Эмбриональные оболочки егэ

От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.

Дробление зиготы

После того, как произошло оплодотворение — слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться.
Ее множественные митотические деления называют дроблением.

Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько
быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным
асинхронным.

В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum — ягода тутового дерева) — стадия эмбрионального развития на этапе дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).

Бластуляция

Бластуляция — заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.

После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри — бластула (греч. blastos — зачаток).

Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость — бластоцель (греч. koilos — полый).
Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.

Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)

Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы,
формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.

Стенка бластулы начинает впячиваться внутрь — происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш
становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется — гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее
гастроцель и внешнюю среду — первичный рот (бластопор).

У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся:
кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном
полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).

При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся
часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος — наружный).

Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок — мезодерма (греч. μέσος — средний).

Нейрула

Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе
нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции — закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся
на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.

Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку,
мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма — окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.

Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Эктодерма (греч. ἔκτος — наружный) — наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.

Мезодерма (греч. μέσος — средний) — средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).

Энтодерма (греч. entós — «внутренний») — внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную
железу, щитовидную и паращитовидную железы.

Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.

Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств.
Периоды закладки органов и систем органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Анамнии и амниоты

Анамнии, или низшие позвоночные — группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа — аллантоиса и амниона).
Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.

К анамниям относятся рыбы, земноводные.

Амниоты — группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы
и млекопитающие.

Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.

За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость.
В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и
развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.

Развитие плода происходит в мышечном органе — матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через
родовые пути. Питание осуществляется через плаценту — «детское место» — орган, который с одной стороны омывается кровью
матери, а с другой — кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.

Соединяет плаценту и плод особый орган — пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.

Структуры и зародышевые листки: решаем ЕГЭ по биологии

26.03.2020
37503

В ЕГЭ по биологии часто упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Что это такое? Какую информацию об необходимо помнить, чтобы ответить на эти вопросы без труда? Давайте разбираться!

Хотите круто подготовиться к экзаменам? Записывайтесь на бесплатный пробный урок в MAXIMUM! Вы узнаете всю структуру ЕГЭ-2021, разберете сложные задания из первой части, получите полезные рекомендации и узнаете, как устроена подготовка к ЕГЭ в MAXIMUM.

Теоретическая
часть

После того, как сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, их генетическая информация сливается и образуется диплоидная зигота. После этого события клетка начинает многократно делиться и со временем образует трехслойную нейрулу. Вот эти слои и называются зародышевыми листками.

Есть простой способ запомнить расположение листков. Эктодерма – наружный слой, а энтодерма — внутренний. Буква «к» в алфавите идет раньше, чем буква «н», поэтому эктодерма находится с наружной стороны зародыша. Мезодерма — средний зародышевый листок и, так уж вышло, что буква «м» находится между «к» и «н».  

Есть еще один способ для тех, кто хорошо
понимает химию: можно вспомнить экзотермические и эндотермические химические
реакции. При экзотермических реакциях энергия выделяется наружу (от латинского «экзо»- наружу), а при эндотермических  энергия поглощается внутрь (от «эндо» — внутрь). А мезодерма – это листок, который
находится между эктодермой и энтодермой.

После того, как мы вспомнили, где именно расположен каждый из зародышевых листков, важно осознать какие ткани, органы и системы органов образуются из каждого из них.

Что формируется из эктодермы?

1. нервная система – нервная ткань, которая образует головной и спинной мозг, нервы и некоторые клетки разных анализаторов (например, хрусталик глаза).
2. эпителий и его производные (кожа, ногти, когти, рога), а также кожные железы. Все эти структуры образованы эпителиальной тканью.
3. зубная эмаль

Лайфхак для запоминания. Вы можете потрогать свой глаз? Или почувствуете ли прикосновение к нервным окончаниям на коже? А потрогать кожу или волосы? Да. Проведите параллель, эктодерма – наружный слой и то, к чему вы можете прикоснуться, в основном, закладывается из эктодермы.

Что формируется из энтодермы?

1. пищеварительная система
2. дыхательная система
3. выделительная система
4. эндокринные железы

Лайфхак для запоминания. Эти системы органов мы называем внутренними органами. Энтодерма – внутренний слой и из нее образуются внутренние органы.

Что формируется из мезодермы?

1. мышцы
2. скелет – хрящи и кости
3. почки
4. сердечно – сосудистая система –
   сердце, сосуды и клетки крови
5. половая система — семенники и яичники

Лайфхак для запоминания. Все эти структуры состоят из мышечной и соединительной ткани, именно эти типы ткани закладываются из мезодермы.

Структуры и зародышевые листки: практическая часть

Давайте решим задания, где упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Обращаю ваше внимание, что эта тема встречается в заданиях на 2 и на 3 балла.

Пример 1. Установите
соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из
которого она сформировалась.

СТРУКТУРА ОРГАНИЗМА	ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЛИСТОК
A) болевые рецепторы Б) волосы B) лимфа Г) кровь Д) ногтевые пластинки	1) мезодерма 2) эктодерма

Теперь, после обсуждения
теоретического материала, это задание не кажется нам сложным. Эктодерма —
наружный зародышевый листок, из него образуются те структуры, которые мы можем
«потрогать». То есть, из перечисленных здесь вариантов – это болевые рецепторы,
волосы и ногтевые пластинки. Мезодерма – средний зародышевый листок, из нее
закладывается соединительная и мышечная ткань. Кровь и лимфа образованы
соединительной тканью и образуются из мезодермы.

