Эмбриогенез ланцетника егэ

Индивидуальное развитие ланцетника представляет собой простейшую исходную схему эмбриогенеза, путем постепенного усложнения которой в ходе эволюции возникли более сложные системы развития хордовых животных, включая человека.

СТРОЕНИЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Яйца ланцетника бедны желтком и микроскопически малы (100-120мкм), относятся к изолецитальному типу. Желточные зерна невелики и распределены в цитоплазме почти равномерно. Тем не менее, в яйцеклетке выделяют анимальный и вегетативный полюс. В области анимального полюса при созревании яйцеклетки происходит отделение редукционных телец. Ядро в оплодотворенной яйцеклетке находится ближе к анимальному полюсу в силу не совсем равномерного распределения желтка, располагаясь в свободной от желточных включений части клетки. Созревание яйцеклетки происходит в воде. Первое редукционное тельце отделяется на анимальном полюсе ооцита еще до оплодотворения. Оно смывается водой и погибает.

Самки ланцетника выметывают яйца в воду, сюда же самцы выпускают сперматозоиды – оплодотворение наружное, моноспермное. После проникновения сперматозоида вокруг яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует проникновению в яйцо других

избыточных спермиев. Вслед за этим происходит отделение второго редукционного тельца, которое располагается между желточной оболочкой и яйцеклеткой.

Все дальнейшее развитие проходит также в воде. Через 4-5 дней из яйцевой оболочки вылупливается микроскопическая личинка, которая переходит к самостоятельному питанию. Сначала она плавает, а затем оседает на дно, растет и совершает метаморфоз

ДРОБЛЕНИЕ. БЛАСТУЛА

Малое количество желтка объясняет простоту дробления и гаструляции. Дробление полное, почти равномерное, радиального типа, в результате образуется целобластула (рис. 1).

 

Рис. 1. Дробление яйца ланцетника (по Алмазову, Сутулову, 1978):

А – зигота; Б, В, Г – образование бластомеров (показано расположение веретена деления)

Анимальный полюс приблизительно соответствует будущему переднему концу тела личинки. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) целиком дробится на бластомеры в правильной геометрической прогрессии. Бластомеры почти одинаковой величины, анимальные лишь не-

сколько мельче вегетативных. Первая борозда дробления – меридиональная, проходит через анимальный и вегетативный полюс. Она разделяет шаровидное яйцо на две совершенно симметричные половины, но бластомеры округляются. Они шаровидные, имеют малую площадь со-

прикосновения. Вторая борозда дробления также меридиональная, перпендикулярна первой, а третья – широтная.

По мере увеличения количества бластомеров они все больше расходятся от центра зародыша, образуя посередине большую полость. В конце концов, зародыш принимает форму типичной целобластулы – пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток – бластодермой и с полостью, заполненной жидкостью – бластоцелем (рис. 2).

Клетки бластулы, вначале округлые и потому не плотно сомкнутые, затем приобретают форму призм и плотно смыкаются. Поэтому позднюю бластулу, в противоположность ранней, называют эпителиальной.

Стадия поздней бластулы завершает период дробления. К концу этого периода размеры клеток достигают минимума, а общая масса зародыша не увеличивается по сравнению с массой оплодотворенной яйцеклетки.

 

 

 Рис. 2. Бластула ланцетника (по Алмазову, Сутулову, 1978):

А – внешний вид; Б – поперечный разрез (стрелка показывает задне-переднее направление тела будущего зародыша); В – расположение материалов будущих органов на сагитальном разрезе бластулы                                                                      

  
ГАСТРУЛЯЦИЯ

Гаструляция происходит путем инвагинации – впячивания вегетативного полушария бластулы внутрь, по направлению к анимальному полюсу (рис. 3). Процесс протекает постепенно и заканчивается тем, что все вегетативное полушарие бластулы уходит внутрь и становится внутренним зародышевым листком – первичная энтодерма зародыша. Фактор, обуславливающий инвагинацию – разница темпов деления клеток в краевой зоне и в вегетативной части бластулы, приводящей к активному перемещению клеточного материала. Анимальное полушарие становится

 

Рис. 3. Начальные стадии гаструляции ланцетника (по Мануиловой, 1973):

наружным зародышевым листком – первичная эктодерма. Зародыш приобретает вид двуслойной чаши с широко зияющим отверстием – первичным ртом или бластопором. Полость, в которую ведет бластопор, называют гастроцель (полость первичного кишечника). Бластоцель в результате впячивания низводится до узкой щели между наружным и внутренним зародышевыми листками. На данной стадии зародыш носит название гаструлы (рис. 4 А, Б).

Первичный кишечник (архентерон), представленный внутренним зародышевым листком, окружающим полость гаструлы, является зачатком не только пищеварительной системы, но и других органов и тканей личинки. Бластула, как и яйцеклетка, плавает анимальным полюсом кверху   в силу большего веса вегетативного полушария.

В результате инвагинации центр тяжести зародыша перемещается и гаструла поворачивается бластопором кверху.

Бластопор окружен дорсальной, вентральной и боковыми губами. Далее происходит концентрическое смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. У ланцетника, представителя вторичноротых, бластопор соответствует не ротовому, а заднепроходному отверстию, обозначая

задний конец зародыша. В результате смыкания краев бластопора и выпячивания тела в передне-заднем направлении, зародыш удлиняется. При этом поперечник гаструлы уменьшается – общая масса составляющих зародыш клеток не может увеличиваться, пока развитие идет под покровом яйцевых оболочек. Зародыш приобретает билатеральную симметрию.

Расположение зачатков в поздней гаструле лучше всего видно на поперечном разрезе зародыша (рис. 4 В, Г).

Наружную стенку его образует эктодерма, неоднородная в своем составе. В дорcальной части эктодерма утолщена и состоит из высоких цилиндрических клеток. Это зачаток нервной системы, которая остается

Рис. 4.

                   Гаструла ланцетника (по Мануиловой, 1973):

А – ранняя стадия; Б – поздняя стадия; В – поперечный разрез через позднюю гаструлу; Г – гаструла, переходящая в нейрулу (поперечный разрез)

еще на поверхности и образует так называемую медуллярную или нервную пластинку. Остальная эктодерма состоит из мелких клеток и является зачатком покрова животного. Под нервной пластинкой во внутреннем зародышевом листке располагается зачаток хорды, по обеим сторонам которого в виде двух тяжей находится материал мезодермы. В брюшной части располагается энтодерма, образующая основание первичной кишки, крышу которой составляют зачатки хорды и мезодермы.

Материал будущих внутренних органов, находясь в бластуле снаружи, в процессе гаструляции перемещается внутрь зародыша и располагается на местах, развивающихся из них органов. Только зачаток нервной системы остается еще на поверхности. Он погружается внутрь зародыша на стадии, следующей за гаструлой.

НЕЙРУЛЯЦИЯ И ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ

По окончании гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша – дифференцировка зародышевых листков и закладка органов. Наличие комплекса спинных органов: нервной трубки, хорды и осевой мускулатуры, известных также под именем осевых, является одной их

характерных черт типа хордовых.

Стадия, на которой происходит закладка осевых органов, называется нейрулой. Внешне она характеризуется изменениями, происходящими с зачатком нервной системы.

 Они начинаются с нарастания эктодермы по краям нервной пластинки. Образующиеся нервные валики растут   навстречу друг другу и затем смыкаются. Пластинка же погружается внутрь и сильно прогибается (рис. 5).

 

 

                                                                   Рис. 5. Нейрула ланцетника (по Мануиловой, 1973):

А – ранняя стадия (поперечный разрез); Б – поздняя стадия (поперечный

разрез), буквой “Ц” обозначена вторичная полость тела (целом)

Это приводит к образованию желобка, а затем нервной трубки, которая в передней и задней части зародыша некоторое время остается открытой (указанные изменения удобнее всего проследить на поперечном  разрезе зародыша). Вскоре, в задней части тела эктодерма нарастает на бластопор и отверстие нервной трубки, закрывая их таким образом, что нервная трубка остается сообщенной с кишечной полостью – образуется нервно-кишечный канал.

Одновременно с формированием нервной трубки существенные изменения происходят и во внутреннем зародышевом листке. Из него постепенно обособляются материалы будущих внутренних органов. Зачаток хорды начинает выгибаться, выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Одновременно происходит обособление мезодермы. Этот процесс начинается с  появления небольших карманообразных выростов по двум сторонам

внутреннего листка. По мере роста они отделяются от энтодермы и в ви-де двух тяжей с полостью внутри располагаются по всей длине зародыша. Кроме продольных желобков от переднего конца первичного кишечника последовательно отчленяются еще две пары целомических мешков.

Таким образом, в развитии ланцетника имеется стадия, характеризующаяся наличием трех пар сегментов и свидетельствующая об эволюционном родстве ланцетника с трехсегментарными личинками полухордовых и иглокожих. У ланцетника ярко выражен энтероцельный способ

образования целома – его отшнуровка от первичного кишечника. Этот способ является исходным для всех вторичноротых животных, но почти ни у кого из вышестоящих позвоночных, за исключением круглоротых, с такой ясностью не представлен. После отделения хорды и мезодермы

края энтодермы постепенно сближаются в спинной части и в конце концов смыкаются, образуя замкнутую кишечную трубку.

В ходе дальнейшего развития мезодерма сегментируется: тяжи разделяются поперечно на первичные сегменты или сомиты. Из них образуются три основные закладки:

• дерматом формируется из наружной, обращенной к эктодерме  стенке сомита, – из его клеток впоследствие возникает соединительная часть кожи, представленная преимущественно фибробластами;

• склеротом образуется из внутренней части сомита, примыкающей  к хорде (низшие позвоночные) или к хорде и нервной трубке (высшие позвоночные) – представляет зачаток осевого скелета;

• миотом представляет часть сомита, расположенную между дерматомом и склеротомом – является зачатком всей поперечно-полосатой мускулатуры.

Дифференцировка сомитов у ланцетника протекает иначе, чем у позвоночных. Это различие выражается в том, что у позвоночных сегментируется только спинная часть мезодермальных тяжей, тогда как у ланцетника они полностью распадаются на сегменты. Последние вскоре разделяются на спинную часть – сомиты, и брюшную – спланхнотом.

Сомиты, из которых развивается туловищная мускулатура, остаются обособленными друг от друга, спланхнотомы же сливаются на каждой  стороне, образуя левую и правую полости, которые затем объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела (целом).

В развитии ланцетника, с одной стороны, ясно представлены черты типичных позвоночных (характерное расположение зачатков при гаструляции, формирование хорды из дорсальной стенки первичной кишки и нервной пластинки из дорсальной эктодермы), а с другой – черты беспозвоночных вторичноротых животных (целобластула, инвагинационная гаструла, трехсегментная стадия, энтероцельная закладка мезодермы и образования целома).

В дальнейшем, в связи с образованием хвоста нервно-кишечный канал исчезает. В головной части кишечной трубки прорывается ротовое отверстие, а на заднем конце, под хвостом, образуется анальное – путем вторичного прорыва стенки тела животного на месте закрывшегося бластопора. Зародыш переходит в стадию свободноплавающей личинки.

