Этапы развития цитологии егэ

Задания

Версия для печати и копирования в MS Word

Цитология (греч. cytos — клетка + logos — наука) — наука о строении и жизнедеятельности клетки. На данный момент нам
кажется очевидным, что растения, грибы и животные состоят из клеток, однако раньше об этом и не догадывались.

Цитология начала свой путь развития относительно недавно, в этой статье мы обсудим клеточную теорию и методы,
которые используются в цитологии для изучения клеток (методологию).

Клеточная теория

Создание и развитие клеточной теории стало возможным после изобретения микроскопа в 1590 году голландским мастером по
изготовлению очков — Захарием Янсеном. Первый микроскоп мог увеличивать изучаемый объект до 3-9 раз.

В 1665 году Роберт Гук, используя микроскоп собственного изобретения, смог различить ячеистые структуры пробки ветки
бузины. Эти ячеистые структуры напомнили Роберту Гуку монашеские кельи, он ввел термин клетка (от лат. сеllа — комната, келья).

На самом деле Роберт Гук увидел не живые клетки, как он предполагал, а оставшиеся от них плотные клеточные стенки, которые и представляли собой ячеистую структуру.

В 70-х годах XVII века нидерландский натуралист Антони ван Левенгук открыл целый мир, невидимый невооруженным глазом. Он
увидел в микроскопе простейшие организмы: инфузорий, сперматозоидов, а также дрожжи, бактерии, эпидермис кожи.

В течение 50 лет он отсылал результаты своих наблюдений в Лондонское королевское общество. Поначалу они были встречены со скептицизмом,
но когда комиссия ученых лично во всем убедилась и подтвердила подлинность его исследований, Антони ван Левенгук был избран
действительным членом Лондонского королевского общества.

В последующее время было много описаний самых разных клеток, однако обобщить накопленный материал оказалось не легкой
задачей. С ней в 1839-1840 годах справились немецкий ботаник Маттиас Шлейден и немецкий зоолог Теодор Шванн.

Изучая строение растений и животных, Шлейден и Шванн независимо друг от друга пришли к одному и тому же выводу: все
организмы, как растительные, так и животные, состоят из клеток, сходных по строению. Они постулировали, что все живое
состоит из клеток. В 1839-1840 годах возникла клеточная теория Шлейдена и Шванна, основные положения которой:

• Все организмы состоят из клеток
• Клетка — мельчайшая структурная единица жизни
• Образование новых клеток — основополагающий способ роста и развития растений и животных
• Организм представляет собой сумму образующих его клеток

Допустили ли Шлейден и Шванн ошибки? Да, они были. Ошибочно предположение о том, что клетка может образоваться из
неклеточного вещества.

Важное дополнение в 1855 в клеточную теорию внес Рудольф Вирхов, который утверждал, что любая клетка
может образоваться только путем деления материнской клетки.

Какие же положения включает в себя современная клеточная теория? Приступим к их изучению:

• Клетка является структурной, функциональной и генетической единицей живого
• Клетки растений и животных сходны между собой по строению и химическому составу
• Клетка образуется только путем деления материнской клетки
• Клетки у всех организмов окружены мембраной (имеют мембранное строение)
• Ядро клетки — ее главный регуляторный органоид
• Клеточное строение растений, животных и грибов свидетельствует о едином происхождении всего живого
• В многоклеточном организме клетки подразделяются (дифференцируются) по строению и функции. Они объединяются в
  ткани, органы и системы органов.
• Клетка — элементарная, открытая и живая система, способная к самообновлению, воспроизведению и саморегуляции

XX век несомненно стал веком биологических наук: цитологии, генетики. Это произошло во многом благодаря клеточной
теории.

Я хочу поделиться с вами моим искренним восхищением новой жизни. Вдумайтесь — мы ведь когда-то с вами были всего
одной единственной клеткой, зиготой! Как в одной клетке природе удалось уместить столько всего: кожу, мышцы, нервную
систему, пищеварительный тракт? Мы приоткроем завесу этой тайну в статьях по генетике и эмбриологии, и, тем не менее, мое
восхищение этим безгранично.

Наши клетки рождаются и умирают: эпителий кишечника обновляется каждые 5 дней полностью,
при удалении 70% печени оставшиеся клетки способны восстановить всю структуру этого органа, каждые 30 дней мы получаем новую кожу.
При этом наше сознание и память остаются с нами. Мы — чудо, настоящее чудо природы, созданное из одной единственной клетки.

Микроскопия

Микроскопия — важнейший метод цитологии, в ходе которого объекты рассматриваются при помощи микроскопа. Его оптическая система состоит
из двух основных элементов: объектива и окуляра, закрепленных в тубусе. Микропрепарат (срез тканей) располагается
на предметном столике, расстояние от которого до объектива регулируется с помощью винта (винтов).

Чтобы посчитать увеличительную способность микроскопа следует умножить увеличение окуляра на увеличение объектива. К примеру,
если окуляр увеличивает объект в 20 раз, а объектив — в 10, то суммарное увеличение будет в 200 раз.

Некоторое внимание уделим направлениям в биологии, которые необходимо знать на современном этапе технического прогресса.

Биоинженерия

Биоинженерия — направление науки и техники, развивающее применение инженерных принципов в биологии и медицине. В рамках
биоинженерии происходят попытки (и довольно успешные) выращивания тканей и создание искусственных органов, протезов.

То есть биоинженерия занимается преимущественно технической частью. Медицинское направление в биоинженерии ищет замену
органам и тканям человека, которые утратили свою функциональную активность и требуют «замены».

Биотехнология

Биотехнология — направление биологии, изучающее возможность применения живых организмов или продуктов их жизнедеятельности
для решения технологических задач. В биотехнологии путем генной инженерии создают организмы с заданным набором свойств.

В рамках биотехнологии происходит получение антибиотиков — продуктов жизнедеятельности бактерий, очищение водоемов с помощью моллюсков, увеличение плодородия почвы с помощью дождевых червей, клонирование организмов.

Это разительно отличается от задач биоинженерии, хотя безусловно, эти дисциплины смежные. Все-таки в биотехнологии происходит большее вторжение в живой мир, по сути человек выступает эксплуататором, достигая с помощью животных, растений и грибов своих целей.
Человек проводит искусственный отбор, отделяя особей, которые продолжат род, от других, «менее перспективных».

В рамках биотехнологии выделяются следующие направления:

• Генная инженерия

Представляет собой совокупность методов и технологий, которые приводят к получению рекомбинантных РНК и ДНК,
выделению генов из клеток и внедрения их в другие организмы.

Изменив молекулу ДНК или РНК, человек добивается своей цели: клетка начинает синтезировать с нее белок. Он то и нужен человеку,
такие продукты жизнедеятельности активно используются в медицине, к примеру, при изготовлении антибиотиков.

В ходе генной инженерии был получены:

• Сорт кукурузы, устойчивый к действию насекомых-вредителей
• Бактерии, продуктом жизнедеятельности которых является человеческий инсулин, используемый в дальнейшем как лекарство
• Культура клеток, вырабатывающих гормон человека — эритропоэтин, также используемый в лечебных целях



• Клеточная инженерия

Представляет собой совокупность методов и технологий, используемых для конструирования новых клеток. В основе лежит
идея культивирования клеток тканей вне организма.

С помощью клеточной инженерии возможно бесполое размножение ценных форм растений. Часто получаются, так называемые,
гибридные клетки, которые сочетают свойства, к примеру, раковых клеток и лимфоцитов, в результате становится возможно
быстрое получение антител.

Билет № 15

1)история развития цитологии как науки.

Цитология- наук, изучающая
структуру и функции клетки. Клетка – это элементарная единица строения всех
живых организмов, поддерживающая жизнь во всех её проявлениях.

Основные этапы развития цитологии.

I. Зарождение
понятия о клеточном строении.

1590г. – Янсен
изобрел микроскоп посредством соединения ряда линз.

1665г. —  Ф. Гук сконструировал микроскоп, рассмотрел
срез мертвой ткани – пробки, ячейки («cellula» — лат.) он назвал
клеткой.

1675г. (М. Мальпиги)
и 1682г. (Н Грю) — подтвердили клеточное строение
растений, рассматривая клеточную оболочку.

1680г. – А. Ван Левенгук открыл одноклеточные организмы – бактерии; впервые
увидел животные клетки (эритроциты клетки)

1802г.- Ш. Брисс-Мирбл
установил, что все растительные организмы образованы тканями.

1825г. – Я. Луркинье
– открыл ядра в яйцеклетке птицы.

1831г. – Р.Браун описал ядро в
растительных клетках.

II. Возникновение клеточной теории.

1838-1839гг. – Т. Шванн, М. Шлейден (объединение в теорию) в книге «микроскопические
исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» обобщили
знания о клетке и сформулировали клеточную теорию:

1) Организм животных и растения
состоит из клеток

2) Клетки животных и растения
развиваются аналогично и близки по строению и функциям.

3) каждая клетка способна к
самостоятельной жизнедеятельности.

III. Развитие клеточной теории.

1851г. – Р.Вихров внес дополнение
в клеточную теорию: «Клетка может возникнуть только из предшествующей клетки в
результате ее деления. («cellula ex cellula»
— клетка из клетки.)

1858г. – К.Бэр сформулировал
положение, что клетка не только единица строения, но и  единица развития живых организмов.

1866г. – Геккель установил, что
хранение и передачу наследственной информации осуществляет ядро.

1866-1898гг. – подробно изучено
клеточное деление и описаны хромосомы; открыты пластиды, митохондрии  и Аппарат Гольджи.

По 1900г. – усовершенствование
микроскопа; цитология приобретает экспериментальный характер; возникает
цитогенетика.

1930г. — появился электронный
микроскоп.

1946г. – исследована
ультро-структура клетки.

Современная клеточная теория:

1)Клетка, как элементарная живая
система, способная к самообновлению, саморегуляции  и самовоспроизведению лежит в основе строения
и развития всех живых организмов.

2) Клетки всех организмов
построены по единому принципу, сходны по хим.составу и характеру хим.реакций,
основным проявлением жизнедеятельности.

3) размножение клеток происходит
путем их деления и каждая новая клетка образуется в результате деления
исходной(материнская).

4) Клетки многоклеточный
организмов специализируются по функциям и образуют ткани.

2) Митохондрия. Особенности строения и функции.

1)МХ
состоит из 2 мембран :наружной и внутренней. Они отграничивают 2 изолированных
митохондриальных компартмента: межмембранное пространство и матрикс.

А)Для наружной мембраны
характерно высокое содержание липидов(>80%) и наличие транспортного белка
ГОРИНА, который образует широкие гидрофильный каналы в липидном би-слое. В
состав этой мембраны также входят ферменты, участвующие в синтезе липидов.

Б)Внутренняя мембрана
отделена от внешней межмембранным пространством и соединена с ней в зонах
слипания. Проницаемость внутренней мембраны высокоспецефична, благодаря
содержанию в ней фосфолипида КАРДИОЛИПИНА(, который обеспечивает
непроницаемость для ионов).

Данная мембрана содержит около
75% процентов белков: транспортные, белки-ферменты(катализируют окислительные
реакции в дыхательной цепи и ферментативный комплекс, называемый
АТФ-синтетазой, кот. Синтезирует в матриксе АТФ.) Также внутренная
мембрана содержит систему складок – крист. Они увеличивают площадь внутренней
мембраны, могут быть трубчатыми или пластинчатыми. Форма и количество крист
зависит от функциональной активности МХ.

В) Межмебранное
пространство содержит несколько ферментов, которые используют выходящие из
матрикса АТФ для фосфорилирования др.нуклеотидов. По
содержанию малых ионов межмембр. пространство близко к цитозолю.

2)МХ-ный
матрикс-это смесь из 100 различных ферментов. Кроме того там находятся
несколько одинаковых копий МХ-ной ДНК, специфичные МХ-ные рибосомы, тРНК и различные
ферменты, участвующие в экспрессии геномов МХ.

3) МХ-ный
геном представлен обычно кольцевыми молекулами ДНК.Все
МХ содержать несколько копий геномной ДНК, распределенных
в матриксе в виде отдельный групп.Эта ДНК кодирует
все их рибосомные и тРНК,
некоторые белки(в том числе и ферменты дыхательной цепи и АТФ-синтетазного
комплекса). Шенетический код видоизменен в МХ.
Наследование МХ-ной ДНК у многих видов,в
том числеи учеловека,
происходит по материнксткой линии.

4)Рибосомы МХ сходны с
рибосомами прокоариот. Белоксинтерзирующий
аппарат МХ может использовать в качестве матриц как иРНК,
синтерзируемые в МХ, так и отдельные иРНК, приносимые в МХ. Белоксинтезирующая система находится
в зависимости от ядерного генома.

5)Рост и деление МХ
контролируется двумя генетическими системами: геномом самой органеллами яд.геномом. Большая часть белков МХ закодирована в ядерной
ДНК, синтезируется в цитозоле, а затем переносится в саму
органеллу. Репликация МХ-ной ДНК происходит в любые
фазы клеточного цикла, не зависимо от репликаций яд.ДНК. Разрушение МХ в клетках происходит путем АУТОФАГИИ,

6)функции МХ: а)Синтез АТФ в
процессе окислительного фосфорилирования.

б) участие в спецефических
синтезах

в) Накопление некоторых ионов,
особенно Са

г) накопление продуктов экскреции
и отработавших МХ

д)
накопление токсичных веществ, попадающих в клетку.

е) Накопление питательных
веществ.

3) Биополимеры и их свойства.

Биополиме́ры — класс полимеров,
встречающихся в природе в естественном виде, входящие в состав живых
организмов: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды.

Белки –
сложные органические соединения, состоящие из C,H,O,N(иногда S)

1.     
Структурная функция

2.     
Каталитическая функция

3.     
Защитная функция (пока уникальна)

4.     
Регуляторная функция

5.     
Транспортная функция

6.     
Энергетическая функция

7.     
Питательная функция

Нуклеиновые
кислоты — высокомолекулярные органические соединения, биополимеры (полинуклеотиды), образованные остатками нуклеотидов.
Нуклеиновые кислоты — ДНК и РНК.

Хранение, передача и реализация наследственной
информации.

Полисахариды(Углеводы)
— органические соединения, в состав которых входят углерод, кислород и водород.
Углеводы — в растениях — первичные продукты фотосинтеза и основные исходные
продукты биосинтеза других веществ.

1. Составляют существенную часть пищевого рациона человека и многих
животных.
2.  Подвергаясь окислительным
превращениям, обеспечивают все живые клетки энергией.
3.  Входят в состав клеточных оболочек и
других структур.
4.  Участвуют в защитных реакциях организма;.
5.  Применяются в пищевой, текстильной и
бумажной, микробиологической и других отраслях промышленности..
6.  Используются в медицине.

Липиды  — нерастворимые в воде
органические вещества, которые можно извлечь из клеток органическими
растворителями — эфиром, хлороформом и бензолом. Липиды содержатся во всех
живых клетках.

1. энергетическая
2. резервная
3. структурная
4. регуляторная
5. защитная
6. пигментная
   

4)а)Связи, стабилизирующие четвертичную структуру белка: Гидрофобные,
водородные и ионные

Билет №16

1)АТФ. Особенности строения, биологическая роль.

АТФ — Аденозинтрифосфорная
кислота.

АТФ
играет ключевую роль в энергетике клетки. Она входит в состав всех РНК. Состоит
из остатков азотистого основания (аденина), пентозы (рибозы) и фосфорной
кислоты( и АТФ их 3). При отщеплении одной молекулы фосфорной кислоты АТФ
переходит в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту), а если 2 – в АМФ (аденозинмонофосфорную
кислоту). В молекуле АТФ имеются 2 макроэргические (фосфорно-кислородные)
связи.

АТФ образуется из АДФ и
неорганического фосфата, за счет энергии, освобождающейся при окислении
органических веществ и в процессе фотосинтеза. Этот процесс называется
фосфорилирование.

Процессы расщепления органических
соединений у аэробных организмов происходит в 3 этапа, каждый из которых
сопровождается несколькими ферментативными реакциями. Участие ферментов снижает
энергию активации химических реакций, благодаря чему энергия выделяется
постепенно.

Энергетический обмен состоит из 3
этапов: 1.Подготовительный 2. Бескислородный 3. Кислородный.

Синтез АТФ осуществляется в МХ хлоропластах.
Образовавшаяся здесь АТФ по каналам ЭПС направляется в те участки клетки, где
возникает потребность энергии. Таким образом АТФ играет главную роль в
энергетическом обмене клетки и организма. => Любые виды клеточной активности
совершаются за счет энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ. Остальная
энергия (примерно 50 %), которая выделяется при расщеплении молекул углеводов,
жиров и белков, рассеивается в виде тепла. АТФ — универсальный биологический
аккумулятор энергии. Запас АТФ в клетке невелик. При усиленной, но
кратковременной работе мышцы работают исключительно за счет расщепления
содержащихся в них АТФ. После работы человек усиленно дышит. В этот период
происходит расщепление углеводов и других веществ и запас энергии в клетках
восстанавливается.