Ответ: 22112

Пример 2. Назовите за­ро­ды­ше­вый ли­сток по­зво­ноч­но­го животного, обо­зна­чен­ный на ри­сун­ке цифрой 2. Какие типы тка­ней и си­сте­мы ор­га­нов фор­ми­ру­ют­ся из него?

Рисунок, похожий на этот, мы сегодня уже рассматривали. Цифрой 2 отмечен зародышевый листок, который находится между двумя другими, а значит – мезодерма. Из мезодермы образуются соединительная и мышечная ткань, сердечно-сосудистая и опорно-двигательная системы.

Желаем удачи! Если хотите быстро и эффективно подготовиться к ЕГЭ по биологии, обратите внимание на наши курсы, почитайте отзывы о них. И следите за блогом, чтобы не пропустить разборы других заданий!

Лайфхаки экзамена

К рубрике

Все для Joomla . Бесплатные шаблоны и расширения.

Спрятать пояснение

Спрятать критерии

Скачать материал

Скачать материал

Описание презентации по отдельным слайдам:

• 

  1 слайд

  Оплодотворение
  Подготовка к ЕГЭ

• 

• 

• 

• 

• 

  6 слайд

  В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum — ягода тутового дерева) — клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).

• 

• 

  8 слайд

  Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)

• 

• 

• 

• 

• 

  13 слайд

  Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.

• 

• 

  15 слайд

  Анамнии и амниоты

• 

  16 слайд

  Амниоты — группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
  Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
  За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.

• 

• 

• 

  19 слайд

  Постэмбриональное развитие

  Период от выхода организма из яйцевых оболочек или рождения до смерти называется постэмбриональным. Мы с вами находимся в этом периоде. Для него характерен дальнейший рост и развитие организма.
  У животных рост ограничен, у растений и грибов возможен неограниченный рост (он ограничен лишь условиями среды, субстратом).
  В постэмбриональном развитии организма можно выделить несколько периодов:
  Дорепродуктивный
  Особенно активный рост и развитие организма, половое созревание.
  Репродуктивный
  Функционирование взрослого, сформированного организма. Размножение.
  Пострепродуктивный
  Постепенное угасание процессов жизнедеятельности, старение.

• 

• 

• 

• 

  23 слайд

  Задание 9 № 10116
  У насекомых с полным превращением

   1) три стадии развития
  2) четыре стадии развития
  3) личинка похожа на взрослое насекомое
  4) личинка непохожа на взрослое насекомое
  5) за стадией личинки следует стадия куколки
  6) во взрослое насекомое превращается личинка

• 

  24 слайд

  Задание 9 № 11489
  У насекомых с неполным превращением

   1) три стадии развития
  2) внешнее оплодотворение
  3) личинка похожа на кольчатого червя
  4) личинка cходна по внешнему строению со взрослым насекомым
  5) за стадией личинки следует стадия куколки
  6) личинка превращается во взрослое насекомое

• 

  25 слайд

  Задание 23 № 12391
  Что обозначено на рисунке цифрами 1,2, 3? Укажите функцию структур 1 и 3.
  Пояснение.1. Цифрой 1 обозначен зародышевый диск, цифрой 2 — желток, цифрой 3 — воздушная камера.
  2. Зародышевый диск — оплодотворённая яйцеклетка, из которой развивается цыплёнок.
  3. Воздушная камера необходима для дыхания зародыша и выведения воды из яйца.

• 

  26 слайд

  Задание 7 № 12582
  Какие ткани и органы позвоночного животного образуются из клеток, обозначенных на рисунке цифрой 1?

   1) потовые железы
  2) костная ткань
  3) ногтевые пластинки
  4) соединительная ткань
  5) кожный эпидермис
  6) гладкая мышечная ткань

• 

  27 слайд

  Задание 8 № 13787
  Установите соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из которого она сформировалась.

   СТРУКТУРА ОРГАНИЗМА  ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЛИСТОК
  A) болевые рецепторы
  Б) волосяной покров  1) эктодерма
  B) лимфа и кровь
  Г) жировая ткань 2) мезодерма
  Д) ногтевые пластинки

• 

• 

• 

  30 слайд

  Задание 19 № 14089
  Установите последовательность процессов эмбриогенеза у ланцетника.

   1) формирование бластулы
  2) дробление зиготы
  3) формирование трёх зародышевых листков
  4) образование гаструлы

• 

  31 слайд

  Задание 22 № 14240
  Почему беременной женщине опасно употреблять многие лекарства и алкоголь? В какой период развития зародыша это особенно опасно? Ответ поясните.
  Пояснение.1) Алкоголь и многие лекарства — тератогенные факторы — проникая через плаценту к зародышу нарушают его развитие, вызывают уродства.
  2) Наиболее опасно — на стадии нейрулы, и последующего формирования жизненоважных органов — в первом триместре беременности.

• 

  32 слайд

  Задание 19 № 16778
  Установите, в какой последовательности происходят процессы эмбриогенеза у ланцетника.

   1) образование однослойного зародыша
  2) образование мезодермы
  3) образование энтодермы
  4) дифференцировка органов
  5) образование бластомеров

• 

• 

  34 слайд

  Задание 23 № 18707
  Назовите зародышевый листок позвоночного животного, обозначенный на рисунке вопросительным знаком. Какие типы тканей и системы органов формируются из него?
  Пояснение.1) средний зародышевый листок — мезодерма;
  2) формируются ткани: соединительная, мышечная;
  3) формируются системы органов: опорно-двигательная, кровеносная, выделительная, половая, кровь.