Яйцеклетка
ланцетника – олиголецитальная с
изолецитальным распределением желтка.
Дробление полное, равномерное, синхронное
(борозды дробления – меридиональные
или широтные), после 7-го дробления (128
бластомеров) дробление перестает быть
синхронным). Когда количество клеток
доходит до 1000 зародыш становится
бластулой (т.е. однослойным зародышем
с полостью (бластоцелем), заполненной
студенистой массой, стенка бластулы
называется бластодермой. Тип бластулы
ланцетника – равномерная целобластула,
она имеет дно, крышу.

Потом начинается
гаструляция путем инвагинации, т.е.
впячивания на бластулы внутрь.

Всего существует
4 способа гаструляции, они, как правило,
комбинируются, но какой-то из них
преобладает:

1. Инвагинация
   (впячивание)

2. Иммиграция
   (перемещение клеток с их погружением
   внутрь бастулы)

3. Эпиболия (обрастание)

4. Деламинация
   (расщепление стенки бластулы на 2
   листка).

В результате
гаструляции образуется 2-х слойный
зародыш – гаструла, она имеет полость
(по сути это полость первичной кишки) и
дырку, ведущую в полость (бластопор –
первичный рот). Бластопор окружен 4
губами (организаторами органогенеза).
Материал, проходящий через дорсальную
губу становится хордой, через остальные
губы – мезодермой.

После окончания
гаструляции зародыш начинает быстро
расти в длину. Дорсальная часть наружного
листка уплощается и превращается в
нервную пластинку. Остальная часть этой
пластинки обрастает с боков нервную
пластинку и становится наружной выстилкой
кожного покрова, т.о. нервная пластинка
оказывается внутри, в ней сначала
образуется желобок, потом она закручивается
в трубку с центральным каналом внутри
(нейроцелем).

Внутренний листок
расщепляется на несколько частей.
Дорсальная область уплощается.
Заворачивается в цилиндрический тяж,
отделяется от кишечника и превращается
в хорду. Смежные с хордой участки также
отделяются и образуют 2 мешка (мезодерма,
по сути), т.о. мезодерма образуется
энтероцельным путем, т.е. отшнуровкой
мешков.

Части мезодермы:

• Сомиты

• Сегментные ножки
  (нефрогонадотомы)

• Спланхнотом (между
  его листками образуется целом).

После того, как
образовалась хорда, нервная трубка и
мезодерма, энтодерма сворачивается и
образует 3-й осевой орган – первичную
кишку (из нее впоследствии развиваются
все остальные отделы ЖКТ с железами).

22: Эмбриогенез амфибий.

Яйцеклетка амфибий
– мезолецитальная с телолецитальным
распределением желтка. Дробление –
полное, неравномерное, асинхронное.
После 3-го дробления получается 4 мелких
клетки (микромеры) сосредоточены у
анимального полюса и 4 крупных клетки
(макромеры) сосредоточены у вегетативного
полюса. Помимо широтных и меридиональных
борозд деления возникают еще и
тангенциальные борозды (они идут
параллельно поверхности яйца и делят
бластомеры в параллельной плоскости),
т.о. стенка бластулы оказывается
многослойной. Бластомеры начинают
делиться асинхронно, причем клетки дна
бластулы (заполненные желтком) оказываются
значительно крупнее клеток крыши
бластулы. Бластодерма состоит из
нескольких слоев, а бластоцель (по
сравнению с ланцетником) значительно
уменьшен. Таким образом возникает
неравномерная многослойная целобластула
(амфибластула).

Гаструляция
происходит путем частичной инвагинации
и эпиболии (см. вопрос 21). На вегетативную
половину зародыша «наползают» более
активные клетки с анимальной половины,
и в последующем внедряются внутрь
зародыша. Во время гаструляции клетки
размножаются слабо, в основном происходит
растягивание и смещение клеток
поверхностного слоя. После окончания
гаструляции зародыш начинает активно
расти.

Материал мезодермы
закладывается во время гаструляции,
причем мезодерма сразу же отрывается
от первичной кишки, перемещается вперед
и вентрально и расправляется между
экто- и энтодермой (такой способ закладки
мезодермы называется пролиферативный).
Сначала в мезодерме нет никаких полостей,
она представляет собой 2 мешка, потом
от нее отделяются сомиты; дорсальная
часть мезодермы превращается в миотомы,
вентральная – в спланхнотомы. Сначала
миотомы связаны со спланхнотомами
сегментными ножками (дают начало органам
выделения), потом расходятся.

Из миотомов
развиваются мышцы туловища (из медиальной
стороны миотома), склеротом (из него
развивается скелетный листок – зачаток
мезенхимы, из которой соответственно,
развиваются все опорно-трофические
ткани), дерматом (латеральная часть
миотома) – становится мезенхимой, из
которой развиваются глубокие слои кожи.

Хорда, нервная
трубка, первичная кишка развивается
примерно как у ланцетника (проходя через
дорсальную губу).

Соседние файлы в предмете Гистология

• #
• #
• #
• #
• #
• #

Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, − это совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти. В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.

В онтогенезе выделяют два основных периода: эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном периоде у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов. В постэмбриональном периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.

Эмбриональный период

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех этапов: дробления, гаструляции и органогенеза.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе него число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш практически не отличается по размерам от зиготы.

Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка, и он распределен относительно равномерно.

В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца, расположенная на одном из полюсов; происходит неполное дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.

Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров (Рисунок 1).

Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется морулой.

При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется, и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость — бластоцелью (первичной полостью тела).

Рисунок 1. Начальные стадии развития ланцетника: а — дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б — бластула; в — гаструляция; г — схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника: 1 — эктодерма; 2 — вегетативный полюс бластулы; 3 — энтодерма; 4 — бластоцель; 5 — рот гаструлы (бластопор); 6,7 — спинная и брюшная губы бластопора; 8 — образование нервной трубки; 9 — образование хорды; 10 — образование мезодермы.

Следующий этап эмбрионального развития — образование двуслойного зародыша — гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двуслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой, или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы — гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы, или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт и открывается наружу первичным ртом, или бластопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластопор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют первичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластопор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий — средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.

После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша — дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов — нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется нейрулой.

Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордальный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка — мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана. Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок — мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи — эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т. д. (Таблица 1).

Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.

Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.

Таблица 1. Органы и ткани, образующиеся из зародышевых листков

Эктодерма	Энтодерма	Мезодерма
Эпидермис кожи	Хорда	Гладкая мускулатура всех органов
Ногти	Эпителий желудка, пищевода, кишечника	Скелетная мускулатура
Волосы	Эпителий трахеи, бронхов, лёгких	Сердечная мышца
Потовые железы	Печень	Соединительная ткань
Вся нервная система: головной мозг, спинной мозг, ганглии, нервы	Поджелудочная железа	Кости
Рецепторные клетки органов чувств	Эпителий желчного пузыря	Хрящи
Хрусталик глаза	Щитовидная и паращитовидная железа	Дентин зубов
Зубная эмаль	Эпителий мочевого пузыря	Кровь
	Эпителий мочеиспускательного канала	Кровеносные сосуды
		Брыжейка
		Почки
		Семенники и яичники

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша оказывают влияние внешние и внутренние условия.

Зародышевые оболочки

Эмбриональное развитие организмов протекает по-разному у разных типов животных, но во всех случаях необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезародышевыми органами, функционирующими временно и называемыми провизорными. Примерами таких временных органов являются желточный мешок у личинок рыб, плацента у млекопитающих.

Развитие зародышей высших позвоночных животных, в том числе и человека, на ранних стадиях развития весьма похоже на развитие ланцетника, но у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых органов — дополнительных зародышевых оболочек (хориона, амниона и аллантоиса), обеспечивающих защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.

Наружная часть сферического образования, развивающегося вокруг бластулы, называется хорионом (Рисунок 2). Эта оболочка покрыта ворсинками. У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует детское место, или плаценту, обеспечивающую связь плода с материнским организмом.

Рисунок 2. Схема зародышевых оболочек: 1 — зародыш; 2 — амнион и его полость (3), заполненная амниотической жидкостью; 4— хорион с ворсинками, образующими детское место (5); 6 — пупочный или желточный пузырь; 7 — аллантоис; 8 — пуповина.

Второй зародышевой оболочкой является амнион (лат. amnion — околозародышевый пузырь). Амнион зародыша заполнен жидкостью. Амниотическая жидкость — водный раствор белков, сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны. Количество этой жидкости у шестимесячного зародыша человека достигает 2 л, а к моменту родов — 1 л. Стенка амниотической оболочки — производное экто- и мезодермы.

Аллантоис (лат. alios — колбаса, oidos — вид) — третья зародышевая оболочка. Это зачаток мочевого мешка. Появляясь в виде небольшого мешковидного выроста на брюшной стенке задней кишки, он выходит через пупочное отверстие и очень быстро разрастается и охватывает амнион и желточный мешок. У различных позвоночных животных его функции различны. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупливания из яйца. У зародыша человека он не достигает больших размеров и исчезает на третьем месяце эмбрионального развития.

Постэмбриональное развитие

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде.

После рождения или выхода из яйцевых оболочек наступает постэмбриональный, или послезародышевый, период онтогенеза. В постэмбриональном развитии можно выделить следующие периоды.

I. Ювенильный период (до полового созревания). Он протекает в зависимости от типа онтогенеза. В этом периоде различают прямое и непрямое развитие. Прямое развитие характерно для организмов с неличиночным и внутриутробным типом развития, непрямое – для организмов с личиночным типом развития.

При прямом развитии рождающийся организм имеет все органы, свойственные взрослому животному. Прямое (неличиночное) развитие характерно для рыб, пресмыкающихся и птиц, а также беспозвоночных, яйца которых богаты желтком, т. е. питательным материалом, достаточным для завершения онтогенеза. Прямое развитие осуществляется у высших млекопитающих (внутриутробный тип развития) и происходит не за счет питательных веществ яйцеклетки, а благодаря поступлению их из материнского организма. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента.

Многим видам животных присуще непрямое развитие (развитие с превращением — метаморфозом). В этом случае эмбриональное развитие приводит к образованию личинки, которая значительно отличается по внешнему и внутреннему строению от взрослого организма, а затем куколки. Куколка, как правило, неподвижна, она не питается. Из нее развивается полностью сформировавшееся взрослое насекомое. В этом случае говорят о полном превращении (бабочки, мухи, комары, стрекозы). У насекомых с неполным превращением происходит постепенное изменение личинки, сходной со взрослым организмом, сопровождающееся линьками и увеличением размеров; стадия куколки отсутствует (кузнечик, саранча, клопы, вши, стрекозы).

