Энергетический обмен теория для егэ

Обмен веществ

Обмен веществ (метаболизм) складывается из процессов расщепления и синтеза — диссимиляции и ассимиляции, постоянно
протекающих в организме. Чтобы жизнь продолжалась, количество поступающей энергии должно превышать (или как минимум равняться)
количеству расходуемой энергии, поэтому диссимиляция и ассимиляция поддерживают определенный баланс друг с другом.

Энергетический обмен

Энергетический обмен (диссимиляция — от лат. dissimilis ‒ несходный) — обратная ассимиляции сторона обмена веществ, совокупность реакций, которые приводят к высвобождению энергии химических связей. Это реакции расщепления жиров,
белков, углеводов, нуклеиновых кислот до простых веществ.

Возможно три этапа диссимиляции: подготовительный, анаэробный и аэробный. Среда обитания определяет количество
этапов диссимиляции. Их может быть три, если организм обитает в кислородной среде, и два, если речь идет об
организме, обитающем в бескислородной среде (к примеру, в кишечнике).

Обсудим этапы энергетического обмена более подробно:

• Подготовительный этап

Подготовительный этап осуществляется ферментами в ЖКТ. В результате действия ферментов сложные вещества превращаются в более простые: полимеры распадаются на мономеры. Это сопровождается разрывом химических связей и выделением энергии, большая часть
которой рассеивается в виде тепла.

Под действием ферментов белки расщепляются на аминокислоты, жиры — на глицерин и жирные кислоты, сложные углеводы — до простых сахаров.



• Бескислородный этап (анаэробный) — гликолиз

Этот этап является последним для организмов-анаэробов, обитающих в условиях, где кислород отсутствует. На этапе гликолиза
происходит расщепление молекулы глюкозы: образуется 2 молекулы АТФ и 2 молекулы пировиноградной кислоты (ПВК).
Происходит данный этап в цитоплазме клеток.

• Кислородный этап (аэробный)

Этот этап доступен только для аэробов — организмов, живущих в кислородной среде. Из каждой молекулы ПВК, образовавшейся на
этапе гликолиза, синтезируется 18 молекул АТФ — в сумме с двух ПВК выход составляет 36 молекул АТФ.

Таким образом, суммарно с одной молекулы глюкозы можно получить 38 АТФ (гликолиз + кислородный этап).

Кислородный этап протекает на кристах митохондрий (складках, выпячиваниях внутренней мембраны), где наибольшая концентрация окислительных ферментов. Главную роль в этом процессе играет так называемый цикл Кребса, который подробно изучает биохимия.

АТФ — аденозинтрифосфорная кислота

Трудно переоценить роль в клетке АТФ — универсального источника энергии. Молекула АТФ состоит из азотистого основания —
аденина, углевода — рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.

Между остатками фосфорной кислоты находятся макроэргические связи — ковалентные связи, которые гидролизуются с выделением
большого количества энергии. Их принято обозначать типографическим знаком тильда «∽».

АТФ гидролизуется до АДФ (аденозиндифосфорная кислота), а затем и до АМФ (аденозинмонофосфорная кислота).
Гидролиз АТФ сопровождается выделением энергии (E) на каждом этапе и может быть представлен такой схемой:

• АТФ + H₂O = АДФ + H₃PO₄ + E
• АДФ + H₂O = АМФ + H₃PO₄ + E
• АМФ + H₂O = аденин + рибоза + H₃PO₄ + E

Пластический обмен

АТФ является универсальным источником энергии в клетке: энергия макроэргических связей АТФ используется для реакций
пластического обмена (ассимиляции), протекающих с затратой энергии: синтеза белка на рибосоме (трансляции),
удвоению ДНК (репликации) и т.д.

В результате пластического обмена в нашем организме происходит синтез белков, жиров и углеводов.

Понятие метаболизма

Метаболизм — совокупность всех химических реакций, протекающих в живом организме. Значение метаболизма состоит в создании необходимых организму веществ и обеспечении его энергией.

Выделяют две составные части метаболизма — катаболизм и анаболизм.

Составные части метаболизма

Часть	Характеристика	Примеры	Затраты энергии
Катаболизм (энергетический обмен, диссимиляция)	Совокупность химических реакций, приводящих к образованию простых веществ из более сложных	Гидролиз полимеров до мономеров и расщепление последних до низкомолекулярных соединений углекислого газа, воды, аммиака и других веществ	Энергия выделяется
Анаболизм (пластический обмен, ассимиляция)	Совокупность химических реакций синтеза сложных веществ из более простых	Образование углеводов из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза, реакции матричного синтеза	Энергия поглощается

Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.

Роль ФТФ в метаболизме

Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). По своей химической природе АТФ относится к мононуклеотидам.

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) — мононуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями.

В этих связях запасена энергия, которая высвобождается при их разрыве:
АТФ + H₂O → АДФ + H₃PO₄ + Q₁
АДФ + H₂O → АМФ + H₃PO₄ + Q₂
АМФ + H₂O → аденин + рибоза + H₃PO₄ + Q₃,
где АТФ — аденозинтрифосфорная кислота; АДФ — аденозиндифосфорная кислота; АМФ — аденозинмонофосфорная кислота; Q₁ = Q₂ = 30,6 кДж; Q₃ = 13,8 кДж.
Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования. Фосфорилирование — присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ (АДФ + Ф → АТФ). Он происходит с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин).
Энергия, накопленная в молекулах АТФ, используется организмом в анаболических реакциях (реакциях биосинтеза). Молекула АТФ является универсальным хранителем и переносчиком энергии для всех живых существ.

Энергетический обмен

Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получают в результате процессов окисления органических веществ, то есть в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли топлива, является глюкоза.
По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы.

Классификация организмов по отношению к свободному кислороду

Группа	Характеристика	Организмы
Аэробы (облигатные аэробы)	Организмы, способные жить только в кислородной среде	Животные, растения, некоторые бактерии и грибы
Анаэробы (облигатные анаэробы)	Организмы, неспособные жить в кислородной среде	Некоторые бактерии
Факультативные формы (факультативные анаэробы)	Организмы, способные жить как в присутствии кислорода, так и без него	Некоторые бактерии и грибы

У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бес- кислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения, еще богатые энергией.

