетов и нуклеотидов в иРНК, а также количество аминокислот, входящих в состав образующегося белка.

к оглавлению ▴

Примеры задач третьего типа

1. Фрагмент одной из цепей ДНК имеет следующее строение: ААГЦГТГЦТЦАГ. Постройте на ней и-РНК и определите последовательность аминокислот во фрагменте молекулы белка (для этого используйте таблицу генетического кода).
2. Фрагмент одной из цепей ДНК имеет следующее строение: ЦЦАТАТЦЦГГАТ. Постройте на ней и-РНК и определите последовательность аминокислот во фрагменте молекулы белка (для этого используйте таблицу генетического кода).
3. Фрагмент одной из цепей ДНК имеет следующее строение: АГТТТЦТГГЦАА. Постройте на ней и-РНК и определите последовательность аминокислот во фрагменте молекулы белка (для этого используйте таблицу генетического кода).
4. Фрагмент одной из цепей ДНК имеет следующее строение: ГАТТАЦЦТАГТТ. Постройте на ней и-РНК и определите последовательность аминокислот во фрагменте молекулы белка (для этого используйте таблицу генетического кода).
5. Фрагмент одной из цепей ДНК имеет следующее строение: ЦТАТЦЦГЦТГТЦ. Постройте на ней и-РНК и определите последовательность аминокислот во фрагменте молекулы белка (для этого используйте таблицу генетического кода).
6. Фрагмент одной из цепей ДНК имеет следующее строение: ААГЦТАЦАГАЦЦ. Постройте на ней и-РНК и определите последовательность аминокислот во фрагменте молекулы белка (для этого используйте таблицу генетического кода).
7. Фрагмент одной из цепей ДНК имеет следующее строение: ГГТГЦЦГГАААГ. Постройте на ней и-РНК и определите последовательность аминокислот во фрагменте молекулы белка (для этого используйте таблицу генетического кода).
8. Фрагмент одной из цепей ДНК имеет следующее строение: ЦЦЦГТАААТТЦГ. Постройте на ней и-РНК и определите последовательность аминокислот во фрагменте молекулы белка (для этого используйте таблицу генетического кода).

к оглавлению ▴

Примеры задач четвертого типа

1. Фрагмент и-РНК имеет следующее строение: ГАУГАГУАЦУУЦААА. Определите антикодоны т-РНК и последовательность аминокислот, закодированную в этом фрагменте. Также напишите фрагмент молекулы ДНК, на котором была синтезирована эта и-РНК (для этого используйте таблицу генетического кода).
2. Фрагмент и-РНК имеет следующее строение: ЦГАГГУАУУЦЦЦУГГ. Определите антикодоны т-РНК и последовательность аминокислот, закодированную в этом фрагменте. Также напишите фрагмент молекулы ДНК, на котором была синтезирована эта и-РНК (для этого используйте таблицу генетического кода).
3. Фрагмент и-РНК имеет следующее строение: УГУУЦААУАГГААГГ. Определите антикодоны т-РНК и последовательность аминокислот, закодированную в этом фрагменте. Также напишите фрагмент молекулы ДНК, на котором была синтезирована эта и-РНК (для этого используйте таблицу генетического кода).
4. Фрагмент и-РНК имеет следующее строение: ЦЦГЦААЦАЦГЦГАГЦ. Определите антикодоны т-РНК и последовательность аминокислот, закодированную в этом фрагменте. Также напишите фрагмент молекулы ДНК, на котором была синтезирована эта и-РНК (для этого используйте таблицу генетического кода).
5. Фрагмент и-РНК имеет следующее строение: АЦАГУГГЦЦААЦЦЦУ. Определите антикодоны т-РНК и последовательность аминокислот, закодированную в этом фрагменте. Также напишите фрагмент молекулы ДНК, на котором была синтезирована эта и-РНК (для этого используйте таблицу генетического кода).
6. Фрагмент и-РНК имеет следующее строение: ГАЦАГАЦУЦААГУЦУ. Определите антикодоны т-РНК и последовательность аминокислот, закодированную в этом фрагменте. Также напишите фрагмент молекулы ДНК, на котором была синтезирована эта и-РНК (для этого используйте таблицу генетического кода).
7. Фрагмент и-РНК имеет следующее строение: УГЦАЦУГААЦГЦГУА. Определите антикодоны т-РНК и последовательность аминокислот, закодированную в этом фрагменте. Также напишите фрагмент молекулы ДНК, на котором была синтезирована эта и-РНК (для этого используйте таблицу генетического кода).
8. Фрагмент и-РНК имеет следующее строение: ГЦАГГЦЦАГУУАУАУ. Определите антикодоны т-РНК и последовательность аминокислот, закодированную в этом фрагменте. Также напишите фрагмент молекулы ДНК, на котором была синтезирована эта и-РНК (для этого используйте таблицу генетического кода).
9. Фрагмент и-РНК имеет следующее строение: ГЦУААУГУУЦУУУАЦ. Определите антикодоны т-РНК и последовательность аминокислот, закодированную в этом фрагменте. Также напишите фрагмент молекулы ДНК, на котором была синтезирована эта и-РНК (для этого используйте таблицу генетического кода).