Таблица 2. Насекомые с неполным и полным превращением

Насекомые с неполным превращением	Насекомые с полным превращением
Отряд Прямокрылые (кузнечики, сверчки, саранча, медведки)	Отряд Сетчатокрылые (муравьиный лев, златоглазка)
Отряд Таракановые (чёрный таракан, рыжий прусак, американский таракан)	Отряд Жуки, или жесткокрылые (жужелицы, жуки, короеды, долгоносики)
Отряд Богомолы (богомолы)	Отряд Чешуекрылые, или бабочки (капустная белянка, «мёртвая голова», шелкопряд, комнатная моль, мучная моль)
Отряд Привидениевые (палочник, листотелы)	Отряд Двукрылые (мухи, комары, москиты, мошки)
Отряд Термиты	Отряд Блохи (собачья блоха)
Отряд Стрекозы	Отряд Перепончатокрылые (пчёлы, осы, муравьи, наездники)
Отряд Пухоеды (собачья вошь)
Отряд Вши (головная вошь, платяная вошь)
Отряд Членистохоботные (цикады, листоблошки, червецы, тли)

В подтипе позвоночных животных развитие с метаморфозом свойственно рыбам и амфибиям. Например, у лягушки из икринки развивается личинка (головастик), которая по строению, образу жизни и среде обитания резко отличается от взрослых животных. Так, у головастика имеются жабры, орган боковой линии, хвост, двухкамерное сердце, один, как у рыб, круг кровообращения. По достижении личинкой определенного уровня развития происходит ее метаморфоз, в процессе которого вырабатываются признаки взрослого организма. Так головастик превращается в лягушку. Наличие личиночной стадии в развитии земноводных обеспечивает им возможность жить в разной среде и использовать разные источники пищи: головастик живет в воде и питается растительной пищей, а лягушка ведет в основном наземный образ жизни и питается животной пищей. Такое явление наблюдается у многих насекомых. Смена среды обитания и, как следствие, смена образа жизни животного при переходе его от личиночной стадии к взрослому организму снижает интенсивность борьбы за существование внутри вида. Кроме того, у некоторых прикрепленных, малоподвижных или паразитических животных свободноплавающая личинка способствует расселению вида, расширению его ареала.

Переход функциональных систем на режим взрослого организма характеризуется интенсивным ростом органов и частей организма, установлением соответствующих пропорций тела. Выделяют два типа роста организма в процессе индивидуального развития:

1. Ограниченный, или определённый. Рост приурочен к определённым стадиям онтогенеза. Например, насекомые растут только в короткий период линек. У человека рост уже прекращается в возрасте около 15 лет. В период полового созревания наблюдается пубертатный скачок роста.

2. Неограниченный, или неопределённый. Такой тип роста наблюдается, например, у рыб, которые растут на протяжении всей жизни.

Рост, с одной стороны, контролируется генетически, а с другой, – зависит от условий, в которых протекает развитие.

II. Зрелый, или пубертатный, период. Характеризуется наибольшей самостоятельной активностью организма в окружающей среде.

III. Период старости. Старение – общебиологическая закономерность, свойственная всем живым организмам. Состояние старости в биологическом понимании достигается благодаря изменениям, составляющим содержание процесса старения. Эти изменения распространяются на все функциональные системы и обнаруживаются на любом структурно-функциональном уровне организации – будь то молекулярный, клеточный, тканевый, органный и организменный. Таким образом, биологический смысл старения заключается в том, что он делает неизбежной смерть. Смерть представляет собой универсальный механизм ограничения определённым пределом участия многоклеточных организмов в репродукции себе подобных. Без смерти не было бы смены поколений – одной из главных предпосылок эволюционного процесса.

Регенерация

Структуры организма образуются не только во время эмбриогенеза и роста организма, но и взамен утраченных участков тела. Регенерация – способность живых организмов со временем восстанавливать повреждённые ткани, а иногда и целые потерянные органы. Различают физиологическую и репаративную регенерацию.

Физиологическая регенерация – это процессы обновления функционирующих тканей и органов. Например, замена слущивающихся поверхностных слоёв кожи новыми, регенерация эпителия матки в связи с менструациями, смена перьев или шерстяного покрова.

Репаративная регенерация – процессы восстановления частей тела, происходящие после различного рода повреждений. Например, восстановление органа на месте повреждённого, образование рубца на месте кожной раны.

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ. 11. Царство ЖИВОТНЫЕ. 11.8 Тип Хордовые.

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

11.8. ТИП ХОРДОВЫЕ

Тип Хордовые насчитывает около 50 тыс. видов. Среды обитания: наземно-воздушная, водная, почвенная. Образ жизни — свободноживущие. Хордовые животные очень разнообразны, но имеют ряд общих черт строения.

1. Трёхслойность — организм развивается из трёх зародышевых листков: эктодермы, мезодермы, энтодермы.
2. Вторичноротость — рот образуется на конце тела, противоположном закладке бластопора.
3. Двусторонняя симметрия.
4. Вторичная полость тела.
5. Метамерия (парность, повторяемость) многих органов.
6. Покровы тела представлены кожей, состоящей из эпидермиса и дермы, и её производными: чешуя, железы, роговые щитки, перья, волосы.
7. Хордовые имеют внутренний скелет. В самом простом случае он представлен хордой. Хорда имеет вид упругого стержня и расположена вдоль тела. Образуется из энтодермы. У бесчерепных хорда сохраняется в течение всей жизни, а у позвоночных существует только в эмбриональном периоде и заменяется впоследствии хрящевым или костным позвоночником.
8. Центральная нервная система расположена на спинной стороне тела над хордой. Она имеет вид трубки с узким каналом (полостью) внутри — невроцелем. У позвоночных из переднего отдела нервной трубки формируется головной мозг, а из остальной части — спинной мозг.
9. 9. Кровеносная система замкнутая. Сердце (или сосуд, его заменяющий) располагается на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой. Сердце может быть 2-, 3- или 4-камерным.
10. Пищеварительная трубка располагается под хордой. Её передний (глоточный) отдел сообщается с внешней средой двумя рядами жаберных щелей.
11. Дыхательная система закладывается в виде жаберных щелей, пронизывающих стенку переднего отдела пищеварительной трубки — глотки. У водных форм на их основе развиваются жабры. У наземных форм жаберные щели имеются только у зародышей, в ходе эмбриогенеза они зарастают, а у взрослых развиваются лёгкие. Лёгкие развиваются из выпячивания задней части глотки.
12. Органы выделения: нефридии или почки, которые могут быть туловищными (у низших позвоночных) или тазовыми (у высших позвоночных).
13. Большинство хордовых раздельнополые. Размножение половое. Развитие прямое или с метаморфозом.

Систематика. Тип Хордовые делят на три подтипа: Оболочники (Личиночнохордовые), Бесчерепные (Головохордовые), Позвоночные (Черепные). У оболочников хорда имеется только у личинок (класс Асцидии). У бесчерепных (головохордовых) есть хорда, но нет обособленной головы и черепа (класс Ланцетники). У позвоночных (черепных) есть позвоночник с позвонками, череп, головной и спинной мозг, сердце. Подтип Позвоночные делят на классы: Хрящевые рыбы, Костные рыбы, Земноводные (Амфибии), Пресмыкающиеся (Рептилии), Птицы, Млекопитающие.

Сравнительная характеристика беспозвоночных и позвоночных животных представлена в таблице 11.4.

11.8.1. Класс Ланцетники

Среда обитания водная — мелководье умеренных и тёплых морей.

Строение. Тело длиной 4—8 см, удлинённое, сжатое с боков и заострённое с обоих концов (рис. 11.18). Вдоль спины тянется спинной плавник (кожная складка), который переходит в хвостовой плавник, похожий на хирургический инструмент ланцет. По бокам тела расположены парные метаплевральные складки — аналоги парных конечностей высших хордовых.

Покровы тела. Тело покрыто гладкой кожей, состоящей из однослойного эпидермиса и студенистой дермы. Покровы тела прозрачны, поскольку не содержат пигментных клеток. Производные кожи — одноклеточные железы, выделяющие слизь.

Скелет представлен хордой. Это плотный упругий стержень, состоящий из особых тесно прилегающих друг к другу клеток. Хорда у ланцетников сохраняется в течение всей жизни и не дифференцируется на отделы.

Мышечная система образована мышцами в виде двух продольных лент, расположенных по сторонам от хорды, в основном на спинной стороне тела. Ленты разделены перегородками на отдельные части. Такие мышцы позволяют совершать однообразные, примитивные движения — сгибать и разгибать тело.

Пищеварительная система мало дифференцирована и состоит из ротового отверстия, окружённого 10—20 парами щупалец, глотки и кишечника, заканчивающегося анальным отверстием. Стенка глотки пронизана жаберными щелями (100—150 пар), ведущими в около-жаберную полость. Вместе с током воды, создаваемым щупальцами, в глотку поступают одноклеточные растения и животные, мелкие ракообразные, которые оседают на её дне в специальном углублении. Вода через жаберные щели выходит в околожаберную полость и далее через её отверстие (атриопор) во внешнюю среду. Пища поступает в кишечник и переваривается, непереваренные остатки выводятся через анальное отверстие наружу. Способ питания — пассивный, фильтрация воды. Кишечник ланцетника имеет слепой вырост, выполняющий функцию печени.

Дыхательная система. Дыхание происходит одновременно с питанием. Жаберные щели расположены по бокам глотки. Они разделены узкими межжаберными перегородками, в которых проходят кровеносные сосуды. Газообмен происходит в сосудах межжаберных перегородок.

Кровеносная система замкнутая, с одним кругом кровообращения. Сердце отсутствует, его функцию выполняет пульсирующая брюшная аорта, расположенная под глоткой. От брюшной аорты отходят жаберные артерии, которые несут венозную кровь к органам дыхания. В сосудах межжаберных перегородок кровь насыщается кислородом и поступает в спинную аорту, а затем ко всем органам и тканям, где она становится венозной. Далее по четырём кардинальным венам (две передние и две задние) венозная кровь собирается в брюшную аорту. Кровь бесцветна.

Выделительная система. Органы выделения — нефридии, как у кольчатых червей. Они метамерно расположены по бокам глотки. Один конец нефридия открывается в целом, другой — в околожабер-ную полость.

Нервная система представлена нервной трубкой, расположенной над хордой. Она состоит из нервных клеток, имеет одинаковое строение на всём протяжении, полость (невроцель) и расширение в переднем отделе (обонятельная ямка). От нервной трубки посегментно отходят периферические нервы. Головного мозга нет.

Органы чувств. Органы зрения — глазки Гессе. Это пигментные клетки, располагающиеся по всей длине нервной трубки и воспринимающие световые раздражения. Органы осязания — осязательные клетки в коже. Орган обоняния — обонятельная ямка. Это расширение в передней части нервной трубки воспринимает химические вещества.

Размножение и развитие. Ланцетники раздельнополы. Половой диморфизм не выражен. Размножение половое. Половые железы имеют вид парных округлых выпячиваний (25 пар) на поверхности тела, в околожаберной полости. Они не имеют собственных протоков. При созревании половых клеток стенки железы разрываются и с током воды сперматозоиды и яйцеклетки поступают в окружающую среду. Оплодотворение происходит в воде. Из оплодотворённого яйца развивается личинка, которая активно плавает, питается и постепенно превращается во взрослую особь. Тип развития непрямой.

11.8.2. Рыбы

Известно около 25 тыс. видов (рис. 11.19). Среда обитания — водная. Рыбы являются древними первичноводными позвоночными. Все особенности строения и функций органов, экологии и поведения рыб связаны с жизнью в воде. В отличие от бесчерепных, они ведут активный образ жизни. Двигаются в результате изгибания тела, хвоста и плавников.

Систематика. Рыб относят к надклассу Челюстноротые. Он включает класс Хрящевые рыбы (акулы и скаты) и класс Костные рыбы (кистепёрые, двоякодышащие, лучепёрые и костистые).