• 

• 

• 

  37 слайд

  Задание 19 № 21509
  Установите правильную последовательность стадий процесса эмбриогенеза человека. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.

   1) гаструла
  2) нейрула
  3) зигота
  4) органогенез
  5) морула
  6) бластула

• 

• 

  39 слайд

  Задание 7 № 21643
  Все приведённые ниже термины используются при описании развития эмбриона животного типа Хордовые. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

   1) дробление
  2) гаструляция
  3) хитинизация
  4) органогенез
  5) мезоглея

• 

• 

  41 слайд

  Задание 7 № 21772
  Все приведённые ниже термины, кроме двух, используются для обозначения стадий эмбриогенеза кишечнополостных животных. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

   1) стадия бластулы
  2) дробление
  3) гаметогенез
  4) стадия нейрулы
  5) стадия гаструлы

• 

• 

  43 слайд

  Задание 22 № 22065
  Можно ли из яйца, купленного в продуктовом магазине, в который яйца поставляются с птицефабрики, вывести цыпленка? Почему?
  Пояснение.Элементы ответа:
  Нет.
  Яйцо птиц является яйцеклеткой.
  Для ее развития в новый организм необходимы оплодотворение и определенная температура.
  На птицефабрике яйца не оплодотворяются.
  При нахождении в холодильнике яйцеклетка погибает и не может образовать развиться новый организм.

• 

  44 слайд

  Задание 24 № 22307
  Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

   (1)Эмбриональное развитие – эмбриогенез начинается с момента деления яйцеклетки и заканчивается рождением организма или выходом его из яйца. (2)Первый этап – дробление характеризуется быстрым делением без увеличения массы клеток эмбриона. (3)Дробление заканчивается образованием бластулы с бластоцелью внутри. (4)На стадии гаструлы у хордовых животных образуется гастральная полость, которая в дальнейшем превращается в кишку, формируются энтодерма, мезодерма и эктодерма. (5)На стадии нейрулы образуется нервная пластинка, которая преобразуется в нервную трубку, из которой в дальнейшем у позвоночных развивается головной и спинной мозг. (6)В конце стадии нейрулы в эмбриогенезе хордовых животных образуется осевой комплекс органов: хорда, под которой расположены нервная и кишечная трубки. (7)Закладка органов начинается на стадии нейрулы и продолжается в процессе органогенеза.
  Пояснение.1) 1 – Эмбриональное развитие – эмбриогенез начинается с момента оплодотворения и образования зиготы; заканчивается рождением организма или выходом его из яйца.
  2) 4 – На стадии гаструлы у хордовых животных образуется гастральная полость, которая в дальнейшем превращается в кишку, формируются энтодерма и эктодерма. (убрали мезодерму, т.к. мезодерма закладывается на стадии нейрулы).
  3) 6 – В конце стадии нейрулы в эмбриогенезе хордовых животных образуется осевой комплекс органов: хорда, над которой расположена нервная трубка, под хордой – кишечная трубка с жаберными карманами в глотке

• 

• 

• 

  47 слайд

  Задание 23 № 22306
  Назовите эмбриональные оболочки, обозначенные цифрами 1 и 2. Опишите особенности их строения и функции. У какого класса животных впервые появились эти оболочки и с чем связано их появление?
  Пояснение.1) Хорион – наружная зародышевая оболочка, препятствует чрезмерной потере воды амнионом; служит для обмена между зародышем и окружающей средой (участвует в дыхании, питании, выделении, фильтрации и синтезе гормонов).
  2) Амнион – зародышевая оболочка, заполненная амниотической жидкостью (водная среда для развития зародыша), защищает от высыхания и механических повреждений.
  3) Первые амниоты – пресмыкающиеся. Появление оболочек связано с развитием зародыша в наземно-воздушной среде

• 

• 

  49 слайд

  Задание 26 № 11142
  Яйцеклетка кролика в 3000 раз меньше яйцеклетки лягушки, содержит мало питательных веществ. Почему зародыш кролика не погибает от недостатка питательных веществ?
  Пояснение.1) Лягушка — представитель класса земноводных. Развитие их личинок происходит в окружающей среде (воде) за счет питательных веществ оплодотворенной яйцеклетки.
  2) Кролик — представитель класса млекопитающих, для которых характерно внутриутробное развитие.
  3) Во время развития зародыш млекопитающих находится в матке и питается за счет питательных веществ материнского организма.

• 

• 

Найдите материал к любому уроку, указав свой предмет (категорию), класс, учебник и тему:

6 157 108 материалов в базе

• Выберите категорию:

• Выберите учебник и тему

• Выберите класс:

• Тип материала:

  • Все материалы

  • Статьи

  • Научные работы

  • Видеоуроки

  • Презентации

  • Конспекты

  • Тесты

  • Рабочие программы

  • Другие методич. материалы

Найти материалы

Вам будут интересны эти курсы:

• Курс повышения квалификации «Организация и руководство учебно-исследовательскими проектами учащихся по предмету «Биология» в рамках реализации ФГОС»

• Курс повышения квалификации «ФГОС общего образования: формирование универсальных учебных действий на уроке биологии»

• Курс повышения квалификации «Медико-биологические основы безопасности жизнедеятельности»

• Курс повышения квалификации «Методические аспекты реализации элективного курса «Антропология и этнопсихология» в условиях реализации ФГОС»

• Курс повышения квалификации «Нанотехнологии и наноматериалы в биологии. Нанобиотехнологическая продукция»

• Курс повышения квалификации «Основы биоэтических знаний и их место в структуре компетенций ФГОС»

• Курс профессиональной переподготовки «Анатомия и физиология: теория и методика преподавания в образовательной организации»

• Курс повышения квалификации «Гендерные особенности воспитания мальчиков и девочек в рамках образовательных организаций и семейного воспитания»

• Курс профессиональной переподготовки «Биология и химия: теория и методика преподавания в образовательной организации»

• Курс профессиональной переподготовки «Организация производственно-технологической деятельности в области декоративного садоводства»

• Курс повышения квалификации «Составление и использование педагогических тестов при обучении биологии»

• Курс профессиональной переподготовки «Организация и выполнение работ по производству продукции растениеводства»

Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, − это совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти. В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.