к оглавлению ▴

Примеры задач пятого типа

1. Фрагмент ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов ТАТГГГЦТАТТГ. Установите нуклеотидную последовательность т-РНК, которая синтезируется на данном фрагменте, и аминокислоту, которую будет переносить эта т-РНК, если третий триплет соответствует антикодону т-РНК. Для решения задания используйте таблицу генетического кода.
2. Фрагмент ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов ЦААГАТТТТГТТ. Установите нуклеотидную последовательность т-РНК, которая синтезируется на данном фрагменте, и аминокислоту, которую будет переносить эта т-РНК, если третий триплет соответствует антикодону т-РНК. Для решения задания используйте таблицу генетического кода.
3. Фрагмент ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов ГЦЦАААТЦЦТГА. Установите нуклеотидную последовательность т-РНК, которая синтезируется на данном фрагменте, и аминокислоту, которую будет переносить эта т-РНК, если третий триплет соответствует антикодону т-РНК. Для решения задания используйте таблицу генетического кода.
4. Фрагмент ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов ТГТЦЦАТЦАААЦ. Установите нуклеотидную последовательность т-РНК, которая синтезируется на данном фрагменте, и аминокислоту, которую будет переносить эта т-РНК, если третий триплет соответствует антикодону т-РНК. Для решения задания используйте таблицу генетического кода.
5. Фрагмент ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов ЦАТГААААТГАТ. Установите нуклеотидную последовательность т-РНК, которая синтезируется на данном фрагменте, и аминокислоту, которую будет переносить эта т-РНК, если третий триплет соответствует антикодону т-РНК. Для решения задания используйте таблицу генетического кода.

к оглавлению ▴

Примеры задач шестого типа

1. В клетке животного диплоидный набор хромосом равен . Определите количество молекул ДНК перед митозом, после митоза, после первого и второго деления мейоза.
2. В клетке животного диплоидный набор хромосом равен . Определите количество молекул ДНК перед митозом, после митоза, после первого и второго деления мейоза.
3. В клетке животного диплоидный набор хромосом равен . Определите количество молекул ДНК перед митозом, после митоза, после первого и второго деления мейоза.
4. В клетке животного диплоидный набор хромосом равен . Определите количество молекул ДНК перед митозом, после митоза, после первого и второго деления мейоза.
5. В клетке животного диплоидный набор хромосом равен . Определите количество молекул ДНК перед митозом, после митоза, после первого и второго деления мейоза.
6. В клетке животного диплоидный набор хромосом равен . Определите количество молекул ДНК перед митозом, после митоза, после первого и второго деления мейоза.
7. В клетке животного диплоидный набор хромосом равен . Определите количество молекул ДНК перед митозом, после митоза, после первого и второго деления мейоза.
8. В клетке животного диплоидный набор хромосом равен . Определите количество молекул ДНК перед митозом, после митоза, после первого и второго деления мейоза.

