Идет загрузка списка
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.20155 Ф61
☆
#21.03.20156 Ф62
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.20158 Ф63
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.20159 Ф64
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.20150 Фdoshk_pedagogika
☆
#
☆
#21.03.2015123 Ф9GP
☆
#21.03.20156 Ф58LABY
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.20150 Ф4-ACCES-3пары
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.201568 Кб9Деталь.m3d
☆
#21.03.201561 Кб9Деталь2.m3d
☆
#21.03.201567 Кб9Деталь3.m3d
☆
#
☆
#21.03.201564 Кб8Деталь4.m3d
☆
#21.03.201578 Кб8Деталь5.m3d
☆
#21.03.201592 Кб8Деталь6.m3d
☆
#21.03.201580 Кб8Деталь7.m3d
☆
#
☆
#21.03.2015119 Кб8Деталь.m3d
☆
#21.03.2015110 Кб8Деталь10.m3d
☆
#21.03.2015137 Кб8Деталь9.m3d
☆
#21.03.20151 Ф95ая
☆
#21.03.201578 Кб9Деталь.m3d
☆
#21.03.20152 Ф86ая
☆
#21.03.2015100 Кб8Деталь11.m3d
☆
#21.03.2015103 Кб8Деталь12.m3d
☆
#21.03.20153 Ф87ая
☆
#21.03.2015102 Кб8Деталь.m3d
☆
#21.03.201591 Кб8Деталь2.m3d
☆
#21.03.2015109 Кб8Деталь3.m3d
☆
#
☆
#21.03.2015109 Кб8Деталь4.m3d
☆
#21.03.201598 Кб8Деталь5.m3d
☆
#21.03.20150 Ф9 лаба
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.201580 Кб10Popov2.dwg
☆
#21.03.2015164 Кб8Popov3.bak
☆
#21.03.2015143 Кб10Popov3.dwg
☆
#21.03.2015127 Кб8Popov5.bak
☆
#21.03.2015129 Кб10Popov5.dwg
☆
#21.03.2015116 Кб8Деталь.m3d
☆
#21.03.201575 Кб8Деталь1.m3d
☆
#21.03.2015116 Кб8Деталь2.m3d
☆
#21.03.201579 Кб8Деталь3.m3d
☆
#21.03.2015100 Кб8Деталь4.m3d
☆
#21.03.201553 Кб8Деталь5.m3d
☆
#21.03.201586 Кб8Деталь5.m3d.bak
☆
#21.03.2015130 Кб8Деталь6.m3d
☆
#21.03.2015151 Кб8Деталь7.m3d
☆
#21.03.201578 Кб8Деталь8.m3d
☆
#21.03.201515 Кб10Лист Microsoft Office Excel.xlsx
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.201552 Кб8Сборка.a3d
☆
#21.03.201572 Кб8Сборка.a3d.bak
☆
#21.03.2015124 Кб8Сборка.cdw
☆
#21.03.201597 Кб9Форматки.dwt
☆
#
☆
#21.03.2015134 Кб8Целиндр.bak
☆
#21.03.2015129 Кб10Целиндр.dwg
☆
#21.03.2015130 Кб8Чертеж3.bak
☆
#21.03.2015138 Кб10Чертеж3.dwg
☆
#21.03.2015121 Кб8Чертеж4.bak
☆
#21.03.2015126 Кб10Чертеж4.dwg
☆
#21.03.201580 Кб10Popov2.dwg
☆
#21.03.2015140 Кб8Popov3.bak
☆
#21.03.2015164 Кб10Popov3.dwg
☆
#21.03.2015116 Кб8Деталь.m3d
☆
#21.03.2015129 Кб8Деталь.m3d.bak
☆
#21.03.201575 Кб8Деталь1.m3d
☆
#21.03.2015116 Кб8Деталь2.m3d
☆
#21.03.201579 Кб8Деталь3.m3d
☆
#21.03.2015100 Кб8Деталь4.m3d
☆
#21.03.201553 Кб8Деталь5.m3d
☆
#21.03.201586 Кб8Деталь5.m3d.bak
☆
#21.03.2015152 Кб8Деталь6.m3d
☆
#21.03.2015237 Кб8Деталь6.m3d.bak
☆
#21.03.2015184 Кб8Деталь7.m3d
☆
#21.03.2015151 Кб8Деталь7.m3d.bak
☆
#21.03.201578 Кб8Деталь8.m3d
☆
#21.03.201562 Кб8Сборка.a3d
☆
#21.03.201558 Кб8Сборка.a3d.bak
☆
#21.03.2015126 Кб8Сборка.cdw
☆
#21.03.2015124 Кб8Сборка.cdw.bak
☆
#21.03.2015232 Кб8Сборка2.cdw
☆
#21.03.201597 Кб9Форматки.dwt
☆
#21.03.201580 Кб10Popov2.dwg
☆
#21.03.2015140 Кб8Popov3.bak
☆
#21.03.2015164 Кб10Popov3.dwg
☆
#21.03.2015120 Кб8Деталь.m3d
☆
#21.03.2015116 Кб8Деталь.m3d.bak
☆
#21.03.201583 Кб8Деталь1.m3d
☆
#21.03.201575 Кб8Деталь1.m3d.bak
☆
#21.03.2015114 Кб8Деталь10.m3d
☆
#21.03.201589 Кб8Деталь11.2.m3d
☆
#21.03.201594 Кб8Деталь11.3.m3d
☆
#21.03.201586 Кб8Деталь11.m3d
☆
#21.03.201555 Кб8Деталь12.m3d
☆
#21.03.201556 Кб8Деталь12.m3d.bak
☆
#21.03.2015116 Кб8Деталь2.m3d
☆
#21.03.2015116 Кб8Деталь2.m3d.bak
☆
#21.03.201579 Кб8Деталь3.m3d
☆
#21.03.201586 Кб8Деталь4.m3d
☆
#21.03.201591 Кб8Деталь4.m3d.bak
☆
#21.03.201553 Кб8Деталь5.m3d
☆
#21.03.201586 Кб8Деталь5.m3d.bak
☆
#21.03.2015178 Кб8Деталь6.m3d
☆
#21.03.2015172 Кб8Деталь6.m3d.bak
☆
#21.03.2015185 Кб8Деталь7.m3d
☆
#21.03.2015178 Кб8Деталь7.m3d.bak
☆
#21.03.201587 Кб8Деталь8.m3d
☆
#21.03.201578 Кб8Деталь8.m3d.bak
☆
#21.03.2015249 Кб8Сборка.a3d
☆
#21.03.2015269 Кб8Сборка.a3d.bak
☆
#21.03.2015124 Кб8Сборка.cdw
☆
#21.03.2015249 Кб8Сборка2.a3d
☆
#21.03.201597 Кб9Форматки.dwt
☆
#
☆
#21.03.2015131 Кб11Popov3.dwg
☆
#21.03.201597 Кб9Форматки.dwt
☆
#21.03.201530 Ф29ИНЖА
☆
#21.03.201580 Кб11Popov2.dwg
☆
#21.03.2015164 Кб9Popov3.bak
☆
#21.03.2015127 Кб10Popov5.bak
☆
#21.03.2015129 Кб11Popov5.dwg
☆
#21.03.2015116 Кб9Деталь.m3d
☆
#21.03.201575 Кб9Деталь1.m3d
☆
#21.03.2015116 Кб9Деталь2.m3d
☆
#21.03.201579 Кб9Деталь3.m3d
☆
#21.03.2015100 Кб9Деталь4.m3d
☆
#21.03.201553 Кб9Деталь5.m3d
☆
#21.03.201586 Кб9Деталь5.m3d.bak
☆
#21.03.2015130 Кб9Деталь6.m3d
☆
#21.03.2015151 Кб9Деталь7.m3d
☆
#21.03.201578 Кб10Деталь8.m3d
☆
#21.03.201515 Кб10Лист Microsoft Office Excel.xlsx
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.201552 Кб9Сборка.a3d
☆
#21.03.201572 Кб9Сборка.a3d.bak
☆
#21.03.2015124 Кб9Сборка.cdw
☆
#21.03.201597 Кб10Форматки.dwt
☆
#
☆
#21.03.2015124 Кб9Целиндр.bak
☆
#21.03.2015134 Кб11Целиндр.dwg
☆
#21.03.2015130 Кб11Чертеж3.dwg
☆
#21.03.2015121 Кб9Чертеж4.bak
☆
#21.03.2015126 Кб11Чертеж4.dwg
☆
#21.03.2015341 Кб9Шток.bak
☆
#21.03.2015306 Кб12Шток.dwg
☆
#21.03.20150 ФАтлас ПМР 1996
☆
#07.03.20160 ФБх
☆
#21.03.201516 Ф29ВУТ
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.201548 Мб13Элементы стиля.djvu
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.20151 Ф161
☆
#
☆
#21.03.20158 Кб16AC_RunActiveContent.js
☆
#21.03.20151 Ф162
☆
#
☆
#21.03.20158 Кб16AC_RunActiveContent.js
☆
#21.03.20151 Ф163
☆
#
☆
#21.03.20158 Кб16AC_RunActiveContent.js
☆
#21.03.20151 Ф164
☆
#
☆
#21.03.20158 Кб16AC_RunActiveContent.js
☆
#21.03.20151 Ф165
☆
#
☆
#21.03.20158 Кб16AC_RunActiveContent.js
☆
#21.03.201512 Ф16pic
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.20154 Кб17index.htm
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.20151 Кб17style.css
☆
#
☆
#
☆
#21.03.2015312 Кб18ТЕСТ.ppsm
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.2015205 Кб18высказывания ученых.xls
☆
#21.03.20152 Мб17Информаика в датах.pub
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#07.03.2016229 б5._Thumbs.db
☆
#
☆
#07.03.2016229 б5._Задание 4 Autocad.bak
☆
#07.03.2016229 б7._Задание 4 Autocad.dwg
☆
#07.03.2016229 б6._Задания по Excel.xlsx
☆
#
☆
#07.03.2016403 б6._КМ_Лаб1_зо.doc
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#07.03.2016229 б5._Чертеж1.dwl
☆
#07.03.2016229 б5._Чертеж1.dwl2
☆
#07.03.2016229 б6._Информатика в строительстве
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#07.03.201665 Кб6Задание 4 Autocad.bak
☆
#07.03.201659 Кб8Задание 4 Autocad.dwg
☆
#07.03.201667 Кб7Задания по Excel.xlsx
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#07.03.201648 б6Чертеж1.dwl
☆
#07.03.2016218 б6Чертеж1.dwl2
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.201530 Кб21Задание 14 упрощенное.xls
☆
#21.03.201539 Кб22ЗАДАНИЕ 14.xls
☆
#21.03.201535 Кб20однопарам модель.xls
☆
#
☆
#21.03.201526 Кб1215.xlsx
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.20152 Мб12а0001.tif
☆
#21.03.20152 Мб10а0002.tif
☆
#21.03.20152 Мб10а0003.tif
☆
#21.03.20152 Мб10а0004.tif
☆
#21.03.20152 Мб10а0005.tif
☆
#21.03.20153 Мб11а0006.tif
☆
#21.03.20152 Мб10а0007.tif
☆
#21.03.20153 Мб10а0008.tif
☆
#21.03.20152 Мб10а0009.tif
☆
#21.03.20153 Мб10а0010.tif
☆
#21.03.20153 Мб10а0011.tif
☆
#21.03.20153 Мб10а0012.tif
☆
#21.03.20152 Мб10а0013.tif
☆
#21.03.20153 Мб10а0014.tif
☆
#21.03.20152 Мб10а0015.tif
☆
#21.03.20153 Мб10а0016.tif
☆
#21.03.20153 Мб10а0017.tif
☆
#21.03.20153 Мб10а0018.tif
☆
#21.03.20153 Мб10а0019.tif
☆
#21.03.20153 Мб10а0020.tif
☆
#21.03.20153 Мб10а0021.tif
☆
#21.03.20153 Мб10а0022.tif
☆
#21.03.20153 Мб10а0023.tif
☆
#21.03.20153 Мб10а0024.tif
☆
#21.03.20152 Мб10а0025.tif
☆
#
☆
#
☆
#21.03.20152 Мб10р0001.tif
☆
#21.03.20151 Мб11р0002.tif
☆
#21.03.20152 Мб10р0003.tif
☆
#21.03.20153 Мб10р0004.tif
☆
#21.03.20152 Мб10р0005.tif
☆
#21.03.20151 Мб10р0006.tif
☆
#21.03.20152 Мб10р0007.tif
☆
#21.03.20152 Мб10р0008.tif
☆
#21.03.20151 Мб10р0009.tif
☆
#21.03.20152 Мб10р0010.tif
☆
#21.03.20152 Мб10р0011.tif
☆
#21.03.20152 Мб10р0012.tif
☆
#21.03.20151 Мб10р0013.tif
☆
#21.03.20152 Мб10р0014.tif
☆
#21.03.20152 Мб10р0015.tif
☆
#21.03.20152 Мб10р0016.tif
☆
#21.03.20152 Мб10р0017.tif
☆
#21.03.20152 Мб10р0018.tif
☆
#21.03.20151 Мб10р0019.tif
☆
#21.03.20152 Мб10р0020.tif
☆
#
☆
#
☆
#21.03.20153 Мб10ф0001.tif
☆
#21.03.20154 Мб10ф0002.tif
☆
#21.03.20153 Мб10ф0003.tif
☆
#21.03.20154 Мб10ф0004.tif
☆
#21.03.20154 Мб10ф0005.tif
☆
#21.03.20153 Мб10ф0006.tif
☆
#21.03.20153 Мб10ф0007.tif
☆
#21.03.20153 Мб10ф0008.tif
☆
#21.03.20153 Мб10ф0009.tif
☆
#21.03.20153 Мб10ф0010.tif
☆
#21.03.20153 Мб10ф0011.tif
☆
#21.03.20153 Мб10ф0012.tif
☆
#21.03.20154 Мб10ф0013.tif
☆
#21.03.20153 Мб10ф0014.tif
☆
#21.03.20154 Мб10ф0015.tif
☆
#21.03.20154 Мб10ф0016.tif
☆
#21.03.20153 Мб10ф0017.tif
☆
#21.03.20153 Мб10ф0018.tif
☆
#21.03.20153 Мб10ф0019.tif
☆
#21.03.20153 Мб10ф0020.tif
☆
#21.03.20153 Мб10ф0021.tif
☆
#
☆
#
☆
#07.03.201631 Ф176МСФО
☆
#07.03.201633 Ф83опа
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.20150 ФСтроительная теплотехника СниП ПМР 23-03-02
☆
#
☆
#07.03.20165 Ф3ТЭЦ
☆
#07.03.20163 Ф2211
☆
#07.03.201636 Кб1211.ms11
☆
#07.03.201636 Кб1211.ms11 (Security copy)
☆
#07.03.201618 Кб2211.xlsx
☆
#07.03.201611 Кб3Книга1.xlsx
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#07.03.2016433 Кб21.jpg
☆
#07.03.2016369 Кб22.jpg
☆
#07.03.2016451 Кб23.jpg
☆
#07.03.2016497 Кб24.jpg
☆
#07.03.2016598 Кб25.jpg
☆
#07.03.2016512 Кб26.jpg
☆
#07.03.2016570 Кб27.jpg
☆
#07.03.2016422 Кб28.jpg
☆
#07.03.2016325 Кб29.jpg
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#07.03.2016229 б0._Thumbs.db
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#07.03.2016229 б1._Задание 4 Autocad.bak
☆
#07.03.2016229 б4._Задание 4 Autocad.dwg
☆
#07.03.2016229 б2._Задания по Excel.xlsx
☆
#
☆
#
☆
#07.03.2016229 б0._Чертеж1.dwl
☆
#07.03.2016229 б0._Чертеж1.dwl2
☆
#
☆
#
☆
#07.03.2016368 б1._Вар. ПГС Осн Арх 21 .doc
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#07.03.2016229 б0._Костецкий Артур Михайлович
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#07.03.201665 Кб0Задание 4 Autocad.bak
☆
#07.03.201659 Кб2Задание 4 Autocad.dwg
☆
#07.03.201634 Кб1Задания по Excel.xlsx
☆
#
☆
#07.03.201648 б0Чертеж1.dwl
☆
#07.03.2016218 б0Чертеж1.dwl2
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#07.03.201621 Кб15Контрольная Работа 1.xlsx
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
1
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.20158 Мб21Протоколы ПМР ВИЧ Приказ МЗ №131 от 06.04.10.doc
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#21.03.201515 Мб174Харкевич. Фармакология (2006).doc
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
☆
#
Идет загрузка списка
Изобильный
Звонок бесплатный
- Услуги на заказ
- Дипломные работы
- Курсовые работы
- Магистерская диссертация
- Отчет по практике
- Контрольная работа
- Рефераты
- Дипломная работа MBA
- Пройти антиплагиат
- Бакалаврская работа
- Научная статья
- Кандидатская диссертация
- Эссе
- Решение задач и тестов
- Экзаменационные билеты и задания
- Цены
- Контакты
- Готовые работы
- Стать автором
- Вопрос-Ответ
- Главная/
- Услуги/
- Экзаменационные билеты и задания/
- Заказать ответы на экзаменационные задания по гистологии/
- ПГУ
Ответы на экзаменационные задания по гистологии ПГУ
На сайте Академический Центр вы можете заказать ответы на экзаменационные задания по гистологии для ВУЗа ПГУ с гарантией качества.
от 1 000p.
-
Срок выполнения ответов на экзаменационные задания по гистологии — 4-7 дней. Срочное выполнение от 12 часов
-
Возможна помощь онлайн
-
Оформление по ГОСТ. Кратко, но ёмко
Узнать точную стоимость написания ответов на экзаменационные задания по гистологии прямо сейчас
Положения Договора об оказании услуг
Согласие на обработку персональных данных
Преимущества ответов на экзаменационные задания по гистологии под заказ
1. Выполнение всех требований
Вы можете заказать ответы на экзаменационные задания по гистологии у экспертов ВУЗа ПГУ, которые готовы выполнить даже самые сложные требования преподавателей
2. Качественное оформление
Пензенский государственный университет отличается характерными требованиями по написанию и оформлению научных работ. Наши специалисты им строго следуют
3. Точно в срок
Ваша работа будет написана точно в срок, за это можете не переживать, всю ответственность мы берем на себя
4. Выгодная цена
Доступная стоимость ответов на экзаменационные задания по гистологии позволит за невысокую цену сэкономить веселое студенческое время, потратив его на более ценное времяпровождение
5. Проверенные авторы
У вас есть возможность получить высокую оценку, которой своими силами не удалось бы достичь даже при максимальных усилиях
6. Сопровождение до успешной сдачи
Бесплатные корректировки после правок преподавателя. Специалисты не оставят в беде студента
Как мы пишем ответы на экзаменационные задания по гистологии ПГУ?