2)Световая фаза фотосинтеза.

Суть световой стадии состоит в
том, что возбужденная квантами света хлорофиллы и другие пигменты последовательно
передают электроны от одной молекулы к другой, то есть сводятся к
окислительно-восстановительным реакциям. В Данном процессе участвуют 2
пигментные фотосистемы (ФС), которые составляют реакционный центр тилакоида и
принимают непосредственное участие в улавливании световой энергии. Агрегаты
молекул хлорофилла, входящие в реакцонный центр пигментарной ФС, поглотив свет, передают электроны от
донора к акцептору.

Антенный комплекс –
воспринимающие свет пигменты хлорофилла.

Реакционный центр – совокупность
хлорофилл-ловушек и ферментов-переносчиков электронов.

Путь передачи электронов во время
световой стадии сопряжен с процессом фосфорилирование(образования АТФ) и восстановления
НАДФ. В реализации световой стадии участвуют различные ферменты, в состав которых
входят важные питательные элементы растений(Mg, Fe, Cu)

Состав ФС: I ФС:1) Хлорофилл а700

2)антенный комплекс: хлорофиллы и
картиноид

3)Система транспорта электронов:
цитохромы, белок Ферредоксин, фермент редуктаза Ферредоксина

II ФС : 1)хлорофилл а680

2) Антенный комплекс: хлорофиллы
и каратиноиды

3)система транспорта электронов:
цитохром b и f;
пластохинон и пластоцианин.

3)схема путей образования лизосом в клетке.

4) а) связи, стабилизирующие третичную структуру белка:
водородные, дисульфидные мостики, ионные, гидрофобные.

б) роль клеточного центра. 
Центросома или клеточный центр — главный центр организации
микротрубочек (ЦОМТ) и регулятор хода клеточного цикла в клетках эукариот. Помимо
участия в вышеназванных процессах, центросома участвует  в делении ядра, центросома играет важную роль
в формировании жгутиков и ресничек. Центриоли, расположенные в ней, выполняют
функцию центров организации для микротрубочек аксонем жгутиков

Задачи
цитологии — цитология изучает:

—
субмикроскопические структуры, их
функции, взаимодействия

— способы
проникновения веществ в клетку, их
выведение

— роли мембран
в реакциях

— реакции
клеток на нервные и гуморальные стимулы

— взаимодействие
клеток

— реакции на
повреждение, репродукции

В зависимости
от объектов и методов цитология включает
в себя: кариосистематику, цитоэкологию,
радиоцитологию, онкологию, иммуноцитологию,
цитогенетику.

В развитии
цитологии выделяют три этапа:

1) XVII– конецXIXв.Период
накопления фактов клеточного строения.

1665 год.Р.
Гук вводит термин «клетка».

1672 год. Грю,
Мальпиги на различных объектах повторяют
опыты Гука.

В конце XVIIвека цитология начала становиться.
Антон ван Левенгук сконструировал
примитивный микроскоп, дававший
увеличение в 40 раз. Открыл в 1674 году
эритроциты в клетках крови земноводных.
1675 год – одноклеточные растительные
организмы. 1683 год – описал бактерии.

«Пустота
или воздушное пространство в оболочке»
— первое определение клетки.

Во второй
половине XVIIвека Левенгук
подарил ПетруIдва
микроскопа. Тот заинтересовался и в
1698 году собрал русских мастеров для
конструирования своего микроскопа.
Род Беляевых создавал стекла для
микроскопа.

В результате
исследований в начале XIXвека ряда ученых (Линк, Мондельхавер,
Ламарк, Нербель, Курпена, Расспая,
Пуркинье) утвердился взгляд на клетки
как структурные единицы живого организма.

В 1838 году
ботаник Шлейден и зоолог Шванн в 1839
году сформулировали первую клеточную
теорию. Благодаря этой теории
сформулировалось представление, что
функции организма в целом слагаются
из активностей и взаимодействия
отдельных клеточных единиц.

В 1855 — 1858
году немец Вихров, патологоанатом,
применил клеточную теорию на своих
объектах и доказал, что каждая клетка
образуется в результате деления исходной
клетки, а организмы образуются в
результате слияния двух клеток, мужской
и женской.

1831 Блоуд
открыл ядро, описал его как важнейший
и обязательный органоид клетки.

Была изучена
протоплазма клетки, и первоначальное
понятие о клетке превратилось в
представление о массе протоплазмы,
ограниченной в пространстве клеточной
оболочкой и содержащей ядро.

1850 – масляный
имерсионный объектив (позже водный).

Конденсор
– многолинзовая система, которая
улавливает и направляет лучи света на
объект.

1873 год –
линза-конденсор, собирающая и направляющая
линза микроскопа.

Были открыты
органоиды:

1876 год –
клеточный центр (Эдуард ванн Бенеден,
Бовери);

1898 –
митохондрии (Бенда и Альтман в животной
клетке, Мевес – в растительной клетке);

1898 – аппарат
Гольджи, открыл Камилло Гольджи.

Были открыты
явления:

Прямое
деление бактерий;

Амитоз,
прямое деление клетки (Ремак);

Митоз,
непрямое деление (Флеминг; Страсбургер);

Описаны
главные особенности митоза – формирования
хромосом (1890, Вальдейер).

Создана
теория индивидуальности хромосом.

Гертвиг
опубликовал монографию «Клетка и ткани»
(1892).В ней были обобщены все биологические
деления, исходя из характерных свойств,
строения и функций клетки. Монография
подвела черту первому этапу развития
цитологии.

2) Конец XIXвека – 20-е годыXXвека.

Дальнейшее
совершенствование техники. Кроме
светлопольного конденсора был предложен
темнопольный конденсор. С помощью этого
прибора можно было исследовать объекты
при боковом освещении. Эффект Тиндаля
– видим пылинки в луче света.

Был также
сконструирован поляризационный
микроскоп, который позволял определять
ориентацию частиц в клетке.

1903 год –
сконструирован ультрафиолетовый
микроскоп.

1932 год –
фазово-контрастный микроскоп (позволил
преобразовать фазовые сдвиги в
амплитудные, что позволило смотреть
бесцветные структуры) и интерференционный
микроскоп.

Метод
выявления ДНК. Фельгин, Россенбек 1924
год

Создаются
микроманипуляторы, с помощью которых
можно было производить разнообразные
операции.

В 1909 году
Гаррисон положил начало создания метода
культуры ткани.

3) В первые
два десятилетия 20-го века все усилия
были направлены на выяснения функций
клеточных структур. Но это стало
возможным только тогда, когда в 20-х
годах сконструировали электронный
микроскоп и появились методы
рентгеноскопного анализа. Создания
этого микроскопа открыло третий этап
в развитии цитологии – современный.

Использование
электронного микроскопа привело к
созданию субмикроскопической морфологии
клетки.

Разрешающая
способность микроскопа – наименьший
диаметр видимых частиц.

Разрешение
микроскопов:

Световой
микроскоп – не менее 0,2мкм.

Электронный
– 0,2 нм

Были
обнаружены неизвестные детали строений
клетки. Изучено строение плазматической
мембраны. Изучено строение сети мембран
– ЭПР.Были изучены лизосомы (гидролитические
ферменты), пероксисомы, содержащие
фермент каталазу и уринокиназу. Изучено
строение рибосом. Открыт цитоскелет
(микротрубочки, микрофиламенты,
промежуточные филаменты).

Сформулировались
первые задачи цитологии:

1) изучить
ультромикро структуры клетки

2) изучить
функции клеточных структур и их
взаимодействие;

3) изучить
способы проникновения веществ в клетку,
выведения их из клетки, роли мембран;

4) реакция
клеток на нервные и гуморальные стимулы
как окружающей среды, так и внутри;

5) Изучить
взаимодействие клеток;

6) Изучить
реакцию на повреждения, репродукцию
клеток и клеточных структур и апоптоз
(запрограммированная гибель клеток).

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #

 

1.    
Определение жизни

     Трудно
дать однозначное определение понятию «Жизнь», учитывая огромное разнообразие ее
проявлений. В большинстве определений, которые давались многими учеными и
мыслителями на протяжении веков, учитывались ведущие качества, отличающие живое
от неживого. Например, Аристотель говорил, что жизнь – это «питание, рост и
одряхление» организма а  А. Л. Лавуазье определял жизнь как «химическую
функцию». Понятно, что такие определения не могли удовлетворить ученых, так как
не отражали всех свойств живой материи. Кроме того, наблюдения свидетельствуют,
что свойства живого не исключительны и уникальны, как это казалось раньше, они
по отдельности обнаруживаются и среди неживых объектов. А. И. Опарин определял
жизнь как «особую, очень сложную форму движения материи». Это определение
отражает качественное своеобразие жизни, которое нельзя свести к простым
химическим или физическим закономерностям. Но и в этом случае определение носит
общий характер и не раскрывает конкретного своеобразия этого движения.

Ф. Энгельс в
«Диалектике природы» писал: «Жизнь есть способ существования белковых
тел, существенным моментом которого является обмен веществом и энергией с
окружающей средой».

Для
практического применения полезны те определения, в которых заложены основные
свойства,  обязательно присущие всем живым формам. Вот некоторые из них: жизнь
– это макромолекулярная открытая система, которой свойственны иерархическая
организация, способность к самовоспроизведению, самосохранению и саморегуляции,
обмен веществ, тонко регулируемый поток энергии. Согласно данному определению
жизнь представляет собой ядро упорядоченности, распространяющееся в менее
упорядоченной Вселенной. «Живые организмы – это открытые,
самовоспроизводящиеся, саморегулирующиеся белково-нуклеиновые комплексы»

Жизнь
существует в форме открытых систем. Это означает, что любая живая форма не
замкнута только на себе, но постоянно обменивается с окружающей средой
веществом, энергией и информацией.

2.    
Свойства живых организмов

     Эти свойства в комплексе характеризуют любую
живую систему и жизнь вообще:

Самообновление.
Связано с метаболизмом (обменом веществ и энергии). Основу метаболизма
составляют взаимосвязанные процессы ассимиляции (анаболизм, синтез, образование
новых веществ) и диссимиляции (катаболизм, распад). В результате ассимиляции
происходят обновление структур организма и образование новых его частей
(клеток, тканей, частей органов). Диссимиляция определяет расщепление
органических соединений, обеспечивает клетку пластическим веществом и энергией.
Для образования нового нужен постоянный приток необходимых веществ извне, а в
процессе жизнедеятельности (и диссимиляции, в частности) образуются продукты,
которые нужно вывести во внешнюю среду;

Раздражимость. Отражает
реакцию живого организма на внешний раздражитель. Благодаря раздражимости организмы
способны избирательно реагировать на условия внешней среды и извлекать из нее
только необходимое для своего существования. С раздражимостью связана
саморегуляция живых систем;

Поддержание гомеостаза (от
гр. homoios – «подобный, одинаковый» и stasis – «неподвижность, статичность») –
относительного постоянства внутренней среды организма, физико-химических
параметров существования системы;

Структурная организация –
определенная упорядоченность, стройность живой системы. Обнаруживается при
исследовании не только отдельных живых организмом, но  и  сообществ – биоценозов;

Адаптация (приспособление) –
способность живого организма постоянно приспосабливаться к изменяющимся
условиям существования в окружающей среде. В ее основе лежат раздражимость и
характерные для нее адекватные ответные реакции;

Самовоспроизведение. Так
как жизнь существует в виде отдельных живых систем (например, клеток), а
существование каждой такой системы строго ограничено во времени, поддержание
жизни на Земле связано с репродукцией живых систем. Это обеспечивает
преемственность между сменяющимися поколениями. Данное свойство связано с  информацией,
заложенной в структуре нуклеиновых кислот. Живые организмы постоянно
воспроизводятся и обновляются, не теряя при этом сходства с предыдущими
поколениями (несмотря на непрерывное обновление вещества). Нуклеиновые кислоты
способны хранить, передавать и воспроизводить наследственную информацию, а
также реализовывать ее через синтез белков. Информация, хранимая на ДНК,
переносится на молекулу белка с помощью молекул и-РНК;

Наследственность.
Обеспечивает преемственность между поколениями организмов (на основе потоков информации).
Тесно связана с самовоспроизведением жизни на молекулярном, субклеточном и
клеточном уровнях. Благодаря наследственности из поколения в поколение
передаются признаки, которые обеспечивают приспособление к среде обитания;

Изменчивость –
свойство, противоположное наследственности. За счет изменчивости живая система
приобретает признаки, ранее ей несвойственные. В первую очередь изменчивость
связана с ошибками при репродукции: изменения в структуре нуклеиновых кислот
приводят к появлению новой наследственной информации. Появляются новые признаки
и свойства. Если они полезны для организма в данной среде обитания, то они
подхватываются и закрепляются естественным отбором. Создаются новые формы и
виды. Таким образом, изменчивость создает предпосылки для видообразования и
эволюции;

Индивидуальное развитие – онтогенез, –
воплощение исходной генетической информации, заложенной в структуре молекул ДНК
(т. е. в генотипе), в рабочие структуры организма. В ходе этого
процесса проявляется такое свойство, как способность к росту, что выражается в
увеличении массы тела и его размеров. Этот процесс базируется на репродукции
молекул, размножении, росте и дифференцировке клеток и других структур и др.;

Филогенетическое развитие
(закономерности его установлены Ч. Р. Дарвином). Базируется на прогрессивном
размножении, наследственности, борьбе за существование и отборе. В результате
эволюции появилось, огромное количество видов. Прогрессивная эволюция прошла
ряд ступеней. Это доклеточные, одноклеточные и многоклеточные организмы вплоть
до человека.

При этом онтогенез человека повторяет филогенез
(т. е. индивидуальное развитие проходит те же этапы, что и эволюционный
процесс);

Дискретность (прерывистость) и в то же
время целостность. Жизнь представлена совокупностью
отдельных организмов, или особей. Каждый организм, в свою очередь, также
дискретен, поскольку состоит из совокупности органов, тканей и клеток. Каждая
клетка состоит из органелл, но в то же время автономна. Наследственная
информация осуществляется генами, но ни один ген в отдельности не может
определять развитие того или иного признака.

3.     Уровни организации жизни

     Живая
природа – это целостная, но неоднородная система, которой свойственна
иерархическая организация. Иерархической называется такая система, в которой
части (или элементы целого) расположены в порядке от высшего к низшему.
Иерархический принцип организации позволяет выделить в живой природе отдельные
уровни, что весьма удобно при изучении жизни как сложного природного явления.

Иерархические
уровни:

Молекулярно-генетический
уровень.
Элементарной единицей этого уровня является  ген. Ген – это
участок молекулы ДНК (а у некоторых вирусов – молекулы РНК), который ответствен
за формирование какого- либо одного признака. Информация, заложенная в
нуклеиновых кислотах, реализуется посредством матричного синтеза белков;

Субклеточный
уровень.
Единица представлена какой-либо субклеточной структурой, т. е. органоидом,
который выполняет свойственные ему функции и вносит свой вклад в работу клетки
в целом;

Клеточный
уровень.
Единица этого уровня – клетка, которая является самостоятельно
функционирующей элементарной биологической системой. Только на этом уровне
возможны реализация генетической информации и процессы биосинтеза. Для
одноклеточных организмов этот уровень совпадает с организменным.   На этом уровне
происходят  реакции клеточного метаболизма, составляющие основу потоков
энергии, информации и вещества;

Тканевый
уровень.
Совокупность клеток с одинаковым типом организации составляет живую ткань.
Уровень возник с появлением многоклеточных организмов с более или менее
дифференцированными тканями. Ткань функционирует как единое целое и обладает
свойствами живого;

Органный
уровень.
Образован совместно функционирующими клетками, относящимися к разным тканям и
образующими органы. Всего четыре основные ткани входят в состав
органов многоклеточных животных, шесть основных тканей образуют органы
растений;

Организменный
(онтогенетический) уровень. Элементарной единицей является   особь
в ее развитии от момента рождения до прекращения ее существования в качестве
живой системы. Для этого уровня характерны  закономерные изменения организма в
процессе индивидуального развития (онтогенеза). В процессе онтогенеза в
определенных условиях среды происходит воплощение наследственной информации в
биологические структуры, т. е. на основе генотипа особи формируется ее
фенотип;

Популяционно-видовой
уровень.
Популяция  –  совокупность особей (организмов) одного вида, населяющих одну
территорию и свободно скрещивающихся между собой. Популяция обладает
генофондом, т. е. совокупностью генотипов всех особей. Воздействие на
генофонд элементарных эволюционных факторов (мутаций, колебаний численности
особей, естественного отбора) приводит к эволюционно значимым изменениям;

Биоценотический
или экосистемный уровень. Элементарная единица – биоценоз,
т. е. исторически сложившееся устойчивое сообщество популяций разных
видов, связанных между собой и с окружающей неживой природой обменом веществ,
энергии и информации (круговоротами);

Биосферный
(глобальный) уровень. Живые организмы образуют  биосферу
– область распространения жизни,  то есть единый планетарный комплекс биогеоценозов,
различных по видовому составу и характеристике абиотической (неживой) части.
Биогеоценозы обусловливают все процессы, протекающие в биосфере;

Ноосферный
уровень.
Это новое понятие было сформулировано академиком В. И. Вернадским. Он
основал учение  о ноосфере как сфере разума. Это составная часть
биосферы, которая изменена благодаря деятельности человека.