В онтогенезе выделяют два основных периода: эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном периоде у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов. В постэмбриональном периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.

Эмбриональный период

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех этапов: дробления, гаструляции и органогенеза.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе него число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш практически не отличается по размерам от зиготы.

Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка, и он распределен относительно равномерно.

В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца, расположенная на одном из полюсов; происходит неполное дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.

Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров (Рисунок 1).

Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется морулой.

При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется, и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость — бластоцелью (первичной полостью тела).

Рисунок 1. Начальные стадии развития ланцетника: а — дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б — бластула; в — гаструляция; г — схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника: 1 — эктодерма; 2 — вегетативный полюс бластулы; 3 — энтодерма; 4 — бластоцель; 5 — рот гаструлы (бластопор); 6,7 — спинная и брюшная губы бластопора; 8 — образование нервной трубки; 9 — образование хорды; 10 — образование мезодермы.

Следующий этап эмбрионального развития — образование двуслойного зародыша — гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двуслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой, или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы — гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы, или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт и открывается наружу первичным ртом, или бластопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластопор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют первичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластопор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий — средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.

После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша — дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов — нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется нейрулой.

Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордальный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка — мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана. Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок — мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи — эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т. д. (Таблица 1).

Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.

Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.

Таблица 1. Органы и ткани, образующиеся из зародышевых листков

Эктодерма	Энтодерма	Мезодерма
Эпидермис кожи	Хорда	Гладкая мускулатура всех органов
Ногти	Эпителий желудка, пищевода, кишечника	Скелетная мускулатура
Волосы	Эпителий трахеи, бронхов, лёгких	Сердечная мышца
Потовые железы	Печень	Соединительная ткань
Вся нервная система: головной мозг, спинной мозг, ганглии, нервы	Поджелудочная железа	Кости
Рецепторные клетки органов чувств	Эпителий желчного пузыря	Хрящи
Хрусталик глаза	Щитовидная и паращитовидная железа	Дентин зубов
Зубная эмаль	Эпителий мочевого пузыря	Кровь
	Эпителий мочеиспускательного канала	Кровеносные сосуды
		Брыжейка
		Почки
		Семенники и яичники

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша оказывают влияние внешние и внутренние условия.

Зародышевые оболочки

Эмбриональное развитие организмов протекает по-разному у разных типов животных, но во всех случаях необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезародышевыми органами, функционирующими временно и называемыми провизорными. Примерами таких временных органов являются желточный мешок у личинок рыб, плацента у млекопитающих.

Развитие зародышей высших позвоночных животных, в том числе и человека, на ранних стадиях развития весьма похоже на развитие ланцетника, но у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых органов — дополнительных зародышевых оболочек (хориона, амниона и аллантоиса), обеспечивающих защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.

Наружная часть сферического образования, развивающегося вокруг бластулы, называется хорионом (Рисунок 2). Эта оболочка покрыта ворсинками. У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует детское место, или плаценту, обеспечивающую связь плода с материнским организмом.

Рисунок 2. Схема зародышевых оболочек: 1 — зародыш; 2 — амнион и его полость (3), заполненная амниотической жидкостью; 4— хорион с ворсинками, образующими детское место (5); 6 — пупочный или желточный пузырь; 7 — аллантоис; 8 — пуповина.

Второй зародышевой оболочкой является амнион (лат. amnion — околозародышевый пузырь). Амнион зародыша заполнен жидкостью. Амниотическая жидкость — водный раствор белков, сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны. Количество этой жидкости у шестимесячного зародыша человека достигает 2 л, а к моменту родов — 1 л. Стенка амниотической оболочки — производное экто- и мезодермы.

Аллантоис (лат. alios — колбаса, oidos — вид) — третья зародышевая оболочка. Это зачаток мочевого мешка. Появляясь в виде небольшого мешковидного выроста на брюшной стенке задней кишки, он выходит через пупочное отверстие и очень быстро разрастается и охватывает амнион и желточный мешок. У различных позвоночных животных его функции различны. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупливания из яйца. У зародыша человека он не достигает больших размеров и исчезает на третьем месяце эмбрионального развития.

Постэмбриональное развитие

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде.

После рождения или выхода из яйцевых оболочек наступает постэмбриональный, или послезародышевый, период онтогенеза. В постэмбриональном развитии можно выделить следующие периоды.

I. Ювенильный период (до полового созревания). Он протекает в зависимости от типа онтогенеза. В этом периоде различают прямое и непрямое развитие. Прямое развитие характерно для организмов с неличиночным и внутриутробным типом развития, непрямое – для организмов с личиночным типом развития.