Этапы катаболизма

1. Первый этап — подготовительный — заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые. Белки расщепляются до аминокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот, полисахариды — до моносахаридов, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. У многоклеточных организмов это происходит в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных — в лизосомах под действием гидролитических ферментов. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты. Образовавшиеся органические соединения либо подвергаются дальнейшему окислению, либо используются клеткой для синтеза собственных органических соединений.
2. Второй этап — неполное окисление (бескислородный) — заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, осуществляется в цитоплазме клетки без участия кислорода. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное окисление глюкозы называется гликолизом. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК, пируват) CH₃COCOOH, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые связываются молекулой-переносчиком НАД⁺ и запасаются в виде НАД·Н.
Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:
C₆H₁₂O₆ + 2H₃PO₄ + 2АДФ + 2НАД+ → 2C₃Н₄O₃ + 2H₂O + 2АТФ + 2НАД·Н.
Далее при отсутствии в среде кислорода продукты гликолиза (ПВК и НАД·Н) перерабатываются либо в этиловый спирт — спиртовое брожение (в клетках дрожжей и растений при недостатке кислорода)
CH₃COCOOH → СО₂ + СН₃СОН
СН₃СОН + 2НАД·Н → С₂Н₅ОН + 2НАД⁺,
либо в молочную кислоту — молочнокислое брожение (в клетках животных при недостатке кислорода)
CH₃COCOOH + 2НАД·Н → C₃Н₆O₃ + 2НАД⁺.
При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.
3. Третий этап — полное окисление (дыхание) — заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды, осуществляется в митохондриях при обязательном участии кислорода.
Он состоит из трёх стадий:
А) образование ацетилкоэнзима А;
Б) окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса;
В) окислительное фосфорилирование в электронотранспортной цепи.

А. На первой стадии ПВК переносится из цитоплазмы в митохондрии, где взаимодействует с ферментами матрикса и образует 1) диоксид углерода, который выводится из клетки; 2) атомы водорода, которые молекулами-переносчиками доставляются к внутренней мембране митохондрии; 3) ацетилкофермент А (ацетил-КоА).
Б. На второй стадии происходит окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты) — это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются 1) две молекулы диоксида углерода, 2) молекула АТФ и 3) четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики — НАД и ФАД. Таким образом, в результате гликолиза и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до СО₂, а высвободившаяся при этом энергия расходуется на синтез 4 АТФ и накапливается в 10 НАД·Н и 4 ФАД·Н₂.
В. На третьей стадии атомы водорода с НАД·Н и ФАД·Н₂ окисляются молекулярным кислородом О₂ с образованием воды. Один НАД·Н способен образовывать 3 АТФ, а один ФАД·Н₂–2 АТФ. Таким образом, выделяющаяся при этом энергия запасается в виде ещё 34 АТФ.
Этот процесс протекает следующим образом. Атомы водорода концентрируются около наружной стороны внутренней мембраны митохондрии. Они теряют электроны, которые по цепи молекул-переносчиков (цитохромов) электронотранспортной цепи (ЭТЦ) переносятся на внутреннюю сторону внутренней мембраны, где соединяются с молекулами кислорода:
О₂ + е^— → О₂^—.
В результате деятельности ферментов цепи переноса электронов внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно (за счёт О₂^—), а снаружи — положительно (за счёт Н⁺), так что между её поверхностями создаётся разность потенциалов. Во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ- синтетазы, обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня, положительно заряженные частицы H⁺ силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду:
1/2О₂^— +2H⁺ → Н₂О.
Энергия ионов водорода H⁺, транспортирующихся через ионный канал внутренней мембраны митохондрии, используется для фосфорилирования АДФ в АТФ:
АДФ + Ф → АТФ.
Такое образование АТФ в митохондриях при участии кислорода называется окислительным фосфорилированием.
Суммарное уравнение расщепления глюкозы в процессе клеточного дыхания:
C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 38H₃PO₄ + 38АДФ → 6CO₂ + 44H₂O + 38АТФ.
Таким образом, в ходе гликолиза образуются 2 молекулы АТФ, в ходе клеточного дыхания — ещё 36 молекул АТФ, в целом при пол- ном окислении глюкозы — 38 молекул АТФ.

Пластический обмен

Пластический обмен, или ассимиляция, представляет собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений из более простых (фотосинтез, хемосинтез, биосинтез белка и др.).

Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу, к перестройке молекул:
органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы) → простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) → макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).
Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе фото- и хемосинтеза происходит образование простых органических соединений, из которых в дальнейшем синтезируются макромолекулы:
неорганические вещества (СО₂, Н₂О) → простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) → макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).

Фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических соединений из неорганических за счёт энергии света. Суммарное уравнение фотосинтеза:

Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важным является пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот — во впячивания цитоплазматической мембраны.
Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов гран содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.
1. Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны.
К ней относятся поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.
Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбуждённое состояние:

Эти электроны передаются переносчиками на наружную, то есть обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.
Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, то есть её разложение под действием света:

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их. Молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.
Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н⁺-резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счёт Н⁺), а наружная — отрицательно (за счёт е^—). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:
АДФ + Ф → АТФ.

Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называется фотофосфорилированием.
Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):
2Н⁺ + 4е^– + НАДФ⁺ → НАДФ·Н₂.
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ·Н₂. Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ·Н₂ участвуют в процессах темновой фазы.
2. Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО₂, поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счёт энергии АТФ. В цикле Кальвина СО₂ связывается с водородом из НАДФ·Н₂ с образованием глюкозы.
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и всё живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот представлена в таблице.

Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот

Признак	Фотосинтез	Дыхание
Уравнение реакции	6СО2 + 6Н2О + энергия света → C6H12O6 + 6O2	C6H12O6 + 6O2 → 6СО2 + 6Н2О + энергия (АТФ)
Исходные вещества	Углекислый газ, вода	Органические вещества, кислород
Продукты реакции	Органические вещества, кислород	Углекислый газ, вода
Значение в круговороте веществ	Синтез органических веществ из неорганических	Разложение органических веществ до неорганических
Превращение энергии	Превращение энергии света в энергию химических связей органических веществ	Превращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ
Важнейшие этапы	Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина)	Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса)
Место протекания процесса	Хлоропласты	Гиалоплазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление)

