Этапы клеточного дыхания. Процесс клеточного дыхания включает три основных этапа (рис. 21.1). Первый этап — подготовительный — происходит в пищеварительном тракте (у животных), вторичных лизосомах и гиалоплазме клеток. Кислород в реакциях этого этапа не используется. Под действием пищеварительных ферментов происходит расщепление крупных органических молекул до более простых соединений. *Так, под действием амилаз и других ферментов полисахариды расщепляются до моносахаридов. Липазы катализируют расщепление жиров до глицерина и жирных кислот. Протеазы расщепляют белки до аминокислот, нуклеазы — нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.* При этом выделяется сравнительно небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде тепла. Таким образом, АТФ в подготовительном этапе не синтезируется.
Продукты первого этапа могут вступать в следующие этапы дыхания (т. е. подвергаться дальнейшему расщеплению) либо вовлекаться в процессы анаболизма. Например, аминокислоты, полученные в ходе подготовительного этапа, используются клетками преимущественно для синтеза белков, а нуклеотиды — для построения молекул ДНК и РНК.
Второй этап клеточного дыхания — бескислородный — протекает в гиалоплазме клеток без участия кислорода. Более того, он может протекать в условиях полного отсутствия О2. Вы знаете, что основным источником энергии для клеток является глюкоза. Поэтому второй этап мы рассмотрим на примере гликолиза — многоступенчатого процесса бескислородного расщепления глюкозы (С6Н12О6) до пировиноградной кислоты (С3Н4О3).
*Этот процесс включает 10 последовательных реакций. Каждую из них катализирует определенный фермент, и полученный продукт становится субстратом для следующего фермента. Следовательно, гликолиз является своеобразным биохимическим «конвейером» по переработке глюкозы. Ферменты, осуществляющие гликолиз, содержатся в гиалоплазме клеток.
В ходе гликолиза происходит расщепление глюкозы до двух молекул триоз (С3-моносахаридов), которые затем подвергаются отщеплению атомов водорода, т. е. окислению. В итоге образуются две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). Начальные стадии гликолиза протекают за счет энергии АТФ. Так, в расчете на одну молекулу глюкозы расходуются (подвергаются гидролизу) 2 молекулы АТФ. Последующие реакции сопровождаются высвобождением энергии. Часть этой энергии рассеивается в виде тепла, а оставшаяся используется для синтеза 4 молекул АТФ. Таким образом, суммарный энергетический выход гликолиза (с учетом АТФ, гидролизованной на начальных стадиях) в расчете на расщепленную молекулу глюкозы составляет 2 молекулы АТФ.
Атомы водорода, отщепленные от промежуточных продуктов гликолиза, присоединяет кофермент НАД+ — никотинамидадениндинуклеотид (полное название приводится не для запоминания). Он выполняет в клетках функцию переносчика атомов водорода. Каждая молекула НАД+ присоединяет 2 атома водорода, восстанавливаясь при этом до НАД∙Н+Н+. Далее восстановленный НАД может отдавать атомы водорода другим веществам, снова переходя в окисленную форму (НАД+).
Молекула глюкозы (С6Н12О6), расщепленная при гликолизе, содержала 12 атомов водорода, а две образовавшиеся молекулы ПВК (С3Н4О3) — 8. Значит, в процессе гликолиза происходит отщепление 4 атомов водорода, которые используются для восстановления 2 молекул НАД+.
Таким образом, в ходе гликолиза протекают следующие процессы (см. рис. 21.1):
● Расщепление и окисление глюкозы до двух молекул ПВК: C6H12O6 → 2C3H4O3.
● Восстановление двух молекул НАД+: 2НАД+ → 2НАД·Н+Н+.
● Гидролиз двух молекул АТФ: 2АТФ → 2АДФ + 2H3PO4.
● Синтез четырех молекул АТФ: 4АДФ + 4H3PO4 → 4АТФ (для упрощения во всех уравнениях реакций энергетического обмена не указаны молекулы воды, которые образуются при синтезе АТФ и затрачиваются для ее гидролиза).
Просуммировав приведенные уравнения, общее уравнение гликолиза можно записать в виде:
C6H12O6 + 2НАД+ + 2АДФ + 2H3PO4 → 2C3H4O3 + 2НАД·Н+Н+ + 2АТФ.*
При гликолизе высвобождается лишь около 5 % энергии, заключенной в химических связях молекул глюкозы. Далее продукты ее расщепления (ПВК и атомы водорода) поступают в митохондрии, где осуществляется заключительный этап дыхания — кислородный.
*Молекулы НАД∙Н+Н+, образовавшиеся при гликолизе в гиалоплазме, не могут пройти через внутреннюю митохондриальную мембрану. Поэтому доставку атомов водорода в матрикс митохондрий обеспечивают специальные челночные системы. Они принимают атомы водорода от НАД∙Н+Н+, который содержится в гиалоплазме, переносят их через мембрану и передают митохондриальному НАД+ (или аналогичному переносчику — ФАД).
Как вы знаете, в прокариотической клетке митохондрии отсутствуют. У аэробных бактерий кислородный этап клеточного дыхания происходит в гиалоплазме, при участии цитоплазматической мембраны.*
*Этот этап можно разделить на три стадии.