Строение. Для большинства рыб характерна веретеновидная, обтекаемая форма тела (рис. 11.20). Длина тела от 1 см до 20 м и более, масса тела от 1,5 г до 14 т.

Отделы тела: голова, туловище, хвост, плавники. Плавники рыб делят на парные (грудные и брюшные) и непарные (;хвостовой (двулопастной), анальный, спинной (один, два и больше)). Анальный и спинной плавники обеспечивают устойчивость тела при движении вперёд и при поворотах. Хвостовой участвует в движении вперёд. Парные обеспечивают повороты тела, остановку, сохранение равновесия; грудные, кроме того, служат рулями глубины.

Покровы тела представлены кожей, состоящей из многослойного эпидермиса и дермы. Производные кожи: костная или плакоидная чешуя и одноклеточные слизистые железы в эпидермисе. Слизь уменьшает трение о воду. Чешуя может быть костной (у костных рыб) и плакоидной (у хрящевых рыб). Костная чешуя имеет вид тонких, налегающих друг на друга пластинок, чешуйки располагаются черепицеобразно. Плакоидная чешуя имеет вид зубов. Все виды чешуи и зубы позвоночных — производные плакоидной чешуи.

Скелет рыб хрящевой, костно-хрящевой или костный, состоит из трёх отделов: скелет головы, скелет туловища и скелет конечностей. Скелет головы (череп) включает лицевой и мозговой отделы.

Мозговой отдел защищает головной мозг, лицевой — содержит подвижные челюсти с зубами, жаберные дуги и жаберные крышки. Скелет туловища — позвоночник, состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. Позвонок состоит из тела и отростков. Появление позвонков явилось крупным ароморфозом. Они придают прочность и гибкость скелету, являются защитой для спинного мозга. С туловищными позвонками сочленяются рёбра. Скелет конечностей представлен костными или хрящевыми лучами плавников.

Мышечная система в основном представлена мышечными лентами по бокам тела, разделёнными на сегменты, и отдельными мускулами челюстей и жаберных крышек. Хорошо развиты мышцы челюстей, жаберных дуг, спины, хвоста плавников.

Пищеварительная система состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки, толстой кишки, заканчивается анальным отверстием. Имеются печень, желчный пузырь, поджелудочная железа. У многих рыб имеются зубы. Зубы рыб имеют одинаковое строение и сменяются в течение всей жизни.

Дыхательная система представлена жабрами, состоящими из жаберных дуг, на каждой из которых с одной стороны находятся жаберные лепестки, пронизанные капиллярами, а с другой — жаберные тычинки (цедильный аппарат). У костных рыб снаружи жабры прикрыты жаберными крышками. В жаберных лепестках находится большое количество капилляров, что необходимо для газообмена. Некоторые рыбы дополнительно дышат кожей, некоторые захватывают атмосферный кислород ртом, двоякодышащие имеют добавочные органы дыхания — так называемые лёгкие. Также функцию дыхания может выполнять плавательный пузырь.

Гидростатический аппарат. Плавательный пузырь — мешкообразный вырост кишечника, заполненный газом. У некоторых он отсутствует. Плавательный пузырь выполняет гидростатическую функцию: регулируя содержание в нём газов, рыба может изменять плотность тела и тем самым влиять на свою плавучесть. Расширение плавательного пузыря облегчает подъём, сжатие — спуск вглубь. Кроме того, он является резонатором (усилителем) звуков. У двоякодышащих и кистепёрых рыб плавательный пузырь имеет ячеистое строение и, по существу, функционирует как лёгкие.

Кровеносная система замкнутая. В отличие от бесчерепных, у рыб появляется сердце. Оно двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. У большинства рыб один круг кровообращения. Сердце содержит венозную кровь. Из желудочка кровь попадает в артериальный конус, далее в его продолжение — брюшную аорту, а из неё к жабрам. В жаберных капиллярах происходит газообмен. Артериальная кровь поступает в спинную аорту, затем к органам и тканям. Венозная кровь по четырём кардинальным венам собирается в венозный синус, впадающий в предсердие, а из него поступает в желудочек. Однако у двоякодышащих и кистепёрых рыб, в связи с появлением лёгких, формируется второй круг кровообращения. В предсердии двоякодышащих рыб есть небольшая перегородка, делящая его на правую и левую половины. Рыбы не имеют постоянной температуры тела (пойкилотермные животные).

Выделительная система включает почки, мочеточники, мочевой пузырь, выводной проток. У рыб первичные (туловищные) почки. Они имеют вид длинных лент, расположенных вдоль тела. Основной продукт обмена — аммиак. Моча из почек по мочеточникам поступает в мочевой пузырь, а затем выводится наружу через самостоятельное отверстие.

Нервная система состоит из центральной и периферической. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг. Головной мозг имеет 5 отделов: передний, промежуточный, средний, задний (мозжечок) и продолговатый. Наиболее развиты средний мозг, содержащий центры зрения, и мозжечок, координирующий сложные движения рыб. Периферическая нервная система включает 10 пар черепно-мозговых нервов и спинно-мозговые нервы. В поведении рыб проявляются безусловные (врождённые) и условные (приобретённые) рефлексы.

Органы чувств: боковая линия, органы обоняния, зрения, слуха, равновесия и вкуса. Органы обоняния — парные обонятельные мешки, сообщающиеся с внешней средой через ноздри. Запахи рыбы могут улавливать на очень большом расстоянии (до 500 м и более). Боковая линия — специальный орган рыб, воспринимающий давление воды. Это канал в толще кожи по бокам тела, сообщающийся с внешней средой рядом отверстий и содержащий чувствительные клетки, воспринимающие направление и силу тока воды, а также очень тонкие звуковые колебания. Органы зрения — глаза, имеющие шаровидный хрусталик и плоскую роговицу. Они приспособлены для видения на близком расстоянии. Орган слуха и равновесия состоит из внутреннего уха, которое представлено перепончатым лабиринтом. Рыбы могут не только улавливать звуки, но и издавать их. Органы осязания — чувствительные клетки, расположенные в коже по всему телу, особенно на плавниках и губах. Органы вкуса — вкусовые клетки в ротовой полости.

Размножение и развитие. Рыбы в основном раздельнополы. У самки один или два яичника зернистого строения, в которых развиваются икринки, у самца два семенника лентовидной формы, в которых образуются молоки со сперматозоидами. Размножение половое. Осеменение у большинства видов наружное. Встречаются живородящие. У хрящевых рыб развитие прямое, у костных — развитие с метаморфозом, личинка — малёк. Размножение {нерест) происходит в местах, наиболее благоприятных для развития зародышей внутри икринок, развития мальков. Одни виды рыб отличаются большой плодовитостью, другие — сильно развитой заботой о потомстве (колюшка). Некоторые виды рыб (проходные) живут в морях, а икру мечут в реках (например, лососевые) или наоборот (например, европейский угорь живёт в реках Европы, а размножается у берегов Америки в Саргассовом море).

Происхождение и ароморфозы. К возникновению рыб привели следующие ароморфозы: возникновение позвоночника и черепа, челюстей, снабжённых зубами, парных конечностей — плавников, внутреннего уха, первичных (туловищных) почек, двухкамерного сердца на брюшной стороне тела.

Значение. Рыбы используются человеком в пищу (мясо, икра, печень), являются источником сырья для промышленности.

11.8.2.1. Класс Хрящевые рыбы

В настоящее время класс Хрящевые рыбы насчитывает около 730 видов. Представители хрящевых рыб — акулы, скаты, химеры.

Форма тела веретеновидная или сплющенная в спинно-брюшном направлении. Скелет хрящевой в течение всей жизни. Для рыб этого класса характерно отсутствие костной ткани. У некоторых есть плакоидная (зубоподобная) чешуя. Имеются 5—7 пар жаберных щелей, открывающихся наружу. Плавательного пузыря нет. Анальное и мочеполовое отверстия расположены у основания брюшных плавников, Оплодотворение наружное или внутреннее. Совокупительные органы у самцов развиваются из брюшных плавников. Размножение происходит путём откладывания яиц, имеющих кожистую оболочку, путём яйцеживорождения, когда яйцо остаётся в яйцеводе вплоть до рождения малька, или путём живорождения, при котором эмбрион развивается в яйцеводе, питаясь за счёт веществ материнской крови, и выходит наружу полностью готовым к самостоятельной жизни.

Акулы. Известно около 250 видов. Акулы преимущественно морские животные, живут в толще воды или около дна, на глубине до 3 тыс. метров. В основном обитатели тропиков. Большинство хищники. Встречаются планктофаги (китовая и гигантская акула). Тело у акул удлинённое, торпедообразное, от 20 см и до 20 м длиной. Обычно 5 пар жаберных щелей по бокам головы. Хвостовой плавник мощный, гетероцеркальный (неравнолопастный). Зубы острые и мощные.

Скаты. Известно около 350 видов. Обитают в морях и океанах, преимущественно у дна, лишь немногие живут в толще воды (манты, хвостоколы). Скаты — бентофаги, питаются бентосом (обитателями поверхности дна и грунта). Тело скатов уплощённое, широкое. Кожа голая или покрыта шипами. Пять пар жаберных щелей расположены на брюшной стороне. Края грудных плавников сращены с боками головы и туловища, спинные плавники расположены на хвосте или их нет; грудные плавники сильно увеличены.

11.8.2.2. Класс Костные рыбы

Костные рыбы — это многочисленный класс, включающий как древние виды рыб — кистепёрые (латимерия), двоякодышащие (рогозуб), костно-хрящевые, или осетрообразные (севрюга, осётр, белуга, стерлядь), так и процветающую в настоящее время огромную группу — костистые рыбы.

Костистые рыбы составляют более 90 % всех видов рыб. К ним относятся сельдеобразные (форель, горбуша, кета), карпообразные (лещ, линь, сазан, плотва, карась), лососеобразные, тресковые, сомообразные, угреобразные и др.

11.8.3. Класс Земноводные (Амфибии)

Известно около 4 тыс. видов. Представители: лягушки, жабы, жерлянки, тритоны, саламандры и др. (рис. 11.21). Большинство земноводных обитает в тёплых влажных странах. Имеют черты приспособленности как к водной, так и к наземно-воздушной средам обитания: дышат кислородом воздуха при помощи лёгких и кислородом, содержащимся в воде, через кожу; легко передвигаются и на суше, и в воде; для размножения необходима вода; яйцеклетки не имеют защитных оболочек; развитие происходит в воде, взрослые формы живут вблизи водоёмов, во влажной среде.

Строение. Отделы тела: голова, туловище, хвост, передние и задние пятипалые конечности (рис. 11.22).

Хвост имеется только у хвостатых амфибий. Задние конечности имеют плавательные перепонки, у безногих конечности редуцированы.

Покровы тела представлены кожей, состоящей из многослойного эпителия и дермы. Кожа тонкая, мягкая, голая, обильно увлажняемая секретами многочисленных слизистых желёз. Выделяемая слизь делает кожу постоянно влажной, что защищает её от высыхания, обладает бактерицидным действием, способствует газообмену. Кожа проницаема для газов и воды. Большая часть кислорода (до 65 %) проникает через кожу. У многих в коже имеются железы, секрет которых токсичен.