к оглавлению ▴

Примеры задач седьмого типа

1. В диссимиляцию вступило  молекул глюкозы. Определите количество АТФ после гликолиза, после энергетического этапа и суммарный эффект диссимиляции.
2. В диссимиляцию вступило  молекулы глюкозы. Определите количество АТФ после гликолиза, после энергетического этапа и суммарный эффект диссимиляции.
3. В диссимиляцию вступило  молекул глюкозы. Определите количество АТФ после гликолиза, после энергетического этапа и суммарный эффект диссимиляции.
4. В диссимиляцию вступило  молекулы глюкозы. Определите количество АТФ после гликолиза, после энергетического этапа и суммарный эффект диссимиляции.
5. В цикл Кребса вступило  молекул ПВК. Определите количество АТФ после энергетического этапа, суммарный эффект диссимиляции и количество молекул глюкозы, вступившей в диссимиляцию.
6. В цикл Кребса вступило  молекул ПВК. Определите количество АТФ после энергетического этапа, суммарный эффект диссимиляции и количество молекул глюкозы, вступившей в диссимиляцию.
7. В цикл Кребса вступило  молекул ПВК. Определите количество АТФ после энергетического этапа, суммарный эффект диссимиляции и количество молекул глюкозы, вступившей в диссимиляцию.
8. В цикл Кребса вступило  молекул ПВК. Определите количество АТФ после энергетического этапа, суммарный эффект диссимиляции и количество молекул глюкозы, вступившей в диссимиляцию.
9. В цикл Кребса вступило  молекул ПВК. Определите количество АТФ после энергетического этапа, суммарный эффект диссимиляции и количество молекул глюкозы, вступившей в диссимиляцию.
10. В цикл Кребса вступило  молекул ПВК. Определите количество АТФ после энергетического этапа, суммарный эффект диссимиляции и количество молекул глюкозы, вступившей в диссимиляцию.

к оглавлению ▴

Приложение I Генетический код (и-РНК)

Первое основание	Второе основание				Третье основание
	У	Ц	А	Г
У	Фен	Сер	Тир	Цис	У
	Фен	Сер	Тир	Цис	Ц
	Лей	Сер	—	—	А
	Лей	Сер	—	Три	Г
Ц	Лей	Про	Гис	Арг	У
	Лей	Про	Гис	Арг	Ц
	Лей	Про	Глн	Арг	А
	Лей	Про	Глн	Арг	Г
А	Иле	Тре	Асн	Сер	У
	Иле	Тре	Асн	Сер	Ц
	Иле	Тре	Лиз	Арг	А
	Мет	Тре	Лиз	Арг	Г
Г	Вал	Ала	Асп	Гли	У
	Вал	Ала	Асп	Гли	Ц
	Вал	Ала	Глу	Гли	А
	Вал	Ала	Глу	Гли	Г