1. Расщепление и окисление ПВК. В матриксе митохондрий ПВК подвергается ферментативному расщеплению и окислению, продуктами которого являются углекислый газ и атомы водорода. Углекислый газ поступает из митохондрий в гиалоплазму клетки, а затем выделяется в окружающую среду. Атомы водорода присоединяют коферменты НАД+ и ФАД — флавинадениндинуклеотид (полное название приводится не для запоминания), восстанавливаясь при этом до НАД∙Н+Н+ и ФАД∙Н2 соответственно. За счет энергии, выделившейся при расщеплении ПВК, синтезируется макроэргическое соединение ГТФ (молекула которого отличается от АТФ лишь тем, что в ее состав вместо аденина входит гуанин), которое затем используется для образования АТФ (рис. 21.2).*
*Сначала под действием особого ферментного комплекса молекула ПВК подвергается окислительному декарбоксилированию. От нее отщепляются атом водорода (т. е. происходит окисление) и молекула СО2 (декарбоксилирование). Водород используется для восстановления НАД+. Оставшийся от ПВК двухуглеродный фрагмент СН3—СО— (ацетил) присоединяется макроэргической связью к особому веществу, содержащему функциональную группу —SH — коферменту А (КоА—SH). Образуется богатое энергией соединение — ацетил-КоА (рис. 21.3).
Биохимическая роль кофермента А состоит в переносе ацильных групп (R—CO—) от одних субстратов к другим. В нашем случае он передает двухуглеродную ацетильную группу молекуле четырехуглеродной щавелевоуксусной кислоты (ЩУК). При этом в молекуле ацетил-КоА происходит разрыв макроэргической связи, кофермент А освобождается, а выделившаяся энергия используется для протекания реакции. В результате образуется лимонная кислота, содержащая 6 атомов углерода.
В ходе последующих реакций лимонная кислота ступенчато превращается в другие карбоновые кислоты. Это сопровождается отщеплением двух молекул СО2 и атомов водорода, которые идут на восстановление коферментов НАД+ и ФАД. При этом высвобождается энергия, которая сначала используется для синтеза ГТФ, а затем — АТФ (происходит перенос остатка фосфорной кислоты: ГТФ + АДФ → ГДФ + АТФ).
В итоге снова образуется ЩУК, способная присоединить ацетильную группу. Следовательно, описанный биохимический процесс является замкнутым (циклическим). Он называется циклом трикарбоновых кислот или циклом Кребса (в честь биохимика Х. Кребса, исследовавшего этот путь метаболизма). Цикл трикарбоновых кислот включает девять последовательных реакций, каждая из которых катализируется особым ферментом.
Поскольку при гликолизе из молекулы глюкозы образовались две молекулы ПВК, цикл Кребса «делает два оборота». Процесс расщепления и окисления двух молекул ПВК можно выразить суммарным уравнением:
2С3Н4О3 + 6Н2О + 8НАД+ + 2ФАД + 2АДФ + 2Н3РО4 → 6СО2 + 8НАД∙Н+Н+ + 2ФАД∙Н2 + 2АТФ.*
*2. Работа электрон-транспортной цепи митохондрий. Во внутренней мембране митохондрий содержатся белковые комплексы, образующие цепь переноса электронов, или электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). В ее состав входят цитохромы и некоторые другие белки. Восстановленные коферменты НАД∙Н+Н+ и ФАД∙Н2 отдают атомы водорода переносчикам ЭТЦ, переходя при этом в окисленную форму (см. рис. 21.2).
В результате функционирования компонентов ЭТЦ атомы водорода, полученные от НАД и ФАД, разделяются на протоны (H+) и электроны (е–). Протоны переносятся через внутреннюю мембрану митохондрий и накапливаются в межмембранном пространстве. Электроны передаются от одного переносчика к другому и в итоге доставляются на внутреннюю сторону мембраны. Здесь их принимает конечный акцептор — кислород. При этом образуются анионы кислорода: О2 + 4е– → 2О2–.
3. Синтез АТФ. Во внутренней мембране митохондрий помимо компонентов ЭТЦ содержатся АТФ-синтетазы — особые ферментные системы, обеспечивающие синтез АТФ. Это сложные белковые комплексы, которые пронизывают мембрану насквозь и содержат внутри каналы, предназначенные для транспорта протонов (H+).
Накопление протонов в межмембранном пространстве приводит к возникновению так называемого электрохимического потенциала на внутренней мембране митохондрий. При достижении определенной концентрации протоны начинают перемещаться из межмембранного пространства в матрикс, проходя через каналы АТФ-синтетазы. Энергия движения протонов используется для синтеза молекул АТФ. Достигнув матрикса, протоны соединяются с анионами кислорода и образуется вода: 2Н+ + О2– → Н2О.*
*Таким образом, поставщиками энергии для синтеза АТФ служат протоны. Они образовались из атомов водорода, доставленных в электрон-транспортную цепь митохондрий коферментами НАД и ФАД. Известно, что передача двух атомов водорода от НАД∙Н+Н+ в ЭТЦ приводит в дальнейшем к синтезу 3 молекул АТФ. Когда то же самое делает ФАД∙Н2, образуются 2 молекулы АТФ.