4.     Клеточная теория

     Предпосылками
создания клеточной теории были изобретение и усовершенствование микроскопа и
открытие клеток в 1665 году Робертом Гуком при изучении
среза коры пробкового дерева.  А. Левенгук обнаружил в воде одноклеточные
организмы. Р. Браун описал ядро растительной клетки.

Немецкий
ботаник М. Шлейден первым пришел к выводу, что в любой клетке
есть ядро. Основоположником  теории считается немецкий биолог Т. Шванн (совместно
с М. Шлейденом), который в 1839 г. опубликовал труд «Микроскопические
исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений». Его
положения:

1) клетка
– главная структурная единица всех живых организмов (как животных, так и
растительных);

2) если в
каком-либо образовании, видимом под микроскопом, есть ядро, то его можно
считать клеткой;

3) процесс
образования новых клеток обусловливает рост, развитие, дифференцировку
растительных и животных клеток. Дополнения в клеточную теорию внес немецкий
ученый Р. Вирхов, который в 1858 г. опубликовал свой труд «Целлюлярная патология». Он доказал, что дочерние клетки
образуются путем деления материнских клеток: каждая клетка из клетки. В конце
XIX в. были обнаружены митохондрии, комплекс Гольджи, пластиды в
растительных клетках. После окрашивания делящихся клеток специальными
красителями были обнаружены хромосомы. Современные положения клеточной теории:

1) Клетка
– основная единица строения и развития всех живых организмов, является
наименьшей структурной единицей живого.

2) Клетки
всех организмов (как одноклеточных, так и многоклеточных) сходны по химическому
составу, строению, основным проявлениям обмена веществ и жизнедеятельности.

3) Размножение
клеток происходит путем их деления (каждая новая клетка образуется при делении
материнской клетки).

4)
В сложных многоклеточных организмах клетки имеют различные формы и
специализированы в соответствии с выполняемыми функциями. Сходные клетки
образуют ткани; из тканей состоят органы, которые образуют системы органов, они
тесно взаимосвязаны и подчинены нервным и гуморальным механизмам регуляции (у
высших организмов).

Клетка –
важнейшая составляющая часть живых организмов, их главный морфофизиологический
компонент. Клетка – это основа многоклеточного организма, место протекания
биохимических и физиологических процессов в организме. На клеточном уровне в
конечном итоге происходят все биологические процессы. Клеточная теория
позволила сделать вывод о сходстве химического состава всех клеток, общем плане
их строения, что подтверждает филогенетическое единство всего живого мира.

5.     Химический состав клетки

     Первое
место в клетке занимает  вода. Её содержание составляет в среднем 80%, но может
достигать и 96%, например, в плодах арбуза или огурца. Основными органическими
соединениями клетки являются белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты, а
также АТФ.

Белки это полимеры, мономерами которых являются аминокислоты. В основном они
состоят из углерода, водорода, кислорода и азота. Молекула белка может иметь 4
уровня структурной организации (первичная, вторичная, третичная и четвертичная
структуры).

Функции белков:

1) защитная
(интерферон усиленно синтезируется в организме при вирусной инфекции);

2) структурная
(коллаген входит в состав тканей, участвует в образовании рубца);

3) двигательная
(миозин участвует в сокращении мышц);

4) запасная
(альбумины яйца);

5) транспортная
(гемоглобин эритроцитов переносит питательные вещества и продукты обмена);

6) рецепторная
(белки-рецепторы обеспечивают узнавание клеткой веществ и других клеток);

7) регуляторная
(регуляторные белки определяют активность генов);

 белки-гормоны
участвуют в гуморальной регуляции (инсулин регулирует уровень сахара в крови);

9) белки-ферменты
катализируют все химические реакции в организме;

10) энергетическая
(при распаде 1 г белка выделяется 17 кДж энергии).

Углеводы
это
моносахариды  и полимеры, в состав которых входит углерод, водород и кислород в
соотношении 1: 2: 1.

Функции
углеводов:

1) энергетическая
(при распаде 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж энергии);

2) структурная
(целлюлоза, входящая в состав клеточной стенки у растений);

3) запасающая
(запас питательных веществ в виде крахмала у растений и гликогена у животных).

Жиры (липиды)
могут быть простыми и сложными. Молекулы простых липидов состоят из
трехатомного спирта глицерина и трех остатков жирных кислот. Сложные липиды
являются соединениями простых липидов с белками и углеводами.

Функции
липидов:

1) энергетическая
(при распаде 1 г липидов образуется 38,9 кДж энергии);

2) структурная
(фосфолипиды клеточных мембран, образующие липидный бислой);

3) запасающая
(запас питательных веществ в подкожной клетчатке и других органах);

4) защитная
(подкожная клетчатка и слой жира вокруг внутренних органов предохраняют их от
механических повреждений);

5) регуляторная
(гормоны и витамины, содержащие липиды, регулируют обмен веществ);

6) теплоизолирующая
(подкожная клетчатка сохраняет тепло).

АТФ.  Молекула
АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) состоит из азотистого основания аденина,
пятиуглеродного сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединенных
между собой макроэргической связью. АТФ образуется в митохондриях в процессе
фосфорилирования. При ее гидролизе высвобождается большое количество энергии.
АТФ является основным аккумулятором энергии в виде энергии высокоэнергетических
химических связей (макроэргических связей).

ДНК. Как
правило, ДНК представляет собой спираль, состоящую из двух комплементарных
полинуклеотидных цепей, закрученных вправо. В состав нуклеотидов ДНК входят:
азотистое основание, дезоксирибоза и остаток фосфорной кислоты.

Состав нуклеотида
ДНК

Азотистые
основания делят на пуриновые (аденин и гуанин) и пиримидиновые (тимин и
цитозин). Две цепи нуклеотидов соединяются между собой через азотистые
основания по принципу комплементарности: между аденином и тимином возникают две
водородные связи, между гуанином и цитозином – три.

Азотистые основания
нуклеиновых кислот

Комплементарность
азотистых оснований

Функции ДНК:

1) обеспечивает
сохранение и передачу генетической информации от клетки к клетке и от организма
к организму, что связано с ее способностью к репликации;

2) регуляция
всех процессов, происходящих в клетке, обеспечиваемая способностью к
транскрипции с последующей трансляцией.

Процесс
самовоспроизведения (авто-репродукции) ДНК называется репликацией. Репликация
обеспечивает копирование генетической информации и передачу ее из поколения в
поколение, генетическую идентичность дочерних клеток, образующихся в результате
митоза, и постоянство числа хромосом при митотическом делении клетки.

Репликация
происходит в синтетический период интерфазы митоза. Фермент репликаза движется
между двумя цепями спирали ДНК и разрывает водородные связи между азотистыми
основаниями. Затем к каждой из цепочек с помощью фермента ДНК-полимеразы по
принципу комплементарности достраиваются нуклеотиды дочерних цепочек. В
результате репликации образуются две идентичные молекулы ДНК. Количество ДНК в
клетке удваивается. Такой способ удвоения ДНК называется полуконсервативным,
так как каждая новая молекула ДНК содержит одну «старую» и одну вновь
синтезированную полинуклеотидную цепь.

РНК –
одноцепочечный полимер, в состав мономеров которого входят пуриновые (аденин,
гуанин) и пиримидиновые (урацил, цитозин) азотистые основания, углевод рибоза и
остаток фосфорной кислоты.

Различают 3
вида РНК: информационную, транспортную и рибосомальную.

Информационная
РНК (и-РНК) располагается в ядре и цитоплазме клетки, имеет самую длинную
полинуклеотидную цепь среди РНК и выполняет функцию переноса наследственной
информации из ядра в цитоплазму клетки.

Транспортная
РНК (т-РНК) также содержится в ядре и цитоплазме клетки, ее цепь имеет наиболее
сложную структуру, а также является самой короткой (75 нуклеотидов).

Т-РНК
доставляет аминокислоты к рибосомам в процессе трансляции – биосинтеза белка.

Рибосомальная
РНК (р-РНК) содержится в ядрышке и рибосомах клетки, имеет цепь средней длины.
Все виды РНК образуются в процессе транскрипции соответствующих генов ДНК.

Биосинтез
белка   в
организме эукариот происходит в несколько этапов.

Транскрипция – это
процесс синтеза и-РНК на матрице ДНК.

Схема транскрипции –
синтеза и-РНК

Цепи ДНК в
области активного гена освобождаются от гистонов. Водородные связи между
комплементарными азотистыми основаниями разрываются. Основной фермент
транскрипции РНК-полимераза присоединяется к промотору – специальному участку
ДНК. Транскрипция проходит только с одной (кодогенной) цепи ДНК. По мере продвижения
РНК-полимеразы по кодогенной цепи ДНК рибонуклеотиды по принципу
комплементарности присоединяются к цепочке ДНК, в результате образуется незрелая
про-и-РНК, содержащая как кодирующие, так и некодирующие нуклеотидные
последовательности.

Процессинг –
созревание молекулы РНК. На 5-конце и-РНК формируется участок (КЭП), через
который она соединяется с рибосомой. Ген, то есть участок ДНК, кодирующий один
белок, содержит как кодирующие последовательности нуклеотидов – экзоны,
так и некодирующие – интроны. При процессинге интроны вырезаются,
а экзоны сшиваются. В результате на 5-конце зрелой и-РНК находится
кодон-инициатор, который первым войдет в рибосому, затем следуют кодоны,
кодирующие аминокислоты полипептида, а на 3-конце – кодоны-терминаторы, определяющие
конец трансляции. Цифрами 3 и 5 обозначаются соответствующие углеродные атомы
рибозы. Кодоном называется последовательность из трех
нуклеотидов, кодирующая какую-либо аминокислоту – триплет. Рамка
считывания нуклеиновых кислот предполагает «слова»-триплеты (кодоны), состоящие
из трех «букв»-нуклеотидов.

Транскрипция и
процессинг происходят в ядре клетки. Затем зрелая и-РНК через поры в мембране
ядра выходит в цитоплазму и начинается трансляция.

Трансляция – это
процесс синтеза белка на матрице и РНК. Вначале и-РНК  3-концом присоединяется
к рибосоме. Т-РНК доставляют к акцепторному участку рибосомы аминокислоты,
которые соединяются в полипептидную цепь в соответствии с шифрующими их
кодонами. Растущая полипептидная цепь перемещается в донорный участок рибосомы,
а на акцепторный участок приходит новая т-РНК с аминокислотой. Трансляция
прекращается на кодонах-терминаторах.

Генетический
код это
система кодирования последовательности аминокислот белка в виде определенной
последовательности нуклеотидов в ДНК и РНК.

Единица
генетического кода (кодон) – это триплет нуклеотидов в ДНК или РНК, кодирующий
одну аминокислоту:

Генетический код РНК

Всего
генетический код включает 64 кодона, из них 61 кодирующий и 3 некодирующих (кодоны-терминаторы,
свидетельствующие об окончании процесса трансляции).

Кодоны-терминаторы
в и-РНК: УАА, УАГ, УГА, в ДНК: АТТ, АТЦ, АЦТ.

Начало процесса
трансляции определяет кодон-инициатор (АУГ, в ДНК – ТАЦ), кодирующий
аминокислоту метионин.

Этот кодон
первым входит в рибосому. Впоследствии метионин, если он не предусмотрен в
качестве первой аминокислоты данного белка, отщепляется.

Схема биосинтеза
белка (трансляция генетического кода)

Генетический
код обладает характерными свойствами:

1.
Универсальность – код одинаков для всех организмов. Один и тот же
триплет (кодон) в любом организме кодирует одну и ту же аминокислоту.

2.
Специфичность – каждый кодон шифрует только одну аминокислоту.

3.
Вырожденность
– большинство аминокислот могут кодироваться несколькими кодонами. Исключение
составляют 2 аминокислоты – метионин и триптофан, имеющие лишь по одному
варианту кодона.

4. Между
генами имеются «знаки препинания» – три специальных триплета
(УАА, УАГ, УГА), каждый из которых обозначает прекращение синтеза полипептидной
цепи.

5.
Внутри гена «знаков препинания» нет.

6.     Строение клетки

     Все живые
организмы на Земле принято подразделять на доклеточные формы, которые не
имеют типичного клеточного строения (это вирусы и бактериофаги), и клеточные,
имеющие типичное клеточное строение. Эти организмы в свою очередь подразделяют
на две категории:

·      доядерные
прокариоты, которые не имеют типичного ядра. К ним относят
бактерии и сине-зеленые водоросли;

·      ядерные
эукариоты,
которые имеют типичное четко оформленное ядро. Это все остальные организмы.

Прокариоты
возникли гораздо раньше эукариот (в архейскую эру). Это очень маленькие клетки размером
от 0,1 до 10 мкм. Иногда встречаются гигантские клетки до 200 мкм.

Прокариотическая
клетка

Типичная
бактериальная клетка снаружи окружена клеточной стенкой, основой которой
является вещество муреин (полисахарид – сложный углевод). Клеточная
стенка определяет форму бактериальной клетки. Поверх клеточной стенки
имеется слизистая капсула, или слизистый слой, который выполняет защитную
функцию.

Под клеточной
стенкой располагается плазматическая мембрана. Вся клетка внутри заполнена
цитоплазмой, которая состоит из жидкой части (гиалоплазмы, или матрикса),
органелл (органоидов) и включений.

Гиалоплазма
представляет собой коллоидный раствор биомолекул, который может существовать в
двух состояниях: золя (в благоприятных условиях) и геля (при плохих условиях,
когда увеличивается плотность гиалоплазмы). Наследственный аппарат: одна
крупная «голая», лишенная защитных белков, молекула ДНК, замкнутая в кольцо, – нуклеоид.
В гиалоплазме некоторых бактерий есть также короткие кольцевые молекулы ДНК, не
ассоциированные с хромосомой или нуклеоидом, – плазмиды.

Мембранных
органелл в прокариотических клетках мало. Есть мезосомы – внутренние выросты
плазматической мембраны, которые считаются функциональными эквивалентами
митохондрий эукариот. В автотрофных прокариотах – цианобактериях и иных –
обнаруживают ламелы и ламелосомы – фотосинтетические мембраны. На них находятся
пигменты хлорофилл и фикоцианин.

Обнаруживается
много немембранных органелл. Рибосомы, как и у эукариот, состоят из двух
субъединиц: большой и малой. Они имеют маленькие размеры, распложены
беспорядочно в гиалоплазме. Рибосомы ответственны за синтез бактериальных
белков.

Некоторые
бактерии имеют органеллы движения – жгутики, которые построены из микрофиламентов.
Бактерии имеют органеллы узнавания – пили (фимбрии), которые расположены
снаружи клетки и представляют собой тонкие волосовидные выросты.

В гиалоплазме
также имеются непостоянные включения: гранулы белка, капли жиров, молекулы
полисахаридов, соли.

Строение
бактериальной клетки

Эукариотическая
клетка

Каждая
эукариотическая клетка имеет обособленное ядро, в котором заключен отграниченный
от матрикса ядерной мембраной генетический материал (это главное отличие от
прокариотических клеток). Генетический материал сосредоточен преимущественно в
виде хромосом, имеющих сложное строение и состоящих из нитей ДНК и белковых
молекул. Деление клеток происходит посредством митоза (а для половых клеток –
мейоза). Среди эукариот  есть как одноклеточные, так и многоклеточные
организмы.

Существует
несколько теорий происхождения эукариотических клеток, одна из них –
эндосимбионтическая. В гетеротрофную анаэробную клетку проникла аэробная клетка
типа бактериоподобной, которая послужила базой для появления митохондрий. В эти
клетки начали проникать спирохетоподобные клетки, которые дали начало
формированию центриолей. Наследственный материал отгородился от цитоплазмы,
возникло ядро, появился митоз. В некоторые эукариотические клетки проникли
клетки типа сине-зеленых водорослей, которые положили начало появлению
хлоропластов. Так впоследствии возникло царство растений.

Размеры клеток
тела человека варьируются от 2–7 мкм (у тромбоцитов) до гигантских размеров (до
140 мкм у яйцеклетки).