Мы даем ответ о стоимости и сроках выполнения
Качественно выполняем работу без плагиата
Получаете готовую работу лучшего качества точно в срок
Соблюдаем полную конфиденциальность.
Используем только безопасные методы оплаты
Мы официально зарегистрированы.
Работаем в строгом соответствии с законодательством РФ
Выполним ваш заказ в срок.
Можете быть уверены, мы следим за соблюдением сроков
Мы проводим двойную проверку ответов на экзаменационные задания.
Не допустим плагиата и сдачи некачественной работы
Работаем без перерывов на обед и прочих неожиданностей.
Сопровождаем вас до полной сдачи или защиты
Скачай Теория к экзамену по гистологии и еще Экзамены в формате PDF Гистология только на Docsity! Вопрос 1 Возникновение и развитие гистологии и цитологии как самостоятельных наук. Роль клеточной теории в развитии гистологии и медицины. Работы Шванна, Пуркинье и др. Гистология наука о микроскопическом и субмикроскопическом строении, развитии и жизнедеятельности тканей животных организмов. Следовательно, гистология изучает один из уровней организации живой материи тканевой. Различают следующие иерархические уровни организации живой материи: клеточный; тканевой; структурно-функциональные единицы органов; органный уровень; системный уровень; организменный уровень Гистология, как учебная дисциплина, включает в себя следующие разделы: цитологию, эмбриологию, общую гистологию (изучает строение и функции тканей), частную гистологию (изучает микроскопическое строение органов). Основным объектом изучения гистологии является организм здорового человека и потому данная учебная дисциплина именуется как гистология человека. Основная задача гистологии состоит в изучении строения клеток, тканей, органов, установления связей между различными явлениями, установление общих закономерностей. Гистология, как и анатомия, относится к морфологическим наукам, главной задачей которых является изучение структур живых систем. В отличие от анатомии, гистология изучает строение живой материи на микроскопическом и электронно- микроскопическом уровне. При этом, изучение строения различных структурных элементов проводится в настоящее время с учетом выполняемых ими функций. Такой подход к изучению структур живой материи называется гистофизиологическим, а гистология нередко именуется как гистофизиология. Кроме того, при изучении живой материи на клеточном, тканевом и органном уровнях рассматривается не только форма, размеры и расположение интересующих структур, но методом цито- и гистохимии нередко определяется и состав веществ, образующих эти структуры. Наконец, изучаемые структуры обычно рассматриваются с учетом их развития, как во внутриутробном (эмбриональном) периоде, так и на протяжении постэмбрионального онтогенеза. Именно с этим связана необходимость включения эмбриологии в курс гистологии. Гистология, как любая наука, имеет свои объекты и методы их изучения. Непосредственными объектами изучения являются клетки, фрагменты тканей и органов, особым способом приготовленные для изучения их под микроскопом. 2. Объекты исследования подразделяются на: живые (клетки в капле крови, клетки в культуре и другие); мертвые или фиксированные, которые могут быть взяты как от живого организма (биопсия), так и от трупов. В истории развития гистологии условно выделяют три периода: Домикроскопический период (с IV в. до н. э. по 1665 г.) связан с именами Аристотеля, Галена, Авиценны, Везалия, Фаллопия и характеризуется попытками выделения в организме животных и человека неоднородных тканей (твердых, мягких, жидких и так далее) и использованием методов анатомической препаровки. Микроскопический период (с 1665 г. по 1950 г.). Начало периода связывают с именем английского физика Роберта Гука, который, во-первых, усовершенствовал микроскоп (полагают, что первые микроскопы были изобретены в самом начале XVII в.), во-вторых, использовал его для систематического исследования различных, в том числе биологических объектов и опубликовал результаты этих наблюдений в 1665 г. в книге «Микрография», в-третьих, впервые ввел термин «клетка» («целлюля»). В дальнейшем осуществлялось непрерывное усовершенствование микроскопов и все более широкое использование их для изучения биологических тканей и органов. Особое внимание уделялось изучению строения клетки. Ян Пуркинье описал наличие в животных клетках «протоплазмы» (цитоплазмы) и ядра, а несколько позже Р. Броун подтвердил наличие ядра и в большинстве животных клеток. Ботаник М. Шлейден заинтересовался происхождением клетокцитокенезисом. Результаты этих исследований позволили Т. Швану, на основании их сообщений, сформулировать клеточную теорию (1838—1839 гг.) в виде трех постулатов: все растительные и животные организмы состоят из клеток; все клетки развиваются по общему принципу из цитобластемы; каждая клетка обладает самостоятельной жизнедеятельностью, а жизнедеятельность организма является суммой деятельности клеток. Однако вскоре Р. Вирхов (1858 г.) уточнил, что развитие клеток осуществляется путем деления исходной клетки (любая клетка из клетки). Разработанные Т. Шваном положения, клеточной теории актуальны до настоящего времени, хотя формулируется по-иному. Современные положения клеточной теории: клетка является наименьшей единицей живого; клетки животных организмов сходны по своему строению; размножение клеток происходит путем деления исходной клетки; многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток и их производных, объединенные в системы тканей и органов, связанные между собой клеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Дальнейшее совершенствование микроскопов, особенно создание ахроматических объективов, позволило выявить в клетках более мелкие структуры: клеточный центр Гертвиг, 1875 г.; сетчатый аппарат или пластинчатый комплекс Гольджи, 1898 г.; митохондрии Бенда, 1898 г. Современный этап развития гистологии начинается с 1950 г. с момента начала использования электронного микроскопа для изучения биологических объектов, хотя электронный микроскоп был изобретен раньше (Е. Руска, М. Кноль, 1931 г.). Однако для современного этапа развития гистологии характерно внедрение не только электронного микроскопа, но и других методов: цито- и гистохимии, гисторадиографии и других вышеперечисленных современных методов. При этом обычно используется комплекс разнообразных методик, позволяющий составить не только качественное представление об изучаемых структурах, но и получить точные количественные характеристики. Особенно широко в настоящее время используются Метод гистоавторадиографии позволяет выявить состав химических веществ в структурах и интенсивность обмена по включению радиоактивных изотопов в изучаемые структуры. Метод используется чаще всего в экспериментах на животных. Метод дифференциального центрифугирования позволяет изучать отдельные органеллы или даже фрагменты, выделенные из клетки. Для этого кусочек исследуемого органа растирают, заливают физиологическим раствором, а затем разгоняют в центрифуге при различных оборотах (от 2-х до 150 тыс.) и получают интересующие фракции, которые затем изучают различными методами. Метод интерферометрии позволяет определить сухую массу веществ в живых или фиксированных объектах. Иммуноморфологические методы позволяет с помощью предварительно проведенных иммунных реакций, на основании взаимодействия антиген-антитело, определять субпопуляции лимфоцитов, определять степень чужеродности клеток, проводить гистологическое типирование тканей и органов (определять гистосовместимость) для трансплантации органов. Метод культуры клеток (in vitro, in vivo) выращивание клеток в пробирке или в особых капсулах в организме и последующее изучение живых клеток под микроскопом. Единицы измерения, используемые в гистологии Для измерения структур в световой микроскопии используются в основном микрометры: 1 мкм составляет 0,001 мм; в электронной микроскопии используются нанометры: 1 нм составляет 0,001 мкм. Объекты исследования подразделяются на: живые (клетки в капле крови, клетки в культуре и другие); мертвые или фиксированные, которые могут быть взяты как от живого организма (биопсия), так и от трупов. В любом случае после взятия кусочков они подвергаются действию фиксирующих растворов или замораживанию. И в научных, и в учебных целях используются фиксированные объекты. Приготовленные определенным способом препараты, используемые для изучения под микроскопом, называются гистологическими препаратами. Гистологический препарат может быть в виде: тонкого окрашенного среза органа или ткани; мазка на стекле; отпечатка на стекле с разлома органа; тонкого пленочного препарата. Гистологический препарат любой формы должен отвечать следующим требованиям: сохранять прижизненное состояние структур; быть достаточно тонким и прозрачным для изучения его под микроскопом в проходящем свете; быть контрастным, то есть изучаемые структуры должны под микроскопом четко определяться; препараты для световой микроскопии должны долго сохраняться и использоваться для повторного изучения. Эти требования достигаются при приготовлении препарата. 3. Выделяют следующие этапы приготовления гистологического препарата Взятие материала (кусочка ткани или органа) для приготовления препарата. При этом учитываются следующие моменты: забор материала должен проводиться как можно раньше после смерти или забоя животного, а при возможности от живого объекта (биопсия), чтобы лучше сохранились структуры клетки, ткани или органа; забор кусочков должен производиться острым инструментом, чтобы не травмировать ткани; толщина кусочка не должна превышать 5 мм, чтобы фиксирующий раствор мог проникнуть в толщу кусочка; обязательно производится маркировка кусочка (указывается наименование органа, номер животного или фамилия человека, дата забора и так далее). Фиксация материала необходима для остановки обменных процессов и сохранения структур от распада. Фиксация достигается чаще всего погружением кусочка в фиксирующие жидкости, которые могут быть простыми спирты и формалин и сложными раствор Карнуа, фиксатор Цинкера и другие. Фиксатор вызывает денатурацию белка и тем самым приостанавливает обменные процессы и сохраняет структуры в их прижизненном состоянии. Фиксация может достигаться также замораживанием (охлаждением в струе СО2, жидким азотом и другие). Продолжительность фиксации подбирается опытным путем для каждой ткани или органа. Заливка кусочков в уплотняющие среды (парафин, целлоидин, смолы) или замораживание для последующего изготовления тонких срезов. Приготовление срезов на специальных приборах (микротоме или ультрамикротоме) с помощью специальных ножей. Срезы для световой микроскопии приклеиваются на предметные стекла, а для электронной микроскопии — монтируются на специальные сеточки. Окраска срезов или их контрастирование (для электронной микроскопии). Перед окраской срезов удаляется уплотняющая среда (депарафинизация). Окраской достигается контрастность изучаемых структур. Красители подразделяются на основные, кислые и нейтральные. Наиболее широко используются основные красители (обычно гематоксилин) и кислые (эозин). Нередко используют сложные красители. Просветление срезов (в ксилоле, толуоле), заключение в смолы (бальзам, полистерол), закрытие покровным стеклом. После этих последовательно проведенных процедур препарат может изучаться под световым микроскопом. Для целей электронной микроскопии в этапах приготовления препаратов имеются некоторые особенности, но общие принципы те же. Главное отличие заключается в том, что гистологический препарат для световой микроскопии может длительно храниться и многократно использоваться. Срезы для электронной микроскопии используются однократно. При этом вначале интересующие объекты препарата фотографируются, а изучение структур производится уже на электронограммах. Из тканей жидкой консистенции (кровь, костный мозг и другие) изготавливаются препараты в виде мазка на предметном стекле, которые также фиксируются, окрашиваются, а затем изучаются. Из ломких паренхиматозных органов (печень, почка и другие) изготавливаются препараты в виде отпечатка органа: после разлома или разрыва органа, к месту разлома органа прикладывается предметное стекло, на которое приклеиваются некоторые свободные клетки. Затем препарат фиксируется, окрашивается и изучается. Наконец, из некоторых органов (брыжейка, мягкая мозговая оболочка) или из рыхлой волокнистой соединительной ткани изготавливаются пленочные препараты путем растягивания или раздавливания между двумя стеклами, также с последующей фиксацией, окраской и заливкой в смолы. 4. Основным методом исследования биологических объектов, используемым в гистологии является микроскопирование, т. е. изучение гистологических препаратов по микроскопом. Микроскопия может быть самостоятельным методом изучения, но в последнее время она обычно сочетается с другими методами (гистохимии, гисторадиографии и другие). Следует помнить, что для микроскопии используются разные конструкции микроскопов, позволяющие изучить разные параметры изучаемых объектов. Различают следующие виды микроскопии: световая микроскопия (разрешающая способность 0,2 мкм) наиболее распространенный вид микроскопии; ультрафиолетовая микроскопия (разрешающая способность 0,1 мкм); люминесцентная (флюоресцентная) микроскопия для определения химических веществ в рассматриваемых структурах; фазово-контрастная микроскопия для изучения структур в неокрашенных гистологических препаратов; поляризационная микроскопия для изучения, главным образом, волокнистых структур; микроскопия в темном поле для изучения живых объектов; микроскопия в падающем свете для изучения толстых объектов; электронная микроскопия (разрешающая способность до 0,1—0,7 нм), две ее разновидности просвечивающая (трансмиссионная) электронная микроскопия и сканирующая или растровая микроскопии дает отображение поверхности ультраструктур. Вопрос 4 Дополнительные методы микроскопирования: ультрафиолетовый, флюоресцентный, фазово-контрастный. Устройство и принцип работы электронного микроскопа. Основным методом исследования в гистологии является микроскопирование — изучение гистологических препаратов под микроскопом. В последнее время микроскопия сочетается с другими методами — гистохимией и гисторадиографией. Для микроскопии используют различные конструкции микроскопов, позволяющие изучать различные параметры гистологических препаратов. Выделяются следующие виды микроскопии: 1) световая микроскопия (наиболее распространенный вид микроскопии, при этом разрешающая способность микроскопа составляет 0,2 мкм); плоскими; кубическими или цилиндрическими (клетки разных эпителиев); веретенообразными; отростчатыми (нервные клетки) и другие. Большинство клеток содержат одно ядро, однако могут быть в одной клетке 2, 3 и более ядер многоядерные клетки. В организме имеются структуры (симпласты, синтиций), содержащие несколько десятков или даже сотен ядер. Однако эти структуры образуются или в результате слияния отдельных клеток (симпласты), или в результате неполного деления клеток (синцитий). Морфология этих структур будет рассмотрена при изучении тканей. Структурные компоненты цитоплазмы животной клетки: плазмолемма (цитолемма); гиалоплазма; органеллы; включения. Плазмолемму, окружающую цитоплазму, нередко рассматривают как одну из органелл цитоплазмы Производные клеток — это симпласт и синцитий. Симпласт — образование (структура), содержащее в единой цитоплазме большое количество ядер и органелл (общих и специальных). Симпласт образуется посредством слияния отдельных клеток. Локализация в организме: симпластотрофобласт хориона, симпласт поперечно-полосатого мышечного волокна. Синцитий (соклетие) — образование, состоящее из клеток, соединенных между собой отростками, через которые цитоплазма одной клетки продолжается в другую клетку. Синцитий образуется в результате неполной цитотомии делящихся клеток. Локализация в организме — сперматогенный эпителий извитых канальцев семенника, пульпа эмалевого (зубного) органа. Постклеточные образования — эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса кожи. Представляют собой клетки, лишенные ядер и большинства органеллэритроциты, или фрагменты цитоплазмы клеток (мегакариоцитов) — тромбоциты или кровяные пластинки, или же клетки (эпидермоциты), трансформированные в роговые чешуйки эпидермиса кожи. Межклеточное вещество — также является продуктом деятельности определенных клеток. Межклеточное вещество состоит из: аморфного вещества; волокон — коллагеновых, ретикулярных, эластических. Межклеточное вещество неодинаково выражено в разных тканях. Детальное строение и развитие структурных компонентов межклеточного вещества будет рассматриваться в лекции «Соединительные ткани». Вопрос 6 Основные положения клеточной теории на современном этапе развития науки. Общая организация животных клеток: цитоплазма с клеточной оболочкой, ядро. Форма и величина клеток в связи с их функциональной специализацией. Р. Вирхов (1858 г.) уточнил, что развитие клеток осуществляется путем деления исходной клетки (любая клетка из клетки). Разработанные Т. Шваном положения, клеточной теории актуальны до настоящего времени, хотя формулируется по-иному. Современные положения клеточной теории: клетка является наименьшей единицей живого; клетки животных организмов сходны по своему строению; размножение клеток происходит путем деления исходной клетки; многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток и их производных, объединенные в системы тканей и органов, связанные между собой клеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Дальнейшее совершенствование микроскопов, особенно создание ахроматических объективов, позволило выявить в клетках более мелкие структуры: клеточный центр Гертвиг, 1875 г.; сетчатый аппарат или пластинчатый комплекс Гольджи, 1898 г.; митохондрии Бенда, 1898 г. Современный этап развития гистологии начинается с 1950 г. с момента начала использования электронного микроскопа для изучения биологических объектов, хотя электронный микроскоп был изобретен раньше (Е. Руска, М. Кноль, 1931 г.). Однако для современного этапа развития гистологии характерно внедрение не только электронного микроскопа, но и других методов: цито- и гистохимии, гисторадиографии и других вышеперечисленных современных методов. При этом обычно используется комплекс разнообразных методик, позволяющий составить не только качественное представление об изучаемых структурах, но и получить точные количественные характеристики. Особенно широко в настоящее время используются различные морфометрические методики, в том числе автоматизированные системы обработки полученной информации с использованием компьютеров. Общая организация животных клеток: цитоплазма с клеточной оболочкой, ядро Клетка элементарная единица живого, состоящая из цитоплазмы и ядра и являющаяся основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных и растительных организмов. Основные компоненты клетки: ядро; цитоплазма. По соотношению ядра и цитоплазмы (ядерно-цитоплазматическое отношение) клетки подразделяются на: клетки ядерного типа объем ядра преобладает над объемом цитоплазмы; клетки цитоплазматического типа цитоплазма преобладает над ядром. По форме клетки бывают: круглыми (клетки крови); плоскими; кубическими или цилиндрическими (клетки разных эпителиев); веретенообразными; отростчатыми (нервные клетки) и другие. Большинство клеток содержат одно ядро, однако могут быть в одной клетке 2, 3 и более ядер многоядерные клетки. В организме имеются структуры (симпласты, синтиций), содержащие несколько десятков или даже сотен ядер. Однако эти структуры образуются или в результате слияния отдельных клеток (симпласты), или в результате неполного деления клеток (синцитий). Морфология этих структур будет рассмотрена при изучении тканей. Структурные компоненты цитоплазмы животной клетки: плазмолемма (цитолемма); гиалоплазма; органеллы; включения. Плазмолемму, окружающую цитоплазму, нередко рассматривают как одну из органелл цитоплазмы. Вопрос 7 Плазмолемма: строение, химический состав, функции. Характеристика надмембранно- го и подмембранного слоя клеточной оболочки. Специализированные структуры клеточной оболочки, их строение и функции. Строение и функции плазмолеммы (цитолеммы) Плазмолемма оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой. Плазмолемма имеет толщину около 10 нм, и состоит на 40 % из липидов, на 5— 10 % из углеводов (в составе гликокаликса), и на 50—55 % из белков. Функции плазмолеммы: разграничивающая (барьерная); рецепторная или антигенная; транспортная; образование межклеточных контактов. Основу строения плазмолеммы составляет двойной слой липидных молекулбилипидная мембрана, в которую местами включены молекулы белков, также имеется надмембранный слой гликокаликс, структурно связанный с белками и липидами билипидной мембраны, и в некоторых клетках имеется подмембранный слой. Строение билипидной мембраны Каждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и, частично, холестерина. При этом в каждой липидной молекуле различают две части: гидрофильную головку и гидрофобные хвосты. Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой. Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц. ферментные. Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки, в также гидрофильные головки липидов обычно связаны цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы гликопротеиды и гликолипиды. Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой — гликокаликс. В неделящейся клетке имеется подмембранный слой, образованный микротрубочками и микрофиламентами. Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняют в норме рецепторные функции, воспринимают гормоны и другие биологически активные вещества. Такие клеточные рецепторы передают воспринимаемые сигналы на внутриклеточные ферментные системы, усиливая или угнетая обмен веществ и тем самым оказывают влияние на функции клеток. Клеточные рецепторы, а возможно и другие мембранные белки, благодаря своей химической и пространственной специфичности, придают специфичность данному типу клеток данного организма и составляют трансплантационные антигены или антигены гистосовместимости. Помимо барьерной функции, предохраняющей внутреннюю среду клетки, плазмолемма выполняет транспортные функции, обеспечивающие обмен клетки с окружающей средой. Различают следующие способы транспорта веществ: пассивный транспорт способ диффузии веществ через плазмолемму (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) без затраты энергии; активный транспорт веществ с помощью белков-переносчиков с затратой энергии (аминокислот, нуклеотидов и других); везикулярный транспорт через посредство везикул (пузырьков), который подразделяется на эндоцитоз транспорт веществ в клетку, и экзоцитозтранспорт веществ из клетки. В свою очередь эндоцитоз подразделяется на: фагоцитоз захват и перемещение в клетку крупных частиц (клеток или фрагментов, бактерий, макромолекул и так далее); пиноцитоз перенос воды и небольших молекул. Процесс фагоцитоза подразделяется несколько фаз: адгезия (прилипание) объекта к цитолемме фагоцитирующей клетки; поглощение объекта путем образования вначале углубления (инвагинации), а затем и образования пузырьков — фагосомы и передвижения ее в гиалоплазму 3. Строение и функции межклеточных контактов В тех тканях, в которых клетки или их отростки плотно прилежат друг к другу (эпителиальная, гладкомышечная и другие) между плазмолеммами контактирующих клеток формируются связи — межклеточные контакты. Типы межклеточных контактов: простой контакт; десмосомный контакт; плотный контакт; щелевидный или нексус; синаптический контакт или синапс. Простые контакты занимают наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Расстояние между билипидными мембранами соседних клеток составляет 15— 20 нм, а связь между клетками осуществляется за счет взаимодействия макромолекул соприкасающихся гликокаликсов. Посредством простых контактов осуществляется слабая механическая связь — адгезия, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Разновидностью простого контакта является контакт «типа замка», когда плазмолеммы соседних клеток вместе с участком цитоплазмы как бы впячивается в друг друга (интердигитация), чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь. Десмосомные контакты или пятна сцепления представляют собой небольшие участки взаимодействия между клетками, диаметром около 0,5 мкм. Каждый такой участок (десмосома) имеет трехслойное строение и состоит из двух десмосомэлектронноплотных участков, расположенных в цитоплазме в местах контакта клеток, и скопления электронноплотного материала в межмембранном пространстве (15 20 нм). Количество десмосом на одной клетке может достигать 2 000. Функциональная роль десмосом обеспечение механической связи между клетками. Плотные соединения или замыкательные пластинки обычно локализуются между эпителиальными клетками в тех органах (в желудке, кишечнике и других), в которых эпителий отграничивает агрессивное содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). Плотные контакты находятся только между апикальными частями эпителиальных клеток, охватывая по всему периметру каждую клетку. В этих участках межмембранные пространства отсутствуют, а билипидные слои соседних плазмолемм сливаются в одну общую билипидную мембрану. В прилежащих участках цитоплазмы соприкасающихся клеток отмечается скопление электронноплотного материала. Функциональная роль плотных контактов — прочная механическая связь клеток, препятствие транспорту веществ по межклеточным пространствам. Щелевидные контакты или нексусы ограниченные участки контакта соседних цитолемм, диаметром 0,5—3,0 мкм, в которых билипидные мембраны сближены на расстояние 2—3 нм, а обе мембраны пронизаны в поперечном направлении белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток, чем и обеспечивается их функциональная связь (например, распространение биопотенциалов между кардиомиоцитами, их содружественное сокращение в миокарде). Синаптические контакты или синапсы — специфические контакты между нервными клетками (межнейронные синапсы) или между нервными и другими клетками (нервно-мышечные синапсы и другие). Функциональная роль синаптических контактов заключается в передаче возбуждения или торможения с одной нервной клетки на другую или с нервной клетки на иннервируемую клетку. Вопрос 9 Основные положения клеточной теории. Организация плазматической мембраны. Межклеточные взаимодействия. Примембранные компоненты. Функции плазмолеммы. Основные положения клеточной теории Р. Вирхов (1858 г.) уточнил, что развитие клеток осуществляется путем деления исходной клетки (любая клетка из клетки). Разработанные Т. Шваном положения, клеточной теории актуальны до настоящего времени, хотя формулируется по-иному. Современные положения клеточной теории: клетка является наименьшей единицей живого; клетки животных организмов сходны по своему строению; размножение клеток происходит путем деления исходной клетки; многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток и их производных, объединенные в системы тканей и органов, связанные между собой клеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Дальнейшее совершенствование микроскопов, особенно создание ахроматических объективов, позволило выявить в клетках более мелкие структуры: клеточный центр Гертвиг, 1875 г.; сетчатый аппарат или пластинчатый комплекс Гольджи, 1898 г.; митохондрии Бенда, 1898 г. Современный этап развития гистологии начинается с 1950 г. с момента начала использования электронного микроскопа для изучения биологических объектов, хотя электронный микроскоп был изобретен раньше (Е. Руска, М. Кноль, 1931 г.). Однако для современного этапа развития гистологии характерно внедрение не только электронного микроскопа, но и других методов: цито- и гистохимии, гисторадиографии и других вышеперечисленных современных методов. При этом обычно используется комплекс разнообразных методик, позволяющий составить не только качественное представление об изучаемых структурах, но и получить точные количественные характеристики. Особенно широко в настоящее время используются различные морфометрические методики, в том числе автоматизированные системы обработки полученной информации с использованием компьютеров. Организация плазматической мембраны. Строение и функции плазмолеммы (цитолеммы) Плазмолемма оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой. Плазмолемма имеет толщину около 10 нм, и состоит на 40 % из липидов, на 5— 10 % из углеводов (в составе гликокаликса), и на 50—55 % из белков. Функции плазмолеммы: разграничивающая (барьерная); рецепторная или антигенная; транспортная; образование межклеточных контактов. клетками (нервно-мышечные синапсы и другие). Функциональная роль синаптических контактов заключается в передаче возбуждения или торможения с одной нервной клетки на другую или с нервной клетки на иннервируемую клетку. Примембранные компоненты Строение и функции немембранных органелл Рибосомы аппараты синтеза белка и полипептидных молекул. По локализации подразделяются на: свободныенаходятся гиалоплазме; несвободные или прикрепленныесвязаны с мембранами эндоплазматической сети. Каждая рибосома состоит из малой и большой субъединиц. Каждая субъединица рибосомы состоит из рибосомальной РНК и белка рибонуклеопротеида, которые образуются в ядрышке. Сборка субъединиц в единую рибосому осуществляется в цитоплазме. Для синтеза белка отдельные рибосомы с помощью матричной или информационной РНК объединяются в цепочки рибосом — полисомы. Свободные и прикрепленные рибосомы, помимо отличия в их локализации, отличаются определенной функциональной специфичностью: свободные рибосомы синтезируют белки для внутренних нужд клетки (белки-ферменты, структурные белки), прикрепленныесинтезируют белки «на экспорт». Клеточный центр — цитоцентр, центросома, центриоли. В неделящейся клетке клеточный центр состоит из двух основных структурных компонентов: диплосомы; центросферы. Диплосома состоит из двух центриолей — материнской и дочерней, расположенных под прямым углов друг к другу. Каждая центриоль состоит из микротрубочек, образующих структуру в виде полого цилиндра (диаметром 0,2 мкм, длиной 0,3—0,5 мкм). Микротрубочки с помощью «ручек» объединяются в триплеты (по три трубочки), образуя 9 триплетов. Центросфера бесструктурный участок гиалоплазмы вокруг диплосомы, от которого радиально отходят микротрубочки (лучистая сфера). Функции цитоцентра: образование веретена деления в профазе митоза; положение центриолей в некоторых эпителиальных клетках предопределяется их полярную дифференцированность; участие в формировании микротрубочек клеточного каркаса; в реснитчатых эпителиальных клетках центриоли являются базальными тельцами ресничек. Микротрубочки полые цилиндры (внешний диаметр — 24 нм, внутренний — 15 нм), являются самостоятельными органеллами, образуя цитоскелет, или же входят в состав других органелл (центриолей, ресничек, жгутиков). Стенка микротрубочки состоит из глобулярного белка тубулина, который состоит из отдельных округлых образований — глобул, диаметром 5 нм. Такие глобулы могут находиться в гиалоплазме в свободном состоянии или же, под влиянием определенных факторов, соединяться между собой и формировать микротрубочки, а затем снова распадаться. Так формируются, а затем распадаются микротрубочки веретена деления в разные фазы митоза. Однако, в составе центриолей, ресничек и жгутиков микротрубочки являются устойчивыми образованиями. Большая часть микротрубочек участвует в формировании внутриклеточного каркаса, который поддерживает форму клетки, обуславливает определенное положение органелл в цитоплазме, а также предопределяет направление внутриклеточных перемещений. Белки тубулины не обладают способностью к сокращению, а следовательно и микротрубочки не сокращаются. Однако в составе ресничек и жгутиков происходит взаимодействие между микротрубочками и их скольжением относительно друг друга, что и обеспечивает движение ресничек и жгутиков. Микрофибриллы или промежуточные филаменты, представляют собой тонкие (10 нм) неветвящиеся нити, локализующиеся преимущественно в кортикальном (подмембранном) слое цитоплазмы. Они состоят из белка, но разного в разных клетках (в эпителиальных клетках кератина, в фибробластах виментина, в мышечных клетках десмина и другие). Функциональная роль микрофибрилл состоит в участии, наряду с микротрубочками, в формировании клеточного каркаса, выполняя опорную функцию. В некоторых клетках (эпидермоциты кожи) микрофибриллы объединяются в пучки и образуют тонофибриллы, которые рассматриваются как специальные органеллы, выполняющие опорную роль. Микрофиламенты еще более тонкие нитчатые структуры (5—7 нм), состоящие из сократительных белков (актина, миозина, тропомиозина), неодинаковых в разных клетках. Локализуются преимущественно в кортикальном слое цитоплазмы. В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений: перемещение органелл, ток гиалоплазмы, изменение клеточной поверхности, образование псевдоподий и перемещение клетки. Скопление микрофиламентов в мышечных волокнах образует специальные органеллы — миофибриллы. 8. Включения — непостоянные структурные компоненты цитоплазмы. Классификация включений: трофические; секреторные; экскреторные; пигментные. В процессе жизнедеятельности в некоторых клетках накапливаются случайные включения: медикаментозные, частички угля, кремния и так далее. Трофические включения — лецитин в яйцеклетках, гликоген, липиды, имеются почти во всех клетках. Секреторные включения — секреторные гранулы в секретирующих клетках (зимогенные гранулы в ацинозных клетках поджелудочной железы, секреторные гранулы в эндокринных железах и другие). Экскреторные включения — вещества, подлежащие удалению из организма (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев). Пигментные включения — меланин, гемоглобин, липофусцин, билирубин и другие. Эти включения имеют определенный цвет и придают окраску всей клетке (меланин — черный или коричневый, гемоглобин — желто-красный и так далее). Необходимо отметить, что пигментные включения характерны только для определенных типов клеток (меланин содержится в меланоцитах, гемоглобин — в эритроцитах). Однако, липофусцин может накапливаться во многих типах клеток обычно при их старении. Его наличие в клетках свидетельствует о их старении и функциональной неполноценности. Функции плазмолеммы Строение и функции плазмолеммы (цитолеммы) Плазмолемма оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой. Плазмолемма имеет толщину около 10 нм, и состоит на 40 % из липидов, на 5— 10 % из углеводов (в составе гликокаликса), и на 50—55 % из белков. Функции плазмолеммы: разграничивающая (барьерная); рецепторная или антигенная; транспортная; образование межклеточных контактов. Основу строения плазмолеммы составляет двойной слой липидных молекулбилипидная мембрана, в которую местами включены молекулы белков, также имеется надмембранный слой гликокаликс, структурно связанный с белками и липидами билипидной мембраны, и в некоторых клетках имеется подмембранный слой. Вопрос 10 Общий план строения эукариотической клетки. Взаимосвязь формы и размеров клеток с их функциональной специализацией. Структурно-функциональная характеристика органелл, участвующих в биосинтезе веществ в клетках Клетки, образующие ткани животных и растений, значительно различаются по форме, размерам и внутреннему строению. Однако все они обнаруживают сходство в главных чертах процессов жизнедеятельности, обмена веществ, в раздражимости, росте, развитии, способности к изменчивости. Клетки всех типов содержат два основных компонента, тесно связанных между собой, — цитоплазму и ядро. Ядро отделено от цитоплазмы пористой мембраной и содержит ядерный сок, хроматин и ядрышко. Полужидкая цитоплазма заполняет всю клетку и пронизана многочисленными канальцами. Снаружи она покрыта цитоплазматической мембраной. В ней имеются специализированные структуры- органоиды, присутствующие в клетке постоянно, и временные образования — включения. Мембранные органоиды: наружная цитоплазматическая мембрана (HЦM),ЦM),), эндоплазматическая сеть (ЭПС), аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии и пластиды. В основе строения всех мембранных органоидов лежит биологическая мембрана. Все мембраны имеют принципиально единый план строения и состоят из двойного слоя фосфолипидов, в который с различных сторон ива разную глубину погружены белковые молекулы. Мембраны органоидов отличаются друг от друга лишь наборами входящих в них белков. фагоцитоза, и органоиды отмирающих клеток. Продукты лизиса выводятся через мембрану лизосомы в цитоплазму, где они включаются в состав новых молекул. При разрыве лизоеомной мембраны ферменты поступают в цитоплазму и переваривают ее содержимое, вызывая гибель клетки. Пластиды есть только в растительных клетках и встречаются, у большинства зеленых растений. В пластидах синтезируются и накапливаются органические вещества. Различают пластиды трех видов: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Хлоропласты — зеленые пластиды, содержащие зеленый пигмент хлорофилл. Они находятся в листьях, молодых стеблях, незрелых плодах. Хлоропласты окружены двойной мембраной. У высших растений внутренняя часть хлоропластов заполнена полужидким веществом, в котором параллельно друг другу уложены пластинки. Парные мембраны пластинок, сливаясь, образуют стопки, содержащие хлорофилл (рис. 6). В каждой стопке хлоропластов высших растений чередуются слои молекул белка и молекул липидов, а между ними располагаются молекулы хлорофилла. Такая слоистая структура обеспечивает максимум свободных поверхностей и облегчает захват и перенос энергии в процессе фотосинтеза. Хромопласты — пластиды, в которых содержатся растительные пигменты (красный или бурый, желтый, оранжевый). Они сосредоточены в цитоплазме клеток цветков, стеблей, плодов, листьев растений и придают им соответствующую окраску. Хромопласты образуются из лейкопластов или хлоропластов в результате накопления пигментов каротиноидов. Лейкопласты-бесцветные пластиды, располагающиеся в неокрашенных частях растений: в стеблях, корнях, луковицах и др. В лейкопластах одних клеток накапливаются зерна крахмала, в лейкопластах других клеток — масла, белки. Все пластиды возникают из своих предшественников — пропластид. В них выявлена ДНК, которая контролирует размножение этих органоидов. Клеточный центр, или центросома, играет важную роль при делении, клетки и состоит из двух центриолей. Он встречается у всех клеток животных и растений, кроме цветковых, низших грибов и некоторых, простейших. Центриоли в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В делящейся клетке первым делится клеточный центр, одновременно образуется ахроматиновое веретено, ориентирующее хромосомы при расхождении их к полюсам. В дочерние клетки отходит по одной центриоле. У многих растительных и животных клеток имеются органоиды специального назначения: реснички, выполняющие функцию движения (инфузории, клетки дыхательных путей), жгутики (простейшие одноклеточные, мужские половые клетки у животных и растений и др.). Включения -временные элемеаты, возникающие в клетке на определенной стадии ее жизнедеятельности в результате синтетической функции. Они либо используются, либо выводятся из клетки. Включениями являются также запасные питательные вещества: в растительных клетках-крахмал, капельки жира, блки, эфирные масла, многие органические кислоты, соли органических и неорганических кислот; в животных клетках — гликоген (в клетках печени и мышцах), капли жира (в подкожной клетчатке); Некоторые включения накапливаются в клетках как отбросы — в виде кристаллов, пигментов и др. Вакуоли — это полости, ограниченные мембраной; хорошо выражены в клетках растений и имеются у простейших. Возникают в разных участках расширений эндоплазматической сети. И постепенно отделяются от нее. Вакуоли поддерживают тургорное давление, в них сосредоточен клеточный или вакуолярный сок, молекулы которого определяют его осмотическую концентрацию. Считается, что первоначальные продукты синтеза — растворимые углеводы, белки, пектины и др. — накапливаются в цистернах эндоплазматической сети. Эти скопления и представляют собой зачатки будущих вакуолей. Цитоскелет. Одной из отличительных особенностей эукариотической клетки является развитие в ее цитоплазме скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Элементы цитоскелета тесно связаны с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме. Опорные элемеиты цитоплазмы определяют форму клетки, обеспечивают движение внутриклеточных структур и перемещение всей клетки. Ядро клетки играет основную роль в ее жизнедеятельности, с его удалением клетка прекращает свои функции и гибнет. В большинстве животных клеток одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (печень и мышцы человека, грибы, инфузории, зеленые водоросли). Эритроциты млекопитающих развиваются из клеток- предшественников, содержащих ядро, но зрелые эритроциты утрачивают его и живут недолго. Ядро окружено двойной мембраной, пронизанной порами, посредством которых оно тесно связано с каналами эндоплазматической сети и цитоплазмой. Внутри ядра находится хроматин — спирализованные участки хромосом. В период деления клетки они превращаются в палочковидные структуры, хорошо различимые в световой микроскоп. Хромосомы — это сложный комплекс белков с ДНК, называемый нуклеопротеидом. Функции ядра состоят в регуляции всех жизненных отправлений клетки, которую оно осуществляет при помощи ДНК и РНК-материальных носителей наследственной информации. В ходе подготовки к делению клетки ДНК удваивается, в процессе митоза хромосомы расходятся и передаются дочерним клеткам, обеспечивая преемственность наследственной информации у каждого вида организмов. Кариоплазма — жидкая фаза ядра, в которой в растворенном виде находятся продукты жизнедеятельности ядерных структур Ядрышко — обособленная, наиболее плотная часть ядра. В состав ядрышка входят сложные белки и РНК, свободные или связанные фосфаты калия, магния, кальция, железа, цинка, а также рибосомы. Ядрышко исчезает перед началом деления клетки и вновь формируется в последней фазе деления. Таким образом, клетка обладает тонкой и весьма сложной организацией. Обширная сеть цитоплазматических мембран и мембранный принцип строения органоидов позволяют разграничить множество одновременно протекающих в клетке химических реакций. Каждое из внутриклеточных образований имеет свою структуру и специфическую функцию, но только при их взаимодействии возможна гармоничная жизнедеятельность клетки. На основе такого взаимодействия вещества из окружающей среды поступают в клетку, а отработанные продукты выводятся из нее во внешнюю среду — так совершается обмен веществ. Совершенство структурной организации клетки могло возникнуть только в результате длительной биологической эволюции, в процессе которой выполняемые ею функции постепенно усложнялись. Структурно-функциональная характеристика органелл, участвующих в биосинтезе веществ в клетках Рибосомы – элементарные аппараты синтеза белковых и полипептидных молекул. Это сложные рибонуклеопротеиды, в состав которых входят белки и молекулы рибосомальных РНК. Митохондрии – органеллы синтеза АТФ, это энергетическая станция клетки (дыхание), окисление органических соединений. Вопрос 11 Органеллы цитоплазмы: понятие и классификация. Структурно- функциональная ха- рактеристика органелл, участвующих в энергопроизводстве. Органеллы цитоплазмы: понятие и классификация Органеллы — постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции. 5. Классификация органелл: общие органеллы, присущие всем клеткам и обеспечивающие различные стороны жизнедеятельности клетки. Они в свою очередь делятся на: мембранные органеллы: митохондрии, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы; немембранные органеллы: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофибриллы, микрофиламенты. Специальные органеллы, имеющиеся в цитоплазме только определенных клеток и выполняющие специфические функции этих клеток. Специальные органеллы делятся на: цитоплазматические — миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы; органеллы клеточной поверхности — реснички, жгутики. Общая характеристика мембранных органелл Все разновидности мембранных органелл имеют общий принцип строения: Среди многочисленных функций пластинчатого комплекса на первое место ставят транспортную функцию. Именно поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки. Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2—0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков- ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза. Функция лизосом обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ. Классификация лизосом: первичные лизосомыэлектронноплотные тельца; вторичные лизосомыфаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы; третичные лизосомы или остаточные тельца. Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе. Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырекфаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью. Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами. В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке: в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы, в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму. Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью обновляют плазмолемму. Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры — поврежденные или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы. Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома, в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме. Следует отметить, что все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различном количестве. Имеются специализированные клетки (макрофаги), в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом. Такие клетки выполняют защитные функции в тканях и называются клетками- чистильщиками, так как они специализированы на поглощение большого числа экзогенных частиц (бактерий, вирусов), а также распавшихся собственных тканей. Пероксисомы — микротельца цитоплазмы (0,1—1,5 мкм), сходные по строению с лизосомами, однако отличаются от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а среди белков-ферментов содержится каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот. 7. Строение и функции немембранных органелл Рибосомы аппараты синтеза белка и полипептидных молекул. По локализации подразделяются на: свободныенаходятся гиалоплазме; несвободные или прикрепленныесвязаны с мембранами эндоплазматической сети. Каждая рибосома состоит из малой и большой субъединиц. Каждая субъединица рибосомы состоит из рибосомальной РНК и белка рибонуклеопротеида, которые образуются в ядрышке. Сборка субъединиц в единую рибосому осуществляется в цитоплазме. Для синтеза белка отдельные рибосомы с помощью матричной или информационной РНК объединяются в цепочки рибосом — полисомы. Свободные и прикрепленные рибосомы, помимо отличия в их локализации, отличаются определенной функциональной специфичностью: свободные рибосомы синтезируют белки для внутренних нужд клетки (белки-ферменты, структурные белки), прикрепленныесинтезируют белки «на экспорт». Клеточный центр — цитоцентр, центросома, центриоли. В неделящейся клетке клеточный центр состоит из двух основных структурных компонентов: диплосомы; центросферы. Диплосома состоит из двух центриолей — материнской и дочерней, расположенных под прямым углов друг к другу. Каждая центриоль состоит из микротрубочек, образующих структуру в виде полого цилиндра (диаметром 0,2 мкм, длиной 0,3—0,5 мкм). Микротрубочки с помощью «ручек» объединяются в триплеты (по три трубочки), образуя 9 триплетов. Центросфера бесструктурный участок гиалоплазмы вокруг диплосомы, от которого радиально отходят микротрубочки (лучистая сфера). Функции цитоцентра: образование веретена деления в профазе митоза; положение центриолей в некоторых эпителиальных клетках предопределяется их полярную дифференцированность; участие в формировании микротрубочек клеточного каркаса; в реснитчатых эпителиальных клетках центриоли являются базальными тельцами ресничек. Микротрубочки полые цилиндры (внешний диаметр — 24 нм, внутренний — 15 нм), являются самостоятельными органеллами, образуя цитоскелет, или же входят в состав других органелл (центриолей, ресничек, жгутиков). Стенка микротрубочки состоит из глобулярного белка тубулина, который состоит из отдельных округлых образований — глобул, диаметром 5 нм. Такие глобулы могут находиться в гиалоплазме в свободном состоянии или же, под влиянием определенных факторов, соединяться между собой и формировать микротрубочки, а затем снова распадаться. Так формируются, а затем распадаются микротрубочки веретена деления в разные фазы митоза. Однако, в составе центриолей, ресничек и жгутиков микротрубочки являются устойчивыми образованиями. Большая часть микротрубочек участвует в формировании внутриклеточного каркаса, который поддерживает форму клетки, обуславливает определенное положение органелл в цитоплазме, а также предопределяет направление внутриклеточных перемещений. Белки тубулины не обладают способностью к сокращению, а следовательно и микротрубочки не сокращаются. Однако в составе ресничек и жгутиков происходит взаимодействие между микротрубочками и их скольжением относительно друг друга, что и обеспечивает движение ресничек и жгутиков. Микрофибриллы или промежуточные филаменты, представляют собой тонкие (10 нм) неветвящиеся нити, локализующиеся преимущественно в кортикальном (подмембранном) слое цитоплазмы. Они состоят из белка, но разного в разных клетках (в эпителиальных клетках кератина, в фибробластах виментина, в мышечных клетках десмина и другие). Функциональная роль микрофибрилл состоит в участии, наряду с микротрубочками, в формировании клеточного каркаса, выполняя опорную функцию. В некоторых клетках (эпидермоциты кожи) микрофибриллы объединяются в пучки и образуют тонофибриллы, которые рассматриваются как специальные органеллы, выполняющие опорную роль. Микрофиламенты еще более тонкие нитчатые структуры (5—7 нм), состоящие из сократительных белков (актина, миозина, тропомиозина), неодинаковых в разных клетках. Локализуются преимущественно в кортикальном слое цитоплазмы. В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений: перемещение органелл, ток гиалоплазмы, изменение клеточной поверхности, образование псевдоподий и перемещение клетки. Скопление микрофиламентов в мышечных волокнах образует специальные органеллы — миофибриллы. 8. Включения — непостоянные структурные компоненты цитоплазмы. Классификация включений: трофические; секреторные; экскреторные; пигментные. В процессе жизнедеятельности в некоторых клетках накапливаются случайные включения: медикаментозные, частички угля, кремния и так далее. Трофические включения — лецитин в яйцеклетках, гликоген, липиды, имеются почти во всех клетках. Секреторные включения — секреторные гранулы в секретирующих клетках (зимогенные гранулы в ацинозных клетках поджелудочной железы, секреторные гранулы в эндокринных железах и другие). Экскреторные включения — вещества, подлежащие удалению из организма (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев). Пигментные включения — Внутренняя среда митохондрии (митохондральный матрикс) имеет тонкозернистое строение и содержит гранулы (митохондриальные ДНК и рибосомы). Функции митохондрий образование энергии в виде АТФ. Источником образования энергии в митохондрии (ее «топливом») является пировиноградная кислота (пируват), которая образуется из углеводов, белков и липидов в гиалоплазме. Окисление пирувата происходит в митохондриальном матриксе в цикле трикарбоновых кислот, а на кристах митохондрий осуществляется перенос электронов, фосфорелирование АДФ и образование АТФ. Образующаяся в митохондриях и, частично, в гиалоплазме АТФ является единственной формой энергии, используемой клеткой для выполнения различных процессов. Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы. Различают две разновидности эндоплазматической сети: зернистая (гранулярная или шероховатая); незернистая или гладкая. На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот. Функции зернистой эндоплазматической сети: синтез белков, предназначенных для выведения из клетки («на экспорт»); отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы; конденсация и модификация синтезированного белка; транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки; синтез билипидных мембран. Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы. Функции гладкой эндоплазматической сети: участие в синтезе гликогена; синтез липидов; дезинтоксикационная функциянейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами. Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы — диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена. В диктиосоме различают два полюса: цис-полюс — направлен основанием к ядру; транс-полюс — направлен в сторону цитолеммы. Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети. От транс-полюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Однако часть мелких пузырьков, заполненных белками- ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом. Функции пластинчатого комплекса: транспортная — выводит из клетки синтезированные в ней продукты; конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой эндоплазматической сети; образование лизосом (совместно с зернистой эндоплазматической сетью); участие в обмене углеводов; синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы; синтез, накопление и выведение муцина (слизи); модификация мембран, синтезированных в эндоплазматической сети и превращение их в мембраны плазмолеммы. Среди многочисленных функций пластинчатого комплекса на первое место ставят транспортную функцию. Именно поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки. Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2—0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков- ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза. Функция лизосом обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ. Классификация лизосом: первичные лизосомыэлектронноплотные тельца; вторичные лизосомыфаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы; третичные лизосомы или остаточные тельца. Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе. Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырекфаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью. Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами. В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке: в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы, в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму. Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью обновляют плазмолемму. Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры — поврежденные или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы. Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома, в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме. Следует отметить, что все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различном количестве. Имеются специализированные клетки (макрофаги), в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом. Такие клетки выполняют защитные функции в тканях и называются клетками- чистильщиками, так как они специализированы на поглощение большого числа экзогенных частиц (бактерий, вирусов), а также распавшихся собственных тканей. Пероксисомы — микротельца цитоплазмы (0,1—1,5 мкм), сходные по строению с лизосомами, однако отличаются от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а среди белков-ферментов содержится каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот. 7. Строение и функции немембранных органелл Рибосомы аппараты синтеза белка и полипептидных молекул. По локализации подразделяются на: свободныенаходятся гиалоплазме; несвободные или прикрепленныесвязаны с мембранами эндоплазматической сети. Каждая рибосома состоит из малой и большой субъединиц. Каждая субъединица рибосомы состоит из рибосомальной РНК и белка рибонуклеопротеида, которые образуются в ядрышке. Сборка субъединиц в единую рибосому осуществляется в цитоплазме. Для синтеза белка отдельные рибосомы с помощью матричной или информационной РНК объединяются в цепочки рибосом — полисомы. Свободные и прикрепленные рибосомы, помимо отличия в их локализации, отличаются определенной функциональной специфичностью: свободные рибосомы синтезируют белки для внутренних нужд клетки (белки-ферменты, структурные белки), прикрепленныесинтезируют белки «на экспорт». Клеточный центр — цитоцентр, центросома, центриоли. В неделящейся клетке клеточный центр состоит из двух основных структурных компонентов: диплосомы; центросферы. Диплосома состоит из двух центриолей — материнской и дочерней, расположенных под прямым углов друг к другу. Каждая центриоль состоит из микротрубочек, образующих структуру в виде полого цилиндра (диаметром 0,2 мкм, длиной 0,3—0,5 мкм). Микротрубочки с помощью «ручек» объединяются в триплеты (по три трубочки), образуя 9 триплетов. Вопрос 13 Органеллы цитоплазмы: понятие и классификация. Структурная, химическая и функциональная характеристика органелл, составляющих цитоскелет клеток. Строение и значение центриолей, ресничек и жгутиков. Органеллы цитоплазмы: понятие и классификация Органеллы — постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции. 5. Классификация органелл: общие органеллы, присущие всем клеткам и обеспечивающие различные стороны жизнедеятельности клетки. Они в свою очередь делятся на: мембранные органеллы: митохондрии, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы; немембранные органеллы: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофибриллы, микрофиламенты. Специальные органеллы, имеющиеся в цитоплазме только определенных клеток и выполняющие специфические функции этих клеток. Специальные органеллы делятся на: цитоплазматические — миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы; органеллы клеточной поверхности — реснички, жгутики. Общая характеристика мембранных органелл Все разновидности мембранных органелл имеют общий принцип строения: они представляют собой замкнутые и изолированные участки в гиалоплазме (компарменты), имеющие свою внутреннюю среду; стенка их состоит из билипидной мембраны и белков, подобно плазмолемме. Однако билипидные мембраны органелл имеют и некоторые особенности: толщина билипидных мембран органелл меньше (7 нм), чем в плазмолемме (10 нм); мембраны отличаются по количеству и качеству белков, встроенных в мембраны. Однако тот факт, что мембраны имеют общий принцип строения позволяет мембранам органелл и плазмолеммы взаимодействовать друг с другом встраиваться, сливаться, разъединяться, отшнуровываться. Этим достигается рециркуляция мембран. Общий принцип строения мембран объясняется тем, что все они образуются в эндоплазматической сети, а их структурная и функциональная специализация происходит в основном в пластинчатом комплексе. 6. Строение и функции общих органелл Митохондрии наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы клетки, обладающие в значительной степени самостоятельной жизнедеятельностью. Существует даже точка зрения, что митохондрии в историческом развитии вначале представляли собой самостоятельные организмы, а затем внедрились в цитоплазму клеток, где и ведут сапрофитное существование. Об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что в митохондриях имеется самостоятельный генетический аппарат (митохондральная ДНК) и синтетический аппарат (митохондриальные рибосомы). Однако сейчас уже достоверно установлено, что часть митохондриальных белков синтезируется в клетке. Строение митохондрий Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овально-вытянутая. Стенка митохондрий образована двумя билипидными мембранами, разделенные пространством в 10—20 нм. При этом внешняя мембрана охватывает по периферии в виде мешка всю митохондрию и отграничивает ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана отграничивает внутреннюю среду митохондрии, при этом она образует внутрь митохондрии складкикристы. В некоторых клетках (клетки коркового вещества надпочечника) внутренняя мембрана образует не складки, а везикулы или трубочки — трубчато-везикулярные кристы. Внутренняя среда митохондрии (митохондральный матрикс) имеет тонкозернистое строение и содержит гранулы (митохондриальные ДНК и рибосомы). Функции митохондрий образование энергии в виде АТФ. Источником образования энергии в митохондрии (ее «топливом») является пировиноградная кислота (пируват), которая образуется из углеводов, белков и липидов в гиалоплазме. Окисление пирувата происходит в митохондриальном матриксе в цикле трикарбоновых кислот, а на кристах митохондрий осуществляется перенос электронов, фосфорелирование АДФ и образование АТФ. Образующаяся в митохондриях и, частично, в гиалоплазме АТФ является единственной формой энергии, используемой клеткой для выполнения различных процессов. Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы. Различают две разновидности эндоплазматической сети: зернистая (гранулярная или шероховатая); незернистая или гладкая. На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот. Функции зернистой эндоплазматической сети: синтез белков, предназначенных для выведения из клетки («на экспорт»); отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы; конденсация и модификация синтезированного белка; транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки; синтез билипидных мембран. Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы. Функции гладкой эндоплазматической сети: участие в синтезе гликогена; синтез липидов; дезинтоксикационная функциянейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами. Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы — диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена. В диктиосоме различают два полюса: цис-полюс — направлен основанием к ядру; транс-полюс — направлен в сторону цитолеммы. Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети. От транс-полюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Однако часть мелких пузырьков, заполненных белками- ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом. Функции пластинчатого комплекса: транспортная — выводит из клетки синтезированные в ней продукты; конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой эндоплазматической сети; образование лизосом (совместно с зернистой эндоплазматической сетью); участие в обмене углеводов; синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы; синтез, накопление и выведение муцина (слизи); модификация мембран, синтезированных в эндоплазматической сети и превращение их в мембраны плазмолеммы. Среди многочисленных функций пластинчатого комплекса на первое место ставят транспортную функцию. Именно поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки. Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2—0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков- ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза. Функция лизосом обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ. Классификация лизосом: первичные лизосомыэлектронноплотные тельца; вторичные лизосомыфаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы; третичные лизосомы или остаточные тельца. Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе. Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырекфаголизосома, в которой Микрофиламенты еще более тонкие нитчатые структуры (5—7 нм), состоящие из сократительных белков (актина, миозина, тропомиозина), неодинаковых в разных клетках. Локализуются преимущественно в кортикальном слое цитоплазмы. В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений: перемещение органелл, ток гиалоплазмы, изменение клеточной поверхности, образование псевдоподий и перемещение клетки. Скопление микрофиламентов в мышечных волокнах образует специальные органеллы — миофибриллы. 8. Включения — непостоянные структурные компоненты цитоплазмы. Классификация включений: трофические; секреторные; экскреторные; пигментные. В процессе жизнедеятельности в некоторых клетках накапливаются случайные включения: медикаментозные, частички угля, кремния и так далее. Трофические включения — лецитин в яйцеклетках, гликоген, липиды, имеются почти во всех клетках. Секреторные включения — секреторные гранулы в секретирующих клетках (зимогенные гранулы в ацинозных клетках поджелудочной железы, секреторные гранулы в эндокринных железах и другие). Экскреторные включения — вещества, подлежащие удалению из организма (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев). Пигментные включения — меланин, гемоглобин, липофусцин, билирубин и другие. Эти включения имеют определенный цвет и придают окраску всей клетке (меланин — черный или коричневый, гемоглобин — желто-красный и так далее). Необходимо отметить, что пигментные включения характерны только для определенных типов клеток (меланин содержится в меланоцитах, гемоглобин — в эритроцитах). Однако, липофусцин может накапливаться во многих типах клеток обычно при их старении. Его наличие в клетках свидетельствует о их старении и функциональной неполноценности. Структурная, химическая и функциональная характеристика органелл, составляющих цитоскелет клеток. Микротрубочки полые цилиндры (внешний диаметр — 24 нм, внутренний — 15 нм), являются самостоятельными органеллами, образуя цитоскелет, или же входят в состав других органелл (центриолей, ресничек, жгутиков). Стенка микротрубочки состоит из глобулярного белка тубулина, который состоит из отдельных округлых образований — глобул, диаметром 5 нм. Такие глобулы могут находиться в гиалоплазме в свободном состоянии или же, под влиянием определенных факторов, соединяться между собой и формировать микротрубочки, а затем снова распадаться. Так формируются, а затем распадаются микротрубочки веретена деления в разные фазы митоза. Однако, в составе центриолей, ресничек и жгутиков микротрубочки являются устойчивыми образованиями. Большая часть микротрубочек участвует в формировании внутриклеточного каркаса, который поддерживает форму клетки, обуславливает определенное положение органелл в цитоплазме, а также предопределяет направление внутриклеточных перемещений. Белки тубулины не обладают способностью к сокращению, а следовательно и микротрубочки не сокращаются. Однако в составе ресничек и жгутиков происходит взаимодействие между микротрубочками и их скольжением относительно друг друга, что и обеспечивает движение ресничек и жгутиков. Строение ресничек и жгутиков эукариотических клеток Реснички и жгутики – органоиды специального назначения, выполняющие двигательную функцию и выступающие из клетки. Различий в ультрамикроскопическом строении ресничек и жгутиков нет. Жгутики отличаются от ресничек лишь длиной. Длина ресничек составляет 5-10 мкм, а длина жгутиков может достигать 150 мкм. Диаметр их составляет около 0,2 мкм. Причем клетки, имеющие реснички и жгутики, в свободном состоянии обладают способностью двигаться. Неподвижные клетки, благодаря движению ресничек, способны перемещать жидкости и частички веществ. Жгутик – это органоид движения у бактерий, ряда простейших, зооспор и сперматозоидов. В клетке обычно бывает от 1 до 4 жгутиков. Ресничка – это органоид движения или рецепции у клеток животных и некоторых растений. Траектория движения ресничек очень разнообразна. В различных клетках это движение может быть маятникообразным, крючкообразным, воронкообразным или волнообразным. Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы, покрытый цитоплазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема («осевая нить»), состоящая в основном из микротрубочек. В основании реснички находится базальное тело, погруженное в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы (около 150 нм). Базальное тельце, как и центриоли, состоит из 9 триплетов микротрубочек и имеет «ручки». Часто в основании реснички лежит не одна, а пара базальных телец, располагающихся под прямым углом друг к другу подобно диплосоме — центриоли. Аксонема в отличие от базального тельца или центриоли имеет 9 дублетов микротрубочек с «ручками», образующих стенку цилиндра аксонемы. Для объяснения способа движения ресничек и жгутиков используется гипотеза «скользящих нитей». Считается, что незначительные смещения дублетов микротрубочек друг относительно друга могут вызвать изгиб всей реснички. Если такое локальное смещение будет происходить вдоль жгутика, то возникает волнообразное движение. Вопрос 14 Органеллы цитоплазмы: определение и классификация. Понятие о компартментализации клетки и ее функциональное значение. Лизосомы. Строение, химический состав, функ- ции. Понятие о первичных и вторичных лизосомах, об аутофагосомах и гетерофагосомах. Органеллы цитоплазмы: понятие и классификация Органеллы — постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции. 5. Классификация органелл: общие органеллы, присущие всем клеткам и обеспечивающие различные стороны жизнедеятельности клетки. Они в свою очередь делятся на: мембранные органеллы: митохондрии, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы; немембранные органеллы: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофибриллы, микрофиламенты. Специальные органеллы, имеющиеся в цитоплазме только определенных клеток и выполняющие специфические функции этих клеток. Специальные органеллы делятся на: цитоплазматические — миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы; органеллы клеточной поверхности — реснички, жгутики. Общая характеристика мембранных органелл Все разновидности мембранных органелл имеют общий принцип строения: они представляют собой замкнутые и изолированные участки в гиалоплазме (компарменты), имеющие свою внутреннюю среду; стенка их состоит из билипидной мембраны и белков, подобно плазмолемме. Однако билипидные мембраны органелл имеют и некоторые особенности: толщина билипидных мембран органелл меньше (7 нм), чем в плазмолемме (10 нм); мембраны отличаются по количеству и качеству белков, встроенных в мембраны. Однако тот факт, что мембраны имеют общий принцип строения позволяет мембранам органелл и плазмолеммы взаимодействовать друг с другом встраиваться, сливаться, разъединяться, отшнуровываться. Этим достигается рециркуляция мембран. Общий принцип строения мембран объясняется тем, что все они образуются в эндоплазматической сети, а их структурная и функциональная специализация происходит в основном в пластинчатом комплексе. 6. Строение и функции общих органелл Митохондрии наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы клетки, обладающие в значительной степени самостоятельной жизнедеятельностью. Существует даже точка зрения, что митохондрии в историческом развитии вначале представляли собой самостоятельные организмы, а затем внедрились в цитоплазму клеток, где и ведут сапрофитное существование. Об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что в митохондриях имеется самостоятельный генетический аппарат (митохондральная ДНК) и синтетический аппарат (митохондриальные рибосомы). Однако сейчас уже достоверно установлено, что часть митохондриальных белков синтезируется в клетке. Строение митохондрий Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овально-вытянутая. Стенка митохондрий образована двумя билипидными мембранами, разделенные пространством в 10—20 нм. При этом внешняя мембрана охватывает по периферии в виде мешка всю митохондрию и отграничивает ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана отграничивает внутреннюю среду митохондрии, при этом она образует внутрь митохондрии складкикристы. В Функции цитоцентра: образование веретена деления в профазе митоза; положение центриолей в некоторых эпителиальных клетках предопределяется их полярную дифференцированность; участие в формировании микротрубочек клеточного каркаса; в реснитчатых эпителиальных клетках центриоли являются базальными тельцами ресничек. Микротрубочки полые цилиндры (внешний диаметр — 24 нм, внутренний — 15 нм), являются самостоятельными органеллами, образуя цитоскелет, или же входят в состав других органелл (центриолей, ресничек, жгутиков). Стенка микротрубочки состоит из глобулярного белка тубулина, который состоит из отдельных округлых образований — глобул, диаметром 5 нм. Такие глобулы могут находиться в гиалоплазме в свободном состоянии или же, под влиянием определенных факторов, соединяться между собой и формировать микротрубочки, а затем снова распадаться. Так формируются, а затем распадаются микротрубочки веретена деления в разные фазы митоза. Однако, в составе центриолей, ресничек и жгутиков микротрубочки являются устойчивыми образованиями. Большая часть микротрубочек участвует в формировании внутриклеточного каркаса, который поддерживает форму клетки, обуславливает определенное положение органелл в цитоплазме, а также предопределяет направление внутриклеточных перемещений. Белки тубулины не обладают способностью к сокращению, а следовательно и микротрубочки не сокращаются. Однако в составе ресничек и жгутиков происходит взаимодействие между микротрубочками и их скольжением относительно друг друга, что и обеспечивает движение ресничек и жгутиков. Микрофибриллы или промежуточные филаменты, представляют собой тонкие (10 нм) неветвящиеся нити, локализующиеся преимущественно в кортикальном (подмембранном) слое цитоплазмы. Они состоят из белка, но разного в разных клетках (в эпителиальных клетках кератина, в фибробластах виментина, в мышечных клетках десмина и другие). Функциональная роль микрофибрилл состоит в участии, наряду с микротрубочками, в формировании клеточного каркаса, выполняя опорную функцию. В некоторых клетках (эпидермоциты кожи) микрофибриллы объединяются в пучки и образуют тонофибриллы, которые рассматриваются как специальные органеллы, выполняющие опорную роль. Микрофиламенты еще более тонкие нитчатые структуры (5—7 нм), состоящие из сократительных белков (актина, миозина, тропомиозина), неодинаковых в разных клетках. Локализуются преимущественно в кортикальном слое цитоплазмы. В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений: перемещение органелл, ток гиалоплазмы, изменение клеточной поверхности, образование псевдоподий и перемещение клетки. Скопление микрофиламентов в мышечных волокнах образует специальные органеллы — миофибриллы. 8. Включения — непостоянные структурные компоненты цитоплазмы. Классификация включений: трофические; секреторные; экскреторные; пигментные. В процессе жизнедеятельности в некоторых клетках накапливаются случайные включения: медикаментозные, частички угля, кремния и так далее. Трофические включения — лецитин в яйцеклетках, гликоген, липиды, имеются почти во всех клетках. Секреторные включения — секреторные гранулы в секретирующих клетках (зимогенные гранулы в ацинозных клетках поджелудочной железы, секреторные гранулы в эндокринных железах и другие). Экскреторные включения — вещества, подлежащие удалению из организма (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев). Пигментные включения — меланин, гемоглобин, липофусцин, билирубин и другие. Эти включения имеют определенный цвет и придают окраску всей клетке (меланин — черный или коричневый, гемоглобин — желто-красный и так далее). Необходимо отметить, что пигментные включения характерны только для определенных типов клеток (меланин содержится в меланоцитах, гемоглобин — в эритроцитах). Однако, липофусцин может накапливаться во многих типах клеток обычно при их старении. Его наличие в клетках свидетельствует о их старении и функциональной неполноценности. Понятие о компартментализации клетки и ее функциональное значение Упорядоченность содержимого эукариотической клетки и происходящих в ней процессов достигается путем компартментации, то есть разделения ее объема на компартменты или «ячейки», различающиеся по химическому, прежде всего, ферментному составу. Компартментация обеспечивает пространственное разделение и/или обособление веществ и процессов в клетке. Понятие компартмента распространяется на целую органеллу (митохондрия) или ее часть (внутренняя мембрана митохондрии или ограничиваемое ею пространство). Иногда в качестве самостоятельного компартмента выделяют клеточное ядро. Роль биологических мембран в компартментации объема эукариотической клетки очевидна (рис. 2.4). Мембраны разных компартментов различаются по химической организации (липидный и белковый состав, набор ассоциированных молекул). Этим достигается их функциональная специализация. Мембраны выполняют функции: отграничивающую (барьерную), поддержания формы и сохранения содержимого структуры (клетки или органеллы), организации поверхностей раздела между гидрофильной водной и гидрофобной неводной фазами и, таким образом, избирательного размещения в объеме клетки соответствующих ферментных систем. Сами мембраны благодаря наличию в них жировых веществ (липидов) образуют в клетке гидрофобную фазу для химических превращений в неводной среде. Лизосомы. Строение, химический состав, функ- ции. Понятие о первичных и вторичных лизосомах, об аутофагосомах и гетерофагосомах. Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2—0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков- ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза. Функция лизосом обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ. Классификация лизосом: первичные лизосомыэлектронноплотные тельца; вторичные лизосомыфаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы; третичные лизосомы или остаточные тельца. Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе. Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырекфаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью. Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами. В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке: в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы, в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму. Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью обновляют плазмолемму. Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры — поврежденные или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы. Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома, в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме. секреторные гранулы в различных эндокринных клетках). Экскреторные включения — это вещества, которые необходимо удалить из клетки (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев). Пигментные включения — меланин, гемоглобин, липофусцин, билирубин. Эти включения придают клетке, которая их содержит, определенную окраску: меланин окрашивает клетку в черный или коричневый цвет, гемоглобин — в желтокрасный, билирубин — в желтый. Пигментные клетки содержатся тольков определенных типах клеток: меланин — в меланоцитах, гемоглобин — в эритроцитах. Липофусцин, в отличие от других указанных пигментов, может содержаться во многих типах клеток. Наличие липофусцина в клетках (особенно в значительном количестве) говорит о старении и функциональной неполноценности. Вопрос 16 Органеллы цитоплазмы: понятие и классификация. Структурно- функциональная ха- рактеристика органелл, участвующих в процессах синтеза и секреции веществ из клеток. Органеллы цитоплазмы: понятие и классификация Органеллы — постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции. 5. Классификация органелл: общие органеллы, присущие всем клеткам и обеспечивающие различные стороны жизнедеятельности клетки. Они в свою очередь делятся на: мембранные органеллы: митохондрии, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы; немембранные органеллы: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофибриллы, микрофиламенты. Специальные органеллы, имеющиеся в цитоплазме только определенных клеток и выполняющие специфические функции этих клеток. Специальные органеллы делятся на: цитоплазматические — миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы; органеллы клеточной поверхности — реснички, жгутики. Общая характеристика мембранных органелл Все разновидности мембранных органелл имеют общий принцип строения: они представляют собой замкнутые и изолированные участки в гиалоплазме (компарменты), имеющие свою внутреннюю среду; стенка их состоит из билипидной мембраны и белков, подобно плазмолемме. Однако билипидные мембраны органелл имеют и некоторые особенности: толщина билипидных мембран органелл меньше (7 нм), чем в плазмолемме (10 нм); мембраны отличаются по количеству и качеству белков, встроенных в мембраны. Однако тот факт, что мембраны имеют общий принцип строения позволяет мембранам органелл и плазмолеммы взаимодействовать друг с другом встраиваться, сливаться, разъединяться, отшнуровываться. Этим достигается рециркуляция мембран. Общий принцип строения мембран объясняется тем, что все они образуются в эндоплазматической сети, а их структурная и функциональная специализация происходит в основном в пластинчатом комплексе. 6. Строение и функции общих органелл Митохондрии наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы клетки, обладающие в значительной степени самостоятельной жизнедеятельностью. Существует даже точка зрения, что митохондрии в историческом развитии вначале представляли собой самостоятельные организмы, а затем внедрились в цитоплазму клеток, где и ведут сапрофитное существование. Об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что в митохондриях имеется самостоятельный генетический аппарат (митохондральная ДНК) и синтетический аппарат (митохондриальные рибосомы). Однако сейчас уже достоверно установлено, что часть митохондриальных белков синтезируется в клетке. Строение митохондрий Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овально-вытянутая. Стенка митохондрий образована двумя билипидными мембранами, разделенные пространством в 10—20 нм. При этом внешняя мембрана охватывает по периферии в виде мешка всю митохондрию и отграничивает ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана отграничивает внутреннюю среду митохондрии, при этом она образует внутрь митохондрии складкикристы. В некоторых клетках (клетки коркового вещества надпочечника) внутренняя мембрана образует не складки, а везикулы или трубочки — трубчато-везикулярные кристы. Внутренняя среда митохондрии (митохондральный матрикс) имеет тонкозернистое строение и содержит гранулы (митохондриальные ДНК и рибосомы). Функции митохондрий образование энергии в виде АТФ. Источником образования энергии в митохондрии (ее «топливом») является пировиноградная кислота (пируват), которая образуется из углеводов, белков и липидов в гиалоплазме. Окисление пирувата происходит в митохондриальном матриксе в цикле трикарбоновых кислот, а на кристах митохондрий осуществляется перенос электронов, фосфорелирование АДФ и образование АТФ. Образующаяся в митохондриях и, частично, в гиалоплазме АТФ является единственной формой энергии, используемой клеткой для выполнения различных процессов. Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы. Различают две разновидности эндоплазматической сети: зернистая (гранулярная или шероховатая); незернистая или гладкая. На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот. Функции зернистой эндоплазматической сети: синтез белков, предназначенных для выведения из клетки («на экспорт»); отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы; конденсация и модификация синтезированного белка; транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки; синтез билипидных мембран. Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы. Функции гладкой эндоплазматической сети: участие в синтезе гликогена; синтез липидов; дезинтоксикационная функциянейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами. Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы — диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена. В диктиосоме различают два полюса: цис-полюс — направлен основанием к ядру; транс-полюс — направлен в сторону цитолеммы. Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети. От транс-полюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Однако часть мелких пузырьков, заполненных белками- ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом. Функции пластинчатого комплекса: транспортная — выводит из клетки синтезированные в ней продукты; конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой эндоплазматической сети; образование лизосом (совместно с зернистой эндоплазматической сетью); участие в обмене углеводов; синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы; синтез, накопление и выведение муцина (слизи); модификация мембран, синтезированных в эндоплазматической сети и превращение их в мембраны плазмолеммы. Среди многочисленных функций пластинчатого комплекса на первое место ставят транспортную функцию. Именно поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки. Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2—0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков- ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза. Функция лизосом обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ. (подмембранном) слое цитоплазмы. Они состоят из белка, но разного в разных клетках (в эпителиальных клетках кератина, в фибробластах виментина, в мышечных клетках десмина и другие). Функциональная роль микрофибрилл состоит в участии, наряду с микротрубочками, в формировании клеточного каркаса, выполняя опорную функцию. В некоторых клетках (эпидермоциты кожи) микрофибриллы объединяются в пучки и образуют тонофибриллы, которые рассматриваются как специальные органеллы, выполняющие опорную роль. Микрофиламенты еще более тонкие нитчатые структуры (5—7 нм), состоящие из сократительных белков (актина, миозина, тропомиозина), неодинаковых в разных клетках. Локализуются преимущественно в кортикальном слое цитоплазмы. В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений: перемещение органелл, ток гиалоплазмы, изменение клеточной поверхности, образование псевдоподий и перемещение клетки. Скопление микрофиламентов в мышечных волокнах образует специальные органеллы — миофибриллы. 8. Включения — непостоянные структурные компоненты цитоплазмы. Классификация включений: трофические; секреторные; экскреторные; пигментные. В процессе жизнедеятельности в некоторых клетках накапливаются случайные включения: медикаментозные, частички угля, кремния и так далее. Трофические включения — лецитин в яйцеклетках, гликоген, липиды, имеются почти во всех клетках. Секреторные включения — секреторные гранулы в секретирующих клетках (зимогенные гранулы в ацинозных клетках поджелудочной железы, секреторные гранулы в эндокринных железах и другие). Экскреторные включения — вещества, подлежащие удалению из организма (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев). Пигментные включения — меланин, гемоглобин, липофусцин, билирубин и другие. Эти включения имеют определенный цвет и придают окраску всей клетке (меланин — черный или коричневый, гемоглобин — желто-красный и так далее). Необходимо отметить, что пигментные включения характерны только для определенных типов клеток (меланин содержится в меланоцитах, гемоглобин — в эритроцитах). Однако, липофусцин может накапливаться во многих типах клеток обычно при их старении. Его наличие в клетках свидетельствует о их старении и функциональной неполноценности. Структурно-функциональная ха- рактеристика органелл, участвующих в процессах синтеза и секреции веществ из клеток. Рибосомы – элементарные аппараты синтеза белковых и полипептидных молекул. Это сложные рибонуклеопротеиды, в состав которых входят белки и молекулы рибосомальных РНК. Митохондрии – органеллы синтеза АТФ, это энергетическая станция клетки (дыхание), окисление органических соединений. Вопрос 17 Органеллы цитоплазмы: понятие и классификация. Структурно- функциональная ха- рактеристика органелл, участвующих во внутриклеточном пищеварении, защитных и обез- вреживающих реакциях. Органеллы цитоплазмы: понятие и классификация Органеллы — постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции. 5. Классификация органелл: общие органеллы, присущие всем клеткам и обеспечивающие различные стороны жизнедеятельности клетки. Они в свою очередь делятся на: мембранные органеллы: митохондрии, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы; немембранные органеллы: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофибриллы, микрофиламенты. Специальные органеллы, имеющиеся в цитоплазме только определенных клеток и выполняющие специфические функции этих клеток. Специальные органеллы делятся на: цитоплазматические — миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы; органеллы клеточной поверхности — реснички, жгутики. Общая характеристика мембранных органелл Все разновидности мембранных органелл имеют общий принцип строения: они представляют собой замкнутые и изолированные участки в гиалоплазме (компарменты), имеющие свою внутреннюю среду; стенка их состоит из билипидной мембраны и белков, подобно плазмолемме. Однако билипидные мембраны органелл имеют и некоторые особенности: толщина билипидных мембран органелл меньше (7 нм), чем в плазмолемме (10 нм); мембраны отличаются по количеству и качеству белков, встроенных в мембраны. Однако тот факт, что мембраны имеют общий принцип строения позволяет мембранам органелл и плазмолеммы взаимодействовать друг с другом встраиваться, сливаться, разъединяться, отшнуровываться. Этим достигается рециркуляция мембран. Общий принцип строения мембран объясняется тем, что все они образуются в эндоплазматической сети, а их структурная и функциональная специализация происходит в основном в пластинчатом комплексе. 6. Строение и функции общих органелл Митохондрии наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы клетки, обладающие в значительной степени самостоятельной жизнедеятельностью. Существует даже точка зрения, что митохондрии в историческом развитии вначале представляли собой самостоятельные организмы, а затем внедрились в цитоплазму клеток, где и ведут сапрофитное существование. Об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что в митохондриях имеется самостоятельный генетический аппарат (митохондральная ДНК) и синтетический аппарат (митохондриальные рибосомы). Однако сейчас уже достоверно установлено, что часть митохондриальных белков синтезируется в клетке. Строение митохондрий Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овально-вытянутая. Стенка митохондрий образована двумя билипидными мембранами, разделенные пространством в 10—20 нм. При этом внешняя мембрана охватывает по периферии в виде мешка всю митохондрию и отграничивает ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана отграничивает внутреннюю среду митохондрии, при этом она образует внутрь митохондрии складкикристы. В некоторых клетках (клетки коркового вещества надпочечника) внутренняя мембрана образует не складки, а везикулы или трубочки — трубчато-везикулярные кристы. Внутренняя среда митохондрии (митохондральный матрикс) имеет тонкозернистое строение и содержит гранулы (митохондриальные ДНК и рибосомы). Функции митохондрий образование энергии в виде АТФ. Источником образования энергии в митохондрии (ее «топливом») является пировиноградная кислота (пируват), которая образуется из углеводов, белков и липидов в гиалоплазме. Окисление пирувата происходит в митохондриальном матриксе в цикле трикарбоновых кислот, а на кристах митохондрий осуществляется перенос электронов, фосфорелирование АДФ и образование АТФ. Образующаяся в митохондриях и, частично, в гиалоплазме АТФ является единственной формой энергии, используемой клеткой для выполнения различных процессов. Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы. Различают две разновидности эндоплазматической сети: зернистая (гранулярная или шероховатая); незернистая или гладкая. На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот. Функции зернистой эндоплазматической сети: синтез белков, предназначенных для выведения из клетки («на экспорт»); отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы; конденсация и модификация синтезированного белка; транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки; синтез билипидных мембран. образуются в ядрышке. Сборка субъединиц в единую рибосому осуществляется в цитоплазме. Для синтеза белка отдельные рибосомы с помощью матричной или информационной РНК объединяются в цепочки рибосом — полисомы. Свободные и прикрепленные рибосомы, помимо отличия в их локализации, отличаются определенной функциональной специфичностью: свободные рибосомы синтезируют белки для внутренних нужд клетки (белки-ферменты, структурные белки), прикрепленныесинтезируют белки «на экспорт». Клеточный центр — цитоцентр, центросома, центриоли. В неделящейся клетке клеточный центр состоит из двух основных структурных компонентов: диплосомы; центросферы. Диплосома состоит из двух центриолей — материнской и дочерней, расположенных под прямым углов друг к другу. Каждая центриоль состоит из микротрубочек, образующих структуру в виде полого цилиндра (диаметром 0,2 мкм, длиной 0,3—0,5 мкм). Микротрубочки с помощью «ручек» объединяются в триплеты (по три трубочки), образуя 9 триплетов. Центросфера бесструктурный участок гиалоплазмы вокруг диплосомы, от которого радиально отходят микротрубочки (лучистая сфера). Функции цитоцентра: образование веретена деления в профазе митоза; положение центриолей в некоторых эпителиальных клетках предопределяется их полярную дифференцированность; участие в формировании микротрубочек клеточного каркаса; в реснитчатых эпителиальных клетках центриоли являются базальными тельцами ресничек. Микротрубочки полые цилиндры (внешний диаметр — 24 нм, внутренний — 15 нм), являются самостоятельными органеллами, образуя цитоскелет, или же входят в состав других органелл (центриолей, ресничек, жгутиков). Стенка микротрубочки состоит из глобулярного белка тубулина, который состоит из отдельных округлых образований — глобул, диаметром 5 нм. Такие глобулы могут находиться в гиалоплазме в свободном состоянии или же, под влиянием определенных факторов, соединяться между собой и формировать микротрубочки, а затем снова распадаться. Так формируются, а затем распадаются микротрубочки веретена деления в разные фазы митоза. Однако, в составе центриолей, ресничек и жгутиков микротрубочки являются устойчивыми образованиями. Большая часть микротрубочек участвует в формировании внутриклеточного каркаса, который поддерживает форму клетки, обуславливает определенное положение органелл в цитоплазме, а также предопределяет направление внутриклеточных перемещений. Белки тубулины не обладают способностью к сокращению, а следовательно и микротрубочки не сокращаются. Однако в составе ресничек и жгутиков происходит взаимодействие между микротрубочками и их скольжением относительно друг друга, что и обеспечивает движение ресничек и жгутиков. Микрофибриллы или промежуточные филаменты, представляют собой тонкие (10 нм) неветвящиеся нити, локализующиеся преимущественно в кортикальном (подмембранном) слое цитоплазмы. Они состоят из белка, но разного в разных клетках (в эпителиальных клетках кератина, в фибробластах виментина, в мышечных клетках десмина и другие). Функциональная роль микрофибрилл состоит в участии, наряду с микротрубочками, в формировании клеточного каркаса, выполняя опорную функцию. В некоторых клетках (эпидермоциты кожи) микрофибриллы объединяются в пучки и образуют тонофибриллы, которые рассматриваются как специальные органеллы, выполняющие опорную роль. Микрофиламенты еще более тонкие нитчатые структуры (5—7 нм), состоящие из сократительных белков (актина, миозина, тропомиозина), неодинаковых в разных клетках. Локализуются преимущественно в кортикальном слое цитоплазмы. В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений: перемещение органелл, ток гиалоплазмы, изменение клеточной поверхности, образование псевдоподий и перемещение клетки. Скопление микрофиламентов в мышечных волокнах образует специальные органеллы — миофибриллы. 8. Включения — непостоянные структурные компоненты цитоплазмы. Классификация включений: трофические; секреторные; экскреторные; пигментные. В процессе жизнедеятельности в некоторых клетках накапливаются случайные включения: медикаментозные, частички угля, кремния и так далее. Трофические включения — лецитин в яйцеклетках, гликоген, липиды, имеются почти во всех клетках. Секреторные включения — секреторные гранулы в секретирующих клетках (зимогенные гранулы в ацинозных клетках поджелудочной железы, секреторные гранулы в эндокринных железах и другие). Экскреторные включения — вещества, подлежащие удалению из организма (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев). Пигментные включения — меланин, гемоглобин, липофусцин, билирубин и другие. Эти включения имеют определенный цвет и придают окраску всей клетке (меланин — черный или коричневый, гемоглобин — желто-красный и так далее). Необходимо отметить, что пигментные включения характерны только для определенных типов клеток (меланин содержится в меланоцитах, гемоглобин — в эритроцитах). Однако, липофусцин может накапливаться во многих типах клеток обычно при их старении. Его наличие в клетках свидетельствует о их старении и функциональной неполноценности. Структурно-функциональная ха- рактеристика органелл, участвующих во внутриклеточном пищеварении, защитных и обез- вреживающих реакциях. К ним относятся лизосомы и перексимосы ( в ЭПС агранулярного типа происходит обезвреживание токсинов и лекарственных в-в). Лизосомы. Различают: 1) первичные лизосомы; 2) вторичные лизосомы; 3) остаточные тельца. Первичные лизосомы имеют вид пузырьков диаметром 0,2-0,4 мкм, ограниченных мембраной. Содержат гидролитические ферменты. Ферменты при активации способны расщеплять биополимеры до мономера. Вторичные лизосомы- это активные лизосомы., которые обр-тся путем слияние содержимого первичных лизосом с фагосомной, пиноцитозными вакуолями, измененными органеллами (в последнем случае вторичная лизосома именуется как аутофаголизосома). Остаточные тельца возникла в случае неполного расщепления компонентов, подлежащих гидролизу. Содержимое их выводится из клетки путем экзоцитоза. Фуннкции лизосом:1.Внутриклеточное пищеварение. 2.Участие в фагоцитозе. 3.Участие в митозе-разрушении ядерной оболчки. 4. Участие во внутриклеточной регенерации. 5. Участие в аутолизе- саморазрушении клетки после ее гибели. Пероксимосы представляют собой пузырьки диаметром 0,3-0,5мкм, ограниченные мембраной. Матрикс содержит гранулы, фибриллы, трубочки. В них присутствуют оксидазы аминокислот и каталазы разрушающая перекиси. Функции пироксом: 1.Явл-тся органеллами утилизации кислорода. В них обр-тся сильный окислитель перекись водорода. 2. Расщепление при помощи фермента каталазы избытка перекисей и таким образом, защита клеток от гибели. Вопрос 18 Ядро: строение, функции, химический состав. Взаимодействие структур ядра и цитоплазмы в процессе синтеза белка в клетках. Основные этапы синтеза белка. Ядро: строение, функции, химический состав. Взаимодействие структур ядра и цитоплазмы в процессе синтеза белка в клетках. В организме человека содержатся только эукариотические (ядерные) типы клеток. Безъядерные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки) являются вторичными (постклеточными) образованиями, так как они образуются из ядерных клеток в результате их специфической дифференцировки. В подавляющем большинстве клеток содержится одно ядро, но встречаются двуядерные и даже многоядерные клетки. Форма ядра в большинстве клеток круглая (сферическая) или овальная. В некоторых клетках ядра имеют вытянутую или палочковидную форму. В зернистых лейкоцитах ядро подразделяется на сегменты (сегментоядерные лейкоциты). Локализуется ядро обычно в центре клетки, но в клетках эпителиальных тканей ядра нередко сдвинуты к базальному полюсу. 1. Структурные элементы ядра бывают четко выражены только в определенный период клеточного цикла в интерфазе. В период деления клетки (в период митоза или мейоза) одни структурные элементы исчезают, другие существенно преобразуются. Классификация структурных элементов интерфазного ядра: хроматин; ядрышко; кариоплазма; кариолемма. Хроматин представляет собой вещество, хорошо воспринимающее краситель (хромос), откуда и произошло его название. Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 20—25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. На этом основании различают два вида хроматина: мРНК является точной копией нетранскрибируемой цепи ДНК с той разницей, что вместо дезоксирибонуклеотидов в ее состав входят рибонуклеотиды, в состав которых вместо тимина входит урацил. 2 этап.Процессинг (созревание) мРНК. Синтезированная молекула мРНК (первичный транскрипт) подвергается дополнительным превращениям. В большинстве случаев исходная молекула мРНК разрезается на отдельные фрагменты. Одни фрагменты – интроны – расщепляются до нуклеотидов, а другие – экзоны – сшиваются в зрелую мРНК. Процесс соединения экзонов «без узелков» называетсясплайсинг. Сплайсинг характерен для эукариот и архебактерий, но иногда встречается и у прокариот. Существует несколько видов сплайсинга. Сущность альтернативного сплайсинга заключается в том, что одни и те же участки исходной мРНК могут быть и интронами, и экзонами. Тогда одному и тому же участку ДНК соответствует несколько типов зрелой мРНК и, соответственно, несколько разных форм одного и того же белка. Сущность транс–сплайсинга заключается в соединение экзонов, кодируемых разными генами (иногда даже из разных хромосом), в одну зрелую молекулу мРНК. 3 этап.Трансляция мРНК. Трансляция (как и все матричные процессы) включает три стадии: инициацию (начало), элонгацию (продолжение) и терминацию (окончание). Вопрос 19 Ядро: функции, строение, химический состав. Хроматин как форма существования хромосом в интерфазном ядре. Структурная организация хроматина. Понятие о конденсированном и деконденсированном хроматине, степень их участия в синтетических процессах. Ядро: строение, функции, химический состав. Взаимодействие структур ядра и цитоплазмы в процессе синтеза белка в клетках. В организме человека содержатся только эукариотические (ядерные) типы клеток. Безъядерные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки) являются вторичными (постклеточными) образованиями, так как они образуются из ядерных клеток в результате их специфической дифференцировки. В подавляющем большинстве клеток содержится одно ядро, но встречаются двуядерные и даже многоядерные клетки. Форма ядра в большинстве клеток круглая (сферическая) или овальная. В некоторых клетках ядра имеют вытянутую или палочковидную форму. В зернистых лейкоцитах ядро подразделяется на сегменты (сегментоядерные лейкоциты). Локализуется ядро обычно в центре клетки, но в клетках эпителиальных тканей ядра нередко сдвинуты к базальному полюсу. 1. Структурные элементы ядра бывают четко выражены только в определенный период клеточного цикла в интерфазе. В период деления клетки (в период митоза или мейоза) одни структурные элементы исчезают, другие существенно преобразуются. Классификация структурных элементов интерфазного ядра: хроматин; ядрышко; кариоплазма; кариолемма. Хроматин представляет собой вещество, хорошо воспринимающее краситель (хромос), откуда и произошло его название. Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 20—25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. На этом основании различают два вида хроматина: эухроматин — рыхлый или деконденсированный хроматин, слабо окрашивается основными красителями; гетерохроматин — компактный или конденсированный хроматин, хорошо окрашивается этими же красителями. При подготовке клетки к делению в ядре происходит спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хроматиновых фибрилл и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Следовательно, хроматин и хромосомы представляют собой различные фазы одного и того же вещества. По химическому строению хроматин состоит из: дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) 40 %; белков около 60 %; рибонуклеиновой кислоты (РНК) 1 %. Ядерные белки представлены формами: щелочными или гистоновыми белками80—85 %; кислыми белками15—20%. Гистоновые белки связаны с ДНК и образуют полимерные цепи дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), которые и представляют собой хроматиновые фибриллы, отчетливо видимые при электронной микроскопии. На определенных участках хроматиновых фибрилл осуществляется транскрипция с ДНК различных РНК, с помощью которых осуществляется затем синтез белковых молекул. Процессы транскрипции в ядре осуществляются только на свободных хромосомных фибриллах, то есть в эухроматине. В конденсированном хроматине эти процессы не осуществляются и потому гетерохроматин является неактивным хроматином. Соотношение эухроматина и гетерохроматина в ядре является показателем активности синтетических процессов в данной клетке. На хроматиновых фибриллах в S-периоде интерфазы осуществляется также процессы редупликации ДНК. Эти процессы происходят как в эухроматине, так и в гетерохроматине, но в гетерохроматине они протекают значительно позже. Ядрышко — сферическое образование (1—5 мкм в диаметре) хорошо воспринимающее основные красители и располагающееся среди хроматина. В одном ядре может содержаться от 1 до 4-х и даже более ядрышек. В молодых и часто делящихся клетках размер ядрышек и их количество увеличены. Ядрышко не является самостоятельной структурой. Оно формируется только в интерфазе в определенных участках некоторых хромосом — ядрышковых организаторах, в которых содержатся гены, кодирующие молекулу рибосомальной РНК. В области ядрышкового анализатора осуществляется транскрипция с ДНК рибосомальной РНК. В ядрышке происходит соединение рибосомальной РНК с белком и образование субъединиц рибосом. Микроскопически в ядрышке различают: фибриллярный компонент — локализуется в центральной части ядрышка и представляет собой нити рибонуклеопротеида (РНП); гранулярный компонент — локализуется в периферической части ядрышка и представляет скопление субъединиц рибосом. В профазе митоза, когда происходит спирализация хроматиновых фибрилл и образование хромосом, процессы транскрипции РНК и синтеза субъединиц рибосом прекращаются и ядрышко исчезает. По окончании митоза в ядрах вновь образованных клеток происходит деконденсация хромосом и появляется ядрышко. Кариоплазма (нуклеоплазма) или ядерный сок состоит из воды, белков и белковых комплексов (нуклеопротеидов, гликопротеидов), аминокислот, нуклеотидов, сахаров. Под световым микроскопом кариоплазма бесструктурна, но при электронной микроскопии в ней определяются гранулы (15 нм), состоящие из рибонуклеопротеидов. Белки кариоплазмы являются в основном белками-ферментами, в том числе ферментами гликолиза, осуществляющих расщепление углеводов и образование АТФ. Негистоновые (кислые) белки образуют в ядре структурную сеть (ядерный белковый матрикс), которая вместе с ядерной оболочкой принимает участие в создание внутреннего порядка, прежде всего в определенной локализации хроматина. При участии кариоплазмы осуществляется обмен веществ в ядре, взаимодействие ядра и цитоплазмы. Кариолемма (нуклеолемма) — ядерная оболочка отделяет содержимое ядра от цитоплазмы (барьерная функция), в то же время обеспечивает регулируемый обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка принимает участие в фиксации хроматина. Кариолемма состоит из двух билипидных мембран — внешней и внутренней ядерной мембраны, разделенных перинуклеарным пространством, шириной от 25 до 100 нм. В кариолемме имеются поры, диаметром 80—90 нм. В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны переходят друг в друга, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым. Просвет поры закрыт особым структурным образованием — комплексом поры, который состоит из фибриллярного и гранулярного компонента. Гранулярный компонент представлен белковыми гранулами диаметром 25 нм, располагающимися по краю поры в три ряда. От каждой гранулы отходят фибриллы и соединяются в центральной грануле, располагающейся в центре поры. Комплекс поры играет роль диафрагмы, регулирующей ее проницаемость. Размеры пор стабильны для данного типа клеток, но число пор может изменяться в процессе дифференцировки клетки. В ядрах сперматозоидов ядерные поры отсутствуют. На наружной ядерной мембране могут локализоваться прикрепленные рибосомы. Кроме того, наружная ядерная мембрана может продолжаться в канальцы эндоплазматической сети. Функции ядер соматических клеток: хранение генетической информации, закодированной в молекулах ДНК; репарация (восстановление) молекул ДНК после их повреждения с помощью специальныхрепаративных ферментов; редупликация (удвоение) ДНК в синтетическом периоде интерфазы; передача генетической информации дочерним клеткам во время митоза; реализация генетической информации, закодированной в ДНК, для синтеза белка и небелковых молекул: образование аппарата белкового синтезаинформационной, рибосомальной и транспортной РНК. Функции ядер половых клеток: хранение генетической информации; Большинство клеток нервной ткани, особенно нейроциты центральной нервной системы, по выходе из митоза еще в эмбриональном периоде, в дальнейшем не делятся. Жизненный цикл таких неделящихся клеток состоит из следующих периодов: митоза, роста, длительного функционирования, старения, смерти. Однако на протяжении длительного жизненного цикла такие клетки постоянно регенерируют по внутриклеточному типу: белковые и липидные молекулы, входящие в разнообразные структурные компоненты клеток, постепенно заменяются новыми, а следовательно такие клетки постепенно обновляются. Вместе с тем на протяжении жизненного цикла в цитоплазме неделящихся клеток постепенно накапливаются различные, прежде всего липидные включения, в частности липофусцин, который рассматривается как пигмент старения. Кроме рассмотренных двух основных способов размножения (репродукции) клеток различают еще третий способ — эндорепродукцию, который, хотя и не приводит к увеличению числа клеток, однако приводит к увеличению числа работающих структур и увеличению функциональной способности клетки. Именно поэтому он и называется эндорепродукцией. Этот способ характеризуется тем, что после митоза новообразованные клетки вступают как обычно в J1-период, затем и в S- период. Однако после удвоения ДНК такие клетки не вступают в J2-период и в митоз. В результате количество ДНК оказывается вдвое увеличенным 4н, 4с и такие клетки называются полиплоидными. Полиплоидные клетки могут снова вступать в S-период и снова увеличивать свою плоидность (8н, 8с; 16н, 16с и так далее). В полиплоидных клетках увеличивается размер ядра и цитоплазмы, то есть такие клетки являются гипертрофированными. Некоторые полиплоидные клетки после редупликации ДНК вступают в митоз, однако он не заканчивается цитотомией и такие клетки становятся двуядерными. Таким образом, при эндорепродукции увеличения числа клеток не происходит, но увеличивается количество ДНК, число органелл, а следовательно увеличивается и функциональная способность полиплоидной клетки. Способностью к эндопродукции обладают не все клетки. Наиболее характерна эндопродукция для печеночных клеток, особенно с увеличением возраста (в старости 80 % гепатоцитов у человека являются полиплоидными), а также для ацинозных клеток поджелудочной железы, эпителия мочевого пузыря. 4. Реакция клеток на внешние воздействия Описанная морфология клеток не является стабильной (постоянной). При воздействии на организм различных неблагоприятных факторов в строении различных структур проявляются различные изменения. В зависимости от факторов воздействия изменения клеточных структур проявляются неодинаково в клетках разных органов и тканей. При этом изменения клеточных структур могут быть адаптивными (приспособительными) и обратимыми, или же дезадаптивными, необратимыми (патологическими). Однако определить четкую грань между адаптивными и дезадаптивными изменениями не всегда возможно, так как приспособительные изменения могут перейти в патологические. Поскольку объектом изучения гистологии являются клетки, ткани и органы здорового организма человека, то здесь будут рассмотрены прежде всего адаптивные изменения клеточных структур. Изменения отмечаются как в строении ядра, так и цитоплазмы. Изменения в ядре — набухание ядра и сдвиг его на периферию клетки, расширение перинуклеарного пространства, образование инвагинаций кариолеммы (впячивание внутрь ядра его оболочки), конденсация хроматина. К патологическим изменениям ядра относят: пикноз — сморщивание ядра и коагуляция (уплотнение) хроматина; кариорексис — распад ядра на фрагменты; кариолизис — растворение ядра. Изменения в цитоплазме — уплотнение, а затем набухание митохондрий, дегрануляция зернистой эндоплазматической сети (слущивание рибосом), а затем и фрагментация канальцев на отдельные вакуоли, расширение цистерн, а затем распад на вакуоли пластинчатого комплекса Гольджи, набухание лизосом и активация их гидролаз, увеличение числа аутофагосом, в процессе митоза — распад веретена деления и развитие патологических митозов. Изменения цитоплазмы могут быть обусловлены структурными изменениями плазмолеммы, что приводит к усилению ее проницаемости и гидратации гиалоплазмы, нарушением обмена веществ, что сопровождается снижением содержания АТФ, снижением расщепления или увеличением синтеза включений (гликогена, липидов) и их избыточном накоплении. После устранения неблагоприятных воздействий на организм реактивные (адаптивные) изменения структур исчезают и морфология клетки восстанавливается. При развитии патологических (дезадаптивных) изменений даже после устранения неблагоприятных воздействий структурные изменения нарастают и клетка погибает. Полиплоидия Полиплоидия — образование клеток с повышенным содержанием ДНК. Такие полиплоидные клетки появляются в результате полного отсутствия или незавершенности отдельных этапов митоза. Появление полиплоидных соматических клеток может наблюдаться при блокаде деления клеточного тела. В печени взрослых млекопитающих встречаются, кроме диплоидных, тетра- и октаплоидные (4 п и 8 п) клетки, а также двуядерные клетки разной степени плоидности. Процесс полиплоидизации этих клеток происходит следующим образом. После 8-периода клетки, обладающие 4 с количеством ДНК, вступают в митотическое деление, проходят все его стадии, включая телофазу, но не приступают к цитотомии. Таким образом, образуется двуядерная клетка (2х2 п). Если она снова проходит 8-период, то оба ядра в такой клетке будут содержать по 4 с ДНК и 4 п хромосом. Такая двуядерная клетка входит в митоз, на стадии метафазы происходит объединение хромосомных наборов (общее число хромосом равно 8 п), а затем — нормальное деление, в результате которого образуются две тетраплоидные клетки. Этот процесс попеременного появления двуядерных и одноядерных клеток приводит к появлению ядер с 8 п, 16 п и даже 32 п количеством хромосом. Подобным способом образуются полиплоидные клетки в печени, в эпителии мочевого пузыря, в пигментном эпителии сетчатки, в ацинарных отделах слюнных и поджелудочной желез, мегакариоциты красного костного мозга. Необходимо отметить, что полиплоидизация соматических клеток встречается на терминальных периодах развития клеток, тканей и органов. Она большей частью характерна для специализированных, дифференцированных клеток и не встречается при генеративных процессах, таких как эмбриогенез (исключая провизорные органы) и образование половых клеток; нет полиплоидии среди стволовых клеток. Особый способ полиплоидизации — эндоредупликация. При этом в клетке происходит несколько циклов редупликации ДНК без последующего образования митотических хромосом и митоза. Это приводит к прогрессивному увеличению количества ДНК в ядре. В некоторых случаях интерфазные реплицированные хромосомы остаются связанными друг с другом, в результате чего внутри интерфазного ядра видны так называемые политенные (многонитчатые) хромосомы. Такие полиплоидные ядра с политенными хромосомами обнаруживаются среди клеток плаценты млекопитающих и человека. 20. Клеточный цикл. Репродукция клеток. Способы воспроизведения клеток, их структурная характеристика, Эндорепродукция. Полиплоидия. Функциональное значение. Клеточный, или жизненный, цикл клетки — это время существования клетки от деления до следующего деления,или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен. В организме млекопитающих и человека различают следующие три группы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах: часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки эпидермиса и другие); редко делящиеся клетки (клетки печени — гепатоциты); неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и другие). Жизненный цикл у этих клеточных типов различен. Жизненный цикл у часто делящихся клеток — это время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом. Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода: митоз или период деления; интерфаза — промежуток жизни клетки между двумя делениями. 3. Способы размножения (репродукции) клеток Различают два основных способа размножения клеток: митоз (кариокенез) — непрямое деление клеток, которое присуще в основном соматическим клеткам; мейоз или редукционное деление — характерно только для половых клеток. В литературе нередко описывают третий способ деления клеток — амитоз или прямое деление клеток, которое осуществляется посредством перетяжки ядра и цитоплазмы, с образованием двух дочерних клеток или одной двуядерной. Однако в настоящее время принято считать, что прямой способ деления характерен только для старых и дегенерирующих клеток и является отражением патологии клетки. Возможен четвертый тип репродукции клетки — эндорепродукция, характеризуется увеличением объема клетки, увеличением количеством ДНК в хромосомах, увеличивается количество функциональных органелл. Клетка является гипертрофированной, но к увеличению числа клеток эндорепродукция не приводит, а лишь повышается В организме млекопитающих и человека различают следующие три группы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах: часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки эпидермиса и другие); редко делящиеся клетки (клетки печени — гепатоциты); неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и другие). Жизненный цикл у этих клеточных типов различен. Жизненный цикл у часто делящихся клеток — это время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом. Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода: митоз или период деления; интерфаза — промежуток жизни клетки между двумя делениями. Увеличение числа клеток, их размножение происходят путем деления исходной клетки. Делению клеток предшествует редупликация их хромосомного аппарата, синтез ДНК. Это правило является общим для прокариотических и эукариотических клеток. Время существования клетки как таковой, от деления до деления или от деления до смерти, называют клеточным циклом (cyclus cellularis). Во взрослом организме высших позвоночных клетки различных тканей и органов имеют неодинаковую способность к делению. Встречаются популяции клеток, полностью потерявшие свойство делиться. Это большей частью специализированные, дифференцированные клетки (например, зернистые лейкоциты крови). В организме есть постоянно обновляющиеся ткани — различные эпителии, кроветворные ткани. В таких тканях существует часть клеток, которые постоянно делятся, заменяя отработавшие или погибающие клеточные типы (например, клетки базального слоя покровного эпителия, клетки крипт кишечника, кроветворные клетки костного мозга). Многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, и приобретают вновь это свойство при процессах репаративной регенерации органов и тканей. Размножающиеся клетки обладают разным количеством ДНК в зависимости от стадии клеточного цикла. Это наблюдается при размножении как соматических, так и половых клеток. Весь клеточный цикл состоит из 4 отрезков времени: собственно митоза (М), пресинтетического (G1), синтетического (S) и постсинтетического (G2) периодов интерфазы. Митоз включает в себя 4 фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. В G1-периоде, наступающем сразу после деления, клетки имеют диплоидное содержание ДНК на одно ядро (2с). После деления в период G1 в дочерних клетках общее содержание белков и РНК вдвое меньше, чем в исходной родительской клетке. В период G1 начинается рост клеток главным образом за счет накопления клеточных белков, что обусловлено увеличением количества РНК на клетку. В этот период начинается подготовка клетки к синтезу ДНК (S-период). В следующем, S-периоде происходит удвоение количества ДНК на ядро и соответственно удваивается число хромосом. В разных клетках, находящихся в S- периоде, можно обнаружить разные количества ДНК — от 2 до 4 с. Постсинтетическая (G2) фаза называется также премитотической. В данной фазе происходит синтез иРНК, необходимый для прохождения митоза. Несколько ранее этого синтезируется рРНК. Среди синтезирующихся в это время белков особое место занимают тубулины — белки митотического веретена. В конце G2-периода или в митозе синтез РНК резко падает и полностью прекращается во время митоза. Синтез белка во время митоза достигает своего максимума в G2-периоде. В растущих тканях растений и животных всегда есть клетки, которые находятся как бы вне цикла. Такие клетки принято называть клетками Go-периода. Это клетки, которые после митоза не вступают в пресинтетический период (G1). Именно они представляют собой покоящиеся, временно или окончательно переставшие размножаться клетки. В некоторых тканях такие клетки могут находиться длительное время, не изменяя своих морфологических свойств: они сохраняют способность к делению. Это камбиальные клетки (например, стволовые в кроветворной ткани). Чаще потеря способности делиться сопровождается специализацией и дифференцировкой. Такие дифференцирующиеся клетки выходят из цикла, но в особых условиях могут снова входить в цикл. Например, большинство клеток печени находится в G0-nepиоде; они не синтезируют ДНК и не иоде; они не синтезируют ДНК и не делятся. Однако при удалении части печени у экспериментальных животных многие клетки начинают подготовку к митозу (G1-период), переходят к синтезу ДНК и могут митотически делиться. В других случаях, например в эпидермисе кожи, после выхода из цикла размножения и дифференцировки клетки некоторое время функционируют, а затем погибают (ороговевшие клетки покровного эпителия). Многие клетки теряют полностью способность возвращаться в митотичес-кий цикл. Так, например, нейроны головного мозга и кардиомиоциты постоянно находятся в G0-периоде (до смерти организма). 22. Воспроизведение клеток и его виды. Митоз. Преобразование структурных компонентов клетки на различных этапах митоза. Роль клеточного центра в митозе. Морфология и виды митотических хромосом. Способы размножения (репродукции) клеток Различают два основных способа размножения клеток: митоз (кариокенез) — непрямое деление клеток, которое присуще в основном соматическим клеткам; мейоз или редукционное деление — характерно только для половых клеток. В литературе нередко описывают третий способ деления клеток — амитоз или прямое деление клеток, которое осуществляется посредством перетяжки ядра и цитоплазмы, с образованием двух дочерних клеток или одной двуядерной. Однако в настоящее время принято считать, что прямой способ деления характерен только для старых и дегенерирующих клеток и является отражением патологии клетки. Возможен четвертый тип репродукции клетки — эндорепродукция, характеризуется увеличением объема клетки, увеличением количеством ДНК в хромосомах, увеличивается количество функциональных органелл. Клетка является гипертрофированной, но к увеличению числа клеток эндорепродукция не приводит, а лишь повышается функциональная активность клеток. Она наблюдается в клетках печенигепатоцитах, в эпителии мочевого пузыря. Отмеченные выше два основных периода в жизненном цикле часто делящихся клеток (митоз и интерфаза) в свою очередь подразделяются на фазы или периоды. Митоз подразделяется на 4 фазы: профаза; метофаза; анафаза; телофаза. В каждой фазе происходят определенные структурные преобразования. Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы. В ядре происходит: конденсация хроматина и образование хромосом, состоящих из двух хроматид, исчезновение ядрышка, распад кариолеммы на отдельные пузырьки. В цитоплазме отмечается редупликация (удвоение) центриолей и расхождение их к противоположным полюсам клетки, формирование из микротрубочек веретена деления, репродукция зернистой эндоплазматической сети, а также уменьшение числа свободных и прикрепленных рибосом. В метафазе происходит образование метафазной пластинки, или материнской звезды, неполное обособление сестринских хроматид друг от друга. Анафаза характеризуется полным обособлением (расхождением) хроматид и образованием двух равноценных диплоидных наборов хромосом, расхождением хромосомных наборов к полюсам митотического веретена и расхождением самих полюсов. Телофаза характеризуется деконденсацией хромосом каждого хромосомного набора, формированием из пузырьков ядерной оболочки, цитотомиейперетяжкой двуядерной клетки на две дочерние самостоятельные клетки, появлением ядрышка в ядрах дочерних клеток. Интерфаза подразделяется на 3 периода: J1, или пресинтетический; S, или синтетический; J2, или постсинтетический. Каждый период характеризуется прежде всего некоторыми функциональными особенностями. В J1 (пресинтетическом) периоде происходит: усиленное формирование синтетического аппарата клетки — увеличение числа рибосом, а также количества различных видов РНК (информационной, рибосомальной, транспортных); усиление синтеза белков, необходимых для роста клетки; подготовка клетки к синтетическому периоду — синтез ферментов, необходимых для образования новых молекул ДНК. Для S-периода характерно удвоение (редупликация) ДНК, что приводит к удвоению плоидности диплоидных ядер и является обязательным условием для последующего митотического деления клетки. гомологичных хромосом; при этом гомологичные хромомеры взаимно притягиваются и выстраиваются строго друг против друга. Пахитена — стадия толстых нитей; гомологичные хромосомы стабильно соединены в пары — биваленты, число которых равно гаплоидному числу хромосом; под электронным микроскопом видна сложная ультраструктура в месте контакта двух гомологичных хромосом внутри бивалента: т. н. синаптонемальный комплекс, который начинает формироваться ещё в зиготене; в каждой хромосоме бивалента обнаруживаются 2 хроматиды; т. о., бивалент (тетрада, по старой терминологии) состоит из 4 гомологичных хроматид; на этой стадии происходит кроссинговер, осуществляющийся на молекулярном уровне; цитологические последствия его обнаруживаются на следующей стадии. Диплотена — стадия раздвоившихся нитей; гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но оказываются связанными, обычно в 2-3 точках на бивалент, где видны хиазмы (перекресты хроматид) — цитологическое проявление кроссинговера. Диакинез — стадия отталкивания гомологичных хромосом, которые по-прежнему соединены в биваленты хиазмами, перемещающимися на концы хромосом (терминализация); хромосомы максимально коротки и толсты (за счёт спирализации) и образуют характерные фигуры: кресты, кольца и др. Следующая фаза М. — метафаза I, во время которой хиазмы ещё сохраняются; биваленты выстраиваются в средней части веретена деления клетки, ориентируясь центромерами гомологичных хромосом к противоположным полюсам веретена. В анафазе I гомологичные хромосомы с помощью нитей веретена расходятся к полюсам; при этом каждая хромосома пары может отойти к любому из двух полюсов, независимо от расхождения хромосом др. пар. Поэтому число возможных сочетаний при расхождении хромосом равно 2n, где n — число пар хромосом. В отличие от анафазы митоза, центромеры хромосом не расщепляются и продолжают скреплять 2 хроматиды в хромосоме, отходящей к полюсу. В телофазе I у каждого полюса начинается деспирализация хромосом и формирование дочерних ядер и клеток. Далее следует короткая интерфаза без редупликации ДНК — интеркинез, и начинается второе деление М. Профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II проходят быстро; при этом в конце метафазы II расщепляются центромеры, и в анафазе II расходятся к полюсам хроматиды каждой хромосомы. Эта классическая схема М. имеет исключения. Например, у растений рода ожика (Luzula) и насекомых семейства кокцид (Coccidae) в первом делении М. расходятся хроматиды, а во втором — гомологичные хромосомы, однако и в этих случаях в результате М. происходит редукция числа хромосом. Различия между сперматогенезом и оогенезом у животных и образованием микроспор и мегаспор у растений не отражаются на поведении хромосом в ходе М., хотя размеры и судьбы сестринских клеток оказываются разными. 