Определим энергетический выход кислородного этапа дыхания (в расчете на одну использованную молекулу глюкозы). Окисление 2 молекул ПВК в матриксе привело к синтезу 2 молекул АТФ, а также к образованию 8НАД∙Н+Н+ и 2ФАД∙Н2. Добавим к этому 2 молекулы НАД∙Н+Н+, восстановленные за счет гликолиза. Получаем: 2АТФ + 10НАД∙Н+Н+ + 2ФАД∙Н2 = 2 + 10 ∙ 3 + 2 ∙ 2 = 36 молекул АТФ.*
*Расщепление и окисление 2 молекул ПВК и 2 молекул НАД∙Н+Н+, вступивших в кислородный этап, приводит в итоге к синтезу 36 молекул АТФ. Общее уравнение заключительного этапа дыхания таково:
2С3Н4О3 + 6О2 + 2НАД∙Н+Н+ + 36АДФ + 36Н3РО4 → 6СО2 + 6Н2О + 2НАД+ + 36АТФ.*
*Известно, что у млекопитающих имеется особая разновидность жировой ткани — так называемый бурый жир. В отличие от обычного жира, который называют белым, клетки бурой жировой ткани содержат множество митохондрий, что и обусловливает их окраску. Во внутренней мембране митохондрий бурых жировых клеток содержится интегральный белок термогенин. Он позволяет протонам, перенесенным в межмембранное пространство, возвращаться в матрикс, минуя каналы АТФ-синтетазы. Из-за этого в ходе кислородного этапа дыхания бóльшая часть энергии идет не на синтез АТФ, а рассеивается в виде тепла.
Бурый жир хорошо развит у зверей, впадающих в зимнюю спячку, а также у новорожденных. Во время спячки снижается общий уровень метаболизма, а значит, и теплопродукция. Вырабатывать тепло с помощью сокращений скелетных мышц также становится невозможно. Эту функцию берет на себя бурая жировая ткань, клетки которой позволяют животному поддерживать достаточно высокую температуру тела в период спячки.
Для новорожденных бурая жировая ткань также очень важна. Она помогает избежать переохлаждения, которое может стать причиной смерти детенышей млекопитающих. У человека бурый жир составляет около 5 % массы тела новорожденных. Он располагается преимущественно в области шеи, плеч, почек, вдоль верхней части спины. Раньше считалось, что у человека бурая жировая ткань полностью исчезает с возрастом. Однако на сегодняшний день установлено, что она сохраняется и у взрослых людей, но в меньших количествах. Кроме того, выяснилось, что при высокой температуре окружающей среды клетки бурого жира неактивны. Они начинают интенсивно работать лишь в условиях низких температур.*
Таким образом, при полном расщеплении одной молекулы глюкозы клетка может синтезировать 38 молекул АТФ — 2 молекулы в процессе гликолиза и 36 молекул в ходе кислородного этапа. Суммарное уравнение полного окисления глюкозы можно записать следующим образом:
С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ + 38Н3РО4 → 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ.
Поскольку главным источником энергии для живых организмов являются углеводы, мы рассмотрели процесс клеточного дыхания на примере расщепления и окисления глюкозы. Однако другие органические соединения, например жиры или белки, также могут использоваться клетками в качестве источников энергии.
*Как вы знаете, при расщеплении жиров в ходе подготовительного этапа образуются глицерин и жирные кислоты. Глицерин под действием ферментов способен превращаться в один из промежуточных продуктов гликолиза и включаться в бескислородный этап дыхания. Жирные кислоты могут поступать в матрикс митохондрий и подвергаться расщеплению при участии кофермента А. Этот процесс называется β-окислением карбоновых кислот. Он сопровождается последовательным отщеплением от молекул карбоновых кислот двухуглеродных фрагментов и образованием ацетил-КоА, который далее доставляет ацетильные группы в цикл Кребса.
Белки редко используются в качестве энергетического субстрата. Как правило, это происходит в организме при дефиците углеводов и жиров или при избыточном поступлении белков в составе пищи. Сначала белки гидролизуются до аминокислот, которые затем подвергаются дезаминированию — отщеплению аминогрупп. При этом образуются различные карбоновые кислоты, которые в зависимости от строения включаются в определенные реакции кислородного этапа дыхания.*
Этапы клеточного дыхания
26-Янв-2014 | комментария 2 | Лолита Окольнова
Клеточное или тканевое дыхание — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в ходе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды.
Итак, клеточное дыхание происходит в клетке.
Но где именно? Какая органелла осуществляет этот процесс?
Основной этап клеточного дыхания осуществляется в митохондриях. Как известно, основной продукт работы митохондрии — молекулы АТФ — синоним понятия «энергия» в биологии. Действительно, основным продуктом этого процесса является энергия, молекулы АТФ.