Форма клеток
обусловлена выполняемой ими функцией: нервные клетки – звездчатые за счет
большого количества отростков (аксона и дендритов), мышечные клетки –
вытянутые, так как должны сокращаться, эритроциты могут менять свою форму при
продвижении по мелким капиллярам.

Строение
эукариотических клеток животных и растительных организмов во многом схоже.
Каждая клетка снаружи ограничена клеточной оболочкой, или плазмалеммой. Она
состоит из цитоплазматической мембраны и слоя гликокаликса (толщиной 10–20 нм),
который покрывает ее снаружи. Компоненты гликокаликса – комплексы полисахаридов
с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды).

Цитоплазматическая
мембрана – это комплекс бислоя фосфолипидов с протеинами и полисахаридами.

В клетке
выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядро состоит из мембраны,
ядерного сока, ядрышка и хроматина. Ядерная оболочка состоит из двух мембран,
разделенных перинуклеарным пространством, и пронизана порами.

Основу ядерного
сока (матрикса) составляют белки: нитчатые, или фибриллярные (опорная функция),
глобулярные, и-РНК (результат процессинга).

Ядрышко – это
структура, где происходит образование и созревание рибосомальных РНК (р-РНК).

Хроматин в виде
глыбок рассеян в нуклеоплазме и является интерфазной формой существования
хромосом.

В цитоплазме
выделяют основное вещество (матрикс, гиалоплазму), органеллы и включения.

Органеллы могут
быть общего значения и специальные (в клетках, выполняющих специфические
функции: микроворсинки всасывающего эпителия кишечника, миофибриллы мышечных
клеток и т. д.).

Органеллы
общего значения – эндоплазматическая сеть (гладкая и шероховатая), комплекс
Гольджи, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы
и микротрубочки, центриоли клеточного центра.

В
растительных клетках есть еще и хлоропласты, в которых протекает фотосинтез.

Строение клетки
животных

Клетка животных
(слева) и растений (справа)

Клетка гриба

7.     цитоплазматическая мембрана

     Элементарная
мембрана состоит из двойного слоя липидов в комплексе с белками. Среди липидов
можно выделить фосфолипиды, холестерин, гликолипиды (углеводы + жиры),
липопротеины. Каждая молекула жира имеет полярную гидрофильную головку и
неполярный гидрофобный хвост. При этом молекулы ориентированы так, что головки
обращены наружу и внутрь клетки, а неполярные хвосты – внутрь самой мембраны.
Этим достигается избирательная проницаемость для веществ, поступающих в клетку.

Выделяют
периферические белки (они расположены только по внутренней или наружной поверхности
мембраны), интегральные (они прочно встроены в мембрану, погружены в нее,
способны менять свое положение в зависимости от состояния клетки). Функции
мембранных белков: рецепторная, структурная (поддерживают форму клетки),
ферментативная, транспортная и др.

Схема строения
элементарной мембраны жидкостно-мозаичная: жиры составляют жидкокристаллический
каркас, а белки мозаично встроены в него и могут менять свое положение. Функции:

1) барьерная
(отграничение внутреннего содержимого клетки);

2) структурная
(придание определенной формы клеткам в соответствии с выполняемыми функциями);

3) защитная
(за счет избирательной проницаемости, рецепции и антигенности мембраны);

4) регуляторная
– регуляция избирательной проницаемости для различных веществ (пассивный
транспорт без затраты энергии по законам диффузии или осмоса и активный
транспорт с затратой энергии путем пиноцитоза, эндоцитоза  и экзоцитоза, работы
натрий-калиевого насоса, фагоцитоза);

5) адгезивная
функция (все клетки связаны между собой посредством специфических контактов);

6) рецепторная
(за счет работы периферических белков мембраны). Существуют неспецифические
рецепторы, которые воспринимают несколько раздражителей (например, холодовые и
тепловые терморецепторы), и специфические, которые воспринимают только один раздражитель
(рецепторы световоспринимающей системы глаза);

8.     клеточное ядро

         

1 – внутренняя и
наружная ядерные мембраны – кариолемма; 2 – ядерные поры; 3 — перинуклеарное пространство;
4 – хроматин; 5 – кариолимфа; 6 – ядерные рибосомы; 7 – ядрышко; 8 –
околоядрышковый хроматин; 9 – мембраны цитоплазматической сети.

     Ядро есть в
любой эукариотической клетке (кроме узкоспециализированных, например,
эритроцитов у млекопитающих). Ядро может быть одно, или в клетке могут быть
несколько ядер (в зависимости от ее активности и функции).

Клеточное ядро
состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Ядерная оболочка
состоит из двух мембран, разделенных  околоядерным пространством, между
которыми находится жидкость. Основные функции ядерной оболочки: обособление
генетического материала (хромосом) от цитоплазмы, а также регуляция
двусторонних взаимоотношений между ядром и цитоплазмой.

Ядерная
оболочка пронизана порами, которые имеют диаметр около 90 нм. Область поры имеет
сложное строение (это указывает на сложность механизма регуляции
взаимоотношений между ядром и цитоплазмой). Количество пор зависит от функциональной
активности клетки: чем она выше, тем больше пор (в незрелых клетках пор
больше).

Основа ядерного
сока (матрикса, нуклеоплазмы) – это белки. Сок образует внутреннюю среду
ядра, играет важную роль в работе генетического материала клеток.  

Ядрышко – это
структура, где происходят образование и созревание р-РНК.

Хроматин
получил свое название за способность хорошо прокрашиваться основными
красителями; в виде глыбок он рассеян в нуклеоплазме ядра и является
интерфазной формой существования хромосом.

Хроматин
состоит в основном из нитей ДНК (40 % массы хромосомы) и белков (около
60 %), которые вместе образуют нуклеопротеидный комплекс. Выделяют
гистоновые (пять классов) и негистоновые белки.

Гистонам
(40 %) принадлежат регуляторная (прочно соединены с ДНК и препятствуют
считыванию с нее информации) и структурная функции (организация
пространственной структуры молекулы ДНК). Негистоновые белки (более 100
фракций, 20 % массы хромосомы): ферменты синтеза и процессинга РНК,
редупликации ДНК, структурная и регуляторная функции. Кроме этого, в составе
хромосом обнаружены РНК, жиры, полисахариды.

В зависимости
от состояния хроматина выделяют эухроматиновые и гетерохроматиновые участки
хромосом. Эухроматин отличается меньшей плотностью, и с него можно производить считывание
генетической информации. Гетерохроматин более компактен, и в его пределах
информация не считывается.

9.     митохондрии и пластиды

     Митохондрии
(от гр. mitos – «нить», chondrion – «зернышко, крупинка») – это постоянные
мембранные органеллы округлой или палочковидной (нередко ветвящейся) формы.
Толщин – 0,5 мкм, длина – 5–7 мкм. Количество митохондрий в большинстве
животных клеток – 150—1500; в женских яйцеклетках – до нескольких сотен
тысяч, в сперматозоидах – одна спиральная митохондрия, закрученная вокруг
осевой части жгутика.

Основные
функции митохондрий:

1) играют
роль энергетических станций клеток. В них протекают процессы окислительного
фосфорилирования (ферментативного окисления различных веществ с последующим
накоплением энергии в виде молекул аденозинтрифосфата – АТФ);

2) хранят
наследственный материал в виде митохондриальной  ДНК.  Митохондрии для своей
работы нуждаются в белках, закодированных в генах ядерной ДНК, так как
собственная митохондриальная  ДНК может обеспечить митохондрии лишь несколькими
белками.

Побочные
функции – участие в синтезе стероидных гормонов, некоторых аминокислот
(например, глютаминовой).

Строение митохондрии

Строение
митохондрий

Митохондрия
имеет две мембраны: наружную (гладкую) и внутреннюю (образующую выросты –
листовидные (кристы) и трубчатые (тубулы)).

Мембраны
различаются по химическому составу, набору ферментов и функциям.

У митохондрий
внутренним содержимым является матрикс – коллоидное вещество, в котором с
помощью электронного микроскопа были обнаружены зерна диаметром 20–30 нм (они
накапливают ионы кальция и магния, запасы питательных веществ, например,
гликогена).

Митохондрия на микрофотографии

В матриксе
размещается аппарат биосинтеза белка органеллы: 2–6 копий кольцевой ДНК,),
рибосомы, набор т-РНК, ферменты редупликации, транскрипции, трансляции
наследственной информации. Этот аппарат в целом очень похож на таковой у
прокариот (по количеству, структуре и размерам рибосом, организации
собственного наследственного аппарата и др.), что служит подтверждением
симбиотической концепции происхождения эукариотической клетки.

В осуществлении
энергетической функции митохондрий активно участвуют как матрикс, так и
поверхность внутренней мембраны.

Митохондрии
размножаются путем перешнуровки, поэтому при делении клеток они
более или менее равномерно распределяются между дочерними клетками. Так, между
митохондриями клеток последовательных генераций осуществляется преемственность.

Таким образом,
митохондриям свойственна относительная автономность внутри клетки (в отличие от
других органоидов). Они возникают при делении материнских митохондрий, обладают
собственной ДНК, которая отличается от ядерной системой синтеза белка и
аккумулирования энергии.

Пластиды

Это
полуавтономные структуры (могут существовать относительно автономно от ядерной
ДНК клетки), которые присутствуют в растительных клетках. Они образуются из
пропластид, которые имеются у зародыша растения. Отграничены двумя мембранами.

Выделяют три
группы пластид:

1) лейкопласты. Имеют
округлую форму, не окрашены и содержат питательные вещества (крахмал);

2) хромопласты.
Содержат молекулы красящих веществ и присутствуют в клетках окрашенных органов
растений (плодах вишни, абрикоса, помидоров);

Строение хлоропласта

3) хлоропласты. Это
пластиды зеленых частей растения (листьев, стеблей). По строению они во многом
схожи с митохондриями животных клеток. Наружная мембрана гладкая, внутренняя
имеет выросты – ламелосомы, которые заканчиваются утолщениями – тилакоидами,
содержащие хлорофилл. В строме (жидкой части хлоропласта) содержатся кольцевая
молекула ДНК, рибосомы, запасные питательные вещества (зерна крахмала, капли
жира).

Хлоропласты на
фотографии. Чёрные пятна – зёрна крахмала

 

10.  Лизосомы и комплекс Гольджи

     Лизосомы
(гр.
lysis – «разложение, распад» и soma – «тело») – это пузырьки диаметром 200–400
мкм. Имеют одномембранную оболочку, которая снаружи иногда бывает покрыта
волокнистым белковым слоем. Содержат набор ферментов, которые осуществляют при
низких значениях рН гидролитическое  расщепление веществ (нуклеиновых кислот,
белков, жиров, углеводов). Основная функция – внутриклеточное переваривание
различных химических соединений и клеточных структур.

Выделяют
первичные (неактивные) и вторичные лизосомы (в них протекает процесс
переваривания). Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются
на гетеролизосомы и аутолизосомы.

Схема строения и
микрофотография лизосом

В
гетеролизосомах (фаголизосомах) протекает процесс переваривания
материала, который поступает в клетку извне путем активного транспорта (пиноцитоза
и фагоцитоза).

В
аутолизосомах (цитолизосомах) подвергаются разрушению
собственные клеточные структуры, которые завершили свою жизнь.

Вторичные
лизосомы, которые уже перестали переваривать материал, называются остаточными
тельцами. В них нет гидролаз, содержится непереваренный материал.

При нарушении
целостности мембраны лизосом или при заболевании клетки гидролазы поступают
внутрь клетки из лизосом и осуществляют ее самопереваривание (автолиз). Этот же
процесс лежит в основе процесса естественной гибели всех клеток (апоптоза).

Комплекс
Гольджи

Пластинчатый
комплекс Гольджи – это упаковочный центр клетки. Представляет собой
совокупность диктиосом (от нескольких десятков до сотен и тысяч на одну
клетку). Диктиосома – стопка из 3—12 уплощенных цистерн овальной формы, по
краям которых расположены мелкие пузырьки (везикулы). Более крупные расширения
цистерн дают вакуоли, содержащие резерв воды в клетке и отвечающие за
поддержание тургора. Пластинчатый комплекс дает начало секреторным вакуолям, в
которых содержатся вещества, предназначенные для вывода из клетки. При этом
просекрет, поступающий в вакуоль из зоны синтеза, (ЭПС, митохондрии, рибосомы),
подвергается здесь некоторым химическим превращениям.

Строение и
микрофотография комплекса Гольджи

Комплекс
Гольджи дает начало первичным лизосомам. В диктиосомах также синтезируются полисахариды,
гликопротеиды и гликолипиды, которые затем идут на построение
цитоплазматических мембран.

11.  ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ
СЕТЬ

     Эндоплазматический
ретикулум (ЭПС) – система сообщающихся или отдельных трубчатых каналов и
уплощенных цистерн, расположенных по всей цитоплазме клетки. Они отграничены
мембранами (мембранными органеллами). Иногда цистерны имеют расширения в виде
пузырьков. Каналы ЭПС могут соединяться с поверхностной или ядерной мембранами,
контактировать с комплексом Гольджи.

Схема строения и
микрофотография эндоплазматической сети (ЭПС)

В данной
системе можно выделить гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС.

Шероховатая
ЭПС

На каналах
шероховатой ЭПС в виде полисом расположены рибосомы. Здесь протекает синтез
белков, преимущественно продуцируемых клеткой на экспорт (удаление из клетки),
например, секретов железистых клеток. Здесь же происходят образование липи-дов
и белков цитоплазматической мембраны и их сборка. Плотно упакованные цистерны и
каналы гранулярной ЭПС образуют слоистую структуру, где наиболее активно
протекает синтез белка. Это место называется эргастоплазмой.

Гладкая
ЭПС

На мембранах
гладкой ЭПС рибосом нет. Здесь протекает в основном синтез жиров и подобных им
веществ (например, стероидных гормонов), а также углеводов. По каналам гладкой
ЭПС также происходит перемещение готового материала к месту его упаковки в
гранулы (в зону комплекса Гольджи). В печеночных клетках гладкая ЭПС принимает
участие в разрушении и обезвреживании ряда токсичных и лекарственных веществ
(например, барбитуратов). В поперечнополосатой мускулатуре канальцы и цистерны
гладкой ЭПС депонируют ионы кальция.

12.  немембранные органоиды

     В эту
группу органоидов входят рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты, клеточный
центр.

Рибосома

Это округлая
рибонуклеопротеиновая частица. Диаметр ее составляет 20–30 нм. Состоит рибосома
из большой и малой субъединиц, которые объединяются в присутствии нити

м-РНК
(матричной, или информационной РНК). Комплекс из группы рибосом, объединенных
одной молекулой м-РНК наподобие нитки бус, называется полисомой.

 

Схема строения  и
микрофотография рибосом (на фото – полисома)

Эти структуры
либо свободно расположены в цитоплазме,  либо прикреплены  к мембранам
гранулярной ЭПС (в обоих случаях на них активно протекает синтез белка).

Полисомы
гранулярной ЭПС образуют белки, выводимые из клетки и используемые для нужд
всего организма (например, пищеварительные ферменты, белки женского грудного
молока). Кроме этого, рибосомы присутствуют на внутренней поверхности мембран
митохондрий, где также принимают активное участие в синтезе белковых молекул.

Клеточный
центр

Клетки всех
животных, некоторых грибов, водорослей, низших растений характеризуются
наличием клеточного центра. Клеточный центр обычно располагается рядом с ядром.

Схема строения и
микрофотография клеточного центра

Он состоит из
двух центриолей, каждая из которых представляет собой полый цилиндр диаметром
около 150 нм, длиной 300–500 нм.

Центриоли
расположены взаимно перпендикулярно. Стенка каждой центриоли образована 27
микротрубочками, состоящими из белка тубулина. Микротрубочки сгруппированы в 9
триплетов.

Из центриолей
клеточного центра во время деления клетки образуются нити веретена деления.

Центриоли
поляризуют процесс деления клетки, чем достигается равномерное расхождение
сестринских хромосом (хроматид) в анафазе митоза.

Микротрубочки

Это трубчатые
полые образования, лишенные мембраны. Внешний диаметр составляет 24 нм, ширина
просвета – 15 нм, толщина стенки – около 5 нм. В свободном состоянии
представлены в цитоплазме, также являются структурными элементами жгутиков,
цент-риолей, веретена деления, ресничек. Микротрубочки построены из
стереотипных белковых субъединиц путем их полимеризации. В любой клетке
процессы полимеризации идут параллельно процессам деполимеризации. Причем
соотношение их определяется количеством микротрубочек. Микротрубочки имеют
различную устойчивость к разрушающим их факторам, например, к колхицину (это
химическое вещество, вызывающее деполимеризацию). Функции микротрубочек:

1) являются
опорным аппаратом клетки;

2) определяют
формы и размеры клетки;

3) являются
факторами направленного перемещения внутриклеточных структур.