Скелет состоит из трёх отделов: скелет головы, скелет туловища, скелет конечностей и их поясов. В скелете много хрящей. Скелет головы (череп) имеет два отдела: мозговой и лицевой. Подвижность головы относительно туловища небольшая. Скелет туловища представлен позвоночником, который состоит из четырёх отделов: шейного (1 позвонок), туловищного (7), крестцового (1), хвостового. Шейный и крестцовый отделы впервые появляются у земноводных и имеют только по одному позвонку. У бесхвостых 12 хвостовых позвонков срастаются в единую кость — уростиль. Грудной клетки и рёбер нет. Скелет пояса передних конечностей образуют парные лопатки, ключицы, вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет свободной передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья (локтевой и лучевой) и костей кисти, включающей запястье, пясть и фаланги пальцев. Скелет пояса задних конечностей представлен тазом, который состоит из сросшихся парных подвздошных, седалищных и лобковых костей. Скелет свободной задней конечности состоит из бедренной кости, голени (большая и малая берцовые кости) и костей стопы, включающей предплюсну, плюсну и фаланги пальцев.

Мышечная система дифференцирована в большей степени, чем у рыб, представлена множеством отдельных мышц, в значительной степени утрачивает характерную для мускулатуры рыб сегментацию. Наиболее развиты мышцы задних конечностей.

Пищеварительная система состоит из ротоглоточной полости, пищевода, желудка, тонкой кишки, толстой кишки, заканчивается клоакой. Имеются печень, желчный пузырь, поджелудочная железа. Появляются слюнные железы, но их секрет не содержит ферментов. У лягушки имеется длинный липкий язык, прикреплённый передним концом к нижней челюсти, что позволяет выбрасывать его далеко вперёд при ловле добычи. У большинства видов на челюстях имеются мелкие однородные конические зубы, способствующие захвату и удержанию пищи. Взрослые земноводные питаются различными беспозвоночными, преимущественно насекомыми, личинки (головастики) — также и растениями.

Дыхательная система. У взрослых животных — тонкостенные крупноячеистые лёгкие, не имеющие перегородок, у личинок — жабры. Дыхательная поверхность лёгких невелика, поэтому в газообмене земноводных большую роль играет кожа: 65 % газообмена осуществляет кожа, 35 % — лёгкие. Дыхательные пути не дифференцированы и представлены гортанно-трахейной камерой, содержащей голосовой аппарат. Нагнетание воздуха в лёгкие происходит за счёт сокращения мышц дна ротоглоточной полости. У некоторых видов лёгкие отсутствуют (безлёгочные саламандры).

Кровеносная система замкнутая, два круга кровообращения. Сердце трёхкамерное: два предсердия и один желудочек (у безлёгочных форм двухкамерное). Внутри желудочка происходит частичное смешение артериальной и венозной крови. От правой части желудочка отходит артериальный конус, распределяющий кровь по трём парам сосудов. При сокращении желудочка сначала выталкивается наименее окисленная (венозная) кровь, потом смешанная и затем наиболее насыщенная кислородом (артериальная) кровь. Венозная кровь по кожно-лёгочным артериям течёт к органам дыхания — лёгким и коже (малый круг), смешанная кровь по правой и левой дугам аорты поступает ко всем органам и тканям (большой круг), артериальная кровь — по сонным артериям к головному мозгу (большой круг). Артериальная кровь от органов дыхания течёт к левому предсердию по лёгочным венам. Венозная кровь от органов и тканей собирается в правое предсердие по передним и задним полым венам. Температура тела непостоянная (пойкилотермные животные).

Нервная система состоит из центральной и периферической. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг. Головной мозг имеет 5 отделов: передний, промежуточный, средний, задний (мозжечок) и продолговатый. Передний мозг развит лучше, чем у рыб, он имеет большие размеры и разделён на 2 полушария. Мозжечок развит хуже, чем у рыб, что обусловлено более примитивными движениями земноводных. Периферическая нервная система включает 10 пар черепно-мозговых нервов и спинно-мозговые нервы, образующие сплетения.

Органы чувств. Органы зрения — глаза, имеющие подвижные веки, выпуклую роговицу и двояковыпуклый хрусталик. Орган слуха — внутреннее и среднее ухо с евстахиевой трубой (позволяет уравновешивать давление воздуха в нём с давлением внешней среды), барабанной перепонкой и одной слуховой косточкой (столбик). Орган обоняния — ноздре, вкуса — язык, осязания — кожа. У личинок и взрослых животных, постоянно обитающих в воде, выражена боковая линия.

Выделительная система. Первичные (туловищные) почки, расположенные в туловище по бокам позвоночника, мочеточники и мочевой пузырь. Из почек по мочеточникам моча поступает в клоаку, затем в мочевой пузырь, который периодически опорожняется. Продукт обмена — мочевина.

Размножение и развитие. Все земноводные раздельнополы, выражен половой диморфизм. Половые железы (яичники и семенники) парные. Семявыносящие каналы открываются в мочеточники, яйцеводы — в клоаку. Размножение только половое. Осеменение наружное (бесхвостые) или наружно-внутреннее (хвостатые). Яйца (икру) откладывают в воду или на водные растения. Развитие с метаморфозом. Личинка (головастик) по строению существенно отличается от взрослых форм и напоминает малька рыб. Головастик имеет жабры, боковую линию, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Некоторым хвостатым (амбистома) свойственна неотения — размножение на личиночных стадиях развития. Личинка амбистомы имеет ветвистые жабры и называется аксолотль.

Происхождение и ароморфозы. Первые земноводные (стегоцефалы) произошли от кистепёрых рыб. Приспособление к жизни на суше сопровождалось крупными ароморфозами: преобразованием парных плавников в конечности наземного типа, дифференцировкой мускулатуры, развитием лёгких, трёхкамерного сердца, лёгочного круга кровообращения, появлением шейного и крестцового отделов позвоночника и подвижного причленения черепа, совершенствованием органов чувств.

Значение. Земноводные регулируют численность многих беспозвоночных. В ряде стран некоторые земноводные используются в пищу человеком. Отдельные виды являются классическими объектами для лабораторных исследований.

Систематика. Класс Земноводные подразделяют на отряды: Безногие, Хвостатые и Бесхвостые.

Отряд Безногие. Представители: червяги, рыбозмеи и др. Характерна червеобразная форма тела. Конечности и хвост отсутствуют. Ведут подземный образ жизни, личинки развиваются в водоёмах.

Отрад Хвостатые. Представители: тритоны (обыкновенный, гребенчатый, иглистый), саламандры, амбистомы и др. По внешнему виду напоминают ящериц, но их кожа не имеет чешуи. Тело вытянутое, хвост длинный, передние и задние конечности почти одинаковой длины (задняя пара может быть редуцирована), глаза без век. Обитают в небольших стоячих водоёмах. Плавают при помощи хвоста, а ноги прижимают к телу. Зимуют на суше в укрытиях почвы, в кучах листьев, под пнями.

Отрад Бесхвостые. Представители: лягушки (травяная, остромордая, прудовая, озёрная), жабы (серая, или обыкновенная, зелёная, камышовая), квакши, жерлянки и др. Являются наиболее высокоорганизованной группой земноводных. Обитают вблизи водоёмов. Плоская голова переходит в широкое туловище, хвост отсутствует. Задние ноги длиннее и сильнее передних. Задние ноги служат для отталкивания, передние ноги — для смягчения приземления. Задние конечности имеют 5 пальцев, между которыми натянуты плавательные перепонки. В водоёме бесхвостые плавают, на суше передвигаются короткими прыжками. У жаб кожа грубая, покрыта бородавками (бугорчатая), под ними находятся железы, выделяющие ядовитый секрет для защиты от врагов. Жабы более медлительны в движениях и ведут ночной образ жизни. Квакши живут на деревьях. Вниз спускаются только весной для икрометания и осенью на зимовку.

11.8.4. Класс Пресмыкающиеся (Рептилии)

Известно свыше 8 тыс. видов пресмыкающихся. Среда обитания — наземно-воздушная или водная. Пресмыкающиеся могут жить, размножаться и развиваться вдали от водоёмов. Крокодилы, морские черепахи и морские змеи вторично перешли к жизни в воде. Большинство видов обитает в широтах с тропическим климатом.

Представители: ящерицы (прыткая, живородящая), варан серый, жёлтопузик, уж обыкновенный, крокодил нильский, черепаха среднеазиатская и др. (рис. 11.23).

Строение. Отделы тела: голова, шея, туловище, хвост, передние и задние пятипалые конечности (рис. 11.24).

Плечевая и бедренная кости располагаются параллельно поверхности земли, поэтому тело пресмыкающихся провисает между конечностями.

Покровы тела. Кожа состоит из многослойного эпидермиса и дермы. В отличие от земноводных, у пресмыкающихся кожа сухая, практически лишена желёз, у большинства покрыта роговыми чешуями или щитками. Роговые чешуи и щитки — производные эпидермиса. Они защищают организм от потерь воды, механических и других воздействий. У некоторых видов под роговыми чешуями располагаются костные пластинки, образующие панцирь (черепахи). Чешуи сдерживают рост, поэтому для рептилий характерна линька.

Скелет состоит из трёх отделов: скелет головы, скелет туловища, скелет конечностей и их поясов. Скелет почти полностью окостеневший. Скелет головы (череп) включает два отдела: мозговой и лицевой. Череп имеет вытянутую форму за счёт удлинения костей. Увеличивается объём мозгового отдела. Появляется твёрдое нёбо, отделяющее носовую полость от ротовой. Позвоночник состоит из пяти отделов: шейного (8-10 позвонков), грудного (5), поясничного (17), крестцового (2), хвостового (несколько десятков позвонков).

Первые два позвонка — атлант и эпистрофей. Первый соединён с черепом и имеет отверстие, второй имеет зубовидный отросток, входящий в это отверстие. Такое соединение обеспечивает подвижность головы. Имеются рёбра. Передние концы рёбер грудного отдела позвоночника соединяются с грудиной, образуя грудную клетку. Скелет поясов конечностей и скелет свободных конечностей сходны по строению с таковыми у земноводных. На пальцах конечностей имеются когти. У змей позвоночник образован только туловищным и хвостовым отделами, грудина, скелет конечностей и их поясов редуцированы. У ящериц хвостовые позвонки могут разламываться посередине, где имеются тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две части.

Мышечная система дифференцирована больше, чем у земноводных: появляются мышцы шеи, межрёберные, подкожные, сгибатели и разгибатели пальцев.

Пищеварительная система состоит из рта, глотки, пищевода, же-лудка, тонкой кишки, толстой кишки, зачатка слепой кишки, заканчивается клоакой. Пищеварительный тракт имеет большую длину и более дифференцирован на отделы, чем у земноводных. Ротовая полость отделена от глотки. В ней находятся однородные конические зубы и язык. У черепах нет зубов, края челюстей покрыты роговым чехлом. У змей и ящериц язык на конце раздвоенный. На границе тонкой и толстой кишок находится зачаточная слепая кишка. Имеются печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, слюнные железы. Секрет слюнных желёз содержит ферменты. У некоторых змей и ящериц этот секрет ядовит. Большинство рептилий питаются животной пищей.