к оглавлению ▴

Ответы

1. А=. Г=Ц=.
2. А=. Г=Ц=.
3. Ц=. А=Т=.
4. Ц=. А=Т=.
5. Г=. А=Т=.
6. Г=. А=Т=.
7.  аминокислот,  триплетов,  нуклеотидов.
8.  аминокислот,  триплетов,  нуклеотидов.
9.  аминокислот,  триплетов,  нуклеотидов.
10.  триплета,  аминокислоты,  молекулы т-РНК.
11.  триплетов,  аминокислот,  молекул т-РНК.
12.  триплет,  аминокислота,  молекула т-РНК.
13.  триплета,  аминокислоты,  молекулы т-РНК.
14.  триплетов,  аминокислот,  молекул т-РНК.
15. и-РНК: УУЦ-ГЦА-ЦГА-ГУЦ. Аминокислотная последовательность: фен-ала-арг-вал.
16. и-РНК: ГГУ-АУА-ГГЦ-ЦУА. Аминокислотная последовательность: гли-иле-гли-лей.
17. и-РНК: УЦА-ААГ-ЦЦГ-ГУУ. Аминокислотная последовательность: сер-лиз-про-вал.
18. и-РНК: ЦУА-АУГ-ГАУ-ЦАА. Аминокислотная последовательность: лей-мет-асп-глн.
19. и-РНК: ГАУ-АГГ-ЦГА-ЦАГ. Аминокислотная последовательность: асп-арг-арг-глн.
20. и-РНК: УУЦ-ГАУ-ГУЦ-УГГ. Аминокислотная последовательность: фен-асп-вал-три.
21. и-РНК: ЦЦА-ЦГГ-ЦЦУ-УУЦ. Аминокислотная последовательность: про-арг-про-фен.
22. и-РНК: ГГГ-ЦАУ-УУА-АГЦ. Аминокислотная последовательность: гли-гис-лей-сер.
23. Фрагмент ДНК: ЦТАЦТЦАТГААГТТТ. Антикодоны т-РНК: ЦУА, ЦУЦ, АУГ, ААГ, УУУ. Аминокислотная последовательность: асп-глу-тир-фен-лиз.
24. Фрагмент ДНК: ГЦТЦЦАТААГГГАЦЦ. Антикодоны т-РНК: ГЦУ, ЦЦА, УАА, ГГГ, АЦЦ. Аминокислотная последовательность: арг-гли-иле-про-три.
25. Фрагмент ДНК: АЦААГТТАТЦЦТТЦЦ. Антикодоны т-РНК: АЦА, АГУ, УАУ, ЦЦУ, УЦЦ. Аминокислотная последовательность: цис-сер-иле-гли-арг.
26. Фрагмент ДНК: ГГЦГТТГТГЦГЦТЦГ. Антикодоны т-РНК: ГГЦ, ГУУ, ГУГ, ЦГЦ, УЦГ. Аминокислотная последовательность: про-глн-гис-ала-сер.
27. Фрагмент ДНК: ТГТЦАЦЦГГТТГГГА. Антикодоны т-РНК: УГУ, ЦАЦ, ЦГГ, УУГ, ГГА. Аминокислотная последовательность: тре-вал-ала-асн-про.
28. Фрагмент ДНК: ЦТГТЦТГАГТТЦАГА. Антикодоны т-РНК: ЦУГ, УЦУ, ГАГ, УУЦ, АГА. Аминокислотная последовательность: асп-арг-лей-лиз-сер.
29. Фрагмент ДНК: АЦГТГАЦТТГЦГЦАТ. Антикодоны т-РНК: АЦГ, УГА, ЦУУ, ГЦГ, ЦАУ. Аминокислотная последовательность: цис-тре-глу-арг-вал.
30. Фрагмент ДНК: ЦГТЦЦГГТЦААТАТА. Антикодоны т-РНК: ЦГУ, ЦЦГ, ГУЦ, ААУ, АУА. Аминокислотная последовательность: ала-гли-глн-лей-тир.
31. Фрагмент ДНК: ЦГАТТАЦААГАААТГ. Антикодоны т-РНК: ЦГА, УУА, ЦАА, ГАА, АУГ. Аминокислотная последовательность: ала-асн-вал-лей-тир.
32. т-РНК: АУА-ЦЦЦ-ГАУ-ААЦ. Антикодон ГАУ, кодон и-РНК — ЦУА, переносимая аминокислота — лей.
33. т-РНК: ГУУ-ЦУА-ААА-ЦАА. Антикодон ААА, кодон и-РНК — УУУ, переносимая аминокислота — фен.
34. т-РНК: ЦГГ-УУУ-АГГ-АЦУ. Антикодон АГГ, кодон и-РНК — УЦЦ, переносимая аминокислота — сер.
35. т-РНК: АЦА-ГГУ-АГУ-УУГ. Антикодон АГУ, кодон и-РНК — УЦА, переносимая аминокислота — сер.
36. т-РНК: ГУА-ЦУУ-УУА-ЦУА. Антикодон УУА, кодон и-РНК — ААУ, переносимая аминокислота — асн.
37. . Генетический набор:
    1. перед митозом  молекул ДНК;
    2. после митоза  молекулы ДНК;
    3. после первого деления мейоза  молекул ДНК;
    4. после второго деления мейоза  молекул ДНК.
38. . Генетический набор:
    1. перед митозом  молекул ДНК;
    2. после митоза  молекулы ДНК;
    3. после первого деления мейоза  молекул ДНК;
    4. после второго деления мейоза  молекул ДНК.
39. . Генетический набор:
    1. перед митозом  молекул ДНК;
    2. после митоза  молекулы ДНК;
    3. после первого деления мейоза  молекул ДНК;
    4. после второго деления мейоза  молекул ДНК.