Микрофиламенты

Это тонкие и
длинные образования, которые обнаруживаются по всей цитоплазме. Иногда образуют
пучки. Виды микрофиламентов:

1) актиновые.
Содержат сократительные белки (актин), обеспечивают клеточные формы движения
(например, амёбоидные), играют роль клеточного каркаса, участвуют в организации
перемещений органелл и участков цитоплазмы внутри клетки;

2) промежуточные
(толщиной 10 нм). Их пучки обнаруживаются по периферии клетки под плазмалеммой
и по окружности ядра. Выполняют опорную (каркасную) роль. В разных клетках
(эпителиальных, мышечных, нервных, фибробластах) построены из разных белков.

Микрофиламенты,
как и микротрубочки, построены из субъединиц, поэтому их количество
определяется соотношением процессов полимеризации и деполимеризации.

13.  внутренняя среда клетки

     Внутри
клетки находится цитоплазма. Она состоит из жидкой части – гиалоплазмы (матрикса),
органелл и цитоплазматических включений.

Гиалоплазма

Гиалоплазма –
основное вещество цитоплазмы, заполняет все пространство между плазматической
мембраной, оболочкой ядра и другими внутриклеточными структурами. Гиалоплазму
можно рассматривать как сложную коллоидную систему, способную существовать в
двух состояниях: золеобразном (жидком) и гелеобразном, которые взаимно
переходят одно в другое. В процессе этих переходов осуществляется определенная
работа, затрачивается энергия. Гиалоплазма лишена какой-либо определенной
организации. Химический состав гиалоплазмы: вода (90 %), минеральные ионы,
белки (ферменты гликолиза, обмена сахаров, азотистых оснований, белков и липидов).
Некоторые белки цитоплазмы образуют субъединицы, дающие начало таким
органеллам, как центриоли, микрофиламенты.

Функции
гиалоплазмы:

1) образование
истинной внутренней среды клетки, которая объединяет все органеллы и
обеспечивает их взаимодействие;

2) поддержание
определенной структуры и формы клетки, создание опоры для внутреннего
расположения органелл;

3) обеспечение
внутриклеточного перемещения веществ и структур;

4) обеспечение
адекватного обмена веществ как внутри самой клетки, так и с внешней средой.

Включения

Это
относительно непостоянные компоненты цитоплазмы. Среди них выделяют:

1) запасные
питательные вещества, которые используются самой клеткой в периоды
недостаточного поступления питательных веществ извне (при клеточном
голоде), – капли жира, гранулы крахмала или гликогена;

2) продукты,
которые подлежат выделению из клетки, например, гранулы зрелого секрета в
секреторных клетках (молоко в лактоцитах молочных желез);

3) балластные
вещества некоторых клеток, которые не выполняют какой-либо конкретной функции
(некоторые пигменты, например, липофусцин стареющих клеток).

14.  метаболизм

     Материальная
сущность жизни проявляется, прежде всего, в непрерывном обмене веществ и
энергии, который происходит между живой системой (клеткой, организмом,
биоценозом) и окружающей его внешней средой. В этом смысле биологические
системы являются открытыми.

Разные
организмы потребляют разные виды энергии, в связи с чем их делят на
автотрофные и гетеротрофные.

Автотрофные
организмы (самопитающиеся) способны
поглощать энергию неживой природы. Прежде всего,
это зеленые растения, а также бурые и красные водоросли, использующие солнечный
свет для процесса фотосинтеза – образования органического вещества
глюкозы из неорганических воды и углекислого газа. К автотрофам относятся также
сине-зеленые водоросли (цианеи) и некоторые бактерии, способные к реакциям хемосинтеза
– синтеза органических веществ за счет энергии простых химических реакций. При
этом первичная энергия (солнечная или химическая) преобразуется в энергию
химических связей сложных органических молекул, так что автотрофы как бы
сами создают себе пищу.

Гетеротрофные
организмы (питающиеся за счет других) –
человек, все животные, грибы, а также многие бактерии, – получают пищу в виде
готовых органических веществ, произведенных автотрофами, в основном растениями. В составе этой пищи они получают и энергию, заключенную в
химических связях.

Если
органическое вещество пищи расщепить на более простые вещества, освобождается
энергия. По существу гетеротрофы получают ту же солнечную энергию, но
преобразованную зелеными растениями в химическую. Отсюда ясна огромная роль
растительных организмов как посредника в энергетическом обеспечении животных и
человека. Избавиться от этой зависимости, получать какую-либо энергию прямо
из неживой природы человечество еще не научилось. И хотя академик В. И.
Вернадский выдвигал такую научную задачу, дальше фантастических произведений
дело не продвинулось и вряд ли продвинется в обозримом будущем. Поэтому для
биологов всего мира одной из приоритетных задач остается понять во всех деталях
механизм фотосинтеза, чтобы максимально интенсифицировать его в растениях и по
возможности воспроизвести в искусственных условиях.

Структура АТФ и
её изменение в ходе метаболизма

Реакции
энергетического обмена. Независимо от исходного источника энергии все
организмы,  как автотрофы, так и гетеротрофы,  сначала переводят энергию в
удобное для дальнейшего использования состояние. Это  так называемые
макроэргические (богатые энергией) связи в молекулах аденозинтрифосфорной
кислоты – АТФ. Образуются молекулы АТФ из аденозиндифосфорной
(АДФ) или аденозинмонофосфорной (АМФ) кислоты и свободных молекул
фосфорной кислоты, но при непременном поглощении внешней энергии –  солнечной
или химической (эндотермическая реакция). Количество энергии, запасенное в
макроэргической связи, на порядок больше, чем в обычных связях, например,
внутри молекулы глюкозы, поэтому в составе АТФ энергию удобно хранить и
транспортировать в пределах клетки.

В местах
потребления этой энергии АТФ распадается на АДФ и фосфат (при крайней
необходимости даже на АМФ и два фосфата), а освобожденная энергия расходуется
на ту или иную работу – синтез глюкозы в хлоропластах растительных клеток,
синтез белков и других макромолекул, транспорт веществ в клетку и из клетки,
движение и др. АДФ (АМФ) и фосфат могут снова соединиться, захватив очередную
порцию внешней энергии, а потом разрушиться и отдать энергию в работу.
Циклические преобразования АТФ многократно повторяются.  

Таким образом,
АТФ выступает в качестве универсального переносчика энергии внутри клетки,
своеобразной разменной монетой в энергетических платежах за внутриклеточные
процессы.

Пути анаболизма
и катаболизма в клетке

Проблема
клеточной энергетики сводится к пониманию первичных источников энергии
и механизмов ее перевода в АТФ. В общем виде ситуация такова: у
фотосинтетических аутотрофных организмов синтез АТФ из АДФ и фосфата
генерируется солнечной энергией, у гетеротрофов – энергией от окисления пищевых
продуктов.

Таким образом, растениям для синтеза АТФ нужен свет, животным и
человеку нужна органическая пища.

Свет является первичным источником энергии, он используется в реакциях фотосинтеза у растений.
По конечной сути реакция фотосинтеза довольно проста:

6СО₂
+ 6H₂O + энергия света → С₆Н₁₂О₆ +
6О₂↑

С помощью
энергии света из углекислого газа и воды синтезируется 6-углеродное
органическое вещество — глюкоза (моносахарид), и в качестве «лишнего» продукта
образуется кислород, который уходит в атмосферу. На самом деле эта реакция
более сложная, она состоит из двух стадий: световой и темновой. Сначала на
свету с помощью особого Mg-содержащего пигмента хлорофилла вода
расщепляется на кислород и водород, а энергия водорода передается на синтез
АТФ. Только потом, в темновой стадии, водород соединяется с углекислым газом и
образуется глюкоза. При этом часть АТФ расщепляется, отдавая энергию глюкозе.

Глюкоза вместе
с минеральными веществами, поступающими в растение из почвы (соли азота, серы,
фосфора, железа, магния, кальция, калия, натрия и др.), становится основой для
более сложных синтезов – образуются полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые
кислоты, из которых строятся рабочие структуры клеток. Но и эти синтезы, как и
синтез глюкозы, требуют энергетических затрат. Прямое использование света здесь
невозможно (эволюция не создала таких энергетических переходов), поэтому некоторая
часть глюкозы тратится как энергетический субстрат, то есть глюкоза
становится вторичным источником энергии. Глюкоза расщепляется и
отдает энергию  – сначала на синтез АТФ, а после расщепления АТФ – на
биосинтезы макромолекул.

Значительная
часть АТФ, как уже сказано выше, расходуется на другую работу – транспорт
веществ, движение клетки и др. Наиболее эффективно глюкоза расщепляется с
участием кислорода:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + энергия

С химической
точки зрения это полное окисление – «горение» глюкозы. В живой клетке

 «горение»
происходит замедленно, поэтапно, так что энергия выделяется малыми порциями, и
большая ее часть (около 55 %) используется на синтез АТФ, остальная
рассеивается в виде тепла. Полное окисление одной молекулы глюкозы
обеспечивает синтез 38 молекул АТФ. Поскольку кислород для
окисления мы вдыхаем с атмосферным воздухом, то и на химическом уровне
окисление глюкозы кислородом называют дыханием. Главная черта растительной
автотрофной клетки – способность к фотосинтезу, который
обеспечивает первый этап построения органического вещества, в форме глюкозы. Но
и дыхание в полной мере присуще растениям, так как именно этот процесс
извлекает энергию из глюкозы (а также из жиров и лишних белков), переводит ее
временно в АТФ и далее в сложные макромолекулы. Эта же схема, но с изъятием
реакции фотосинтеза, соответствует и гетеротрофному
метаболизму животных клеток. В этом случае глюкоза (а также другие
углеводы, жиры, трофические белки и др.) поступают в клетку извне в готовом
виде. Часть этих материалов идет на дыхание (в топку, для извлечения энергии
через синтез АТФ), а часть, после некоторой переделки,  на синтез новых
макромолекул как строительный материал. Таким образом, пища у гетеротрофов
(то есть и у нас с вами) имеет двойное назначение – энергетическое и
пластическое (строительное).

Между
пластическим обменом (анаболизмом) и энергетическим (катаболизмом) существует
неразрывное единство. Энергия
поглощается из внешней среды, преобразуется в АТФ, прежде всего, для
осуществления строительных процессов, для построения живой материи. А
построение живой материи, то есть синтез макромолекул из простых неорганических
веществ, возможен только с поглощением внешней энергии.

15.  Неклеточные формы жизни

     Вирусы –
доклеточные формы жизни, которые являются облигатными внутриклеточными
паразитами, т. е. могут существовать и размножаться только внутри
организма хозяина. Вирусы были открыты Д. И. Ивановским в 1892 г.
(он изучал вирус табачной мозаики), но доказать их существование удалось
намного позднее.

Многие вирусы
являются возбудителями заболеваний, таких как СПИД, коревая краснуха,
эпидемический паротит (свинка), ветряная и натуральная оспа.

Вирусы имеют
микроскопические размеры, многие из них способны проходить через любые фильтры.
В отличие от бактерий, вирусы нельзя выращивать на питательных средах, так
как вне организма они не проявляют свойств живого.

Вне живого
организма-хозяина вирусы представляют собой кристаллы веществ, не имеющих
никаких свойств живых систем.

Схема строения
бактериофага

Зрелые
вирусные частицы называются вирионами. Фактически
они представляют собой геном, покрытый сверху белковой оболочкой. Эта оболочка
– капсид. Она построена из белковых молекул, защищающих
генетический материал вируса от воздействия нуклеаз – ферментов, разрушающих
нуклеиновые кислоты.

У некоторых
вирусов поверх капсида располагается суперкапсидная оболочка, также построенная
из белка. Генетический материал представлен нуклеиновой кислотой. У одних
вирусов это ДНК (так называемые ДНК-вирусы), у других – РНК (РНК-вирусы).

РНК-вирусы
также называют ретровирусами, так как для синтеза вирусных белков в
этом случае необходима обратная транскрипция, которая осуществляется ферментом
– обратной транскриптазой (ревертазой) и представляет собой синтез ДНК на базе
РНК.

Вирус иммунодефицита
человека – ВИЧ

Бактериофаги –
паразиты бактерий

Размножение
вирусов

При внедрении
вируса внутрь клетки-хозяина происходит освобождение молекулы нуклеиновой
кислоты от белка, поэтому в клетку попадает только чистый и незащищенный
генетический материал. Если вирус ДНК, то молекула ДНК встраивается в молекулу
ДНК хозяина и воспроизводится вместе с ней. Так появляются новые вирусные ДНК,
неотличимые от исходных. Все процессы, протекающие в клетке, замедляются,
клетка начинает работать на воспроизводство вируса.

Так как вирус
является облигатным паразитом, то для его жизни необходима клетка-хозяин,
поэтому она не погибает в процессе размножения вируса. Гибель клетки происходит
только после выхода из нее вирусных частиц.

Если это
ретровирус, внутрь клетки-хозяина попадает его РНК. Она содержит гены,
обеспечивающие обратную транскрипцию: на матрице РНК строится одноцепочечная
молекула ДНК. Из свободных нуклеотидов достраивается комплементарная цепь,
которая и встраивается в геном клетки-хозяина. С полученной ДНК информация
переписывается на молекулу и-РНК, на матрице которой затем синтезируются белки
ретровируса.

Бактериофаги

Это вирусы,
паразитирующие на бактериях. Они играют большую роль в медицине и широко
применяются при лечении гнойных заболеваний, вызванных стафилококками и др.
Бактериофаги имеют сложное строение. Генетический материал находится в головке
бактериофага, которая сверху покрыта белковой оболочкой. В центре головки
находится атом магния. Далее идет полый стержень, который переходит в хвостовые
нити. Их функция – узнавать свой вид бактерий, осуществлять прикрепление фага к
клетке. После прикрепления ДНК выдавливается в бактериальную клетку, а оболочки
остаются снаружи.

16.  хромосомы

     Наследственность
и изменчивость в живой природе существуют благодаря хромосомам, генам,
дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК). Исследование
строения хромосом началось после их открытия и описания в XIX веке. Эти тельца
и нити содержатся в прокариотических организмах (безъядерных) и эукариотических
клетках (в ядрах). Изучение под микроскопом позволило установить, что такое
хромосома с морфологической точки зрения. Это подвижное нитевидное тельце,
которое различимо в определенные фазы клеточного цикла.

В интерфазе весь объем ядра занимает хроматин.
В другие периоды различимы хромосомы в виде одной или двух хроматид.
Лучше видны эти образования во время клеточных делений — митоза или мейоза. В
эукариотических клетках чаще можно наблюдать крупные хромосомы линейного
строения. У прокариотов они меньше, хотя есть исключения. Клетки зачастую
включают более одного типа хромосом, например свои собственные небольшие
«частицы наследственности» есть в митохондриях и хлоропластах. Каждая хромосома обладает индивидуальным
строением, отличается от других особенностями окрашивания. При изучении
морфологии важно определить положение центромеры,  длину и
размещение плеч относительно перетяжки. В набор хромосом обычно входят
следующие формы: метацентрические, или равноплечие, для которых характерно
срединное расположение центромеры; субметацентрические, или неравноплечие
(перетяжка смещена в сторону одного из теломеров); акроцентрические, или
палочковидные, в них центромера находится практически на конце хромосомы;
точковые с трудно поддающейся определению формой. Хромосомы состоят из генов —
функциональных единиц наследственности. Теломеры — концы плеч
хромосомы. Эти специализированные элементы служат для защиты от повреждения,
препятствуют слипанию фрагментов. Центромера выполняет свои
задачи при удвоении хромосом. На ней есть кинетохор, именно к нему крепятся
структуры веретена деления. Каждая пара хромосом индивидуальна по месту
расположения центромеры. Нити веретена деления работают таким образом, что в
дочерние клетки отходит по одной хромосоме, а не обе. Равномерное удвоение в
процессе деления обеспечивают точки начала репликации. Дупликация каждой
хромосомы начинается одновременно в нескольких таких точках, что заметно
ускоряет весь процесс деления. Общее
число хромосом, их особенности — характерный признак вида. У мухи-дрозофилы их
количество — 8, у шимпанзе — 48, у человека — 46. Это число является постоянным
для клеток организмов, которые относятся к одному виду. Для всех эукариотов
существует понятие «диплоидные хромосомы». Это полный набор, или
2n, в отличие от гаплоидного — половинного количества (n).
Хромосомы в составе одной пары гомологичны, одинаковы по форме,
строению, местоположению центромер и других элементов. Гомологи имеют свои
характерные особенности, которые их отличают от других хромосом в наборе.
Окрашивание основными красителями позволяет рассмотреть, изучить отличительные
черты каждой пары. Диплоидный набор хромосом присутствует в соматических
клетках, гаплоидный же — в половых (так называемых гаметах). У млекопитающих и
других живых организмов с гетерогаметным мужским полом
формируются два вида половых хромосом: Х-хромосома и Y. Самцы обладают набором
XY, самки — XX. Изменение числа, формы или отдельных участков хромосом – мутации, 
приводит к искажению наследственной информации, и, как следствие, к
заболеваниям, уродствам  или  летальному исходу.