АТФ — это молекула — синоним энергии в биологии. Расшифровывется как Аденозинтрифосфат или Аденозинтрифосфорная кислота. Как видно из рисунка формулы, в составе молекулы есть:
- три связи с остатками фосфорной кислоты, при разрыве которых выделяется большое количество энергии,
- углевод рибоза ( пятиатомый сахар) и
- азотистое основание
Этапы клеточного дыхания:
1 Этап клеточного дыхания — подготовительный
Каким образом вещества попадают в клетки? В процессе пищеварения организма. Суть процесса пищеварения — расщепление полимеров, поступающих в организм с пищей, до мономеров:
- белки расщепляются до аминокислот;
- углеводы — до глюкозы;
- жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот.
Т.е. в клетку поступают уже мономеры.
Дальше мы рассмотрим путь превращения именно глюкозы.
2 Этап клеточного пищеварения
Гликолиз — ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом АТФ.
Гликолиз при аэробных условиях ведёт к образованию пировиноградной кислоты (ПВК) (пирувата),
гликолиз в анаэробных условиях (бескислородных или при недостатке кислорода) ведёт к образованию молочной кислоты (лактата).
CH3-CH(OH)-COOH
Процесс идет с участием молекул фосфорной кислоты, поэтому называется окислительное фосфорилирование
Гликолиз является основным путём катаболизма глюкозы в организме животных.
Превращения происходят в цитоплазме клетки, т.е. процесс будет однозначно анаэробным: молекула глюкозы расщепится до ПВК — пировиноградной кислоты с выделением 2 молекул АТФ:
Дальше образовавшаяся пировиноградная кислота поступает в митохондрии, где происходит ее дальнейшее окисление
3 Этап клеточного пищеварения (кислородный)
Поступая в митохондрию, происходит окисление: ПВК под действием кислорода расщепляется до углекислого газа (суммарное уравнение):
Вначале отщепляется один углеродный атом пировиноградной кислоты. При этом образуется углекислый газ, энергия (она запасается в одной молекуле НАДФ) и двухуглеродная молекула — ацетильная группа. Затем реакционная цепь поступает в метаболический координационный центр клетки — цикл Кребса.
Цикл Кребса
(цикл лимонной кислоты)
Цикл Кребса — это реакции, которые начинаются, когда определенная входящая молекула соединяется с другой молекулой, выполняющей функцию «помощника». Такая комбинация инициирует серию других химических реакций, в которых образуются молекулы-продукты и в конце воссоздается молекула-помощник, которая может начать весь процесс вновь.
Для переработки энергии, запасенной в одной молекуле глюкозы, цикл Кребса нужно пройти дважды
Процесс многостадийный, и в нем, помимо различных кислот с интересными названиями участвуют коферменты (КоА).
Что такое коферменты?
(коэнзимы)
- это органические вещества небольшого размера
- они способны соединяться с белками ( или прямо с ферментами, у которых, кстати, белковая природа), образуя активное вещество, косплекс, которое будет являться чем-то вроде катализатора.
Приставка «ко-» — это как «со-» — сопродюсер, соотечественник и т.п. Т.е. «вместе, с «
Гликолиз — катаболический путь исключительной важности.
Он обеспечивает энергией клеточные реакции, в том числе и синтез белка.
Промежуточные продукты гликолиза используются при синтезе жиров.
Пируват также может быть использован для синтеза других соединений. Благодаря гликолизу производительность митохондрий и доступность кислорода не ограничивают мощность мышц при кратковременных предельных нагрузках.
- вопросы ЕГЭ по теме
Обсуждение: «Этапы клеточного дыхания»
(Правила комментирования)
Проанализируйте таблицу «Этапы клеточного дыхания». Заполните пустые ячейки таблицы, используя термины и определения, приведённые в списке. Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
Этапы клеточного дыхания
Этап дыхания | Исходные вещества | Продукты процесса |
---|---|---|
_________(А) | глюкоза | ПВК, АТФ, НАД·Н |
цикл Кребса | ПВК | ____________(В) |
электрон-транспортная
цепь |
____________ (Б) | Н2О, АТФ |
Список терминов и определений:
1) углекислый газ, вода
2) НАД·Н, ФАД·Н2, АТФ
3) НАД·Н, ФАД·Н2, кислород
4) НАД·Н, ФАД·Н2, углекислый газ, АТФ
5) молочная кислота
6) гликолиз
7) окислительное фосфорилирование
8) брожение
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
Процесс клеточное дыхание его этапы кратко (Таблица)
Клеточное дыхание — это окислительный, с участием кислорода, распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.
Общее уравнение процесса дыхания имеет следующий вид:
C6H12O6 + 6O2 ——> 6СO2 + 6Н2O + Q
где Q = 2878 кДж/моль.
Схема процесс клеточное дыхание
Дыхание — процесс многоступенчатый, в нем выделяют две основные стадии: гликолиз и кислородный этап (состоит из 3х подэтапов).