40. . Генетический набор:
    1. перед митозом  молекул ДНК;
    2. после митоза  молекулы ДНК;
    3. после первого деления мейоза  молекул ДНК;
    4. после второго деления мейоза  молекул ДНК.
41. . Генетический набор:
    1. перед митозом  молекул ДНК;
    2. после митоза  молекулы ДНК;
    3. после первого деления мейоза  молекул ДНК;
    4. после второго деления мейоза  молекул ДНК.
42. . Генетический набор:
    1. перед митозом  молекул ДНК;
    2. после митоза  молекулы ДНК;
    3. после первого деления мейоза  молекул ДНК;
    4. после второго деления мейоза  молекул ДНК.
43. . Генетический набор:
    1. перед митозом  молекул ДНК;
    2. после митоза  молекулы ДНК;
    3. после первого деления мейоза  молекул ДНК;
    4. после второго деления мейоза  молекул ДНК.
44. . Генетический набор:
    1. перед митозом  молекул ДНК;
    2. после митоза  молекулы ДНК;
    3. после первого деления мейоза  молекул ДНК;
    4. после второго деления мейоза  молекул ДНК.
45. Поскольку из одной молекулы глюкозы образуется  молекулы ПВК и АТФ, следовательно, синтезируется  АТФ. После энергетического этапа диссимиляции образуется  молекул АТФ (при распаде  молекулы глюкозы), следовательно, синтезируется  АТФ. Суммарный эффект диссимиляции равен  АТФ.
46. Поскольку из одной молекулы глюкозы образуется  молекулы ПВК и АТФ, следовательно, синтезируется  АТФ. После энергетического этапа диссимиляции образуется  молекул АТФ (при распаде  молекулы глюкозы), следовательно, синтезируется  АТФ. Суммарный эффект диссимиляции равен  АТФ.
47. Поскольку из одной молекулы глюкозы образуется  молекулы ПВК и АТФ, следовательно, синтезируется  АТФ. После энергетического этапа диссимиляции образуется  молекул АТФ (при распаде  молекулы глюкозы), следовательно, синтезируется  АТФ. Суммарный эффект диссимиляции равен  АТФ.
48. Поскольку из одной молекулы глюкозы образуется  молекулы ПВК и АТФ, следовательно, синтезируется  АТФ. После энергетического этапа диссимиляции образуется  молекул АТФ (при распаде  молекулы глюкозы), следовательно, синтезируется  АТФ. Суммарный эффект диссимиляции равен  АТФ.
49. В цикл Кребса вступило  молекул ПВК, следовательно, распалось  молекулы глюкозы. Количество АТФ после гликолиза —  молекул, после энергетического этапа —  молекул, суммарный эффект диссимиляции молекул АТФ.
50. В цикл Кребса вступило  молекул ПВК, следовательно, распалось  молекулы глюкозы. Количество АТФ после гликолиза —  молекул, после энергетического этапа —  молекул, суммарный эффект диссимиляции молекул АТФ.
51. В цикл Кребса вступило  молекул ПВК, следовательно, распалось  молекул глюкозы. Количество АТФ после гликолиза — молекул, после энергетического этапа —  молекул, суммарный эффект диссимиляции молекул АТФ.
52. В цикл Кребса вступило  молекул ПВК, следовательно, распалось  молекул глюкозы. Количество АТФ после гликолиза —  молекул, после энергетического этапа —  молекул, суммарный эффект диссимиляции молекул АТФ.
53. В цикл Кребса вступило  молекул ПВК, следовательно, распалось  молекул глюкозы. Количество АТФ после гликолиза —  молекул, после энергетического этапа —  молекул, суммарный эффект диссимиляции молекул АТФ.
54. В цикл Кребса вступило  молекул ПВК, следовательно, распалось  молекул глюкозы. Количество АТФ после гликолиза —  молекул, после энергетического этапа — молекул, суммарный эффект диссимиляции молекул АТФ.