Физиология растений ответы на вопросы к экзамену

ГЛАВА
1. ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

1.
Основные особенности строения растительной клетки.

2.
Поступление воды и ионов в растительную клетку.

Для осуществления всех процессов
жизнедеятельности в клетку из внешней среды должны поступать вода и питательные
вещества. Вода прямо или косвенно участвует во всех реакциях обмена и является
важнейшей составной частью растительной клетки.

ГЛАВА
2. ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ

3.
Поступление и передвижение воды по растению. Основные двигатели водного
тока.

Основной источник влаги для растений — вода, находящаяся в почве, и основным органом поглощения воды является корневая система. Роль этого органа прежде всего заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растение из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой. Определение размеров корневых систем требует специальных методов. Очень много в этом отношении достигнуто благодаря работам русских физиологов В.Г. Ротмистрова, А.П. Модестова, И.В. Красовской. Оказалось, что общая поверхность корней обычно превышает поверхность надземных органов в 140— 150 раз. Подсчитано, что число корней у однолетних сеянцев яблони достигает 45 тыс. Корневые системы даже однолетних хлебных злаков проникают в почву на глубину 1,5—2 м. При выращивании одиночного растения ржи было установлено, что общая длина его корней может достигать 600 км, при этом на них образуется 15 млрд корневых волосков. Эти данные говорят об огромной потенциальной способности к росту корневых систем. Однако при росте растений в фитоценозах, размеры их корневых систем заметно уменьшаются. Рост корня, его ветвление продолжаются в течение всей жизни растительного организма, т. е. практически он не ограничен. Меристемы — образовательные ткани — расположены на верхушке каждого корня. Доля меристематических клеток сравнительно велика (10% по массе против 1% у стебля). В зависимости от типа растений распределение корневой системы в почве различно. У некоторых растений корневая система проникает на большую глубину, у других, главным образом, распространяется в ширину. Рост корней отличается большой скоростью. Считается, что одно растение риса в благоприятных условиях может образовать до 5 км новых корней в сутки. За счет этого прироста корневой системы в растение может дополнительно поступать 1,5 л воды. Только благодаря такому интенсивному росту корневые системы растений могут использовать скудно рассеянную в почве воду, поскольку скорость передвижения воды в почве за счет диффузии крайне мала — 1 см/сут. Важное значение имеет явление гидротропизма, при котором рост корневой системы как бы идет из более иссушенных слоев почвы к более влажным. С физиологической точки зрения корневая система неоднородна. Далеко не вся поверхность корня участвует в поглощении воды. В каждом корне различают несколько зон, правда, не всегда все зоны выражены одинаково четко. Окончание корня снаружи защищено корневым чехликом, напоминающим округлый колпачок, состоящий из живых тонкостенных продолговатых клеток. Корневой чехлик служит защитой для точки роста. Клетки корневого чехлика слущиваются, что уменьшает трение и способствует проникновению корня в глубь почвы. Под корневым чехликом расположена меристематическая зона. Меристема состоит из многочисленных мелких, усиленно делящихся, плотно упакованных клеток, почти целиком заполненных цитоплазмой. Следующая зона — зона растяжения. Здесь клетки увеличиваются в объеме (растягиваются). Затем следует зона корневых волосков. При дальнейшем увеличении возраста клеток, а также расстояния от кончика корня, корневые волоски исчезают, начинается кутинизация и опробковение клеточных оболочек. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков. Некоторое количество воды может поступать и через опробковевшую зону корня. Это главным образом наблюдается у деревьев. В этом случае вода проникает через чечевички. Рассмотрим несколько подробнее поперечное строение корня в зоне корневых волосков. Поверхность корня в этой зоне покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток, формирующими и не формирующими корневые волоски. В настоящее время показано, что клетки, формирующие корневые волоски, отличаются особым типом обмена веществ. Корневые волоски растут путем растяжения клеточной оболочки, которое происходит с большой скоростью (0,1 мм/ч). Для их роста очень важно присутствие кальция. У большинства растений клетки ризодермы обладают тонкими стенками. Вслед за ризодермой до перицикла идут клетки коры. Кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток. Важной особенностью коры является развитие системы крупных межклетников. На границе коры и центрального цилиндра развивается один слой плотно прилегающих друг к другу клеток — эндодерма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к клеточным оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы, за исключением пропускных клеток, пропитывается суберином, что не позволяет передвигаться воде и растворенным в ней веществам. При дальнейшем старении сверху могут накладываться еще слои. По-видимому, именно клетки эндодермы служат основным физиологическим барьером для передвижения как воды, так и питательных веществ по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). В центральном цилиндре расположены проводящие ткани корня. При рассмотрении структуры корня в продольном направлении важно отметить, что начало роста корневых волосков, появление поясков Каспари в стенках эндодермы и дифференциация сосудов ксилемы происходят на одном и том же расстоянии от апикальной меристемы. Именно эта зона является зоной снабжения растений питательными веществами. Обычно поглощающая зона составляет около 5 см в длину. Величина ее зависит от скорости роста корня в целом. Чем медленнее растет корень, тем зона поглощения короче. Надо отметить, что в целом корневые системы значительно менее разнообразны по сравнению с надземными органами, в связи с тем, что среда их обитания более однородна. Это не исключает того, что корневые системы изменяются под влиянием тех или иных условий. Хорошо показано влияние температуры на формирование корневых систем. Как правило, оптимальная температура для роста корневых систем несколько ниже по сравнению с ростом надземных органов того же растения. Все же сильное понижение температуры заметно тормозит рост корней и способствует образованию толстых, мясистых, мало ветвящихся корневых систем. Большое значение для формирования корневых систем имеет влажность почвы. Распределение корней по горизонтам почвы часто определяется распределением воды в почве. Обычно в первый период жизни растительного организма корневая система растет чрезвычайно интенсивно и, как следствие, скорее достигает более влажных слоев почвы. Некоторые растения развивают поверхностную корневую систему. Располагаясь близко к поверхности, сильно ветвящиеся корни перехватывают атмосферные осадки. В засушливых районах часто глубоко и мелко укореняющиеся виды растений растут рядом. Первые обеспечивают себя влагой за счет глубоких слоев почвы, вторые за счет усвоения выпадающих осадков. Развитие корневых систем зависит от аэрации. Именно недостаток кислорода является причиной плохого развития корневых систем на заболоченных почвах. Растения, приспособленные к росту на плохо аэрируемых почвах, имеют в корнях систему межклетников, которые вместе с межклетниками в стеблях и листьях составляют единую вентиляционную систему. Значение имеют и условия питания. Показано, что внесение фосфорных удобрений способствует углублению корневых систем, а внесение азотных удобрений — их усиленному ветвлению.