При прямом развитии рождающийся организм имеет все органы, свойственные взрослому животному. Прямое (неличиночное) развитие характерно для рыб, пресмыкающихся и птиц, а также беспозвоночных, яйца которых богаты желтком, т. е. питательным материалом, достаточным для завершения онтогенеза. Прямое развитие осуществляется у высших млекопитающих (внутриутробный тип развития) и происходит не за счет питательных веществ яйцеклетки, а благодаря поступлению их из материнского организма. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента.

Многим видам животных присуще непрямое развитие (развитие с превращением — метаморфозом). В этом случае эмбриональное развитие приводит к образованию личинки, которая значительно отличается по внешнему и внутреннему строению от взрослого организма, а затем куколки. Куколка, как правило, неподвижна, она не питается. Из нее развивается полностью сформировавшееся взрослое насекомое. В этом случае говорят о полном превращении (бабочки, мухи, комары, стрекозы). У насекомых с неполным превращением происходит постепенное изменение личинки, сходной со взрослым организмом, сопровождающееся линьками и увеличением размеров; стадия куколки отсутствует (кузнечик, саранча, клопы, вши, стрекозы).

Таблица 2. Насекомые с неполным и полным превращением

Насекомые с неполным превращением	Насекомые с полным превращением
Отряд Прямокрылые (кузнечики, сверчки, саранча, медведки)	Отряд Сетчатокрылые (муравьиный лев, златоглазка)
Отряд Таракановые (чёрный таракан, рыжий прусак, американский таракан)	Отряд Жуки, или жесткокрылые (жужелицы, жуки, короеды, долгоносики)
Отряд Богомолы (богомолы)	Отряд Чешуекрылые, или бабочки (капустная белянка, «мёртвая голова», шелкопряд, комнатная моль, мучная моль)
Отряд Привидениевые (палочник, листотелы)	Отряд Двукрылые (мухи, комары, москиты, мошки)
Отряд Термиты	Отряд Блохи (собачья блоха)
Отряд Стрекозы	Отряд Перепончатокрылые (пчёлы, осы, муравьи, наездники)
Отряд Пухоеды (собачья вошь)
Отряд Вши (головная вошь, платяная вошь)
Отряд Членистохоботные (цикады, листоблошки, червецы, тли)

В подтипе позвоночных животных развитие с метаморфозом свойственно рыбам и амфибиям. Например, у лягушки из икринки развивается личинка (головастик), которая по строению, образу жизни и среде обитания резко отличается от взрослых животных. Так, у головастика имеются жабры, орган боковой линии, хвост, двухкамерное сердце, один, как у рыб, круг кровообращения. По достижении личинкой определенного уровня развития происходит ее метаморфоз, в процессе которого вырабатываются признаки взрослого организма. Так головастик превращается в лягушку. Наличие личиночной стадии в развитии земноводных обеспечивает им возможность жить в разной среде и использовать разные источники пищи: головастик живет в воде и питается растительной пищей, а лягушка ведет в основном наземный образ жизни и питается животной пищей. Такое явление наблюдается у многих насекомых. Смена среды обитания и, как следствие, смена образа жизни животного при переходе его от личиночной стадии к взрослому организму снижает интенсивность борьбы за существование внутри вида. Кроме того, у некоторых прикрепленных, малоподвижных или паразитических животных свободноплавающая личинка способствует расселению вида, расширению его ареала.

Переход функциональных систем на режим взрослого организма характеризуется интенсивным ростом органов и частей организма, установлением соответствующих пропорций тела. Выделяют два типа роста организма в процессе индивидуального развития:

1. Ограниченный, или определённый. Рост приурочен к определённым стадиям онтогенеза. Например, насекомые растут только в короткий период линек. У человека рост уже прекращается в возрасте около 15 лет. В период полового созревания наблюдается пубертатный скачок роста.

2. Неограниченный, или неопределённый. Такой тип роста наблюдается, например, у рыб, которые растут на протяжении всей жизни.

Рост, с одной стороны, контролируется генетически, а с другой, – зависит от условий, в которых протекает развитие.

II. Зрелый, или пубертатный, период. Характеризуется наибольшей самостоятельной активностью организма в окружающей среде.

III. Период старости. Старение – общебиологическая закономерность, свойственная всем живым организмам. Состояние старости в биологическом понимании достигается благодаря изменениям, составляющим содержание процесса старения. Эти изменения распространяются на все функциональные системы и обнаруживаются на любом структурно-функциональном уровне организации – будь то молекулярный, клеточный, тканевый, органный и организменный. Таким образом, биологический смысл старения заключается в том, что он делает неизбежной смерть. Смерть представляет собой универсальный механизм ограничения определённым пределом участия многоклеточных организмов в репродукции себе подобных. Без смерти не было бы смены поколений – одной из главных предпосылок эволюционного процесса.

Регенерация

Структуры организма образуются не только во время эмбриогенеза и роста организма, но и взамен утраченных участков тела. Регенерация – способность живых организмов со временем восстанавливать повреждённые ткани, а иногда и целые потерянные органы. Различают физиологическую и репаративную регенерацию.

Физиологическая регенерация – это процессы обновления функционирующих тканей и органов. Например, замена слущивающихся поверхностных слоёв кожи новыми, регенерация эпителия матки в связи с менструациями, смена перьев или шерстяного покрова.

Репаративная регенерация – процессы восстановления частей тела, происходящие после различного рода повреждений. Например, восстановление органа на месте повреждённого, образование рубца на месте кожной раны.

Размножение организмов

Размножение — это способность живых существ воспроизводить себе подобных. При этом обеспечивается непрерывность и преемственность жизни. Принято различать два основных типа размножения: бесполое и половое.