Клетки организма человека содержат 46 хромосом. Все они
объединяются в 23 пары, составляющие набор. Есть два типа хромосом: аутосомы и
половые. Первые образуют 22 пары — общие для женщин и мужчин. От них отличается
23-я пара — половые хромосомы, которые в клетках мужского организма являются
негомологичными. Генетические черты связаны с половой принадлежностью. Для их
передачи служат Y и Х-хромосома у мужчин, две X у женщин. Аутосомы содержат
оставшуюся часть информации о наследственных признаках. Существуют методики,
позволяющие индивидуализировать все 23 пары. Они хорошо различимы на рисунках,
когда окрашены в определенный цвет.

Кариотип
человека

17.  Половое размножение

     Эволюционный смысл полового
размножения

Половое
размножение встречается в основном у высших организмов. Это более поздний вид
размножения (существует около 3 млрд лет). Оно обеспечивает значительное
генетическое разнообразие и, следовательно, большую фенотипическую изменчивость
потомства; организмы получают большие эволюционные возможности, возникает
материал для естественного отбора.

Помимо полового
размножения, существует половой процесс. Суть его в том, что обмен генетической
информацией между особями происходит, но без увеличения числа особей.
Формированию гамет у многоклеточных предшествует мейоз. Половой процесс состоит
в объединении наследственного материала от двух разных источников (родителей).

При половом
размножении потомство генетически отличается от своих родителей, так как между
родителями происходит обмен генетической информацией.

Основой
полового размножения является мейоз. Родителями являются две особи – мужская и
женская, они вырабатывают разные половые клетки. В этом проявляется половой
диморфизм, который отражает различие задач, выполняемых при половом размножении
мужским и женским организмами.

Половое
размножение осуществляется через гаметы – половые клетки, имеющие гаплоидный
набор хромосом и вырабатывающиеся в родительских организмах. Слияние
родительских клеток приводит к образованию зиготы, из которой в дальнейшем
образуется организм-потомок. Половые клетки образуются в гонадах – половых
железах (в яичниках у самок и семенниках у самцов).

Процесс
образования половых клеток называется гаметогенезом (овогенезом у самок и
сперматогенезом у самцов).

Если мужские и
женские гаметы образуются в организме одной особи, то ее называют
гермафродитной. Гермафродитизм бывает истинный (особь имеет гонады обоих полов)
и ложный гермафродитизм (особь имеет половые железы одного типа – мужского или
женского, а наружные половые органы и вторичные половые признаки обоих полов).

Виды полового размножения

У одноклеточных
организмов выделяют две формы полового размножения – копуляцию и конъюгацию.

При конъюгации
(например, у инфузорий) специальные половые клетки (половые особи) не
образуются. У этих организмов имеются два ядра – макро- и микронуклеус. Обычно
инфузории размножаются делением надвое. При этом микронуклеус сначала делится
митотически. Из него формируются стационарное и мигрирующее ядра, имеющие
гаплоидный набор хромосом. Затем две клетки сближаются, между ними образуется
протоплазматический мостик. По нему происходит перемещение в цитоплазму
партнера мигрирующего ядра, которое затем сливается со стационарным.
Формируются обычные микро- и макронуклеусы, клетки расходятся. Так как при этом
процессе не происходит увеличения количества особей, то говорят о половом
процессе, а не о половом размножении. Однако происходит обмен (рекомбинация) наследственной
информацией, поэтому потомки генетически отличаются от своих родителей.

При копуляции
(у простейших) происходят образование половых элементов и их попарное слияние.
При этом две особи приобретают половые различия и полностью сливаются, образуя
зиготу. Происходят объединение и рекомбинация наследственного материала,
поэтому особи генетически отличны от родительских.

Различия между гаметами

В процессе
эволюции степень различия гамет нарастает. Сначала имеет место простая
изогамия, когда половые клетки еще не имеют дифференцировки. При дальнейшем
усложнении процесса возникает анизогамия: мужские и женские гаметы различаются,
однако не качественно, а количественно (у хламидомонад). Наконец, у водоросли
вольвокса большая гамета становится неподвижной и самой крупной из всех гамет.
Такая форма анизогамии, когда гаметы резко различны, называется оогамией.
У многоклеточных животных (в том числе у человека) имеет место исключительно
оогамия. Среди растений изогамия и анизогамия встречаются только у водорослей.

Нетипичное половое размножение

Речь пойдет о
партеногенезе, гиногенезе, андрогенезе, полиэмбрионии, двойном оплодотворении у
покрытосеменных растений.

Партеногенез
(девственное размножение)

Дочерние
организмы развиваются из неоплодотворенных яйцеклеток. Открыт в середине
XVIII в. швейцарским натуралистом Ш. Бонне.

Значение
партеногенеза:

1) размножение
возможно при редких контактах разнополых особей;

2) резко
возрастает численность популяции, так как потомство, как правило, многочисленно;

3) встречается
в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.

Виды
партеногенеза:

1) облигатный
(обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно
из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероятность
встречи разнополых особей минимальна (скалы разделены глубокими ущельями). Без
партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;

2) циклический
(сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях,
которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У
этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее
время существуют только самки, которые откладывают два вида яиц – крупные и
мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких –
самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появляются
исключительно самки;

3) факультативный
(необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел,
муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы
и царицы), из неоплодотворенных – самцы (трутни).

У этих видов
партеногенез существует для регулирования численного соотношения полов в
популяции.

Выделяют также
естественный (существует в естественных популяциях) и искусственный
(используется человеком) партеногенез. Этот вид партеногенеза исследовал В. Н.
Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда,
раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколько секунд в серную кислоту
(известно, что шелковую нить дают только самки).

Гиногенез
(у костистых рыб и некоторых земноводных).

Сперматозоид
проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при
этом с ядром яйцеклетки не сливается и погибает, а источником наследственного
материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.

Андрогенез.

В развитии
зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки
при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.

Полиэмбриония.

Зигота
(эмбрион) делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых
развивается в самостоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников),
броненосцев. У броненосцев клеточный материал первоначально одного зародыша на
стадии бластулы равномерно разделяется между 4–8 зародышами, каждый из которых
в дальнейшем дает полноценную особь.

К этой
категории явлений можно отнести появление однояйцовых близнецов у человека.

18. 
ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ – ГАМЕТЫ

     Общие свойства гамет

По сравнению с
другими клетками гаметы выполняют уникальные функции. Они обеспечивают передачу
наследственной информации между поколениями особей, что поддерживает жизнь во
времени. Гаметы – это одно из направлений дифференцировки клеток
многоклеточного организма, направленное на процесс размножения. Это
высокодифференцированные клетки, ядра которых содержат всю необходимую
наследственную информацию для развития нового организма.

По сравнению с
соматическими клетками (эпителиальными, нервными, мышечными) гаметы имеют ряд
характерных особенностей. Первое отличие – наличие в ядре гаплоидного набора
хромосом, что обеспечивает воспроизведение в зиготе типичного для организмов
данного вида диплоидного набора (гаметы человека, например, содержат по 23
хромосомы; при слиянии гамет после оплодотворения формируется зигота, которая
содержит 46 хромосом – нормальное количество для человеческих клеток).

Второе отличие
– необычное ядерно-цитоплазматическое соотношение (т. е. отношение объема
ядра к объему цитоплазмы). У яйцеклеток оно снижено за счет того, что имеется
много цитоплазмы, где содержится питательный материал (желток) для будущего
зародыша. В сперматозоидах, наоборот, ядерно-цитоплазматическое соотношение
высокое, так как мал объем цитоплазмы (почти вся клетка занята ядром). Этот
факт находится в соответствии с основной функцией сперматозоида – доставкой
наследственного материала к яйцеклетке.

Третье отличие
– низкий уровень обмена веществ в гаметах. Их состояние похоже на анабиоз.
Мужские половые клетки вообще не вступают в митоз, а женские гаметы получают
эту способность только после оплодотворения (когда они уже перестают быть
гаметами и становятся зиготами) или воздействия фактора, индуцирующего
партеногенез.

Несмотря на
наличие ряда общих черт, мужские и женские половые клетки значительно
отличаются друг от друга, что обусловлено различием в выполняемых функциях.

Строение и функции яйцеклетки

Яйцеклетка –
крупная неподвижная клетка, обладающая запасом питательных веществ. Размеры
женской яйцеклетки составляют 150–170 мкм (гораздо больше мужских
сперматозоидов, размер которых 50–70 мкм). Функции питательных веществ
различны. Их выполняют:

1) компоненты,
нужные для процессов биосинтеза белка (ферменты, рибосомы, м-РНК,

т-РНК и их
предшественники);

2) специфические
регуляторные вещества, которые контролируют все процессы, происходящие с
яйцеклеткой, например, фактор дезинтеграции ядерной оболочки (с этого процесса
начинается профаза 1 мейотического деления), фактор, преобразующий ядро сперматозоида
в пронуклеус перед фазой дробления, фактор, ответственный за блок мейоза на
стадии метафазы II и др.;

3) желток,
в состав которого входят белки, фосфолипиды, различные жиры, минеральные соли.
Именно он обеспечивает питание зародыша в эмбриональном периоде.

По количеству
желтка в яйцеклетке она может быть алецитальной, т. е. содержащей ничтожно
малое количество желтка, поли-, мезо- или олиголецитальной. Человеческая
яйцеклетка относится к алецитальным.

 

Схема строения и микрофотография
яйцеклетки человека

Яйцеклетка
имеет оболочки, которые выполняют защитные функции, препятствуют проникновению
в яйцеклетку более одного сперматозоида, способствуют имплантации зародыша в
стенку матки и определяют первичную форму зародыша.

Яйцеклетка
обычно имеет шарообразную или слегка вытянутую форму, содержит набор тех
типичных органелл, что и любая клетка. Как и другие клетки, яйцеклетка
отграничена плазматической мембраной, но снаружи она окружена блестящей
оболочкой, состоящей из мукополисахаридов (получила свое название за оптические
свойства). Блестящая оболочка покрыта лучистым венцом, или фолликулярной
оболочкой, которая представляет собой микроворсинки фолликулярных клеток. Она
играет защитную роль, питает яйцеклетку.

Яйцеклетка лишена
аппарата активного движения. За 4–7 суток она проходит по яйцеводу до полости
матки расстояние, которое примерно составляет 10 см.
Для яйцеклетки характерна плазматическая сегрегация. Это означает, что после
оплодотворения в еще не дробящемся яйце происходит такое равномерное
распределение цитоплазмы, что в дальнейшем клетки зачатков будущих тканей
получают ее в определенном закономерном количестве.

Строение и функции сперматозоидов

Сперматозоид –
это мужская половая клетка (гамета). Он обладает способностью к движению, чем в
известной мере обеспечивается возможность встречи разнополых гамет. Размеры
сперматозоида микроскопические: длина этой клетки у человека составляет 50–70
мкм (самые крупные они у тритона – до 500 мкм). Все сперматозоиды несут отрицательный
электрический заряд, что препятствует их склеиванию в сперме.

    

Схема строения и
микрофотография сперматозоидов

Количество
сперматозоидов, образующихся у особи мужского пола, всегда колоссально.
Например, эякулят здорового мужчины содержит около 200 млн сперматозоидов
(жеребец выделяет около 10 млрд сперматозоидов). По морфологии
сперматозоиды резко отличаются от всех других клеток, но все основные органеллы
в них имеются. Каждый сперматозоид имеет головку, шейку, промежуточный отдел и
хвост в виде жгутика. Почти вся головка заполнена ядром, которое несет
наследственный материал в виде хроматина. На переднем конце головки (на ее
вершине) располагается акросома, которая представляет собой видоизмененный
комплекс Гольджи. Здесь происходит образование фермента, который способен
расщеплять мукополисахариды оболочек яйцеклетки, 

что делает
возможным проникновение сперматозоида внутрь яйцеклетки. В шейке сперматозоида
расположена митохондрия, которая имеет спиральное строение. Она необходима для
выработки энергии, которая тратится на активные движения сперматозоида по
направлению к яйцеклетке. Большую часть энергии сперматозоид получает в виде
фруктозы, которой очень богат эякулят. На границе головки и шейки располагается
центриоль. На поперечном срезе жгутика видны 9 пар микротрубочек, еще 2 пары
есть в центре. Жгутик является органоидом активного движения. В семенной
жидкости мужская гамета развивает скорость, равную 5 см/ч (что
применительно к ее размерам примерно в 1,5 раза быстрее, чем скорость
пловца-олимпийца).

  При
электронной микроскопии сперматозоида обнаружено, что цитоплазма головки имеет
не коллоидное, а жидкокристаллическое состояние. Этим достигается устойчивость
сперматозоида к неблагоприятным условиям внешней среды (например, к кислой
среде женских половых путей). Установлено, что сперматозоиды более устойчивы к
воздействию ионизирующей радиации, чем незрелые яйцеклетки.

Сперматозоиды
некоторых видов животных имеют акросомный аппарат, который выбрасывает длинную
и тонкую нить для захвата яйцеклетки.

Установлено,
что оболочка сперматозоида имеет специфические рецепторы, которые узнают
химические вещества, выделяемые яйцеклеткой. Поэтому сперматозоиды человека
способны к направленному движению по направлению к яйцеклетке (это называется
положительным хемотаксисом).

При
оплодотворении в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида, несущая
наследственный аппарат, а остальные части остаются снаружи.

19.  Оплодотворение у животных

Оплодотворение
– это процесс слияния половых клеток. В результате оплодотворения образуется
диплоидная клетка – зигота, это начальный этап развития нового организма.
Оплодотворению предшествует выделение половых продуктов, т. е. осеменение.
Существует два типа осеменения:

1) наружное.
Половые продукты выделяются во внешнюю среду (у многих пресноводных и морских
животных);

2) внутреннее.
Самец выделяет половые продукты в половые пути самки (у млекопитающих,
человека).

Оплодотворение
состоит из трех последовательных стадий: сближения гамет, активации яйцеклетки,
слияния гамет (сингамии), акросомной реакции.

Сближение гамет
обусловлено совокупностью факторов, повышающих вероятность встречи гамет:
половой активностью самцов и самок, скоординированной во времени,
соответствующим половым поведением, избыточной продукцией сперматозоидов,
крупными размерами яйцеклеток. Ведущий фактор – выделение гаметами гамонов
(специфических веществ, способствующих сближению и слиянию половых клеток).

Яйцеклетка
выделяет гиногамоны, которые обусловливают направленное движение к ней
сперматозоидов (хемотаксис), а сперматозоиды выделяют андрогамоны.

Для
млекопитающих также важна длительность пребывания гамет в половых путях самки.
Это необходимо для того, чтобы сперматозоиды приобрели оплодотворяющую
способность (происходит так называемая капацитация, т. е. способность к
акросомной реакции).

Акросомная
реакция

Акросомная
реакция – это выброс протеолитических ферментов (главным образом,
гиалуронидазы), которые содержатся в акросоме сперматозоида. Под их влиянием
происходит растворение оболочек яйцеклетки в месте наибольшего скопления
сперматозоидов. Снаружи оказывается участок цитоплазмы яйцеклетки (так
называемый бугорок оплодотворения), к которому прикрепляется только один из
сперматозоидов. После этого плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида
сливаются, образуется цитоплазматический мостик, сливаются цитоплазмы обеих
половых клеток. Далее в цитоплазму яйцеклетки проникают ядро и центриоль
сперматозоида, а его мембрана встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая
часть сперматозоида отделяется и рассасывается, не играя какой-либо
существенной роли в дальнейшем развитии зародыша.

Активация
яйцеклетки

Активация
яйцеклетки происходит закономерно в результате контакта ее со сперматозоидом.
Имеет место кортикальная реакция, защищающая яйцеклетку от полиспермии,
т. е. проникновения в нее более одного сперматозоида. Она заключается в
том, что происходят отслойка и затвердевание желточной оболочки под влиянием
специфических ферментов, выделяющихся из кортикальных гранул.

В яйцеклетке
изменяется обмен веществ, повышается потребность в кислороде, начинается
активный синтез питательных веществ. Завершается активация яйцеклетки началом
трансляционного этапа биосинтеза белка (так как м-РНК, т-РНК, рибосомы и
энергия в виде АТФ были запасены еще в овогенезе).

Слияние
гамет

У большинства
млекопитающих на момент встречи яйцеклетки со сперматозоидом она находится в
метафазе II, так как процесс мейоза в ней заблокирован с помощью специфического
фактора. Этот блок снимается только после того, как в яйцеклетку проникает ядро
сперматозоида.