Таблица клеточное дыхание этапы
ATP (АТФ) — это аденозинтрифосфорная кислота, универсальный источник и переносчик энергии
NAD (НАД) — никотинамидадениндинуклеотидфосфата, кофермент
Ацетил-КоА — сложное органическое вещество ацетил-коэнзим А (СН3СО—S)
Пируват — это соли пировиноградной кислоты
Этапы клеточного дыхания |
Процессы дыхания |
Выход ATP |
Первый этап: процесс гликолиза |
Процесс гликолиза сложный и состоит примерно из десяти этапов. Глюкоза расщепляется («лизируется») на две молекулы пирувата. При этом образуются две молекулы АТР и две молекулы восстановленного кофермента. Эта стадия может протекать анаэробно, в анаэробных условиях (без кислорода или его недостатке) в результате гликолиза образуется молочная кислота (лактат), его еще называют брожение. C6H12O6 ——> 2C3H4O3 + (4H) + 2ATP (сокращенный вид) |
2 ATP |
Второй этап: превращение пирувата в ацетил-КоА |
Превращение пирувата в ацетил-КоА под действием пируватдегидрогеназного комплекса и направляет молекулу пирувата в цикл Кребса. Образуются две молекулы восстановленного кофермента. У эукариот процесс протекает в матриксе митохондрий. |
5 ATP |
Третий этап: цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот) |
Цикл Кребса (трикарбоновых кислот или лимонной кислоты) представляет собой серию окислительных реакций. На каждом витке цикла образуется одна молекула АТР и четыре молекулы восстановленного кофермента. (На каждую молекулу глюкозы приходится два «оборота» цикла.) Это аэробная стадия. Ацетил-КоА + 3NAD+ + PAD + GDP + Фн + 2H2O + КоА-SH = 2КоА-SH + 3NADH + 3H+ + PADН2 + GTP + 2CO2 (общее суммарное уравнение цикла) |
25 ATP |
Четвертый этап: окислительное фосфорилирование |
Основное количество молекул АТP вырабатывается на этом этапе. Генерируется градиент протонов и его электрохимический потенциал используется для синтеза 32 молекул АТР. Аэробная стадия. Кислород — это конечный акцептор восстановительного потенциала, возникающего при окислении органических молекул. |
_______________
Источник информации:
1. Биология человека в диаграммах / В.Р. Пикеринг — 2003.
2. Биология для поступающих в вузы / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. — 2008.
Поделитесь ссылкой с друзьями:
Похожие таблицы
Комментарии:
Обмен веществ и превращения энергии — свойства живых организмов. Энергетический
и пластический обмен, их взаимосвязь. Стадии энергетического обмена. Брожение
и дыхание. Фотосинтез, его значение, космическая роль. Фазы фотосинтеза. Световые
и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь. Хемосинтез. Роль хемосинтезирующих
бактерий на Земле
Обмен веществ и превращения энергии — свойства живых организмов
Клетку можно уподобить миниатюрной химической фабрике, на которой происходят сотни и тысячи химических реакций.
Обмен веществ — совокупность химических превращений, направленных на сохранение и самовоспроизведение биологических систем.
Он включает в себя поступление веществ в организм в процессе питания и дыхания, внутриклеточный обмен веществ, или метаболизм, а также выделение конечных продуктов обмена.
Обмен веществ неразрывно связан с процессами превращения одних видов энергии в другие. Например, в процессе фотосинтеза световая энергия запасается в виде энергии химических связей сложных органических молекул, а в процессе дыхания она высвобождается и расходуется на синтез новых молекул, механическую и осмотическую работу, рассеивается в виде тепла и т. д.
Протекание химических реакций в живых организмах обеспечивается благодаря биологическим катализаторам белковой природы — ферментам, или энзимам. Как и другие катализаторы, ферменты ускоряют протекание химических реакций в клетке в десятки и сотни тысяч раз, а иногда и вообще делают их возможными, но не изменяют при этом ни природы, ни свойств конечного продукта (продуктов) реакции и не изменяются сами. Ферменты могут быть как простыми, так и сложными белками, в состав которых, кроме белковой части, входит и небелковая — кофактор (кофермент). Примерами ферментов являются амилаза слюны, расщепляющая полисахариды при длительном пережевывании, и пепсин, обеспечивающий переваривание белков в желудке.
Ферменты отличаются от катализаторов небелковой природы высокой специфичностью действия, значительным увеличением с их помощью скорости реакции, а также возможностью регуляции действия за счет изменения условий протекания реакции либо взаимодействия с ними различных веществ. К тому же и условия, в которых протекает ферментный катализ, существенно отличаются от тех, при которых идет неферментный: оптимальной для функционирования ферментов в организме человека является температура $37°С$, давление должно быть близким к атмосферному, а $рН$ среды может существенно колебаться. Так, для амилазы необходима щелочная среда, а для пепсина — кислая.
Механизм действия ферментов заключается в снижении энергии активации веществ (субстратов), вступающих в реакцию, за счет образования промежуточных фермент-субстратных комплексов.
Энергетический и пластический обмен, их взаимосвязь
Метаболизм складывается из двух одновременно протекающих в клетке процессов: пластического и энергетического обменов.
Пластический обмен (анаболизм, ассимиляция) представляет собой совокупность реакций синтеза, которые идут с затратой энергии АТФ. В процессе пластического обмена синтезируются органические вещества, необходимые клетке. Примером реакций пластического обмена являются фотосинтез, биосинтез белка и репликация (самоудвоение) ДНК.
Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — это совокупность реакций расщепления сложных веществ до более простых. В результате энергетического обмена выделяется энергия, запасаемая в виде АТФ. Наиболее важными процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.