Генетическая информация у всех организмов хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК (или РНК у РНК-содержащих вирусов). Прокариоты содержат генетическую информацию в виде одной молекулы ДНК. В эукариотических клетках генетический материал распределён в нескольких молекулах ДНК, организованных в хромосомы.
ДНК состоит из кодирующих и некодирующих участков. Кодирующие участки кодируют РНК. Некодирующие области ДНК выполняют структурную функцию, позволяя участкам генетического материала упаковываться определённым образом, или регуляторную функцию, участвуя во включении генов, направляющих синтез белка.
Кодирующими участками ДНК являются гены. Ген — участок молекулы ДНК, кодирующей синтез одной мРНК (и соответственно полипептида), рРНК или тРНК.
Участок хромосомы, где расположен ген называется локусом. Совокупность генов клеточного ядра представляет собой генотип, совокупность генов гаплоидного набора хромосом — гено́м, совокупность генов внеядерных ДНК (митохондрий, пластид, цитоплазмы) — плазмон.
Реализация информации, записанной в генах, через синтез белков называется экспрессией (проявлением) генов. Генетическая информация хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК, а реализуется в виде последовательности аминокислот в белке. Посредниками, переносчиками информации выступают РНК. То есть реализация генетической информации происходит следующим образом:
ДНК → РНК → белок.
Этот процесс осуществляется в два этапа:
1) транскрипция;
2) трансляция.

Транскрипция (от лат. transcriptio — переписывание) — синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. В результате образуются мРНК, тРНК и рРНК. Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом РНК-полимеразой.

Одновременно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь отдельные её отрезки. Такой отрезок (транскриптон) начинается промотором — участком ДНК, куда присоединяется РНК-полимераза и откуда начинается транскрипция, а заканчивается терминатором — участком ДНК, содержащим сигнал окончания транскрипции. Транскриптон — это ген с точки зрения молекулярной биологии.
Транскрипция, как и репликация, основана на способности азотистых оснований нуклеотидов к комплементарному связыванию. На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается, и синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК.

В процессе транскрипции последовательность нуклеотидов ДНК переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка.
Гены прокариот состоят только из кодирующих нуклеотидных последовательностей.

Гены эукариот состоят из чередующихся кодирующих (экзонов) и некодирующих (интронов) участков.

После транскрипции участки мРНК, соответствующие интронам, удаляются в ходе сплайсинга, являющегося составной частью процессинга.

Процессинг — процесс формирования зрелой мРНК из её предшественника пре-мРНК. Он включает два основных события. 1.Присоединение к концам мРНК коротких последовательностей нуклеотидов, обозначающих место начала и место конца трансляции. Сплайсинг — удаление неинформативных последовательностей мРНК, соответствующих интронам ДНК. В результате сплайсинга молекулярная масса мРНК уменьшается в 10 раз.
Трансляция (от лат. translatio — перевод) — синтез полипептидной цепи с использованием мРНК в роли матрицы.

В трансляции участвуют все три типа РНК: мРНК является информационной матрицей; тРНК доставляют аминокислоты и узнают кодоны; рРНК вместе с белками образуют рибосомы, которые удерживают мРНК, тРНК и белок и осуществляют синтез полипептидной цепи.

Этапы трансляции

Этап	Характеристика
Инициация	Сборка комплекса, участвующего в синтезе полипептидной цепи. Малая субчастица рибосомы соединяется с инициаторной мет-трнк, а затем с мрнк, после чего происходит образование целой рибосомы, состоящей из малой и большой субчастиц.
Элонгация	Удлинение полипептидной цепи. Рибосома перемещается вдоль мрнк, что сопровождается многократным повторением цикла присоединения очередной аминокислоты к растущей полипептидной цепи.
Терминация	Завершение синтеза полипептидной молекулы. Рибосома достигает одного из трёх стоп-кодонов мрнк, а так как не существует трнк с антикодонами, комплементарными стоп-кодонам, синтез полипептидной цепи прекращается. Она высвобождается и отделяется от рибосомы. Рибосомные субчастицы диссоциируют, отделяются от мрнк и могут принять участие в синтезе следующей полипептидной цепи.

Реакции матричного синтеза. К реакциям матричного синтеза относятся

• самоудвоение ДНК (репликация);
• образование мРНК, тРНК и рРНК на молекуле ДНК (транскрипция);
• биосинтез белка на мРНК (трансляция).

Все эти реакции объединяет то, что молекула ДНК в одном случае или молекула мРНК в другом выступают в роли матрицы, на которой происходит образование одинаковых молекул. Реакции матричного синтеза являются основой способности живых организмов к воспроизведению себе подобных.
Регуляция экспрессии генов. Тело многоклеточного организма построено из разнообразных клеточных типов. Они отличаются структурой и функциями, то есть дифференцированы. Различия проявляются в том, что помимо белков, необходимых любой клетке организма, клетки каждого типа синтезируют ещё и специализированные белки: в эпидермисе образуется кератин, в эритроцитах — гемоглобин и т. д. Клеточная дифференцировка обусловлена изменением набора экспрессируемых генов и не сопровождается какими-либо необратимыми изменениями в структуре самих последовательностей ДНК.

Энергетический обмен.

(катаболизм (в переводе — разрушение) , диссимиляция)

Автор статьи — Л.В. Окольнова.

Энергетический обмен — это часть процесса обмена веществ (метаболизма).

Этими терминами называют:

— распад сложного вещества (полимера) на более простые (мономеры);
— окисление веществ;
— превращение органических веществ в неорганические;

Обязательное условие — выделение тепла и энергии (АТФ)

Самые часто встречающиеся катаболические процессы в организмах:

— пищеварение;
— дыхание;
— разложение редуцентами органических веществ до неорганических;
— брожение.

Все живые организмы в природе по типу дыхания делятся на 2 группы:

Стадии энергетического обмена аэробов:

3 этапа энергетического обмена:

—    подготовительный;
—    бескислородный;
—    кислородный.

Для анаэробов:

2 этапа энергетического обмена:

—    подготовительный;
—    бескислородный.

Рассмотрим аэробный энергетический обмен:

1 этап —подготовительный.

Все живые существа потребляют пищу органические вещества в виде крупных молекул — полимеров.

Первое, что необходимо для пищеварения — расщепить эти полимеры на более простые и небольшие составляющие — мономеры.

Расщепляются (диссимилируют) вещества под действием ферментов и в определенной среде. Причем, для каждого вещества существует свой фермент (это называется специфичностью ферментов).

У многоклеточных организмов это происходит в пищеварительной системе, у одноклеточных — прямо в клетке в лизосомах.

У многоклеточных организмов мономеры всасываются в кровь, разносятся кровью к тканям и органам и поступают в клетки для следующего этапа.

У одноклеточных — идут в запас в аппарат Гольджи, в рибосомы — для синтеза новых белков и глюкоза — в цитоплазму для следующего этапа.