Оплодотворение и
начальный этап деления зиготы

В то время как
в яйцеклетке завершается мейоз, ядро проникшего в нее сперматозоида приобретает
другой вид – сначала интерфазного, а затем и профазного ядра. Ядро
сперматозоида превращается в мужской пронуклеус: в нем удваивается количество
ДНК, набор хромосом в нем соответствует n2c (содержит гаплоидный набор
редуплицированных хромосом). После завершения мейоза ядро превращается в
женский пронуклеус и также содержит количество наследственного материала,
соответствующее n2c. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения внутри
будущей зиготы, сближаются и сливаются, образуя синкарион (содержит диплоидный
набор хромосом) с общей метафазной пластинкой. Затем формируется общая
мембрана, возникает зигота. Первое митотическое деление зиготы приводит к
образованию двух первых клеток зародыша (бластомеров), каждая из которых несет
диплоидный набор хромосом 2n2c.

Определение пола эмбриона

Пол организма –
это совокупность признаков и анатомических структур, обеспечивающих половой
путь размножения и передачу наследственной информации.

В определении
пола будущей особи ведущую роль играет хромосомный аппарат зиготы – кариотип.
Различают хромосомы, одинаковые для обоих полов – аутосомы, и половые хромосомы
– Х и У:

Механизм определения
пола потомства у человека

В кариотипе
человека содержится 44 аутосомы и 2 половых хромосомы – Х и Y. За развитие
женского пола у человека отвечают две Х-хромосомы, т. е. женский пол
гомогаметен. Развитие мужского пола определяется наличием Х- и Y-хромосом,
т. е. мужской пол гетерогаметен. У некоторых животных, например у птиц,
гетерогаметным является женский пол, а гомогаметным – мужской.

20.  двойное оплодотворение

     Двойное оплодотворение у цветковых растений имеет большое биологическое
значение. Оно было открыто Сергеем Гавриловичем Навашиным в 1898
году.

Процесс двойного оплодотворения способствует активному развитию
питательной ткани. В связи с этим семяпочка не запасает вещества впрок. Это, в
свою очередь, объясняет ее быстрое развитие.

Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений состоит в
проникновении в завязь двух спермиев. Один сливается с яйцеклеткой. Это
способствует началу развития диплоидного зародыша. Второй спермий соединяется с
центральной клеткой.

В результате формируется триплоидный элемент. Из этой клетки
появляется эндосперм. Он является питательным материалом для развивающегося
зародыша.

Микроспорогенез

Первичное
формирование мужских половых элементов осуществляется в особой ткани пыльника.
Она называется археспориальной. В ней в результате митозов происходит
формирование многочисленных элементов – материнских клеток пыльцы. Они и
вступают затем в мейоз. Вследствие двух мейотических делений образуется 4
гаплоидные микроспоры. Некоторое время они лежат рядом, формируя тетрады. После
этого происходит их распад на пыльцевые зерна – отдельные микроспоры. Каждый из
образованных элементов начинает покрываться двумя оболочками: внешней (экзина)
и внутренней (интина). Затем начинается следующий этап – микрогаметогенез.
Он, в свою очередь, состоит из двух митотических последовательных делений.
После первого формируется две клетки: генеративная и вегетативная. Впоследствии
первая проходит еще одно деление. В результате образуется две мужские клетки –
спермии.

Макроспорогенез.

В тканях
семяпочки начинает обособляться один или несколько археспориальных элементов.
Они начинают усиленно расти. Вследствие такой активности они становятся
значительно крупнее остальных клеток, окружающих их в семяпочке. Каждый
археспориальный элемент один, два или более раз подвергается делению митозом. В
некоторых случаях клетка может сразу трансформироваться в материнскую. Внутри
нее происходит мейоз. В результате него формируется 4 гаплоидные клетки. Как
правило, самая крупная из них начинает развиваться, превращаясь в зародышевый
мешок. Три оставшиеся постепенно дегенерируют. На данном этапе макроспорогенез
завершается, начинается макрогематогенез.

В ходе него
происходят митотические деления (у большей части покрытосеменных их три).
Цитокинез не сопровождает митозы. В результате трех делений формируется
зародышевый мешок с восемью ядрами. Они впоследствии обосабливаются в
самостоятельные клетки. Эти элементы распределяются определенным образом по
зародышевому мешку. Одна из обособленных клеток, которая, собственно, является
яйцеклеткой, совместно с двумя другими – синергидами, занимает место у
микропиле, в которое осуществляется проникновение спермиев. В этом процессе
синергиды исполняют очень значимую роль. В них содержатся ферменты, которые
способствуют растворению оболочек на пыльцевых трубках. В противоположной
стороне зародышевого мешка располагаются другие три клетки. Они именуются
антиподами. С помощью этих элементов происходит передача из семяпочки
питательных веществ в зародышевый мешок. Оставшиеся две клетки располагаются в
центральной части. Зачастую они сливаются.

Двойное
оплодотворение

В результате их
соединения формируется диплоидная центральная клетка. После того как произойдет
двойное оплодотворение, и в завязь проникнут спермии, один из них, как сказано выше,
сольётся с яйцеклеткой.

21.  Бесполое размножение

     Размножение
– универсальное свойство всех живых организмов, способность воспроизводить себе
подобных. С его помощью происходит сохранение во времени видов и жизни в целом.
Оно обеспечивает смену поколений. Жизнь клеток, составляющих организм, намного
короче жизни самого организма, поэтому его существование поддерживается только
за счет размножения клеток. Различают два способа размножения – бесполое и
половое. При бесполом размножении главным клеточным механизмом, обеспечивающим
увеличение числа клеток, является митоз. Родителем является одна особь.
Потомство представляет собой точную генетическую копию родительского материала.

Биологическая роль бесполого
размножения

Поддержание
наибольшей приспособленности в мало изменяющихся условиях окружающей среды. Оно
усиливает значение стабилизирующего естественного отбора; обеспечивает быстрые
темпы размножения; используется в практической селекции. Бесполое размножение
встречается как у одно-, так и у многоклеточных организмов. У одноклеточных
эукариот бесполое размножение представляет собой митотическое деление, у
прокариот  – деление нуклеоида, у многоклеточных форм – вегетативное
размножение.

Формы бесполого размножения

У одноклеточных
организмов выделяют следующие формы бесполого размножения: деление, эндогонию,
шизогонию (множественное деление) и почкование, спорообразование.

Деление
характерно для таких одноклеточных, как амебы, инфузории, жгутиковые. Сначала
происходит митотическое деление ядра, затем цитоплазма делится пополам все
более углубляющейся перетяжкой. При этом дочерние клетки получают примерно
одинаковое количество цитоплазмы и органоидов.

Эндогония
(внутреннее почкование) характерно для токсоплазмы. При образовании двух
дочерних особей материнская дает лишь двух потомков. Но может быть внутреннее
множественное почкование, что приведет к шизогонии.

Шизогония развивается
на основе предыдущей формы. Встречается у споровиков (малярийного плазмодия) и
др. Происходит многократное деление ядра без цитокинеза. Затем вся цитоплазма
разделяется на части, которые обособляются вокруг новых ядер. Из одной клетки
образуется очень много дочерних.

Почкование (у
бактерий, дрожжевых грибов и др.). При этом на материнской клетке первоначально
образуется небольшой бугорок, содержащий дочернее ядро (нуклеоид). Почка
растет, достигает размеров материнской особи, а затем отделяется от нее.

Спорообразование
(у высших споровых растений: мхов, папоротников, плаунов, хвощей, водорослей).
Дочерний организм развивается из специализированных клеток – спор, содержащих
гаплоидный набор хромосом. В царстве бактерий тоже встречается спорообразование.
Cпоры, покрытые плотной оболочкой, защищающей ее от неблагоприятных воздействий
окружающей среды, не способ размножения, а способ переживания неблагоприятных
условий.

Вегетативная форма размножения

Характерна для
многоклеточных организмов. При этом новый организм образуется из группы клеток,
отделяющихся от материнского организма.

Растения
размножаются клубнями, корневищами, луковицами, корнеклубнями, корнеплодами,
корневой порослью, отводками, черенками, выводковыми почками, листьями.

Некоторые способы
вегетативного размножения

У животных
вегетативное размножение встречается у самых низкоорганизованных форм. У губок
и гидр оно идет путем почкования. За счет размножения группы клеток на
материнском теле образуется выпячивание (почка), состоящее из клеток экто– и
эндодермы. Почка постепенно увеличивается, на ней возникают щупальца, и
отделяется от материнского организма. Ресничные черви делятся на две части, и в
каждой из них восстанавливаются недостающие органы за счет неупорядоченного
деления клеток. Кольчатые черви могут восстанавливать целый организм из одного
членика. Этот вид деления лежит в основе регенерации – восстановления
утраченных тканей и частей тела (у кольчатых червей, ящериц, саламандр). Особая
форма бесполого размножения – стробиляция (у полипов). Полипоидный организм
довольно интенсивно растет, при достижении определенных размеров начинает
делиться на дочерние особи. В это время он напоминает стопку тарелок.
Образовавшиеся медузы отрываются и начинают самостоятельную жизнь.

22.  Жизненный цикл клетки

     Понятие о жизненном цикле

Жизненный цикл клетки
отражает все закономерные структурно-функциональные изменения, происходящие с
клеткой во времени. Жизненный цикл – это время существования клетки от момента
ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или
естественной гибели.

У клеток
сложного организма (например, человека) жизненный цикл клетки может быть
различным. Высокоспециализированные клетки (эритроциты, нервные клетки, клетки
поперечнополосатой мускулатуры) не размножаются. Их жизненный цикл состоит из
рождения, выполнения предназначенных функций, гибели (гетерокаталитической
интерфазы).

Важнейшим
компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он
представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время
деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл – это совокупность
процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и
заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в
понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и
периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка
может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению
специфических функций.

Митоз – это
основной тип деления соматических эукариотических клеток. Процесс деления
включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его
продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 часов.
При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1-1,5 часа,
 а интерфазы 8-12 часов.

Биологическое значение жизненного цикла

Обеспечивает
преемственность генетического материала в ряду клеток дочерних генераций;
приводит к образованию клеток, равноценных как по объему, так и по содержанию генетической
информации.

Фазы
клеточного цикла:

1) пресинтетическая
(G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка
активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки
(гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление
митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции).
Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего
деления;

2) синтетическая
(S). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она
происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК
расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная
цепочка.

В итоге
образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из
одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала
удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации
подвергается небольшая часть митохондриальной ДНК (основная же ее часть
реплицируется в G2 период);

3) постсинтетическая
(G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных
при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и
питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

S и G2
непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный
период – препрофазу.

После этого
наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз.

Описано три
способа деления эукариотических клеток: амитоз (прямое деление), митоз
(непрямое деление) и мейоз (редукционное деление).

Амитоз

Амитоз –
относительно редкий способ деления клетки. При амитозе интерфазное ядро делится
путем перетяжки, равномерное распределение наследственного материала не
обеспечивается. Нередко ядро делится без последующего разделения цитоплазмы и
образуются двухъядерные клетки. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем не
способна вступать в нормальный митотический цикл. Поэтому амитоз встречается,
как правило, в клетках и тканях, обреченных на гибель.

Митоз

…2n4c«4n4c«2n2c«…2n4c…

Митоз  или
непрямое деление, – основной способ деления эукариотических клеток. Митоз – это
деление ядра, которое приводит к образованию двух дочерних ядер, в каждом из
которых имеется точно такой же набор хромосом, что и был в родительском ядре.
Имеющиеся в клетке хромосомы удваиваются, выстраиваются в клетке, образуя
митотическую пластинку, к ним прикреплены нити веретена деления, которые
растягиваются к полюсам клетки и клетка делится, образуя две копии исходного
набора.

Профаза (2n4c)  –
самая длительная фаза митоза, когда происходит перестройка всей структуры ядра
для деления. В профазе происходит укорочение и утолщение хромосом вследствие их
спирализации. В это время хромосомы двойные (удвоение происходит в S-периоде
интерфазы), состоят из двух хроматид, связанных между собой в области
первичной перетяжки осбой структурой – центромерой. Одновременно с утолщением
хромосом исчезает ядрышко и фрагментируется (распадается на отдельные цистерны)
ядерная оболочка. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и
беспорядочно лежат в цитоплазме. Начинается формирование ахроматинового
веретена – веретена деления, которое представляет систему нитей, идущих от
полюсов клетки. Нити веретена имеют диаметр около 25нм. Это пучки
микротрубочек, состоящих из субъединиц белка тубулина. Микротрубочки начинают
формироваться со стороны центриолей либо со стороны хромосом (в клетках
растений).

Метафаза
(2n4c). В
метафазе завершается образование веретена деления, которое состоит из
микротрубочек двух типов: хромосомных, которые связываются с центромерами
хромосом, и центросомных (полюсных), которые тянутся от полюса к полюсу клетки.
Каждая двойная хромосома прикрепляется к микротрубочкам веретена деления.
Хромосомы как бы выталкиваются микротрубочками в область экватора клетки,

т.е.
располагаются на равном расстоянии от полюсов. Они лежат в одной плоскости и
образуют так называемую экваториальную, или метафазную пластинку. В метафазе
отчетливо видно двойное строение хромосом, соединенных только в области
центромеры. Именно в этот период легко подсчитать число хромосом, изучать их
морфологические особенности.

Анафаза
(4n4c)
начинается делением центромеры. Каждая из хроматид одной хромосомы становится
самостоятельной хромосомой. Сокращение тянущих нитей ахроматинового веретена
увлекает их к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов
клетки оказывается столько же хромосом, сколько было их в материнской клетке,
причем набор их одинаков.

Телофаза (2n2c) –
последняя фаза митоза. Хромосомы деспирализуются, становятся плохо заметными.
На каждом из полюсов вокруг хромосом воссоздается ядерная оболочка. Формируются
ядрышки, веретено деления исчезает. В образовавшихся ядрах каждая хромосома
состоит теперь всего из одной хроматиды, а не из двух. Каждое из вновь
образовавшихся ядер получило весь объем генетической информации, которым
обладала ядерная ДНК материнской клетки. В результате митоза оба дочерних ядра
имеют одинаковое количество ДНК и одинаковое число хромосом, такое же, как в
материнском.

Цитокинез –
после образования в телофазе двух новых ядер происходит деление клетки и
формирование в экваториальной плоскости перегородки – клеточной пластинки.

Биологическое
значение митоза состоит в строго одинаковом распределении между дочерними
клетками материальных носителей наследственности – молекул ДНК, входящих в
состав хромосом.

Благодаря
равномерному разделению реплицированных хромосом между дочерними клетками
обеспечивается образование генетически равноценных клеток и сохраняется
преемственность в ряду клеточных поколений. Это обеспечивает такие важные
моменты жизнедеятельности, как эмбриональное развитие и рост организмов,
восстановление органов и тканей после повреждения. Митотическое деление клеток
является также цитологической основой бесполого размножения организмов.

Интерфаза
(2n2c«2n4c) – промежуток
времени между двумя митозами. В интерфазе происходит удвоение молекул ДНК –
репликация, рост и развитие клетки, синтезируются белки, АТФ и другие вещества
для следующего митоза.

Мейоз

А – интерфаза; В –
мейоз I; С – мейоз II

При образовании
гамет, т.е. половых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток – происходит деление
клетки, называемое мейозом. Исходная клетка имеет диплоидный набор хромосом,
которые затем удваиваются. Но, если при митозе в каждой хромосоме хроматиды
просто расходятся, то при мейозе хромосома (состоящая из двух хроматид) тесно
переплетается своими частями с другой, гомологичной ей хромосомой (также
состоящей из двух хроматид), и происходит кроссинговер — обмен
гомологичными участками хромосом. Затем уже новые хромосомы с перемешанными
«мамиными» и «папиными» генами расходятся и образуются клетки с диплоидным
набором хромосом, но состав этих хромосом уже отличается от исходного, в них
произошла рекомбинация. Завершается первое деление мейоза, и второе деление мейоза
происходит без синтеза ДНК, поэтому при этом делении количество ДНК уменьшается
вдвое. Из исходных клеток с диплоидным набором хромосом возникают гаметы с
гаплоидным набором. Из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидных
клетки.

В результате
мейоза происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое и переход клеток
из диплоидного состояния (2n) в гаплоидное (n). Мейоз – единый, непрерывный
процесс состоящий из двух последовательных делений, каждое из которых можно
разделить на те же, что и в митозе, четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и
телофазу.

Обоим делениям
предшествует одна интерфаза. В синтетическом периоде интерфазы до начала мейоза
удваивается количество ДНК и каждая хромосома становится двухроматидной.