Пластический и энергетический обмены неразрывно связаны, поскольку в процессе пластического обмена синтезируются органические вещества и для этого необходима энергия АТФ, а в процессе энергетического обмена органические вещества расщепляются и высвобождается энергия, которая затем будет израсходована на процессы синтеза.
Энергию организмы получают в процессе питания, а высвобождают ее и переводят в доступную форму в основном в процессе дыхания. По способу питания все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы способны самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, а гетеротрофы используют исключительно готовые органические вещества.
Стадии энергетического обмена
Несмотря на всю сложность реакций энергетического обмена, его условно подразделяют на три этапа: подготовительный, анаэробный (бескислородный) и аэробный (кислородный).
На подготовительном этапе молекулы полисахаридов, липидов, белков, нуклеиновых кислот распадаются на более простые, например, глюкозу, глицерин и жирные кислоты, аминокислоты, нуклеотиды и др. Этот этап может протекать непосредственно в клетках либо в кишечнике, откуда расщепленные вещества доставляются с током крови.
Анаэробный этап энергетического обмена сопровождается дальнейшим расщеплением мономеров органических соединений до еще более простых промежуточных продуктов, например, пировиноградной кислоты, или пирувата. Он не требует присутствия кислорода, и для многих организмов, обитающих в иле болот или в кишечнике человека, является единственным способом получения энергии. Анаэробный этап энергетического обмена протекает в цитоплазме.
Бескислородному расщеплению могут подвергаться различные вещества, однако довольно часто субстратом реакций оказывается глюкоза. Процесс ее бескислородного расщепления называется гликолизом. При гликолизе молекула глюкозы теряет четыре атома водорода, т. е. окисляется, при этом образуются две молекулы пировиноградной кислоты, две молекулы АТФ и две молекулы восстановленного переносчика водорода $НАДН + Н^{+}$:
$С_6Н_{12}О_6 + 2Н_3РО_4 + 2АДФ + 2НАД → 2С_3Н_4О_3 + 2АТФ + 2НАДН + Н^{+} + 2Н_2О$.
Образование АТФ из АДФ происходит вследствие прямого переноса фосфат-аниона с предварительно фосфорилированного сахара и называется субстратным фосфорилированием.
Аэробный этап энергетического обмена может происходить только в присутствии кислорода, при этом промежуточные соединения, образовавшиеся в процессе бескислородного расщепления, окисляются до конечных продуктов (углекислого газа и воды) и выделяется большая часть энергии, запасенной в химических связях органических соединений. Она переходит в энергию макроэргических связей 36 молекул АТФ. Этот этап также называется тканевым дыханием. В случае отсутствия кислорода промежуточные соединения превращаются в другие органические вещества, и этот процесс называется брожением.
Дыхание
Механизм клеточного дыхания схематически изображен на рис.
Аэробное дыхание происходит в митохондриях, при этом пировиноградная кислота сначала утрачивает один атом углерода, что сопровождается синтезом одного восстановительного эквивалента $НАДН + Н^{+}$ и молекулы ацетилкофермента А (ацетил-КоА):
$С_3Н_4О_3 + НАД + Н~КоА → СН_3СО~КоА + НАДН + Н^{+} + СО_2↑$.
Ацетил-КоА в матриксе митохондрий вовлекается в цепь химических реакций, совокупность которых называется циклом Кребса (циклом трикарбоновых кислот, циклом лимонной кислоты). В ходе этих превращений образуется две молекулы АТФ, ацетил-КоА полностью окисляется до углекислого газа, а его ионы водорода и электроны присоединяются к переносчикам водорода $НАДН + Н^{+}$ и $ФАДН_2$. Переносчики транспортируют протоны водорода и электроны к внутренним мембранам митохондрий, образующим кристы. При помощи белков-переносчиков протоны водорода нагнетаются в межмембранное пространство, а электроны передаются по так называемой дыхательной цепи ферментов, расположенной на внутренней мембране митохондрий, и сбрасываются на атомы кислорода:
$O_2+2e^{-}→O_2^-$.
Следует отметить, что некоторые белки дыхательной цепи содержат железо и серу.
Из межмембранного пространства протоны водорода транспортируются обратно в матрикс митохондрий с помощью специальных ферментов — АТФ-синтаз, а выделяющаяся при этом энергия расходуется на синтез 34 молекул АТФ из каждой молекулы глюкозы. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием. В матриксе митохондрий протоны водорода реагируют с радикалами кислорода с образованием воды:
$4H^{+}+O_2^-→2H_2O$.
Совокупность реакций кислородного дыхания может быть выражена следующим образом:
$2С_3Н_4О_3 + 6О_2 + 36Н_3РО_4 + 36АДФ → 6СО_2↑ + 38Н_2О + 36АТФ.$
Суммарное уравнение дыхания выглядит таким образом:
$С_6Н_{12}О_6 + 6О_2 + 38Н_3РО_4 + 38АДФ → 6СО_2↑ + 40Н_2О + 38АТФ.$
Брожение
В отсутствие кислорода или при его недостатке происходит брожение. Брожение является эволюционно более ранним способом получения энергии, чем дыхание, однако оно энергетически менее выгодно, поскольку в результате брожения образуются органические вещества, все еще богатые энергией. Различают несколько основных видов брожения: молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и др. Так, в скелетных мышцах в отсутствие кислорода в ходе брожения пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты, при этом образовавшиеся ранее восстановительные эквиваленты расходуются, и остаются всего две молекулы АТФ:
$2С_3Н_4О_3 + 2НАДН + Н^{+} → 2С_3Н_6О_3 + 2НАД$.