2 этап — в цитоплазме клеток — бескислородный.

(его рассматривают только на примере углеводов).

3 этап — в митохондриях — кислородный.

Этот процесс сложный, многостадийный, обязательно участвуют ферменты, мы его рассмотрим схематично.

Все процессы суммарно:

Энергетический обмен

Энергетический обмен
(катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических
веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при
распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в
форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный
источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех
организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата
к АДФ.

У аэробных
организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического
обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных
организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода
— два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.

Подготовительный этап

Заключается в
ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые
молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы —
до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных
органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного
тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия
рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут
быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться
дальнейшему расщеплению.

Бескислородное окисление, или гликолиз

Этот этап заключается в
дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время
подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии
кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза.
Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз.

Потеря электронов
называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор
электронов окисляется, акцептор восстанавливается.

Следует отметить, что
биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:

А + О₂
→ АО₂,

так и без его участия,
за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например,
вещество «А» окисляется за счет вещества «В»:

АН₂
+ В → А + ВН₂

или за счет переноса
электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:

Fe²⁺
→ Fe³⁺ + e^—.

Гликолиз — сложный
многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого
процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит
кофермент НАД⁺ (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате
цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной
кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная
форма переносчика водорода НАД·Н₂:

С₆Н₁₂О₆
+ 2АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД⁺ → 2С₃Н₄О₃
+ 2АТФ + 2Н₂О + 2НАД·Н₂.

Дальнейшая судьба ПВК
зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и
растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит
образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

1.         
С₃Н₄О₃ → СО₂ + СН₃СОН,

2.         
СН₃СОН + НАД·Н₂ → С₂Н₅ОН
+ НАД⁺.

3.     У
животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое
брожение с образованием молочной кислоты:

4.    
С₃Н₄О₃ + НАД·Н₂ → С₃Н₆О₃
+ НАД⁺.

5.     В
результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых
120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.

6.     Кислородное
окисление, или дыхание

7.     Заключается
в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при
обязательном присутствии кислорода.

8.     Пировиноградная
кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий ). Здесь
происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование
(отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной
группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла
Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и
декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из
митохондрии удаляется три молекулы СО₂; образуется пять пар атомов
водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н₂, ФАД·Н₂), а
также одна молекула АТФ.

Суммарная реакция
гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа
выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂О₆
+ 6Н₂О → 6СО₂ + 4АТФ + 12Н₂.

Две молекулы АТФ
образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов
водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле
Кребса.

Последним этапом
является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с
одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим
ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной
цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются
электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с
кислородом:

О₂
+ e^— → О₂^—.

Протоны закачиваются в
межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя
мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается
отрицательно (за счет О₂^—), с другой — положительно (за
счет Н⁺). Когда разность потенциалов на внутренней мембране
достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы,
образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до
воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34
молекулы АТФ.

1 —
наружная мембрана; 2 — межмембранное пространство, протонный резервуар;
3 — цитохромы; 4 — АТФ-синтетаза.

При перфорации
внутренних митохондриальных мембран окисление НАД·Н₂ продолжается,
но АТФ-синтетаза не работает и образования АТФ в дыхательной цепи не
происходит, энергия рассеивается в форме тепла (клетки «бурого жира»
млекопитающих).

Суммарная реакция
расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂О₆
+ 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + 38АТФ + Q_т,

где Q_т — тепловая
энергия.

Фотосинтез
— синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным
использованием энергии света:

6СО₂
+ 6Н₂О + Q_света → С₆Н₁₂О₆
+ 6О₂.

У высших растений
органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты
(строение хлоропластов — лекция
№7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические
пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов
хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле
хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и
фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру,
является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая
обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого
удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают
красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям
характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов
организованы в фотосистемы. У
растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у
фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может
разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный
многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы:
реакции световой фазы и реакции темновой
фазы.

Световая фаза

Эта фаза происходит
только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла,
белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта
света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на
внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно.
Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды,
находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или
фотолизу воды:

Н₂О
+ Q_света → Н⁺ + ОН^—.

Ионы гидроксила отдают
свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН^—
→ •ОН + е^—.

Радикалы •ОН
объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• →
2Н₂О + О₂.

Кислород при этом
удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в
«протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет
Н⁺ заряжается положительно, с другой за счет электронов —
отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами
мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы
АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет
на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺
(никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н₂:

2Н⁺
+ 2е^— + НАДФ → НАДФ·Н₂.

Таким образом, в
световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими
процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н₂; 3)
образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н₂
транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 —
строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в
строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они
происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы
представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа
(поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических
веществ.

Первая реакция в этой
цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является
пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат
(РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза
(РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата
образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же
распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты
(ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных
продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях
используются энергии АТФ и НАДФ·Н₂, образованных в световую фазу;
цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО₂
+ 24Н⁺ + АТФ → С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О.

Кроме глюкозы, в
процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений
— аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время
различают два типа фотосинтеза: С₃— и С₄-фотосинтез.

С₃-фотосинтез

Это тип фотосинтеза,
при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С₃)
соединения. С₃-фотосинтез был открыт раньше С₄-фотосинтеза
(М. Кальвин). Именно С₃-фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая
фаза». Характерные особенности С₃-фотосинтеза: 1) акцептором
углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует
РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется
шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК
восстанавливается до триозофосфатов
(ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

Фотодыхание

Фотодыхание:
1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.

Это светозависимое
поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века
было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для
РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и
кислород:

О₂
+ РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом
называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором
фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат
становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в
пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где
окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в
виде СО₂. В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в
одну ФГК (3С) и СО₂. Фотодыхание приводит к понижению урожайности С₃-растений
на 30–40% (С₃-растения — растения, для
которых характерен С₃-фотосинтез).

С4-фотосинтез

С₄-фотосинтез
— фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С₄)
соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный
тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются
четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С₄-растениями.
В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С₄-растений
практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый
газ. Путь превращений углерода в С₄-растениях стали называть путем
Хэтча-Слэка.