Дыхательная система состоит из дыхательных путей и лёгких. Дыхательные пути включают носовую полость, гортань, трахею и бронхи. Носовая полость имеет наружные дыхательные отверстия (ноздри) и внутренние дыхательные отверстия (хосты), открывающиеся в ротовую полость. Далее следуют гортань и трахея, задний конец которой разветвляется на 2 бронха, входящих в лёгкие. Лёгкие имеют мелкоячеистое строение и внутренние перегородки, увеличивающие площадь газообмена. Наличие грудной клетки обеспечивает рёберный тип дыхания, который впервые появляется у пресмыкающихся. Дыхательные движения обеспечиваются сокращением межрёберных мышц, изменяющих объём грудной клетки.

Кровеносная система замкнутая, два круга кровообращения, трёхкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и одного желудочка, имеющего неполную перегородку. (У крокодилов сердце четырёхкамерное.) Артериальный конус редуцирован. От разных отделов желудочка независимо друг от друга отходят 3 сосуда. От правой части желудочка отходит лёгочная артерия, несущая венозную кровь к органам дыхания (малый круг кровообращения). Окисленная кровь по лёгочным венам возвращается в левое предсердие. От левой части желудочка отходит правая дуга аорты, которая несёт артериальную кровь к голове (большой круг), от середины желудочка — левая дуга аорты, в неё поступает смешанная кровь ко всем органам и тканям (большой круг). По системе полых вен от всех органов и тканей венозная кровь собирается в правое предсердие. Температура тела непостоянная (пойкилотермные животные).

Нервная система состоит из центральной и периферической. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг. Головной мозг имеет 5 отделов: передний, промежуточный, средний, задний (мозжечок) и продолговатый. В головном мозге хорошо развиты передний мозг и мозжечок. Объём переднего мозга больше, чем у земноводных, на его поверхности появляется кора в виде трёх островков. У пресмыкающихся легче вырабатываются условные рефлексы, их рефлекторная деятельность более сложная. Мозжечок рептилий развит лучше, он координирует их более сложные движения. Периферическая нервная система включает 12 пар черепно-мозговых нервов и более развитые, чем у амфибий, нервные сплетения, иннервирующие конечности.

Органы чувств. Органы зрения — глаза, хорошо развиты, хрусталик способен изменять кривизну, появляется третье веко — мигательная перепонка. У некоторых пресмыкающихся есть теменной глаз, располагается на темени, связан с промежуточным мозгом, воспринимает инфракрасные излучения. Орган слуха — внутреннее и среднее ухо с одной слуховой косточкой и барабанной перепонкой. Органы обоняния — рецепторы носовой полости, осязания и вкуса — раздвоенный язык.

Выделительная система представлена вторичными (тазовыми) почками, мочеточниками и мочевым пузырём. Вторичные почки обеспечивают активное обратное всасывание воды из первичной мочи и продуцируют концентрированную мочу. Моча из почек по мочеточникам поступает в клоаку, затем в мочевой пузырь, который периодически опорожняется. Основной продукт обмена — мочевая кислота.

Размножение и развитие. Рептилии раздельнополые. Половые железы (яичники и семенники) парные. Семяпроводы и яйцеводы открываются в клоаку. Осеменение внутреннее. Самки большинства пресмыкающихся откладывают крупные яйца, богатые желтком и покрытые прочной кожистой оболочкой (у ящериц, змей) или известковой скорлупой (у крокодилов и черепах). Некоторым пресмыкающимся свойственно яйцеживорождение и живорождение (ящерица живородящая, гадюка обыкновенная). Развитие прямое. Зародыш развивается внутри яйца в водной среде.

Значение. Регулируют численность мышевидных грызунов, моллюсков, насекомых. Яйца и мясо ряда пресмыкающихся используются человеком в пищу. Кожа крокодилов, крупных ящериц и змей служит сырьём для кожевенного производства. Яд змей применяется в медицине (яд кобры, гадюки, песчаной эфы).

Охрана. Редкие пресмыкающиеся (серый варан, среднеазиатская кобра, дальневосточные черепахи) и некоторые другие пресмыкающиеся нуждаются в охране.

Происхождение и ароморфозы. Рептилии произошли от первых земноводных (стегоцефалов) в каменноугольный период палеозойской эры. Появлению пресмыкающихся способствовали зачатки коры переднего мозга, вторичные (тазовые) почки, дифференцировка дыхательных путей, ячеистые лёгкие, подвижное сочленение черепа и позвоночника, формирование грудной клетки, неполная перегородка в желудочке сердца, скорлуповые оболочки яйца и зародышевая оболочка — амнион.

Систематика. Класс Пресмыкающиеся делят на отряды: Клювоголовые, Чешуйчатые, Черепахи и Крокодилы.

Отряд Клювоголовые. Очень древняя группа, современный представитель которой — единственный вид гаттерия. Имеет примитивное строение, внешне напоминает ящерицу. Обитает на островах Новой Зеландии.

Отрад Чешуйчатые. Включает подотряды Ящерицы, Змеи, Хамелеоны. Характерный признак — наличие роговых чешуй и щитков.

Подотряд Ящерицы (гекконы, агамы, вараны, веретеница, прыткая ящерица). Обитают в степях, пустынях, лесах, горах и т.д. Для ящериц характерны вытянутое тело с длинным подвижным хвостом, хорошо выраженная шея, подвижные веки. Питаются насекомыми, живут в норах под камнями или корнями деревьев. Имеют мелкие размеры. Роговой покров меняется за лето 4—5 раз. Осеменение внутреннее. Яйца покрыты плотной защитной оболочкой. Самка закапывает их в ямку. Характерна регенерация.

Подотряд Змеи (удавы, ужи, аспиды, гадюки, щитомордники). Приспособились к ползанию по земле, кустарникам, деревьям. Тело длинное, цилиндрическое. Грудина, конечности и их пояса, мочевой пузырь, а также правое лёгкое редуцированы. Шея не выражена, ползают на брюхе. Кожа периодически сбрасывается при линьке. В позвоночнике от 140 до 435 позвонков. Веки сросшиеся, прозрачные (немигающий взгляд). Барабанная перепонка отсутствует. Некоторые змеи находят добычу с помощью термолокатора, реагирующего на тепловое излучение животных. Добычу заглатывают целиком (челюсти имеют растяжимые связки). Глотка, пищевод и желудок также способны растягиваться. Истребляют грызунов. Большинство яйцекладущие, но есть и яйцеживородящие. Большинство змей неядовиты (ужи, полоз, удавы и др.). У ядовитых змей имеются ядовитые зубы и железы. Два передних зуба верхней челюсти более крупные, имеют бороздки или каналы, по которым при укусе стекает яд. Это секрет ядовитых (видоизменённых слюнных) желёз. Яд одних змей (гюрзы, гадюк, эфы, щитомордника) действует на кровь и кровеносную систему, других (кобры) — на нервную систему. При укусе змеёй необходимо немедленно ввести пострадавшему противоядную сыворотку, предварительно установив вид укусившей змеи. Большое количество змеиного яда отравляет организм человека, малые дозы используют в лечебных препаратах.

Подотряд Хамелеоны. Приспособлены к древесному образу жизни: тело сжато с боков, ноги длинные с пальцами, похожими на клешни, дня обхвата ветвей деревьев при лазании. При ловле насекомых могут выбрасывать длинный язык. Способны менять окраску в целях маскировки.

Отряд Черепахи (болотная, кавказская, среднеазиатская, каспийская). Имеют костный панцирь (верхняя его часть срастается с рёбрами и позвоночником, нижняя — с грудиной и ключицами). От панциря свободны только голова, шея, хвост и конечности. При опасности черепаха убирает их под панцирь. Сверху панцирь покрыт роговыми щитками. Зубов нет, их функцию выполняет роговой клюв. Головной мозг развит слабо, зато спинной мозг массивен. Ведут наземный или водный образ жизни. Наземные формы питаются растительной пищей, водные — хищники. Лёгкие губчатой структуры. В дыхании принимают участие плечевые и тазовые мышцы, так как грудная клетка неподвижна. У морских черепах конечности преобразованы в ласты. Впадают в летнюю или зимнюю спячку. Яйцекладущие.

Отряд Крокодилы (болотный, нильский, тупорылый). Обитают в тропических широтах. Длина тела достигает 2—7 м. Ведут полуводный образ жизни. Задние ноги имеют плавательные перепонки. Большую часть суток проводят в воде, для размножения и отдыха выходят на сушу. Охотятся обычно ночью. Хищники, питаются крупными беспозвоночными и рыбой. Тело, хвост и конечности крокодилов покрыты роговыми щитками, под которыми находятся костные пластины. Крокодилы — наиболее высокоорганизованные представители класса Пресмыкающиеся. Они имеют четырёхкамерное сердце (но кровь частично смешивается), хорошо развитое твёрдое нёбо; зубы находятся в ячейках челюстей; в лёгких много внутренних перегородок; более совершенная нервная система, сложное поведение.

Сравнительная характеристика основных отрядов пресмыкающихся представлена в таблице 11.5.

11.8.5. Класс Птицы

Включает около 9 тыс. видов (рис. 11.25). Это самый многочисленный класс по числу видов среди других классов наземных позвоночных. Птицы — высокоорганизованные теплокровные позвоночные, приспособившиеся к полёту. Обитают повсеместно от Арктики до Антарктиды; большинство обитают в тропиках (около 80%). Среды обитания: наземно-воздушная, водная. Встречаются летающие (орёл), плавающие (пингвины) и бегающие (страусы) виды.

Строение. Отделы тела: тело разделено на голову, шею, туловище, крылья (передние конечности), ноги (задние конечности) и хвост (рис. 11.26). Имеет обтекаемую форму.

Покровы тела. Кожа тонкая, сухая, лишена желёз. Только над хвостом у большинства птиц расположена копчиковая железа. Её секрет служит для смазывания перьев и защищает их от воды. Производные кожи: когти на пальцах нот, роговые щитки на ногах, роговые чехлы клюва, перья. Перьевой покров способствует теплоизоляции, обтекаемости тела, защите кожи от механических воздействий. Перья бывают контурные и пуховые. Контурные перья (рис. 11.27) состоят из полого стержня, к которому прикреплено опахало. Опахало состоит из многочисленных длинных бородок первого порядка, на которых находятся бородки второго порядка, снабжённые мелкими крючочками. Последние соединяют эти бородки между собой. Нижняя часть стержня, погружённая в кожу, называется очином. Пуховые перья образованы тонким стержнем и бородками только первого порядка. Контурные перья располагаются на хвосте (рулевые), на крыльях (маховые), на туловище (кроющие). Маховые перья, образуя крыло, поддерживают птицу в полёте, рулевые — управляют полётом и тормозят при посадке. Изношенные перья заменяются новыми в период сезонных линек.