Сравнительная характеристика бесполого и полового размножения

Показатель	Способ размножения
бесполое	половое
Родители	Одна особь	Обычно две особи (разного пола)
Потомство	Генетически точная копия родителя (клон)	Генетически отличны от обоих родителей
Главный клеточный механизм	Митоз	Мейоз
Время возникновения	Раньше полового	Позже бесполого
Клеточные источники наследственной информации для развития потомка	Многоклеточные: одна или несколько соматических клеток родителя; одноклеточные: клетка- организм как целое	Родители образуют половые клетки (гаметы)
Эволюционное значение	Обеспечивает воспроизведение большого количества идентичных особей, поддерживает наибольшую приспособленность в маломеняющихся условиях обитания, способствует стабилизирующему естественному отбору. Более выгодно в относительно постоянных условиях	Обеспечивает биологическое разнообразие видов, возможность освоения разнообразных условий обитания, увеличивает эволюционные перспективы, способствует движущему естественному отбору. Более выгодно в изменяющихся условиях

Бесполое размножение

Основными формами бесполого размножения являются деление, спорообразование, почкование, фрагментация и вегетативное размножение. В двух первых случаях новый организм образуется из одной клетки родительской особи, в остальных — из группы клеток.

Формы бесполого размножения

Форма	Примеры	Характеристика
Деление	Свойственна одноклеточным организмам	Самая простая форма бесполого размножения. Исходная материнская клетка делится на две или несколько более или менее одинаковых дочерних клеток. Множественное деление, когда одна материнская клетка даёт начало более чем двум дочерним клеткам, называется шизогонией.
Споруляция	Встречается у всех растений, грибов и некоторых простейших	Размножение посредством спор. Спора — это мелкая гаплоидная клетка, покрытая защитным покровом (споровой оболочкой), позволяющим переносить действие различных неблагоприятных факторов среды. У многих растений процесс образования спор (спорогенез) осуществляется в особых мешковидных структурах — спорангиях. У многих организмов споры служат не только для размножения, но и для расселения. Споры большинства организмов неподвижны и распространяются пассивно. Но у некоторых водорослей и грибов споры имеют жгутики (зооспоры) и способны активно передвигаться.
Почкование	Характерно для кишечнополостных	На теле материнской особи появляется небольшой вырост (почка), а затем происходит отделение (отпочкование) дочерней особи. Почкование многоклеточных организмов не следует путать с формой деления клетки одноклеточных.
Фрагментация	Свойственна для плоских, ленточных и кольчатых червей, иглокожих	Заключается в распаде тела многоклеточного организма на две или более части, которые затем превращаются в самостоятельные особи. Фрагментация возможна благодаря регенерации — восстановлению утраченных частей тела.
Вегетативное размножение	Характерно для многих групп растений — от водорослей до цветковых	От материнского организма отделяется достаточно хорошо дифференцированная часть (отводки, усы, корневые отпрыски, поросль) или же образуются особые структуры, специально предназначенные для вегетативного размножения (луковицы, клубни, корневища и др.).
Клонирование	Искусственный способ размножения, не встречающийся в естественных условиях	Клон — совершенно одинаковое в генетическом отношении потомство, полученное в результате имплантации ядра соматической клетки донора в яйцеклетку. Таким образом, получают зиготу, минуя «классическое» оплодотворение.

Половое размножение

Половое размножение характерно для подавляющего большинства живых существ. Оно складывается из 4 основных процессов:

1. Гаметогенез — образование половых клеток (гамет).
2. Оплодотворение — слияние гамет и образование зиготы.
3. Эмбриогенез — дробление зиготы и формирование зародыша.
4. Постэмбриональный период — рост и развитие организма в послезародышевый период.

Половые клетки

Гаметы — половые клетки, при слиянии которых образуется зигота, из которой развивается новая особь.

Гаметы имеют вдвое меньше хромосом, чем остальные клетки тела (соматические клетки). Они не способны делиться в отличие от большинства соматических клеток. Различают женские и мужские половые клетки. Половая принадлежность у высших форм (например, у позвоночных) определяется на генетическом уровне.
Мужские гаметы называются сперматозоидами (если они подвижны) или спермиями (если они лишены жгутикового аппарата и не способны активно передвигаться). Сперматозоиды имеют очень маленькие размеры. Они состоят из головки, шейки, средней части и хвоста.

В головке располагается ядро, содержащее ДНК. На переднем конце головки имеется акросома — видоизменённый комплекс Гольджи, который содержит литические ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Хвост образован микротрубочками и служит для передвижения сперматозоида.

Женские гаметы называются яйцеклетками.

Они, как правило, неподвижны, имеют б‚ольшие, чем сперматозоиды, размеры, хорошо развитую цитоплазму и запас питательных веществ.
Яйцеклетки разных организмов отличаются друг от друга. В зависимости от количества в яйцеклетке желтка их делят на алецитальные, олиголецитальные, мезолецитальные, полилецитальные. В зависимости от характера распределения желтка в яйцеклетке различают гомо- или изолецитальные, телолецитальные, центролецитальные яйцеклетки.