Для С₄-растений
характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены
двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки.
Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват
(ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С).
Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой.
В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО₂
и, самое главное, не взаимодействует с О₂. В хлоропластах мезофилла
много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток
обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С)
превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки
обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата,
СО₂ и НАДФ·Н₂.

Пируват возвращается в
клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО₂ вновь
фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует
энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С₃-фотосинтезе.

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу,
ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются
миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования
органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые
организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый
лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии,
продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м²
поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических
соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света,
а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом.
К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие
бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH₃
→ HNO₂ → HNO₃).

Железобактерии
превращают закисное железо в окисное (Fe²⁺ → Fe³⁺).

Серобактерии
окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H₂S + ½O₂
→ S + H₂O, H₂S + 2O₂ → H₂SO₄).

В результате реакций
окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается
бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза
органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы
фотосинтеза.

Хемосинтезирующие
бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают
плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

Все живые организмы на Земле представляют собой открытые системы, способные активно организовывать поступление энергии и вещества извне. Энергия необходима для осуществления жизненно важных процессов, но прежде всего для химического синтеза веществ, используемых для построения и восстановления структур клетки и организма. Живые существа способны использовать только два вида энергии: световую (энергию солнечного излучения) и химическую (энергию связей химических соединений). По этому признаку организмы делятся на две группы ― фототрофы и хемотрофы.

Главным источником структурных молекул является углерод. В зависимости от источников углерода живые организмы делят на две группы: автотрофы, использующие неорганический источник углерода (диоксид углерода), и гетеротрофы, использующие органические источники углерода.

Процесс потребления энергии и вещества называется питанием. Известны два способа питания:

• голозойный ― посредством захвата частиц пищи внутрь тела;

• голофитный ― без захвата, посредством всасывания растворенных пищевых веществ через поверхностные структуры организма.

Разберемся с процессами, связанными с проникновением веществ в клетку.

Транспорт веществ в клетку

Существует два типа проникновения веществ в клетку через мембраны: пассивный и активный транспорт.

Пассивный транспорт

Пассивный транспорт — перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой без затрат энергии (например, диффузия, осмос).

• Диффузия — пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации.

По пути простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь билипидный слой мембраны. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (O2, N2, бензол) и полярные маленькие молекулы (CO2, H2O, мочевина). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).

Простая диффузия представляет собой процесс, при котором газ или растворенные вещества распространяются и заполняют весь объём вещества. Молекулы или ионы, растворённые в жидкости, находясь в хаотичном состоянии, сталкиваются со стенками клеточной мембраны, что может вызвать двоякий исход: молекула либо отскочит, либо пройдёт через мембрану. Если вероятность последнего велика, то говорят, что мембрана проницаема для данного вещества.

Если концентрация данного вещества по обе стороны мембраны различна, то возникает процесс, который способствует выравниванию концентрации. Через клеточную мембрану проходят как хорошо растворимые (гидрофильные), так и нерастворимые (гидрофобные) вещества.

В случае, когда мембрана плохо проницаема, либо непроницаема для данного вещества, она подвергается действию осмотических сил. При более низкой концентрации вещества в клетке она сжимается, при более высокой концентрации — впускает внутрь воду.

Через биологические мембраны путём простой диффузии проникают многие вещества. Однако вещества, которые имеют высокую полярность и органическую природу, не могут проникать через мембрану путем простой диффузии, эти вещества попадают в клетку путем облегчённой диффузии. Облегчённой диффузией называется диффузия вещества по градиенту его концентрации, которая осуществляется с помощью специальных погружённых в мембрану транспортных белков-переносчиков. Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость облегчённой диффузии по сравнению с простой пассивной диффузией. Облегчённая диффузия не требует специальных энергетических затрат за счёт гидролиза АТФ. Эта особенность отличает облегчённую диффузию от активного трансмембранного транспорта.

• Осмос — процесс односторонней диффузии через полупроницаемую мембрану молекул растворителя в сторону бо́льшей концентрации растворённого вещества из объёма с меньшей концентрацией растворенного вещества.

Перенос растворителя через мембрану обусловлен осмотическим давлением. Это осмотическое давление возникает из-за того, что система пытается выровнять концентрацию раствора в обеих средах, разделенных мембраной, и описывается вторым законом термодинамики. Оно равно избыточному внешнему давлению, которое следует приложить со стороны раствора, чтобы прекратить процесс, то есть создать условия осмотического равновесия. Превышение избыточного давления над осмотическим может привести к обращению осмоса — обратной диффузии растворителя.

Активный транспорт — перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану, или через слой клеток, протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев источником энергии служит энергия макроэргических связей АТФ.

• Калий-натриевый насос

К веществам, активно транспортируемым, по крайней мере, через некоторые клеточные мембраны, относят ионы натрия, калия, кальция, железа, водорода, хлора, йода, мочевой кислоты, некоторые сахара и большинство аминокислот.

Механизм активного транспорта лучше всего изучен для натрий-калиевого насоса (Na+/K+-нaсоса) — транспортного процесса, который выкачивает ионы натрия через мембрану клетки наружу и в то же время закачивает в клетку ионы калия. Этот насос отвечает за поддержание различной концентрации ионов натрия и калия по обе стороны мембраны, а также за наличие отрицательного электрического потенциала внутри клеток.

Рассмотрим работу насоса. Когда 2 иона калия связываются с белком-переносчиком снаружи и 3 иона натрия связываются с ним внутри, активируется АТФ-азная функция белка. Это ведет к расщеплению 1 молекулы АТФ до АДФ с выделением энергии высокоэнергетической фосфатной связи. Полагают, что эта освобожденная энергия вызывает химическое и конформационное изменение молекулы белка-переносчика, в результате 3 иона натрия перемещаются наружу, а 2 иона калия — внутрь клетки.

Рисунок 1. Калий-наттриевый насос

Фагоцитоз и пиноцитоз также относятся к активному транспорту.

• Фагоцитоз (греч. фаго – пожирать) – поглощение клеткой твердых органических веществ. Оказавшись около клетки, твердая частица окружается выростами мембраны, или под ней образуется углубления мембраны. В результате частица оказывается заключенной в мембранный пузырек – фагосому – внутри клетки. Фагоцитоз свойственен простейшим, кишечнополостным, лейкоцитам, а также клеткам капилляров костного мозга, селезенки, печени, надпочечников.