Скелет птиц лёгкий (так как полости трубчатых костей заполнены воздухом) и прочный (за счёт срастания костей). Он состоит из трёх отделов: скелет головы, скелет туловища и скелет конечностей и их поясов. Череп не имеет швов, его кости прочно срастаются. Имеется клюв. Позвоночник состоит из пяти отделов: шейный (до 25 позвонков), грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый. Шейный отдел позвоночника обладает значительной длиной и очень большой подвижностью. Остальные отделы могут срастаться. Развита грудная клетка, грудина имеет вырост — киль — для прикрепления грудных мышц. Последние хвостовые позвонки срастаются в копчиковую кость (пигостиль), служащую опорой для рулевых перьев. Пояс передних конечностей состоит из трёх парных костей: вороньих, лопаток, ключиц. Ключицы срастаются, образуя вилочку. Скелет крыла состоит из большой плечевой кости, двух костей предплечья (локтевой и лучевой), сросшихся костей запястья, пястья и редуцированных фаланг трёх пальцев. Пояс задних конечностей состоит из трёх пар костей: подвздошных, седалищных и лобковых, срастающихся друг с другом. Нижние концы лобковых и седалищных костей не соединяются, тазовый пояс снизу остаётся открытым, поэтому птицы могут нести крупные яйца. Скелет задней конечности состоит из бедренной кости, двух сросшихся большой и малой берцовых костей и стопы. В скелет стопы входят цевка (сросшиеся кости плюсны и предплюсны) и фаланги четырёх пальцев, три из которых направлены вперёд, одна — назад.

Мышечная система. Хорошо развиты мышцы шеи, груди (у летающих) и ног (у бегающих). Масса мышц составляет до 25 % массы тела.

Пищеварительная система состоит из рта, глотки, пищевода, двухкамерного желудка, тонкой кишки, толстой кишки, заканчивается клоакой. Имеются печень, поджелудочная железа. Слюнные железы отсутствуют или развиты слабо. Язык короткий. У птиц нет зубов, их функции (захват и удержание пищи) выполняют роговые края челюстей (роговые чехлы), образующие клюв. Различают верхнюю (надклювье) и нижнюю (подклювье) челюсти. У некоторых птиц (хищники, куриные, голуби) длинный пищевод образует расширение (зоб) — место хранения и размягчения пищи. У голубей стенки зоба в период выкармливания птенцов выделяют творожистое вещество — «молочко», которым птицы кормят птенцов. Отсутствие зубов и необходимость интенсивного механического и химического воздействия на пищу привело к формированию двухкамерного желудка. В железистом отделе желудка пища подвергается ферментативному воздействию желудочного сока, в мышечном — механическому , измельчению-при помощи сокращения толстых мышечных стенок и камешков, заглатываемых птицами. Толстый кишечник короткий, не имеет прямой кишки. Это способствует частому опорожнению, что уменьшает массу птиц и облегчает полёт. Фекалии жидкие, так как в клоаке они смешиваются с мочой. Встречаются растительноядные, насекомоядные, хищные птицы.

Дыхательная система. Органы дыхания — воздухоносные пути (ноздри, полость носа, глотка, гортань, трахея, бронхи), лёгкие, воздушные мешки (расширенные бронхи). Лёгкие — небольшие плотные губчатые тела, не имеющие общей внутренней полости, как у пресмыкающихся. Дыхательные пути начинаются ноздрями, ведущими в носовую полость. Внутренние дыхательные отверстия (хоаны) открываются в ротовую полость, далее дыхательные пути продолжаются в верхнюю гортань, трахею и нижнюю (певчую) гортань. Нижняя часть трахеи делится на два бронха, входящих в лёгкие. Бронхи ветвятся и образуют бронхиолы, в которых и происходит газообмен. Часть бронхов выходит за пределы лёгких и образует 5 пар тонкостенных выростов — воздушные мешки. Они расположены между органами и мышцами, под кожей и в трубчатых костях. Функции воздушных мешков: временные резервуары для воздуха, обеспечение вентиляции лёгких, защита от перегрева в полёте. В покое дыхательные движения осуществляются только за счёт грудной клетки. В полёте дыхание связано с движениями крыльев. При подъёме крыльев (вдох) воздух поступает в лёгкие, частично отдаёт кислород и проходит в воздушные мешки. В воздушных мешках окисления крови не происходит. При опускании крыльев (выдох) воздух из мешков снова поступает в лёгкие. Кровь окисляется в лёгких как при вдохе, так и при выдохе. Такое дыхание получило название двойного.

Кровеносная система замкнутая, два круга кровообращения, полное разделение артериальной и венозной крови. Сердце четырёхкамерное, состоит из двух предсердий и двух желудочков. Большой круг кровообращения начинается в левом желудочке, от которого отходит правая дуга аорты, разветвляющаяся на множество более мелких артерий, несущих артериальную кровь ко всем органам и тканям. Венозная кровь собирается в полые вены, впадающие в правое предсердие, где заканчивается большой круг кровообращения. Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка лёгочным стволом, по которому венозная кровь течёт к лёгким. Окисленная артериальная кровь притекает к левому предсердию по лёгочным венам. Температура тела высокая (42–43,5 °С) и постоянная (гомойотермные организмы). Пульс около 165, а в полёте у мелких птиц до 1000 ударов в минуту. Характерен высокий уровень обменных процессов и хорошая терморегуляция.

Выделительная система. Органы выделения — парные вторичные (тазовые) почки, мочевого пузыря нет, моча стекает по мочеточникам в клоаку. Конечный продукт обмена — мочевая кислота.

Нервная система состоит из центральной и периферической. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг. В головном мозге 5 отделов: продолговатый, мозжечок, средний, промежуточный и передний. Наиболее развит передний мозг. Прогрессивное его развитие обусловливает более сложное поведение птиц. Хорошо развиты зрительные доли среднего мозга и мозжечок, координирующий сложные движения птиц в полёте. Спинной мозг имеет меньшие размеры вследствие срастания позвонков и образования копчика. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.

Органы чувств. Особенно хорошо развито зрение. Глаза крупные, снабжены верхним и нижним веками и мигательной перепонкой (третьим веком). Зрение цветное. Большая острота зрения обеспечивается двойной аккомодацией — изменением кривизны хрусталика и расстояния между хрусталиком и сетчаткой (формой глазного яблока). Орган слуха содержит внутреннее и среднее ухо с одной слуховой косточкой и барабанной перепонкой. Появляется наружное ухо в виде наружного слухового прохода. Тонкий слух имеют хищные ночные птицы (сова, филин). Функцию ушной раковины у них выполняют подвижные ушные перья. Функцию органа осязания выполняют нервные окончания, находящиеся в коже. Они воспринимают боль и изменения температуры. Обоняние развито слабо. Вкусовые рецепторы расположены у птиц на языке и стенках ротовой полости.

Размножение и развитие. Все птицы раздельнополые. У самок из двух яичников и яйцеводов развиты только левые (правые яичник и яйцевод, как правило, редуцированы). Яйцевод открывается в клоаку. У самца парные семенники и семяпроводы, открывающиеся в клоаку. К периоду размножения семенники увеличиваются в размерах в 1 тысячу и более раз. Ко времени достижения половой зрелости развиваются -признаки полового диморфизма. В брачный период характерны брачные игры и образование пар. Размножение половое. Осеменение внутреннее. Птицы — яйцекладущие. В центре яйца расположен желток с зародышевым диском (собственно яйцеклетка), его окружают оболочки: белковая, две подскорлуповые (образуют воздушную камеру), скорлуповая (состоит из солей кальция), над-скорлуповая (образуется в половых путях самки). Оплодотворённые яйца откладываются в гнездо, где развиваются под действием тепла родителей (насиживаются). Родители также защищают гнёзда от врагов, вскармливают, охраняют и воспитывают птенцов. Развитие прямое. Зародыш развивается в яйце.

Приспособления птиц к полёту: крылья, обтекаемая форма, облегчённый скелет (полые кости, заполненные воздухом), наличие киля, срастание стопы и кисти, редукция пальцев, развитие грудных мышц, воздушные мешки, отсутствие челюстей, зубов, прямой кишки, мочевого пузыря, правого яичника и яйцевода, двойное дыхание, двойная аккомодация, интенсивный обмен веществ, постоянно высокая температура тела и др.

Происхождение и ароморфозы. Птицы произошли от древних пресмыкающихся (псевдозухий) в триасовый (юрский) период мезозойской эры. Переходная форма между рептилиями и птицами — археоптерикс. Обнаружен в виде ископаемых остатков. Он имеет признаки рептилий (отсутствие клюва, наличие зубов, грудина без киля) и признаки птиц (крылья, оперение, сросшиеся ключицы). Появлению птиц способствовали следующие ароморфозы: появление четырёхкамерного сердца; полное разделение артериальной и венозной крови; постоянная температура тела и совершенная терморегуляция; дифференцировка дыхательных путей.

Значение. Птицы играют важную роль в распространении плодов и семян (дрозды, кедровки, свиристели, сойки), в регуляции численности насекомых, грызунов и др. (хищные, воробьиные), опылении растений (колибри, нектарница), уничтожении животных остатков (грифы, стервятники). Ряд птиц наносит ущерб человеку, повреждая посевы зерновых, плоды и ягоды в садах (вороны, воробьи). Некоторые являются объектом охоты (дикие утки, гуси, глухари). Разводя домашних птиц, человек получает яйца, мясо, перья, пух (куры, утки, гуси, индейки).

Охрана. С начала XVII в. вымерло более 90 видов птиц. Численность многих видов стремительно сокращается, многие находятся под угрозой исчезновения (серый журавль, белая и серая цапли, аисты, фламинго и др.).

Систематика и классификация. Класс Птицы включает надотряды: Пингвины, Бескилевые и Килевые.

Надотряд Пингвины (императорский, адели). Крупных размеров (до 1 м). Обитают в Антарктике. Не летают, но прекрасно плавают при помощи крыльев, преобразованных в ласты. Киль есть. Стопа широкая, что позволяет пингвинам «ходить» в вертикальном положении. Оперение несмачиваемое, напоминает мех. Живут большими колониями.

Надотряд Бескилевые (страусы, нанду, казуары, эму, киви). Не летают, но быстро бегают. Крупных размеров. Потеря способности к полёту вызвала атрофию киля грудины. Живут они, как правило, на открытых местах, где есть возможность быстрого передвижения по земле. В связи с приспособлением к быстрому бегу число пальцев у них сократилось до трёх или двух.

Надотряд Килевые (куриные, гусиные, воробьиные, голуби, хищные). Киль хорошо развит. Большинство представителей способны летать. Распространены во всех географических зонах, от Арктики до Антарктики. Встречаются в различных местах обитания.

Систематическая- классификация производится по принципу родства между группами. Но многообразие птиц состоит не только в различиях по систематическим признакам, но и в особенностях строения, образа жизни, развившихся в связи с приспособлениями к различным местам обитания.

По месту обитания выделяют несколько групп птиц: древесно-кустарниковые птицы, добывающие пищу на деревьях (дятлы, поползни, пищухи, вертишейки), гнездящиеся на деревьях, охотящиеся в воздухе (мухоловки, ястребы), добывающие корм на деревьях и на земле, но гнездящиеся и ночующие только на земле (рябчики, тетерева); болотно-луговые бродные птицы, населяющие заболоченные луга, моховые болота, заросли камышей (цапли, журавли, аисты) и лазающие болотные птицы (коростели, погоныши); птицы отмелей (кулик-ходулочник, камнешарка); степно-пустынные (дрофы, стрепеты, страусы); наземно-водные (утки, гуси, лебеди) и т.п.

По привязанности к занимаемой территории выделяют группы: оседлые (воробьи), кочующие (снегири), перелётные (журавли).