Типы яйцеклеток

Тип	Характеристика	Организмы
Изолецитальные (гомолецитальные)	Относительно мелкие с небольшим количеством равномерно распределённого желтка. Ядро в них располагается ближе к центру	Встречаются у червей, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, иглокожих, ланцетника
Умеренно телолецитальные	Имеют диаметр около 1,5–2 мм и содержат среднее количество желтка, основная масса которого сосредоточена на одном из полюсов (вегетативном) На противоположном полюсе (анимальном), где желтка мало, находится ядро яйцеклетки	Характерны для осетровых рыб и земноводных
Резко телолецитальные	Содержат очень много желтка, занимающего почти весь объём цитоплазмы яйцеклетки. На анимальном полюсе находится зародышевый диск с активной, лишённой желтка цитоплазмой. Размеры этих яиц крупные — 10–15 мм и более.	Встречаются у некоторых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих
Центролецитальные	Характеризуются концентрацией желтка вокруг ядра, расположенного в центре, а периферические слои лишены питательных веществ	Характерны для насекомых
Алецитальные	Практически лишены желтка, имеют микроскопически малые размеры (0,1–0,3 мм)	Характерны для плацентарных млекопитающих, в том числе и для человека

Образование половых клеток

Процесс образования половых клеток — гаметогенез — протекает в половых железах (гонадах). У высших животных женские гаметы образуются в яичниках, мужские — в семенниках. Процесс образования сперматозоидов называют сперматогенезом, яйцеклеток — оогенезом (или овогенезом). Гаметогенез делят на несколько фаз: размножения, роста, созревания и выделяемую при сперматогенезе фазу формирования.

Фазы гаметогенеза

Стадии	Число хромосом и хроматид	Сперматогенез	Овогенез
Размножение	2n4c	Характеризуется многократными митотическими делениями клеток стенки семенника,приводящими к образованию многочисленных сперматогоний. Эти клетки диплоидны. Фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение почти всей жизни	Характеризуется многократными митотическими делениями клеток стенки яичника, приводящими к образованию многочисленных оогоний (овогоний). Эти клетки диплоидны. В женском организме размножение оогоний начинается в эмбриогенезе и завершается к 3-му году жизни.
Рост	2n4c	Сопровождается незначительным увеличением объёма цитоплазмы клеток, незначительным накоплением питательных веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе роста клетки получают название сперматоцитов I порядка	Сопровождается значительным увеличением объёма цитоплазмы клеток, значительным накоплением питательных веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе роста клетки получают название ооцитов (овоцитов) I порядка
Созревание	1n1c	В результате первого мейотического деления образуются два одинаковых сперматоцита II порядка, каждый из которых после второго деления мейоза формирует по две сперматиды.В результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки формируются 4 гаплоидные сперматиды	Профаза первого мейотического деления осуществляется ещё в эмбриональном периоде, а остальные события мейоза продолжаются после полового созревания организма. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка. При этом завершается I деление мейоза, образуются крупный ооцит II порядка и маленькое первое полярное (направительное) тельце, которые вступают во второе деление мейоза На стадии метафазы второго мейотического деления ооцит II порядка овулирует — выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Дальнейшее созревание его возможно лишь после слияния со сперматозоидом. Если оплодотворения не происходит, ооцит II порядка погибает и выводится из организма. В случае оплодотворения он завершает второе мейотическое деление, образуя зрелую яйцеклетку — оотиду (овотиду) — и второе полярное тельце. Полярные тельца никакой роли в оогенезе не играют и в конце концов погибают. В результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки формируются гаплоидные клетки: 1 оотида и 3 полярных тельца.
Формирование	1n1c	Из каждой сперматиды формируется сперматозоид с головкой, шейкой и хвостом.	Эта стадия отсутствует.

Оплодотворение

Оплодотворение — это процесс слияния мужской и женской половых клеток (гамет), в результате которого образуется оплодотворённая яйцеклетка (зигота).

То есть из двух гаплоидных гамет образуется одна диплоидная клетка (зигота).
Различают наружное оплодотворение, когда половые клетки сливаются вне организма, и внутреннее, когда половые клетки сливаются внутри половых путей особи; перекрёстное оплодотворение, когда объединяются половые клетки разных особей; самооплодотворение — при слиянии гамет, продуцируемых одним и тем же организмом; моноспермию и полиспермию — в зависимости от числа сперматозоидов, оплодотворяющих одну яйцеклетку.
Для большинства видов животных, обитающих или размножающихся в воде, свойственно наружное перекрёстное оплодотворение, которое осуществляется по типу моноспермии. Подавляющее большинство наземных животных и некоторые водные виды имеют внутреннее перекрёстное оплодотворение, причём для части птиц и рептилий характерна полиспермия. Самооплодотворение встречается среди гермафродитов, да и то в исключительных случаях.
У человека процесс оплодотворения происходит в маточной трубе, куда после овуляции попадает ооцит II порядка и могут находиться многочисленные сперматозоиды. При контакте с яйцеклеткой акросома сперматозоида выделяет ферменты, разрушающие оболочки яйцеклетки и обеспечивающие проникновение сперматозоида внутрь. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверхности толстую непроницаемую оболочку оплодотворения, препятствующую полиспермии.
Проникновение сперматозоида стимулирует ооцит II порядка к дальнейшему делению. Он осуществляет анафазу и телофазу II мейотического деления и становится зрелым яйцом. В результате в цитоплазме яйцеклетки оказываются два гаплоидных ядра, называемых мужским и женским пронуклеусами, которые сливаются с образованием диплоидного ядра — зиготы.
У цветковых растений, кроме слияния гаплоидных гамет — одного из спермиев с яйцеклеткой и образования диплоидной зиготы, из которой развивается зародыш семени, происходит слияние второго спермия с диплоидной вторичной клеткой и образование триплоидных клеток, из которых образуется эндосперм. Этот процесс называется двойным оплодотворением.
Для некоторых групп организмов характерны типы полового размножения (без оплодотворения), один из которых называется партеногенез. Партеногенез — развитие организма из неоплодотворёной яйцеклетки. Характерен для многих общественных насекомых (муравьёв, пчёл, термитов), а также для коловраток, дафний и даже некоторых рептилий. Встречается и у растений (одуванчик).