• Пиноцитоз (греч. пино – пью) – это процесс поглощения клеткой мелких капель жидкости с растворенными в ней высокомолекулярными веществами. Осуществляется путем захвата этих капель выростами цитоплазмы. Захваченные капли погружаются в цитоплазму и там усваиваются. Явление пиноцитоза свойственно животным клеткам и одноклеточным простейшим.

Рисунок 2. Фагоцитоз

Рисунок 3. Пиноцитоз

Превращение веществ в клетке

Пищевые вещества, попавшие в организм, вовлекаются в процессы метаболизма. Метаболизм представляет собой совокупность взаимосвязанных и сбалансированных процессов, включающих разнообразные химические превращения в организме.

Реакции синтеза, осуществляющиеся с потреблением энергии, составляют основу анаболизма (пластического обмена, или ассимиляции).

Процесс синтеза веществ = пластический обмен = ассимиляция = анаболизм

Чтобы что-то построить, надо затратить энергию — этот процесс идет с поглощением энергии.

Противоположный анаболизму процесс – катаболизм – процесс расщепления веществ с высвобождением энергии (энергетический обмен, или диссимиляция).

Процесс расщепления = энергетический обмен = диссимиляция = катаболизм

Это процесс, при котором сложные вещества разлагаются на простые. “Ломать — не строить”, так что энергия при этом выделяется.

В основном, это реакции окисления, происходят они в митохондриях, самый простой пример — дыхание. При дыхании сложные органические вещества расщепляются до простых, выделяется углекислый газ и энергия.

Вообще, эти два процесса взаимосвязаны и переходят один в другой. Суммарно уравнение метаболизма — обмена веществ в клетке — можно записать так:

катаболизм + анаболизм = обмен веществ в клетке = метаболизм

Рассмотрим эти процессы подробнее.

Энергетический обмен = Диссимиляция = Катаболизм

Этот процесс идет в несколько этапов, и нам нужно рассмотреть, как он проходит в различных организмах.

Организмов будет всего 2 — многоклеточный (человек, например) и одноклеточный (растительный и животный).

И запомните, сочетание букв АТФ (аденозинтрифосфат) — означает “энергию”. Просто эта энергия заключена в молекуле.

1. Значение АТФ в обмене веществ

Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). По своей химической природе АТФ относится к мононуклеотидам и состоит из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.

Энергия, высвобождающаяся при гидролизе АТФ, используется клеткой для совершения всех видов работы. Значительные количества энергии расходуются на биологические синтезы. АТФ является универсальным источником энергообеспечения клетки. Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования, происходящему с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 минуты).

2. Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ

Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения неорганического фосфата к АДФ. Энергия для фосфорилирования АДФ образуется в ходе энергетического обмена. Энергетический обмен, или диссимиляция, представляет собой совокупность реакции расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. В зависимости от среды обитания диссимиляция может протекать в два или три этапа.

У большинства живых организмов ― аэробов, живущих в кислородной среде, ― в ходе диссимиляции осуществляется три этапа: подготовительный, бескислородный, кислородный. У анаэробов, обитающих в среде лишенной кислорода, или у аэробов при его недостатке, диссимиляция протекает лишь в два первых этапа с образованием промежуточных органических соединений, еще богатых энергией.

• Первый этап – подготовительный. В желудочно-кишечном тракте многоклеточных организмов он осуществляется пищеварительными ферментами. У одноклеточных – ферментами лизосом. На первом этапе происходит расщепление белков до аминокислот, жиров до глицерина и жирных кислот, полисахаридов до моносахаридов, нуклеиновых кислот до нуклеотидов. Этот процесс называется пищеварением.

• Второй этап – бескислородный (гликолиз). Его биологический смысл заключается в начале постепенного расщепления и окисления глюкозы с накоплением энергии в виде 2 молекул АТФ. Гликолиз происходит в цитоплазме клеток. Он состоит из нескольких последовательных реакций превращения молекулы глюкозы в две молекулы пировиноградной кислоты (пирувата) и две молекулы АТФ, в виде которой запасается часть энергии, выделившейся при гликолизе:

С6Н12O6 + 2АДФ + 2Ф → 2С3Н4O3 + 2АТФ.

Остальная энергия рассеивается в виде тепла.

В клетках дрожжей и растений (при недостатке кислорода) пируват распадается на этиловый спирт и углекислый газ. Этот процесс называется спиртовым брожением.

Энергии, накопленной при гликолизе, слишком мало для организмов, использующих кислород для своего дыхания. Вот почему в мышцах животных, в том числе и у человека, при больших нагрузках и нехватке кислорода образуется молочная кислота (С3Н6O3), которая накапливается в виде лактата. Появляется боль в мышцах. У нетренированных людей это происходит быстрее, чем у людей тренированных.

• Третий этап – кислородный, состоящий из двух последовательных процессов – цикла Кребса, названного по имени Нобелевского лауреата Ганса Кребса, и окислительного фосфорилирования. Его смысл заключается в том, что при кислородном дыхании пируват окисляется до окончательных продуктов – углекислого газа и воды, а энергия, выделяющаяся при окислении, запасается в виде 36 молекул АТФ. (34 молекулы в цикле Кребса и 2 молекулы в ходе окислительного фосфорилирования). Эта энергия распада органических соединений обеспечивает реакции их синтеза в пластическом обмене. Кислородный этап возник после накопления в атмосфере достаточного количества молекулярного кислорода и появления аэробных организмов.

Окислительное фосфорилирование, или клеточное дыхание происходит на внутренних мембранах митохондрий, в которые встроены молекулы-переносчики электронов. В ходе этой стадии освобождается большая часть метаболической энергии. Молекулы-переносчики транспортируют электроны к молекулярному кислороду. Часть энергии рассеивается в виде тепла, а часть расходуется на образование АТФ.

Суммарная реакция энергетического обмена:

С6Н12O6 + 6O2 → 6СO2 + 6Н2O + 38АТФ.

Пластический обмен = ассимиляция = анаболизм

Пластический обмен, или ассимиляция, представляют собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений в клетке. Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу, к перестройке молекул:

Органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы) → пищеварение → Простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахара) → биологические синтезы → Макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).

Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе автотрофной ассимиляции реакции фото- и хемосинтеза, обеспечивающие образование простых органических соединений, предшествует биологическим синтезам молекул макромолекул:

Неорганические вещества (углекислый газ, вода) → фотосинтез, хемосинтез → Простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахара)→ биологические синтезы → Макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).