При брожении с помощью дрожжевых грибов пировиноградная кислота в присутствии кислорода превращается в этиловый спирт и оксид углерода (IV):
$С_3Н_4О_3 + НАДН + Н^{+} → С_2Н_5ОН + СО_2↑ + НАД^{+}$.
При брожении с помощью микроорганизмов из пировиноградной кислоты могут образоваться также уксусная, масляная, муравьиная кислоты и др.
АТФ, полученная в результате энергетического обмена, расходуется в клетке на различные виды работы: химическую, осмотическую, электрическую, механическую и регуляторную. Химическая работа заключается в биосинтезе белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот и других жизненно важных соединений. К осмотической работе относят процессы поглощения клеткой и выведения из нее веществ, которые во внеклеточном пространстве находятся в концентрациях, больших, чем в самой клетке. Электрическая работа тесно взаимосвязана с осмотической, поскольку именно в результате перемещения заряженных частиц через мембраны формируется заряд мембраны и приобретаются свойства возбудимости и проводимости. Механическая работа сопряжена с движением веществ и структур внутри клетки, а также клетки в целом. К регуляторной работе относят все процессы, направленные на координацию процессов в клетке.
Обмен веществ
Обмен веществ (метаболизм) складывается из процессов расщепления и синтеза — диссимиляции и ассимиляции, постоянно
протекающих в организме. Чтобы жизнь продолжалась, количество поступающей энергии должно превышать (или как минимум равняться)
количеству расходуемой энергии, поэтому диссимиляция и ассимиляция поддерживают определенный баланс друг с другом.
Энергетический обмен
Энергетический обмен (диссимиляция — от лат. dissimilis ‒ несходный) — обратная ассимиляции сторона обмена веществ, совокупность реакций, которые приводят к высвобождению энергии химических связей. Это реакции расщепления жиров,
белков, углеводов, нуклеиновых кислот до простых веществ.
Возможно три этапа диссимиляции: подготовительный, анаэробный и аэробный. Среда обитания определяет количество
этапов диссимиляции. Их может быть три, если организм обитает в кислородной среде, и два, если речь идет об
организме, обитающем в бескислородной среде (к примеру, в кишечнике).
Обсудим этапы энергетического обмена более подробно:
- Подготовительный этап
- Бескислородный этап (анаэробный) — гликолиз
- Кислородный этап (аэробный)
Подготовительный этап осуществляется ферментами в ЖКТ. В результате действия ферментов сложные вещества превращаются в более простые: полимеры распадаются на мономеры. Это сопровождается разрывом химических связей и выделением энергии, большая часть
которой рассеивается в виде тепла.
Под действием ферментов белки расщепляются на аминокислоты, жиры — на глицерин и жирные кислоты, сложные углеводы — до простых сахаров.
Этот этап является последним для организмов-анаэробов, обитающих в условиях, где кислород отсутствует. На этапе гликолиза
происходит расщепление молекулы глюкозы: образуется 2 молекулы АТФ и 2 молекулы пировиноградной кислоты (ПВК).
Происходит данный этап в цитоплазме клеток.
Этот этап доступен только для аэробов — организмов, живущих в кислородной среде. Из каждой молекулы ПВК, образовавшейся на
этапе гликолиза, синтезируется 18 молекул АТФ — в сумме с двух ПВК выход составляет 36 молекул АТФ.
Таким образом, суммарно с одной молекулы глюкозы можно получить 38 АТФ (гликолиз + кислородный этап).
Кислородный этап протекает на кристах митохондрий (складках, выпячиваниях внутренней мембраны), где наибольшая концентрация окислительных ферментов. Главную роль в этом процессе играет так называемый цикл Кребса, который подробно изучает биохимия.
АТФ — аденозинтрифосфорная кислота
Трудно переоценить роль в клетке АТФ — универсального источника энергии. Молекула АТФ состоит из азотистого основания —
аденина, углевода — рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.
Между остатками фосфорной кислоты находятся макроэргические связи — ковалентные связи, которые гидролизуются с выделением
большого количества энергии. Их принято обозначать типографическим знаком тильда «∽».
АТФ гидролизуется до АДФ (аденозиндифосфорная кислота), а затем и до АМФ (аденозинмонофосфорная кислота).
Гидролиз АТФ сопровождается выделением энергии (E) на каждом этапе и может быть представлен такой схемой:
- АТФ + H2O = АДФ + H3PO4 + E
- АДФ + H2O = АМФ + H3PO4 + E
- АМФ + H2O = аденин + рибоза + H3PO4 + E
Пластический обмен
АТФ является универсальным источником энергии в клетке: энергия макроэргических связей АТФ используется для реакций
пластического обмена (ассимиляции), протекающих с затратой энергии: синтеза белка на рибосоме (трансляции),
удвоению ДНК (репликации) и т.д.