Индивидуальное развитие организмов

Типы онтогенеза

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления). У видов, размножающихся половым путём, он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У видов с бесполым размножением онтогенез начинается с обособления одной клетки или группы клеток материнского организма. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки.
Онтогенез есть процесс реализации наследственной информации особи в определённых условиях среды.
Различают два основных типа онтогенеза: прямой и непрямой.
При прямом развитии рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует.
При непрямом развитии образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также характером питания, способом передвижения и рядом других особенностей.

Типы онтогенеза

Тип	Характеристика	Примеры
Непрямой (личиночный)	Наличие личинки обусловлено относительно малыми запасами желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью смены среды обитания в ходе развития либо необходимостью расселения видов, ведущих сидячий, малоподвижный или паразитический образ жизни. Личинки живут самостоятельно, активно питаются, растут, развиваются. У них имеется ряд специальных провизорных, то есть временных, отсутствующих у взрослых форм, органов. Во взрослую особь личинка превращается в результате метаморфоза. В зависимости от особенностей метаморфоза непрямой (личиночный) тип развития может быть с неполным и с полным превращением.	Многие виды беспозвоночных и некоторые позвоночные животные: рыбы, земноводные
с неполным превращением (метаморфозом)	Личинки постепенно утрачивают временные личиночные органы и приобретают постоянные, характерные для взрослых особей.	Кузнечики
с полным превращением (метаморфозом)	Личинка сначала превращается в неподвижную куколку, из которой выходит взрослый организм, совершенно непохожий на личинку.	Бабочки

Тип	Характеристика	Примеры
Прямой неличиночный (яйцекладный)	Зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные жизненные функции у таких зародышей осуществляются специальными провизорными органами — зародышевыми оболочками.	У ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком
Прямой внутриутробный	Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. Для этого из тканей матери и зародыша развивается сложный провизорный орган — плацента. Завершается этот тип развития процессом деторождения.	Характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка

Онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды:

• эмбриональный (развитие зародыша);
• постэмбриональный (послезародышевое развитие).

Эмбриональное развитие

Эмбриональное развитие (эмбриогенез) начинается с момента оплодотворения, представляет собой процесс преобразования зиготы в многоклеточный организм и завершается выходом из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития) либо рождением (при внутриутробном). Эмбриогенез включает процессы дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

Эмбриогенез

Этапы	Характеристика
Дробление	Ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых происходит образование бластомеров. Образовавшиеся бластомеры не увеличиваются в размерах. В процессе дробления суммарный объём зародыша не изменяется, а размеры составляющих его клеток уменьшаются. Характер дробления у разных групп организмов различен и определяется типом яйцеклетки. Различают полное дробление, когда зигота дробится целиком, и неполное, когда дробится только часть её. Полное дробление, в свою очередь, бывает равномерным, если образующиеся бластомеры примерно одинаковы по величине, и неравномерным, если они отличаются по размерам. Дробление бывает синхронным или асинхронным в зависимости от того, одновременно или нет происходит деление бластомеров. В результате ряда дроблений образуется морула, а из неё бластула, или сразу бластула. Морула — многоклеточный зародыш, состоящий из группы тесно прилегающих друг к другу клеток и напоминающий тутовую ягоду. Бластула — многоклеточный шаровидный зародыш с однослойной стенкой и полостью внутри. Бластула образуется в результате бластуляции, когда бластомеры смещаются к периферии, образуя бластодерму, образующаяся при этом внутренняя полость заполняется жидкостью и становится первичной полостью тела — бластоцелью.
Гаструляция	Процесс образования двух- или трёхслойного зародыша — гаструлы. Она образуется в результате перемещения клеток бластодермы. Образующиеся слои называют зародышевыми листками. Наружный слой клеток называется эктодермой, внутренний — энтодермой, слой клеток между ними называется мезодермой. Каждый из зародышевых листков дает начало тем или иным органам. В ряде случаев возможно смешанное происхождение. В зависимости от типа бластулы клетки в ходе гаструляции перемещаются по-разному. Выделяют четыре основных способа гаструляции: инвагинация (впячивание), эпиболия (обрастание), иммиграция (проникновение внутрь), деламинация (расслоение), которые в чистом виде почти не встречаются, что даёт основание выделять пятый способ — смешанный (комбинированный).
Гисто- и органогенез	Формирование тканей и органов зародыша в результате дифференцировки клеток и зародышевых листков. Дифференцировка — это процесс появления и нарастания морфологических, биохимических и функциональных различий между отдельными клетками и частями развивающегося зародыша. Процесс дифференцировки обеспечивается дифференциальной активностью генов, то есть активностью разных групп генов в различных типах клеток. Из эктодермы образуются нервная система, эпидермис кожи и его производные (роговые чешуи, перья и волосы, зубы).Из мезодермы образуются мускулатура, скелет, выделительная, половая и кровеносная системы. Из энтодермы образуются пищеварительная система и её железы (печень, поджелудочная железа), дыхательная система.

Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное (послезародышевое) развитие начинается с момента рождения (при внутриутробном развитии зародыша у млекопитающих) или с момента выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до смерти живого организма. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определённым сроком или длиться в течение всей жизни.