1. Фотосинтез

Фотосинтез ― синтез органических соединении из неорганических, идущий за счет энергии клетки. Ведущую роль в процессах фотосинтеза играют фотосинтезирующие пигменты, обладающие уникальным свойством ― улавливать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой довольно многочисленную группу белково-подобных веществ. Главным и наиболее важным в энергетическом плане является пигмент хлорофилл, встречающийся у всех фототрофов, кроме бактерий-фотосинтетиков. Фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид у эукариот или во впячивания цитоплазматической мембраны у прокариот.

В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.), которые превращаются в крахмал и запасаются растением, синтезируются мономеры других органических соединении ― аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растительные, а точнее ― хлорофиллосодержащие, клетки обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.

2. Хемосинтез

Хемосинтез также представляет собой процесс синтеза органических соединений из неорганических, но осуществляется он не за счет энергии света, а за счет химической энергии, получаемой при окислении неорганических веществ (серы, сероводорода, железа, аммиака, нитрита и др.). Наибольшее значение имеют нитрифицирующие, железо- и серобактерии.

Высвобождающаяся в ходе реакций окисления энергия запасается бактериями в виде АТФ и используется для синтеза органических соединений. Хемосинтезирующие бактерии играют очень важную роль в биосфере. Они участвуют в очистке сточных вод, способствуют накоплению в почве минеральных веществ, повышают плодородие почвы.

СТАДИИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — это процессы расщепления ве­ ществ с высвобождением энергии. Высвобожденная энергия преобразуется в энергию АТФ. Наиболее важными процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.

Энер­ге­ти­че­ский обмен – это со­во­куп­ность хи­ми­че­ских ре­ак­ций по­сте­пен­но­го рас­па­да ор­га­ни­че­ских со­еди­не­ний, со­про­вож­да­ю­щих­ся вы­сво­бож­де­ни­ем энер­гии, часть ко­то­рой рас­хо­ду­ет­ся на син­тез АТФ. Син­те­зи­ро­ван­ная АТФ ста­но­вит­ся уни­вер­саль­ным ис­точ­ни­ком энер­гии для жиз­не­де­я­тель­но­сти ор­га­низ­мов. Она об­ра­зу­ет­ся в ре­зуль­та­те ре­ак­ции фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния – при­со­еди­не­ния остат­ков фос­фор­ной кис­ло­ты к мо­ле­ку­ле АДФ. На эту ре­ак­цию рас­хо­ду­ет­ся энер­гия, ко­то­рая затем на­кап­ли­ва­ет­ся в мак­ро­эр­ги­че­ских свя­зях мо­ле­ку­лы АТФ, при рас­па­де мо­ле­ку­лы АТФ или при ее гид­ро­ли­зе до АДФ клет­ка по­лу­ча­ет около 40 кДж энер­гии.

АТФ – по­сто­ян­ный ис­точ­ник энер­гии для клет­ки, она мо­биль­но может до­став­лять хи­ми­че­скую энер­гию в любую часть клет­ки. Когда клет­ке необ­хо­ди­ма энер­гия – до­ста­точ­но гид­ро­ли­зо­вать мо­ле­ку­лу АТФ. Энер­гия вы­де­ля­ет­ся в ре­зуль­та­те ре­ак­ции дис­си­ми­ля­ции (рас­щеп­ле­ния ор­га­ни­че­ских ве­ществ), в за­ви­си­мо­сти от спе­ци­фи­ки ор­га­низ­ма и усло­вий его оби­та­ния энер­ге­ти­че­ский обмен про­хо­дит в два или три этапа. Боль­шин­ство живых ор­га­низ­мов от­но­сят­ся к аэро­бам, ис­поль­зу­ю­щим для об­ме­на ве­ществ кис­ло­род, ко­то­рый по­сту­па­ет из окру­жа­ю­щей среды. Для аэро­бов энер­ге­ти­че­ский обмен про­хо­дит в три этапа:

— под­го­то­ви­тель­ный;

— бес­кис­ло­род­ный;

— кис­ло­род­ный.

В ор­га­низ­мах, ко­то­рые оби­та­ют в бес­кис­ло­род­ной среде и не нуж­да­ют­ся в кис­ло­ро­де для энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на – анаэ­ро­бах и аэро­бах, при недо­стат­ке кис­ло­ро­да про­хо­дят энер­ге­ти­че­ский обмен в два этапа:

— под­го­то­ви­тель­ный;

— бес­кис­ло­род­ный.

Ко­ли­че­ство энер­гии, ко­то­рое вы­де­ля­ет­ся при двух­этап­ном ва­ри­ан­те на­мно­го мень­ше, чем в трех­этап­ном.

ЭТАПЫ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА

Под­го­то­ви­тель­ный этап – во время него круп­ные пи­ще­вые по­ли­мер­ные мо­ле­ку­лы рас­па­да­ют­ся на более мел­кие фраг­мен­ты. В же­лу­доч­но-ки­шеч­ном трак­те мно­го­кле­точ­ных ор­га­низ­мов он осу­ществ­ля­ет­ся пи­ще­ва­ри­тель­ны­ми фер­мен­та­ми, у од­но­кле­точ­ных – фер­мен­та­ми ли­зо­сом. По­ли­са­ха­ри­ды рас­па­да­ют­ся на ди- и мо­но­са­ха­ри­ды, белки – до ами­но­кис­лот, жиры – до гли­це­ри­на и жир­ных кис­лот. В ходе этих пре­вра­ще­ний энер­гии вы­де­ля­ет­ся мало, она рас­се­и­ва­ет­ся в виде тепла, и АТФ не об­ра­зу­ет­ся. Об­ра­зу­ю­щи­е­ся в ходе под­го­то­ви­тель­но­го этапа со­еди­не­ния-мо­но­ме­ры могут участ­во­вать в ре­ак­ци­ях пла­сти­че­ско­го об­ме­на (в даль­ней­шем из них син­те­зи­ру­ют­ся ве­ще­ства, необ­хо­ди­мые для клет­ки) или под­вер­гать­ся даль­ней­ше­му рас­щеп­ле­нию с целью по­лу­че­ния энер­гии.

Боль­шин­ство кле­ток в первую оче­редь ис­поль­зу­ют уг­ле­во­ды, жиры оста­ют­ся в пер­вом ре­зер­ве и ис­поль­зу­ют­ся по окон­ча­ния за­па­са уг­ле­во­дов. Хотя есть и ис­клю­че­ния: в клет­ках ске­лет­ных мышц при на­ли­чии жир­ных кис­лот и глю­ко­зы пред­по­чте­ние от­да­ет­ся жир­ным кис­ло­там. Белки рас­хо­ду­ют­ся в по­след­нюю оче­редь, когда запас уг­ле­во­дов и жиров будет ис­чер­пан – при дли­тель­ном го­ло­да­нии.