По местам и способам гнездования: одни гнездятся на земле, другие — на ветках деревьев и кустарников, третьи — в дуплах, в различных укрытиях; гнёзда бывают чашевидные с плотными стенками, шаровидные с плотными стенками и летком, а бывают очень простые — ямка в пашне или в почве на лугу с редкими травинками и несколькими перьями и др.

По типам развития птенцов различают птенцовых и выводковых птиц. У первых птенцы, вылупившись из яйца, долго остаются беспомощными и нуждаются в согревании, кормлении, защите. К птенцовым относятся все воробьинообразные, хищные и др. У выводковых птиц птенцы, обсохнув, уже готовы следовать за родителями и кормиться самостоятельно. Выводковыми являются тетерева, глухари, перепела, куры, кулики и др.

11.8.6. Класс Млекопитающие (Звери)

Млекопитающие — самые высокоорганизованные позвоночные животные. Известно более 4500 видов млекопитающих (рис. 11.28). Распространены очень широко: населяют все материки, моря и океаны. Среды обитания: наземно-воздушная, водная, почвенная. В зависимости от среды обитания различают следующие экологические группы млекопитающих: наземные, подземные, древесные, летающие и водные. Размеры тела от 3 см при массе 1,2 г (карликовая белозубка) до 33 м при массе до 150 т (синий кит).

Строение. Отделы тела: голова, шея, туловище, хвост, передние и задние конечности, расположенные под туловищем (рис. 11.29).

Покров тела представлен кожей, которая состоит из многослойного эпидермиса и дермы. Дерма (собственно кожа) образована соединительной тканью. Нижний слой образует подкожно-жировую клетчатку. Возобновление эпидермиса происходит за счёт деления клеток росткового слоя. Верхние слои ороговевают. Производные эпидермиса: волосы, вибриссы («усы» хищных, ластоногих, грызунов), щетина у свиньи, иглы у ежа, роговые пластины (броненосцы), рога (парнокопытные), когти (хищники), ногти (приматы), копыта (копытные). Все млекопитающие, кроме некоторых водных животных (киты, дельфины), имеют волосяной покров; веки глаз снабжены ресницами. Волос имеет стержень и корень, расположенный в волосяной сумке. Длинные волосы — ость, короткие волосы — подшёрсток. Производными кожи являются железы: потовые, сальные, пахучие, млечные. Млечные и пахучие железы являются видоизменёнными потовыми.

Скелет состоит из трёх частей: скелет головы, скелет туловища и скелет конечностей и их поясов. Скелет головы (череп) подвижно соединён с позвоночником двумя мыщелками. У всех большая черепная коробка. Лицевой отдел преобладает над мозговым (исключение человек). Хорошо развито костное нёбо, отделяющее носовой проход от ротовой полости. Позвоночник состоит из пяти отделов: шейного (всегда 7 позвонков), грудного (9—24), поясничного (2—9), крестцового (4—9) и хвостового (3—40). Грудные позвонки имеют рёбра, которые в передней части срастаются с грудиной и образуют грудную клетку. Крестцовые позвонки сочленяются с тазовыми костями. Скелет пояса передних конечностей образован парными лопатками и ключицами, скелет пояса задних конечностей — тазовыми костями. Свободные конечности: передние — плечо, предплечье (из локтевой >и лучевой костей) и кисть (запястье, пясть, фаланги пальцев), задние — бедро, голень (из большой и малой берцовой костей) и стопа (предплюсна, плюсна и фаланги пальцев). У китообразных редуцирован пояс задних конечностей.

Мышечная система хорошо дифференцирована, наиболее развиты мышцы спины, конечностей и их поясов. Появляется мышечная диафрагма, которая делит вторичную полость тела на грудную и брюшную. Появляются мышцы ушных раковин.

Пищеварительная система: рот, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, слепая кишка, толстая кишка, анальное отверстие. Пищеварительные железы: слюнные железы, печень, поджелудочная железа. Имеются губы, язык. Зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные зубы. Некоторые утратили зубы (муравьеды, беззубые киты). Ротовая полость отделена от носовой твёрдым и мягким нёбом, поэтому дыхание не мешает пережёвыванию пищи. У растительноядных кишечник длиннее, чем у хищных, и хорошо развита слепая кишка. Питание отличается большим разнообразием.

Дыхательная система состоит из дыхательных путей (носовая полость, носоглотка, гортань, трахеи, бронхи, бронхиолы) и пары лёгких альвеолярного строения. Воздух поступает через ноздри в носовую полость и через хоаны в носоглотку, а не в ротовую полость, как у всех остальных наземных позвоночных. Далее воздух проходит в гортань, трахею и бронхи. Ветвящиеся бронхи образуют бронхиальное дерево. На концах самых мелких бронхиол находятся мелкие пузырьки (альвеолы), стенки которых состоят из однослойного эпителия и густо оплетены капиллярами. В них происходит газообмен. Благодаря альвеолярному строению лёгкие имеют очень большую площадь дыхательной поверхности. Дыхательные движения происходят за счёт сокращения межрёберных мышц и диафрагмы.

Кровеносная система замкнутая, два круга кровообращения и полное разделение артериальной и венозной крови. Сердце четырёхкамерное — два предсердия и два желудочка. В правой части сердца — венозная кровь, в левой части — артериальная. От левого желудочка отходит левая дуга аорты. В остальном кровеносная система млекопитающих соответствует таковой у птиц. Температура тела постоянная (гомойотермные животные).

Выделительная система. Парные вторичные (тазовые) почки, парные мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Почки млекопитающих имеют большее число сосудистых клубочков и более длинные почечные канальцы по сравнению с почками пресмыкающихся. Конечный продукт обмена — мочевина.

Более совершенные кровеносная, дыхательная, пищеварительная и выделительная системы обеспечивают высокий уровень обмена веществ и теплокровность; двигательная активность и защитный волосяной покров (или подкожный жир) помогают поддерживать высокую и постоянную температуру тела.

Нервная система. Центральная и периферическая. Центральная нервная система — головной и спинной мозг. Головной мозг имеет 5 отделов: продолговатый, мозжечок, средний, промежуточный и передний. Все они хорошо развиты. Ведущую роль играет хорошо развитая кора переднего мозга. У многих она имеет борозды и извилины, увеличивающие её поверхность. Наряду со сложными инстинктами поведение млекопитающих в основном определяют условные рефлексы. Высшие млекопитающие имеют рассудочную деятельность. Периферическая нервная система представлена 12 парами черепно-мозговых нервов, спинно-мозговыми нервами и нервными сплетениями.

Органы чувств. Органы зрения — глаза. Развиты слабее, чем у птиц. Зрение бинокулярное (объёмное). У некоторых видов (приматы) имеется цветовое зрение. Органы осязания — кожа, усы, вибриссы (чувствительные волоски). Орган вкуса — язык. Органы обоняния — рецепторы носовой полости (наиболее развитый орган чувств многих млекопитающих). Орган слуха и равновесия — ухо. Ухо имеет три отдела: наружное (слуховой проход и ушная раковина), среднее (три слуховые косточки: стремечко, наковальня и молоточек), внутреннее. Для некоторых млекопитающих (дельфины, летучие мыши) характерна эхолокация (ориентация с помощью ультразвука).

Размножение и развитие. Раздельнополые. Половой диморфизм. Половые железы парные. Половые пути самок дифференцированы на яйцеводы, матки (матку) и влагалище. У самцов многих видов семенники располагаются не в брюшной полости, а в специальном наружном половом органе — мошонке. Семяпроводы заканчиваются семяизвергательным каналом, проходящим внутри копулятивного органа — полового члена. Появляются дополнительные железы, выделяющие секреты, которые образуют семенную жидкость. У самцов семяизвергательный канал: одновременно является и мочеиспускательным. У самок влагалище открывается во внешнюю среду самостоятельным отверстием. За исключением нескольких видов яйцекладущих подавляющее большинство млекопитающих живородящи. Яйцеклетки имеют мелкие размеры и содержат незначительное количество питательных веществ. Осеменение внутреннее. Оплодотворение происходит в яйцеводах. Зародыш погружается в слизистую оболочку матки. Его питание, дыхание и выделение продуктов обмена у большинства млекопитающих происходит через плаценту. Вокруг зародыша образуется амнион, формирующий водную среду для развития. Плод в течение определённого периода развивается в матке (внутриутробное развитие). Продолжительность беременности у крупных видов около года, у мышевидных грызунов 2 недели. После рождения самка выкармливает детёнышей молоком. Количество детёнышей от 1 до 20. Выражена забота о потомстве.

Значение. В природе млекопитающие участвуют в опылении растений (рукокрылые), распространении их семян (растительноядные), являются «санитарами» природы (хищники и падальщики). Млекопитающие имеют огромное хозяйственное значение для человека.

Большинство сельскохозяйственных животных принадлежат к классу Млекопитающих: они дают молоко, мясо, шерсть, кожу (крупный и мелкий рогатый скот). Некоторые виды служат предметом промысловой и спортивной охоты (дикие кабаны, олени, лоси, зайцы). Многие являются вредителями сельского хозяйства (мышевидные грызуны, хищники). Некоторые представляют угрозу для здоровья человека, так как могут быть переносчиками различных заболеваний — ящура, бешенства, бруцеллёза, свиной аскариды и др. (грызуны, копытные, бродячие собаки). Многие виды млекопитающих используются как экспериментальные животные (собаки, мыши, крысы, морские свинки).

Происхождение и ароморфозы. Млекопитающие произошли от древних пресмыкающихся в триасовый период мезозойской эры. Переходные формы — зверозубые ящеры — имели кожные железы, слабое ороговение эпидермиса, расположение задних конечностей под туловищем, дифференцированные зубы. Возникновению класса Млекопитающие способствовали следующие ароморфозы: высокоразвитая кора больших полушарий переднего мозга, внутриутробное развитие, выкармливание детёнышей молоком, волосяной покров, четырёхкамерное сердце и полное разделение артериальной и венозной крови, теплокровность, лёгкие альвеолярного строения.

Систематика. Класс Млекопитающие разделяют на подклассы: Первозвери (Яйцекладущие, Клоачные), Сумчатые (Низшие звери), Плацентарные (Высшие звери). Класс включает более 20 отрядов. Сравнительная характеристика подклассов млекопитающих представлена в таблице 11.6.

Сравнительная характеристика основных отрядов подкласса Плацентарные представлена в таблице 11.7.

Сравнительная характеристика основных классов типа Хордовые представлена в таблице 11.8.

---

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
11.8 Тип Хордовые.

Просмотров:
11 548

Осевой комплекс органов ланцетника

04.03.2019  ·   bioege  ·   Комментарии: 0  ·  ланцетник

Задание 23

Рассмотрите осевой комплекс органов, закладывающихся в эмбриогенезе животного. Какие структуры обозначены цифрами 1, 2, 3? Для каких животных характерен такой тип органогенеза? Укажите название подтипа изображенного животного и его особенности

1) 1 – нервная трубка, 2 – хорда, 3 – кишечная трубка с  жаберными щелями в глотке

2) характерно для представителей типа Хордовые

3) подтип Бесчерепные, которые сохраняют основные признаки этого типа (хорду, нервную трубку и жаберные щели) в течение всей жизни

Репетитор по биологии Светлана Сергеевна Оспанова, г. Краснодар, ЮМР