24. Внутриклеточная регенерация. Общая морфо-функциональная характеристика. Биологическое значение. Реакции клеток на повреждающие воздействия. Обратимые и необратимые изменения клеток в измененных условиях существования. Некроз, апоптоз. Поврежденные клетки резко снижают митотическую активность. Если изменения в клетке не зашли слишком далеко, происходят репарация клеточных повреждений, возврат клетки к нормальному функциональному уровню. Процессы восстановления внутриклеточных структур называют внутриклеточной регенерацией. Репарация клеток бывает полной, когда восстанавливаются все свойства данных клеток, или неполной. В последнем случае после снятия действия повреждающего фактора нормализуется ряд функций клеток, но через некоторое время они уже без всякого воздействия погибают. Особенно часто это наблюдается при поражениях клеточного ядра. Регенерация тканей Регенерация — восстановление клеток, направленное на поддержание функциональной активности данной системы. В регенерации различают такие понятия, как форма регенерации, уровень регенерации, способ регенерации. Формы регенерации: физиологическая регенерация — восстановление клеток ткани после их естественной гибели (например, кроветворение); репаративная регенерация — восстановление тканей и органов после их повреждения (травмы, воспаления, хирургического воздействия и так далее). Уровни регенерации — соответствуют уровням организации живой материи: клеточный (внутриклеточный); тканевой; органный. Способы регенерации: клеточный способразмножением (пролиферацией) клеток; внутриклеточный способвнутриклеточное восстановление органелл, гипертрофия, полиплоидия; заместительный способзамещение дефекта ткани или органа соединительной тканью, обычно с образованием рубца, например: образование рубцов в миокарде после инфаркта миокарда. Факторы регулирующие регенерацию: гормоны — биологически активные вещества; медиаторы — индикаторы метаболических процессов; кейлоны — это вещества гликопротеидной природы, которые синтезируются соматическими клетками, основная функцияторможение клеточного созревания; антагонисты кейлонов — факторы роста; микроокружение любой клетки. Некрозом называется гибель клеток в живом организме с полным прекращением их функции. Некроз может возникать при действии сверхсильного, чрезвычайного раздражителя (и тогда некроз развивается немедленно) или при действии относительного слабого раздражителя, но продолжительного по времени (обратимая дистрофия — необратимая дистрофия — некроз; необратимая атрофия — некроз). В большинстве случаев некроз развивается постепенно, в результате необратимых дистрофических или атрофических изменений. При этом выделяют следующие морфогенетические стадии процесса: паранекроз (еще обратимые изменения) — некробиоз (необратимые изменения, но еще жизнь) — некроз — аутолиз. Аутолиз — самопереваривание погибших клеток и тканей с помощью ферментов распадающихся лизосом. Является совершенно необходимым процессом, способствующим заживлению тканей в месте развития некроза. Некроз имеет место не только в патологии, но и в норме (естественная гибель и отторжение эпителия кожи, эпителия кишечника, гибель стареющих эритроцитов). Одним из вариантов некроза является АПОПТОЗ. Апоптоз – это вид некроза, причиной развития которого является активация в ядре клетки специальных генов апоптоза. То есть апоптоз – это своего рода запрограммированная смерть клетки, активный процесс самоубийства клетки. Включение апоптотических генов происходит при активации особого цитоплазматического белка р53, он же может активироваться разнообразными факторами внеклеточной среды: действие гормонов (напр., глюкокортикоиды вызывают апоптоз кортикальных лимфоцитов вилочковой железы, апоптоз лимфоцитов реактивных центров фолликулов лимфоузлов и селезенки), действие цитокинов (напр., фактор некроза опухоли), радиация, некоторые химиопрепараты (часть из них — производные ретиноловой кислоты). Важно отметить, что мощным стимулирующим апоптоз Т-хелперов действием обладают вирусы ВИЧ- инфекции. Активация апоптотических генов может происходить и спонтанно, в результате определенных мутационных перестроек генов. Обычный некроз и апоптоз имеют ряд важных отличий: — при обычном некрозе повреждение клетки, как правило, начинается с цитоплазмы, поскольку повреждающий агент действует извне, повреждение и распад ядра происходит в последнюю очередь; — при апоптозе процесс гибели начинается сразу с ядра, при этом стимуляция апоптотических генов приводит к активации ядерных эндонуклеаз, которые и разрушают ДНК ядра. Гибель цитоплазмы происходит позднее, после фагоцитоза погибшей клетки макрофагами. 25. Понятие о жизненном цикле клетки. Рост, дифференцировка, старение и смерть клетки. Апоптоз и его значение. Понятие о диффероне. Клеточный, или жизненный, цикл клетки — это время существования клетки от деления до следующего деления,или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен. В организме млекопитающих и человека различают следующие три группы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах: часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки эпидермиса и другие); редко делящиеся клетки (клетки печени — гепатоциты); неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и другие). Жизненный цикл у этих клеточных типов различен. Жизненный цикл у часто делящихся клеток — это время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко — удаление стареющих клеток в зрелых тканях — реакциях тканей на действие повреждающих факторов — в развитии инфекционных заболеваний — опухолевом росте Сигналы, запускающие генетическую программу апоптоза: 1. Нарушение регуляторных механизмов, поддерживающих нормальную дифференцировку и функциональную активность клеток, потеря контакта с другими клетками, изменения морфологии и функций органоидов при старении клеток. 2. Возникновение неустранимых повреждений ДНК. 3. Инфекционные заболевания (вирусные). Стадии апоптоза: — утрата клеткой контакта с соседними клетками — сжатие цитоплазмы и ядра клетки, образование вздутий и выпячиваний мембраны, кариопикноз — распад клетки на фрагменты и их фагоцитоз соседними клетками, в отличие от некроза воспалительная реакция отсутствует. Дифферон (гистогенетический ряд) – совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки. Исходными клетками дифферона являются стволовые клетки, далее идут несколько переходных этапов — полустволовые, молодые (бластные) и созревающие клетки, и наконец зрелые или дифференцированные клетки. Различают полный дифферон — когда в ткани содержатся клетки всех этапов развития (например, эритроцитарный дифферон в красном костном мозге или эпидермальный дифферон в эпидермисе кожи) и неполный дифферон — когда в тканях содержатся только переходные и зрелые или даже только зрелые формы клеток (например, нейроциты центральной нервной системы). В диффероне последовательно различают: стволовые клетки, клетки-предшественницы, зрелые клетки, достигшие состояния окончательной (терминальной) дифференцировки. Стволовые клетки — самоподдерживающаяся популяция клеток, способных дифференцироваться в нескольких направлениях и формировать различные клеточные типы. Стволовые клетки обладают высокими пролиферативными потенциями, но, как правило, делятся редко. Клетки-предшественницы. По мере дифференцировки их пролиферативные потенции постепенно уменьшаются. Выделяют наиболее раннюю стадию клеток- предшественниц — коммитированные, или полустволовые, клетки. Зрелые клетки. Ими заканчивается гистогенетический ряд. Способность к пролиферации полностью исчезает. Дифферон Дифферон (гистогенетический ряд) — совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки. В диффероне различают: стволовые клетки — клетки-предшественницы — зрелые клетки, достигшие состояния окончательной (терминальной) дифференцировки. • Стволовые клетки — самоподдерживающаяся популяция клеток, способных дифференцироваться в нескольких направлениях и формировать различные клеточные типы. Так, стволовые эпендимные клетки ЦНС дают начало разным нейронам и глиоцитам. Стволовые клетки обладают высокими пролиферативными потенциями, но, как правило, делятся редко. • Клетки-предшественницы. По мере дифференцировки пролиферативные потенции клеток постепенно уменьшаются. Выделяют наиболее раннюю стадию клеток-предшественниц — коммитированные, или полустволовые клетки. • Зрелые клетки. Ими заканчивается гистогенетический ряд. Стволовые клетки Стволовыми клетками эмбриона, плода и взрослого организма считаются клетки, которые при определённых условиях способны длительное время воспроизводить себе подобные клетки и в течение жизни давать начало специализированным клеткам, образующих ткани и органы тела. Выделяют тотипотентные и плюрипотентные стволовые клетки. ♦ Тотипотентная клетка (лат. totus — целый, полный) обладает потенциалом давать начало всем специализированным клеткам, формирующим ткани эмбриона. Например, зигота и бластомеры по всем признакам относятся к тотипотентным клеткам. ♦ Плюрипотентные клетки (лат. pиоде; они не синтезируют ДНК и не lures — несколько, много) дифференцируются в разные полипотентные клетки всех трёх зародышевых листков — экто-, энто- и мезодермы. Клетки внутренней клеточной массы бластоцисты относятся к плюрипотентным клеткам. • Стволовые клетки эмбриона. У эмбриона выделяют (т.е. получают in vitro) плюрипотентные эмбриональные стволовые клетки и эмбриональные половые клетки. • Стволовые клетки взрослого организма выделены из красного костного мозга, периферической крови, пульпы зуба, спинного и головного мозга, кровеносных сосудов, скелетной мышцы, эпителия кожи и пищеварительной системы, роговицы и сетчатки глаза, печени и поджелудочной железы. Это полипотентные клетки, потомки которых дают начало ограниченному количеству типов унипотентных клеток-предшественниц 26. Половые клетки человека, отличия от соматических клеток. Первичные гоноциты, их происхождение. Сперматогенез и овогенез, сравнительная характеристика. Строение женских половых клеток, их классификация в зависимости от количества и распределения желтка в цитоплазме. Гаметы — это половые клетки: яйцеклетки (женские гаметы) и сперматозоиды (мужские гаметы), которые обеспечивают передачу наследственной информации от родителей к потомкам. Гаметы представляют собой высокодифференцированные клетки. Яйцеклетка — крупная неподвижная клетка, обладающая запасом питательных веществ. Размеры женской яйцеклетки составляют 150—170 мкм (гораздо больше мужских сперматозоидов, размер которых 50—70 мкм). Яйцеклетка имеет оболочки, которые выполняют защитные функции, препятствуют проникновению в яйцеклетку более одного сперматозоида, способствуют имплантации зародыша в стенку матки и определяют первичную форму зародыша. Яйцеклетка обычно имеет шарообразную или слегка вытянутую форму, содержит набор тех типичных органелл, что и любая клетка. Как и другие клетки, яйцеклетка отграничена плазматической мембраной, но снаружи она окружена блестящей оболочкой, состоящей из мукополисахаридов (получила свое название за оптические свойства). Блестящая оболочка покрыта лучистым венцом, или фолликулярной оболочкой, которая представляет собой микроворсинки фолликулярных клеток. Она играет защитную роль, питает яйцеклетку. Яйцеклетка лишена аппарата активного движения. Сперматозоид – это мужская половая клетка (гамета). Он обладает способностью к движению. Размеры сперматозоида микроскопические: длина этой клетки у человека составляет 50–70 мкм. Сперматозоид имеет головку, шейку, промежуточный отдел и хвост в виде жгутика. Почти вся головка заполнена ядром, которое несет наследственный е деление созревания тоже начинается с метафазы, при которой в сперматоците 2-го порядка диады выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна половинка диады (монада, или хроматида) обращена к одному полюсу клетки, другая — к другому. Во время анафазы хроматиды расходятся к полюсам сперматоцита 2-го порядка. В результате телофазы из каждого сперматоцита 2-го порядка образуется по 2 сперматиды, в каждой из которых содержится гаплоидный набор хромосом. Стадия формирования. Во время стадии формирования, или спермиогенеза, сперматиды погружаются в углубления сустентоцитов. На том полюсе ядра сперматиды, который обращен к сустентоциту, располагается комплекс ГЪльджи. а противоположном полюсе располагается клеточный Центр, состоящий из 2 центриолей. Комплекс Гольджи преобразуется в плотную гранулу, кото- Рая, разрастаясь, покрывает переднюю половину ядра. Эта Шапочка называется акробластом и характерна для ранних рматид. В центре акробласта поздней сперматиды формируется плотное тельце, которое называется акросомой. В акросоме содержатся фиртилизационные ферменты (фер- Тов Ь1, Участвующие в оплодотворении). Среди этих ферментов есть 2 основных фермента: гиалуронидаза и трипсин. Одна из центриолей клеточного центра, расположенного! на противоположном полюсе, прилежит к ядру и называется! проксимальной. Вторая центриоль называется дистальной I Дистальная центриоль делится на 2 кольца: проксимально^! и дистальное. От проксимального кольца начинается жгутикI (flagellum). Дистальное кольцо при этом смещается и образу. J ет границу между промежуточным и главным отделом жгути-| ка. Главный отдел хвоста (жгутика) заканчивается терми-1 нальным отделом. Во время стадии формирования значительная часть цитоплазмы сбрасывается и остается только в виде тонкого слоя, покрывающего головку, где расположено ядро, и хвост. Митохондрии смещаются в область промежуточной части хвоста, расположенной между двумя кольцами дистальной центриоли. Следовательно, фаза формирования — это трансформация сперматиды в сперматозоид. Весь процесс сперматогенеза завершается индивидуализацией сперматозоидов, т. е. превращением их в самостоятельные подвижные клетки, в то время как сперматогонии были соединены цитоплазматиче- скими мостиками и составляли синцитий. Таким образом, сформированный сперматозоид состоит из головки, включающей ядро, акробласт и акросому, и хвоста. Хвост включает 4 отдела: 1) связующий отдел (шейка), расположенный между проксимальной центриолью и проксималь-1 ным кольцом дистальной центриоли; 2) промежуточный от- I дел, расположенный между проксимальным и дистальным ! кольцами центриоли; 3) главный отдел, начинающийся от ди- стального кольца дистальной центриоли, который заканчива-1 ется 4) терминальным отделом. В центральной части жгутика проходит осевая нить, состоящая из 9 пар периферических и 1 пары центральных микротрубочек. Продолжительность сперматогенеза. Период от момента деления сперматогоний до сформирования сперматозоида составляет суток. Для полного созревания сперма- тозоида необходимо еще 15 суток. Ткким образом, сперматогенез продолжается 75 суток. Следует отметить, что сперматогенез в извитых семенных канальцах протекает волнообразно, т. е. в одном месте он только начинается, и здесь видны только делящиеся сперматогонии; в другом месте уже появляются сперматоциты 1-го и 2-го порядков; в 3-м образуются сперматиды, поэтому вид’ перматогонии и сперматиды; в 4-м начинают формиро- нЫ ся сперматозоиды, поэтому здесь кроме сперматогоний еаТе вИДны сперматиды и сперматозоиды. На процесс сперматогенеза вредное воздействие оказывает недостаток питания, витаминов. Особенно же пагубно воз- ^йствие радиоактивного излучения и высокой температуры окружающей среды. При этом клетки, находящиеся в адлю- мИНальной части извитых семенных канальцев (сперматозоиды. сперматиды, сперматоциты), погибают, склеиваются в гигантские шары, которые плавают в жидкости этих канальцев. Только благодаря сохранившимся сперматогониям, расположенным в базальной части семенных канальцев, сперматогенез может возобновиться. Высокой температурой, подавляющей сперматогенез, является температура тела. Поэтому если яичко мальчика из брюшной полости не опустилось в мошонку (это называется крипторхизмом), где температура ниже, чем температура тела, то после повзросления такой ребенок будет бесплодным мужчиной. Следовательно, детский хирург должен оперативным путем опустить яичко в мошонку, где температура 34 °С и ниже. Тккая температура наиболее благоприятна для сперматогенеза. Поэтому все самцы «вооружены» мошонками. Овогенез. Развитие женской половой системы складывается из 2 фаз: 1) индифферентной и 2) дифференцированной. 2-я фаза начинается на 7-8-й неделе эмбриогенеза. В это время происходит редукция (исчезновение) мезоне- фральных протоков. Одновременно с этим из верхних концов парамезонефральных протоков развивается эпителий маточных труб, а из соединившихся вместе нижних концов этих протоков — эпителий и железы матки и первичная эпителиальная выстилка влагалища, которая позже замещается в нем эктодермальным эпителием. Соединительная и гладкая мышечная ткани маточных труб (яйцеводов) и матки развиваются из мезенхимы, а мезотелий серозной оболочки яйцеводов и матки — из висцерального листка спланхнотома. Разрастающаяся мезенхима разрушает концы половых шнуров. Половые шнуры продолжают врастать в первичную почку на протяжении всего эмбрионального периода и в течение первого года жизни девочки, т. е. до тех пор, пока во- кРУг яичника не образуется белочная оболочка. Половые шнуры состоят из клеток целомического эпите- лия- которые позже диффиренцируются в фолликулоциты, и гоноцитов, из которых развиваются овогонии. В процессе дальнейшего развития разрастающаяся мезенхима разделя- из п°ловые шнуры на островки, каждый из которых состоит овогонии и фолликулярного эпителия. Из каждого такого ни °ВКа Развивается один фолликул, включающий ового- 10 и слой уплощенных фолликулярных клеток. На 3—4-м месяце эмбриогенеза овогонии вступают в период малого роста и превращаются в овоциты 1 -го порядка. К концу эмбриогенеза образуется 350 000-400 ООО фолликулов, состоящих из будущих половых клеток и фолликулоци- тов. В 95 % фолликулов содержатся овоциты 1-го порядка на стадии лептотены, в остальных фолликулах — овогонии. В процессе роста многие из овоцитов погибают до момента рождения и превращаются в атретические тела. Строение яичников. Яичник снаружи покрыт брюшиной. Под брюшиной располагается белочная оболочка, состоящая из соединительной ткани. Кнутри от белочной оболочки находится корковое вещество (cortex ovarii). В центре яичника располагается мозговое вещество, состоящее из рыхлой соединительной ткани, в которой проходят наиболее крупные артерии и вены этого органа, имеющие извитой ход. Иногда здесь имеются остатки почечных канальцев первичной почки, что свидетельствует о развитии мозгового вещества яичника из первичной почки. Корковое вещество яичников включает: 1) фолликулы; 2) атретические тела; 3) периодически — желтое тело; 4) белые тела. Фолликулы коркового вещества в зависимости от стадии развития и строения делятся на: 1) примордиальные; 2) первичные; 3) вторичные; 4) третичные (пузырчатые фолликулы, граафовы пузырьки, зрелые фолликулы). Примордиальные фолликулы — самые мелкие, представлены в наибольшем количестве. Они состоят из овоцита 1-го порядка на стадии диплотены, окруженного одним слоем уплощенных фолликулярных клеток. Первичные фолликулы (folliculus pиоде; они не синтезируют ДНК и не rimarius) характеризуются тем, что овоцит 1-го порядка в этом фолликуле растет. При этом он окружен одним-двумя слоями кубических или призматических фолликулярных клеток. Базальная часть этих клеток лежит на базальной мембране. От апикальной и боковой поверхностей фолликулярных эпителио- цитов отходят микроворсинки. Ворсинки апикальной части