В результате пластического обмена в нашем организме происходит синтез белков, жиров и углеводов.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Клеточное дыхание — это метаболический процесс, при котором расщепляется глюкоза и образуется АТФ. Клеточное дыхание делится на следующие этапы: гликолиз, окисление пирувата, цикл трикарбоновых кислот (или цикл Кребса) и окислительное фосфорилирование.
Введение
Клеточное дыхание — это один из самых отлаженных, внушительных и интереснейших метаболических путей на Земле! В то же время, он — один из самых сложных. Когда я впервые о нём услышал, мне показалось, что меня поймали и бросили в кастрюлю с органикохимическим супом, состоящим из одних букв!
К счастью, в клеточном дыхании, если хорошо разобраться, нет ничего страшного. Мы начнём с общих принципов клеточного дыхания, рассмотрим четыре основные его этапа и изучим, как они связаны друг с другом.
Этапы клеточного дыхания
В процессе клеточного дыхания глюкоза постепенно расщепляется до углекислого газа и воды. Попутно некоторое количество АТФ образуется непосредственно в реакциях расщепления глюкозы.Однако, основная часть АТФ синтезируется позже в процессе окислительного фосфорилирования. Окислительное фосфорилирование обеспечивается движением электронов по электрон-транспортной цепи, которая представлена группой белков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрии.
Изначально эти электроны переходят от глюкозы и переносятся в электрон-транспортную цепь переносчиками электронов start text, Н, А, Д, end text, start superscript, plus, end superscript и start text, Ф, А, Д, end text, которые, получая электроны, превращаются в start text, Н, А, Д, H, end text, start superscript, plus, end superscript и start text, Ф, А, Д, H, end text, start subscript, 2, end subscript. Именно это и происходит на приведенной выше схеме, где указано «plus start text, Н, А, Д, H, end text» или «plus start text, Ф, А, Д, H, end text, start subscript, 2, end subscript». Молекула не создаётся с нуля, она просто преобразуется в свою электронпереносящую форму:
start text, Н, А, Д, end text, start superscript, plus, end superscript plus 2, e, start superscript, minus, end superscript plus 2, start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript right arrow start text, Н, А, Д, Н, end text plus start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript
start text, Ф, А, Д, end text plus 2, e, start superscript, minus, end superscript plus 2, start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript right arrow start text, Ф, А, Д, Н, end text, start subscript, 2, end subscript
Чтобы понять, как в клетках вашего тела глюкоза превращается в углекислый газ и как высвободившаяся энергия запасается в виде АТФ и start text, Н, А, Д, H, end textslashstart text, Ф, А, Д, H, end text, start subscript, 2, end subscript, давайте подробно пройдёмся по каждому этапу клеточного дыхания.
-
Гликолиз. В процессе гликолиза глюкоза, 6-углеродный сахар, претерпевает серию химических превращений. В итоге она преобразуется в две 3-углеродные молекулы пирувата. Попутно образуется АТФ, а также start text, Н, А, Д, end text, start superscript, plus, end superscript превращается в start text, Н, А, Д, Н, end text.
-
Окисление пирувата. Каждая молекула пирувата, образовавшаяся после гликолиза, попадает в матрикс митохондрии — внутреннее ее пространство. Там он преобразуется в 2-углеродную молекулу и связывается с коферментом А с образованием ацетил-КоА. Попутно выделяется углекислый газ и образуется start text, Н, А, Д, H, end text.
-
Цикл трикарбоновых кислот. Ацетил-КоА, образовавшийся на предыдущем этапе, соединяется с 4-углеродной молекулой и проходит цикл реакций, в результате которых снова образуется та же изначальная 4-углеродная молекула. Попутно образуются молекулы АТФ, start text, Н, А, Д, H, end text и start text, Ф, А, Д, H, end text, start subscript, 2, end subscript и выделяется углекислый газ.
-
Окислительное фосфорилирование. Молекулы start text, Н, А, Д, H, end text и start text, Ф, А, Д, H, end text, start subscript, 2, end subscript, образовавшиеся на других этапах, отдают электроны в электрон-транспортную цепь на внутреннюю мембрану митохондрий снова принимая свою «свободную» форму start text, Н, А, Д, end text, start superscript, plus, end superscript и start text, Ф, А, Д, end text. По мере движения электронов по цепи выделяется энергия, которая используется для переноса протонов из матрикса приводя к образованию градиента. Протоны, возвращаясь в матрикс, проходят сквозь ферментативный комплекс АТФ-синтазу, вызывая синтез АТФ. В конце электрон-транспортной цепи электроны переходят на кислород, который принимает протоны с образованием воды.
Гликолиз может протекать без участия кислорода, в этом случае он называется брожением. Остальные три стадии клеточного дыхания — окисление пирувата, цикл трикарбоновых кислот и окислительное фосфорилирование — требуют присутствия кислорода. Напрямую кислород необходим только на стадии окислительного фосфорилирования, однако остальные два этапа не могут протекать без окислительного фосфорилирования.
Каждый этап клеточного дыханиях подробно разобран в других материалах и видеороликах нашего сайта. Начните изучение либо с обзорного видео, либо сразу перейдите к соответствующим материалам по ссылкам ниже.