Бес­кис­ло­род­ный этап (гли­ко­лиз) – про­ис­хо­дит в ци­то­плаз­ме кле­ток. Глав­ным ис­точ­ни­ком энер­гии в клет­ке яв­ля­ет­ся глю­ко­за. Ее бес­кис­ло­род­ное рас­щеп­ле­ние на­зы­ва­ют анаэ­роб­ным гли­ко­ли­зом. Он со­сто­ит из ряда по­сле­до­ва­тель­ных ре­ак­ций по пре­вра­ще­нию глю­ко­зы в лак­тат. Его при­сут­ствие в мыш­цах хо­ро­шо из­вест­но устав­шим спортс­ме­нам. Этот этап за­клю­ча­ет­ся в фер­мен­та­тив­ном рас­щеп­ле­нии ор­га­ни­че­ских ве­ществ, по­лу­чен­ных в ходе пер­во­го этапа. Так как глю­ко­за яв­ля­ет­ся наи­бо­лее до­ступ­ным суб­стра­том для клет­ки как про­дукт рас­щеп­ле­ния по­ли­са­ха­ри­дов, то вто­рой этап можно рас­смот­реть на при­ме­ре ее бес­кис­ло­род­но­го рас­щеп­ле­ния – гли­ко­ли­за (Рис. 1).

Рис. 1. Бес­кис­ло­род­ный этап 

Гли­ко­лиз – мно­го­сту­пен­ча­тый про­цесс бес­кис­ло­род­но­го рас­щеп­ле­ния мо­ле­ку­лы глю­ко­зы, со­дер­жа­щей шесть ато­мов уг­ле­ро­да, до двух мо­ле­кул пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты (пи­ру­ват). Ре­ак­ция гли­ко­ли­за ка­та­ли­зи­ру­ет­ся мно­ги­ми фер­мен­та­ми и про­те­ка­ет в ци­то­плаз­ме клет­ки. В ходе гли­ко­ли­за при рас­щеп­ле­нии од­но­го моля глю­ко­зы вы­де­ля­ет­ся около 200 кДж энер­гии, 60 % ее рас­се­и­ва­ет­ся в виде тепла, 40 % – для син­те­зи­ро­ва­ния двух мо­ле­кул АТФ из двух мо­ле­кул АДФ. При на­ли­чии кис­ло­ро­да в среде пи­ро­ви­но­град­ная кис­ло­та из ци­то­плаз­мы пе­ре­хо­дит в ми­то­хон­дрии и участ­ву­ет в тре­тьем этапе энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на. Если кис­ло­ро­да в клет­ке нет, то пи­ро­ви­но­град­ная кис­ло­та пре­об­ра­зу­ет­ся в жи­вот­ных клет­ках или пре­вра­ща­ет­ся в мо­лоч­ную кис­ло­ту.

В мик­ро­ор­га­низ­мах, ко­то­рые су­ще­ству­ют без до­сту­па кис­ло­ро­да – по­лу­ча­ют энер­гию в про­цес­се бро­же­ния, на­чаль­ный этап ана­ло­ги­чен гли­ко­ли­зу: рас­пад глю­ко­зы до двух мо­ле­кул пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты, и далее она за­ви­сит от фер­мен­тов, ко­то­рые на­хо­дят­ся в клет­ке – пи­ро­ви­но­град­ная кис­ло­та может пре­об­ра­зо­вы­вать­ся в спирт, ук­сус­ную кис­ло­ту, про­пи­о­но­вую и мо­лоч­ную кис­ло­ту. В от­ли­чие от того, что про­ис­хо­дит в жи­вот­ных тка­нях, у мик­ро­ор­га­низ­мов этот про­цесс носит на­зва­ние мо­лоч­но­кис­ло­го бро­же­ния. Все про­дук­ты бро­же­ния ши­ро­ко ис­поль­зу­ют­ся в прак­ти­че­ской де­я­тель­но­сти че­ло­ве­ка: это вино, квас, пиво, спирт, кис­ло­мо­лоч­ные про­дук­ты. При бро­же­нии, так же как и при гли­ко­ли­зе, вы­де­ля­ет­ся всего две мо­ле­ку­лы АТФ.

Кис­ло­род­ный этап стал воз­мо­жен после на­коп­ле­ния в ат­мо­сфе­ре до­ста­точ­но­го ко­ли­че­ства мо­ле­ку­ляр­но­го кис­ло­ро­да, он про­ис­хо­дит в ми­то­хон­дри­ях кле­ток. Он очень сло­жен по срав­не­нию с гли­ко­ли­зом, это про­цесс мно­го­ста­дий­ный и идет при уча­стии боль­шо­го ко­ли­че­ства фер­мен­тов. В ре­зуль­та­те тре­тье­го этапа энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на из двух мо­ле­кул пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты фор­ми­ру­ет­ся уг­ле­кис­лый газ, вода и 36 мо­ле­кул АТФ (Рис. 2).

Рис. 2. Ми­то­хон­дрия  

Две мо­ле­ку­лы АТФ за­па­са­ют­ся в ходе бес­кис­ло­род­но­го рас­щеп­ле­ния мо­ле­ку­ла­ми глю­ко­зы, по­это­му сум­мар­ный энер­ге­ти­че­ский обмен в клет­ке в слу­чае рас­па­да глю­ко­зы можно пред­ста­вить как:

С6Н12О6  + 6О2 + 38АДФ + 38Н3РО4 = 6СО2 + 44Н2О + 38АТФ

В ре­зуль­та­те окис­ле­ния одной мо­ле­ку­лы глю­ко­зы ше­стью мо­ле­ку­ла­ми кис­ло­ро­да об­ра­зу­ет­ся шесть мо­ле­кул уг­ле­кис­ло­го газа и вы­де­ля­ет­ся трид­цать во­семь мо­ле­кул АТФ.

Мы видим, что в трех­этап­ном ва­ри­ан­те энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на вы­де­ля­ет­ся го­раз­до боль­ше энер­гии, чем в двух­этап­ном ва­ри­ан­те – 38 мо­ле­кул АТФ про­тив 2.

БРОЖЕНИЕ