Первое  мейотическое  деление

2n2c«2n4c«n2c

Происходит
репликация ДНК в интерфазе, а в профазе 1 идёт конъюгация и кроссинговер
хромосом. К полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы

Профаза
I
продолжается от нескольких часов до нескольких недель. Хромосомы спирализуются.
Гомологичные хромосомы конъюгируют, образуя пары – биваленты.
Бивалент состоит из четырех хроматид двух гомологичных хромосом. В бивалентах
осуществляется кроссинговер – обмен гомологичными участками
гомологичных хромосом, что приводит к их глубокому преобразованию. Во время
кроссинговера происходит обмен блоками генов, что объясняет генетическое
разнообразие потомства. К концу профазы исчезает ядерная оболочка и ядрышко,
формируется ахроматиновое веретено.

Метафаза
I
– биваленты собираются в экваториальной плоскости клетки. Ориентирование
материнской и отцовской хромосомы из каждой гомологичной пары к одному или
другому полюсу веретена деления является случайным. К центромере каждой из
хромосом присоединяется тянущая нить ахроматинового веретена. Две сестринские
хроматиды не разделяются.

Анафаза
I
– происходит сокращение тянущих нитей, и к полюсам расходятся двухроматидные
хромосомы. Гомологичные хромосомы каждого из бивалентов уходят к
противоположным полюсам. Расходятся случайно перераспределенные гомологичные
хромосомы каждой пары (независимое распределение), и на каждом из полюсов
собирается половинное число (гаплоидный набор) хромосом, образуется два
гаплоидных набора хромосом.

Телофаза
I
– у полюсов веретена собирается одиночный, гаплоидный, набор хромосом, в
котором каждый вид хромосом представлен уже не парой, а одной хромосомой,
состоящей из двух хроматид. В короткой по продолжительности телофазе I
восстанавливается ядерная оболочка, после чего материнская клетка делится на
две дочерние.

Второе  мейотическое  деление

 n2c«2n2c«nc

В
короткой интерфазе не происходит репликации ДНК. К полюсам клетки расходятся
хроматиды

следует сразу
же после первого и сходно с обычным митозом (поэтому его часто называют митозом
мейоза), только клетки, вступающие в него, несут гаплоидный набор хромосом.

Профаза
II
– непродолжительная.

Метафаза
II
– снова образуется веретено деления, хромосомы выстраиваются в экваториальной
плоскости и центромерами прикрепляются к микротрубочкам веретена деления.

Анафаза
II
– осуществляется разделение их центромер,  каждая хроматида становится
самостоятельной хромосомой. Отделившиеся друг от друга дочерние хромосомы
направляются к полюсам веретена.

Телофаза
II
– завершается расхождение сестринских хромосом к полюсам и наступает деление
клеток: из двух гаплоидных клеток образуются 4 клетки с гаплоидным набором
хромосом.

Редукционное
деление является как бы регулятором, препятствующим непрерывному увеличению
числа хромосом при слиянии гамет. Не будь такого механизма, при половом
размножении число хромосом удваивалось бы в каждом новом поколении.

Благодаря
мейозу поддерживается определенное и постоянное число хромосом во всех
поколениях каждого вида растений, животных  и грибов. Другое значение
заключается в обеспечении разнообразия генетического состава гамет, как в
результате кроссинговера, так и в результате различного сочетания отцовских и
материнских хромосом при их расхождении в анафазе I мейоза. Это обеспечивает
появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении
организмов. Мейоз – это начальный этап гаметогенеза.

Сравнение митоза и мейоза

Митоз

Мейоз

24.  Гаметогенез

     Гаметогенез
– это процесс образования половых клеток. Протекает он в половых железах –
гонадах (в яичниках у самок и в семенниках у самцов). Гаметогенез в организме
женской особи сводится к образованию женских половых клеток (яйцеклеток) и
носит название овогенеза. У особей мужского пола возникают мужские половые
клетки (сперматозоиды), процесс образования которых называется сперматогенезом.

Гаметогенез –
это последовательный процесс, которых складывается из нескольких стадий –
размножения, роста, созревания клеток. В процесс сперматогенеза включается
также стадия формирования, которой нет при овогенезе.

Стадия
размножения. Клетки, из которых в последующем образуются
мужские и женские гаметы, называются сперматогониями и овогониями
соответственно. Они несут диплоидный набор хромосом 2n2c. На этой стадии
первичные половые клетки многократно делятся митозом, в результате чего их
количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются в течение всего
репродуктивного периода в мужском организме. Размножение овогоний происходит
главным образом в эмбриональном периоде. У человека в яичниках женского
организма процесс размножения овогоний наиболее интенсивно протекает между 2 и
5 месяцами внутриутробного развития.

К концу 7
месяца большая часть овоцитов переходит в профазу I мейоза.

Если в
одинарном гаплоидном наборе количество хромосом обозначить как n, а количество
ДНК – как c, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует
2n2c до синтетического периода митоза (когда происходит репликация ДНК) и 2n4c
после него.

Стадия
роста.
Клетки увеличиваются в размерах и превращаются в сперматоциты и овоциты I
порядка (последние достигают особенно больших размеров в связи с накоплением
питательных веществ в виде желтка и белковых гранул). Эта стадия соответствует
интерфазе I мейоза. Важное событие этого периода – репликация молекул ДНК при
неизменном количестве хромосом. Они приобретают двунитчатую структуру:
генетическая формула клеток в этот период выглядит как 2n4c.

Стадия
созревания. Происходят два последовательных деления –
редукционное (мейоз I) и эквационное (мейоз II), которые вместе составляют
мейоз. После первого деления (мейоза I) образуются сперматоциты и овоциты II
порядка (с генетической формулой n2c), после второго деления (мейоза II) –
сперматиды и зрелые яйцеклетки (с формулой nc) с тремя редукционными тельцами,
которые погибают и в процессе размножения не участвуют. Так сохраняется
максимальное количество желтка в яйцеклетках. Таким образом, в результате
стадии созревания один сперматоцит I порядка (с формулой 2n4c) дает четыре
сперматиды (с формулой nc), а один овоцит I порядка (с формулой 2n4c) образует
одну зрелую яйцеклетку (с формулой nc) и три редукционных тельца.

Стадия
формирования, или спермиогенеза (только при сперматогенезе). В
результате этого процесса каждая незрелая сперматида превращается в зрелый
сперматозоид (с формулой nc), приобретая все структуры, ему свойственные. Ядро
сперматиды уплотняется, происходит сверхспирализация хромосом, которые
становятся функционально инертными. Комплекс Гольджи перемещается к одному из
полюсов ядра, формируя акросому. К другому полюсу ядра устремляются центриоли,
причем одна из них принимает участие в формировании жгутика. Вокруг жгутика
спирально закручивается одна митохондрия. Почти вся цитоплазма сперматиды
отторгается, поэтому головка сперматозоида ее почти не содержит.

План урока:

Развитие знаний о клетке

Современная клеточная теория

Методы цитологии

Развитие знаний о клетке

Развитие знаний о клетке начинается с семнадцатого века.

Предпосылкой ее открытия стало изобретение микроскопа и использование его для исследования биологических объектов. В 1665 году англичанин Роберт Гук изучал под микроскопом срез пробки и обнаружил, что она состоит из ячеек. Внешне они напоминали пчелиные соты, и учёный дал им название клетки. Такое же строение Гук отметил в сердцевине бузины, камыша и некоторых других растений.

Во второй половине 17 века клеточное строение растений было подтверждено М.Мальпиги (1675) и Н.Грю (1682). Значительный вклад в изучение клеток внес голландский ученый А.Левенгук, открывший в 1674 г. одноклеточные организмы – бактерии. Он же впервые увидел клетки животного – эритроциты.

Первая половина 19 века ознаменовалась открытием яйцеклетки млекопитающих Карлом Бэром. Он доказал, что все организмы развиваются из одной клетки. Ученым были сформулированы основные закономерности эмбриологии, которые получили название закон Бэра.

Соответственно, в 19 веке происходило активное развитие знаний о клетке, что стало предпосылками для разработки клеточной теории. К этому времени сложилось представление о клетке как элементарной микроскопической структуре всех живых существ.

Важнейшим толчком для разработки положений клеточной теории явилось доказательство наличия ядра в растительной клетке,сделанное Маттиасом Шлейденом.

В 1838г выходит в свет труд «Материалы к филогенезу», в котором Шлейден излагает свою теорию происхождения клеток. Он утверждал, что любая клеточная структура происходит от материнской клетки. Однако ученый не предполагал, что животные также состоят из клеток.

Намного дальше продвинулся ученый Теодор Шванн, который и сформулировал теорию клеточного строения, основываясь на выводах Шлейдона.

В 1839г он опубликовал книгу, в которой обобщил накопленные знания о клетке. Этот труд отражал главную идею теории Шванна: жизнь сосредоточена в клеточных структурах.

Выделим основные положения первой клеточной теории созданной Шванном и Шлейденом.

Теория была существенно дополнена Рудольфом Вирховым. В 1858г вышел в свет основной труд немецкого ученого «Целлюлярная (клеточная) патология». Эта книга положила начало новой науке – патологии, но помимо этого, была описана роль частей клетки в организме. Также Вирхов разработал еще одно положение клеточной теории: «Клетка способна возникнуть преимущественно из предыдущей клетки вследствие ее деления».

Открытия Вирхова легли в основу современной клеточной теории, пополнявшейся с помощью новых методов исследования.

К 20 веку сформировалась самостоятельная ветвь биологии, изучающая клетки – цитология.

Остановимся подробнее на методах цитологии, с помощью которых клеточная теория в наше время дополняется новыми положениями.

Методы цитологии

Точные представления о химическом составе, строении и функциях всех основных структур клетки были получены с помощью основных методов цитологии. Познакомимся с ними на схеме.

Остановимся подробнее на каждом методе.

1. Самым древним методом изучения клеток в цитологии является световая микроскопия. Изобретение первого простейшего микроскопа датируется 1608 годом и принадлежит очковому мастеру Захарию Янсену.

Микроскоп Янсена был больше всего похож на увеличительную трубку и для изучения клеточного строения не был использован. Первым, кто использовал микроскоп для изучения живых организмов, считается Роберт Гук. Его увеличительный прибор был более совершенным, позволявшим увеличивать объекты в 50 раз.

Микроскоп Р.Гука

Непосредственно с данного момента начинается использование метода световой микроскопии для изучения клеток.

Антони ван Левенгук усовершенствовал микроскоп таким образом, что живые объекты можно было рассматривать в 300-кратном увеличении.

На иллюстрации изображен простейший увеличительный прибор 17 века. Что же представляет его конструкция? Обычная пластина, в центре которой находится линза, а напротив нее игла для крепления объекта. Наблюдатель должен был смотреть через линзу на объект, обязательно при этом направлять отверстие на горящую свечу или яркий солнечный свет. Вот такой простой прибор давал многократное увеличение, что явилось еще одним шагом для создания современных приборов в световой микроскопии.

С течением времени изменялся внешний вид микроскопов и их возможности для изучения клеток. Как же выглядит современный световой микроскоп? Познакомимся на рисунке.

Впервые со световым микроскопом вы познакомились на уроках биологии в 5 классе. Для повторения материала по устройству микроскопа и определению его увеличительной способности можно обратиться к уроку Клеточное строение растений.

В этих микроскопах используется световая волна, и рассматривать объекты меньше длины такой волны невозможно. Поэтому на смену световым микроскопам пришли электронные, использующие пучки электронов.

Однако световые микроскопы используются до сих пор. Преимуществом световой микроскопии является простота в использовании, возможность рассматривать живые объекты и следить за процессами, протекающими в них.

1. Одним из основных методов цитологии в современном мире является электронная микроскопия. Первый электронный микроскоп был создан Райнхольдом Руденбергом.

Возможности электронного микроскопа значительно шире светового – можно рассматривать объекты величиной около 1 нм. Познакомимся на рисунке со сравнительными размерами некоторых объектов, которые можно увидеть невооруженным взглядом, рассмотреть в световой или электронный микроскоп.

Проанализировав рисунок, можно явно увидеть преимущества электронного микроскопа при изучении клетки. Однако недостатком считается невозможность таким способом изучать живые объекты. Любая клетка перед исследованием подвергается обработке, при которой она погибает. Приготовленный препарат исследуют под микроскопом и результатом становится черно-белое увеличенное изображение объекта. Так, к примеру, впервые было получено изображение многих вирусов и изучено их строение.

Изображение коронавируса с помощью электронного микроскопа

Суть действия электронного микроскопа основана на проникновении пучка электронов через линзы на объект. Часть электронов рассеиваются на препарате, и воссоздается изображение, отображаемое на экране.Познакомимся на рисунке со строением электронного микроскопа.

У данного метода есть и недостатки. Оборудование достаточно дорогое и сложное в применении. При этом такие микроскопы должны быть размещены в устойчивых зданиях, без наличия других электромагнитных полей.

Широко используется такой метод исследования в науке, а также во многих областях промышленности. Особенно следует отметить такую отрасль как нанотехнология, которая развивается только благодаря созданию электронного микроскопа.

1. Изучение отдельных органоидов клетки осуществляется методом ультрацентрифугирования. Для этого используют специальные приборы, именуемые центрифугами.

Центрифуга лабораторная

Для начала клетки проходят подготовительный этап – их дробят, разрушая клеточные оболочки. Затем их помещают в центрифугу в пробирках и вращают с очень большой скоростью. Принцип действия метода ультрацентрифугирования основывается на различной плотности, массе и размерах составных частей клетки. При вращении они осаждаются с разной скоростью и расслаиваются, к примеру, как на рисунке.

Аналитическое центрифугирование широко используется при лабораторных исследованиях в медицине. К примеру, для анализа содержания в крови иммуноглобулинов применяют ультрацентрифугирование белков. Такой анализ необходим для выявления проблем с иммунной системой.

Анализ крови методом центрифугирования

Современная клеточная теория

Со времени основания клеточной теории осуществлялось развитие учения о клетке как элементарной микроскопической структуре организма. К первой половине 20 века стало ясно первоочередное значение клеточных структур в передаче наследственной информации. Благодаря успехам микроскопической техники обнаружено сложное строение клетки, описаны ее части и их функции. Описан способ образования новых клеток путем деления материнской клеточной структуры.

Все открытия в цитологии были учтены при разработке положений современной клеточной теории.

Рассмотрим сложившиеся к настоящему времени основные положения клеточной теории.

Первое положение клеточной теории изложено еще Теодором Шванном и лишь немного претерпело изменения. Ученый утверждал, что растительный и животный организм состоит из клеточных структур. Со временем науке стали известны и другие царства живых организмов. Поэтому данное положение было сформулировано по-иному.

В чем же суть первого положения современной клеточной теории? Всем известно,что организмы обладают клеточным строением, помимо этой структуры жизнь не существует. Сейчас известны только одни неклеточные существа – вирусы, однако к жизнедеятельности они способны только при проникновении внутрь клетки.

Причем согласно клеточной теории клетка считается функциональной единицей, то есть она способна жить, питаться, осуществлять обмен веществ. В этом она сравнима с целым организмом. 

Второе утверждение клеточной теории говорит о том, что клетки обладают единым планом строения, то есть у всех клеточных структур есть оболочка, ядро, цитоплазма, а также другие части. Им характерен одинаковый состав,представленный такими веществами как белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты. Соответственно, при таком сходстве сохраняется и единый принцип жизнедеятельности.

Третий постулат современной клеточной теории сформулирован еще Рудольфом Вирховым. Именно он утверждал, что клетки могут появляться только из других таких же структур. В дальнейшем это подтвердилось наукой и до настоящего времени иных способов образования клеток не выявлено.

Согласно клеточной теории клетка – это основная единица организмов, хотя она способна и к самостоятельной жизнедеятельности. Действительно, мы знаем, что существуют одноклеточные существа, где клетка исполняет роль целого организма. На клеточном уровне обнаруживаются все свойства живого: способность к саморегуляции, размножение, рост и развитие, обмен веществ. Однако в многоклеточном организме, каждая группа клеток совершает какие-то специфические функции. Такое разделение функций в организме способствовало появлению значительных возможностей для адаптации к среде обитания.

В чем же значение теории клеточного строения организмов для человечества?

Очень хорошо оценил ее роль Ф.Энгельс, обозначив клеточную теорию как одно из главнейших достижений человечества наряду с законом сохранения энергии и эволюционной теорией. В своих трудах он писал, что данное открытие позволило понять единство развития всех живых существ. Однако, клетки способны видоизменяться и это явилось толчком эволюции организмов.

Клеточная теория имела большое значение для становления материалистических представлений в биологии и медицине. Благодаря полученным знаниям развиваются новые области науки – биотехнология, нанотехнология, клеточная инженерия, селекция микроорганизмов.