Основные двигатели водного тока

Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является процесс транспирации, в результате которого возникает градиент водного потенциала. Как уже упоминалось, водный потенциал — это мера энергии, используемой водой для передвижения. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ненасыщенность клеток листа водой, как следствие, водный потенциал становится более отрицательным. Поступление воды идет в сторону более отрицательного водного потенциала. Так называемый верхний концевой двигатель водного тока в растении — это транспирация листьев. Однако опыты показали, что вода может поступать в побеги и через мертвую корневую систему, причем в этом случае поглощение воды даже ускоряется. Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях существует нижний концевой двигатель. Это хорошо доказывается на примере таких явлений, как гуттация и плач. Листья растений, клетки которых насыщены водой, в условиях высокой влажности воздуха, препятствующей испарению, выделяют капельно-жидкую воду с небольшим количеством растворенных веществ — гуттируют. Выделение жидкости идет через специальные водные устьица — гидатоды. Выделяющаяся жидкость — гутта. Таким образом, процесс гуттации является результатом одностороннего тока воды, происходящего в отсутствие транспирации, и, следовательно, вызывается какой-то иной причиной. К такому же выводу можно прийти и при рассмотрении явления плача растений. Если срезать побеги растения и к срезанному концу присоединить стеклянную трубку, то по ней будет подниматься жидкость. Анализ показывает, что это — вода с растворенными веществами, получившая название пасоки. В некоторых случаях, особенно в весенний период, плач наблюдается и при надрезе веток растений. Именно на этом основано вытекание сока при надрезе ствола березы весной. Определения показали, что объем выделяющейся жидкости (пасоки) во много раз превышает объем корневой системы. Таким образом, плач — это не просто вытекание жидкости в результате пореза. Это приводит к выводу, что плач, как и гуттация, связан с наличием одностороннего тока воды через корневые системы, не зависящего от транспирации. Силу, вызывающую в растении односторонний ток воды с растворенными веществами, не зависящую от процесса транспирации, называют корневым давлением. Наличие корневого давления позволяет говорить о нижнем концевом двигателе водного тока. Корневое давление можно измерить, присоединив манометр к концу, оставшемуся после срезания надземных органов растения, или поместив корневую систему в серию растворов различной концентрации и подобрав такую, при которой плач прекращается. Оказалось, что величина корневого давления равна примерно 1—1,5 бара (ДА. Сабинин). Было показано также, что плач осуществляется только в тех условиях, в которых нормально протекают все процессы жизнедеятельности клеток корня. Не только умерщвление клеток корня, но и снижение интенсивности их жизнедеятельности, в первую очередь интенсивности дыхания, прекращает плач. В отсутствие кислорода, под влиянием дыхательных ядов, при пониженной температуре плач приостанавливается. Все сказанное позволило Д. А. Сабинину дать следующее определение: плач растений — это прижизненный односторонний ток воды и питательных веществ, связанный с затратой энергии. Однако механизм этого явления до настоящего времени не получил достаточного объяснения. Существуют две основные точки зрения. Ряд исследователей (А. Крафтс, Т. Бройер и др.) полагают, что вода передвигается пассивно, осмотическим путем по градиенту водного потенциала. Согласно этой гипотезе низкий (более отрицательный) водный потенциал создается в сосудах ксилемы благодаря поступлению туда из почвы растворимых солей, а также из-за слабого противодавления малоэластичных стенок сосудов. Соли поступают активно, для чего и требуется затрата энергии. Таким образом, поступление воды связано в этом случае с энергетическими затратами и с активной жизнедеятельностью клеток корня не прямо, а косвенно. В этой связи корневое давление можно определить как давление, развивающееся в проводящих элементах ксилемы благодаря метаболической активности корней. Поскольку активное поступление зависит от энергии, выделяемой при дыхании, работа нижнего концевого двигателя — корневого давления зависит от присутствия кислорода, ингибиторов и активаторов дыхательного обмена. Вместе с тем существует и другая точка зрения (В.Н. Жолкевич, Л.В. Можаева, Н.В. Пильщиков), согласно которой корневое давление складывается из двух составляющих: осмотической и метаболической. Работа последней требует непосредственной затраты энергии АТФ. Высказывается предположение, что при этом большая роль принадлежит сократительным актиноподобным белкам, энергозависимое сокращение и расслабление которых вызывает изменения гидростатического давления в клетках. В результате на пути водного тока в направлении сосудов ксилемы создаются локальные градиенты водного потенциала, что и способствует проталкиванию воды в сосуды. Вопрос этот требует дальнейшей экспериментальной разработки. Сила, развиваемая нижним концевым двигателем водного тока, во много раз меньше той, которая обусловливается транспирацией. Это проявляется и в том, что скорость вытекания воды из ксилемы значительно уступает скорости транспирации, поэтому в обычных условиях вода в сосудах находится не под положительным, а под отрицательным давлением. Однако все же нижний концевой двигатель способствует подаче воды. Большинство исследователей считает, что прекращение работы нижнего концевого двигателя является показателем начала страдания растений от недостатка воды (засухи). Особенное значение этот двигатель водного тока приобретает в отсутствие транспирации. Так, это может иметь место ранней весной, когда воздух насыщен водой и транспирация ослаблена. У некоторых многолетних растений в зимний период сосуды ксилемы заполнены воздухом и весной поступление воды идет за счет работы только нижнего концевого двигателя.

Передвижение воды по растению

Вода, поступившая в клетки корня под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации и корневого давления, передвигается до проводящих элементов ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе может перемещаться в радиальном направлении тремя путями: апопластическим, симпластическим, трансмембранным. Еще в 1932 г. немецкий физиолог Э. Мюнх высказал мнение о существовании в корневой системе двух относительно независимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода,— апопласта и симпласта. При транспорте по апопласту вода передвигается по клеточным стенкам, не проходя через мембраны. При симпластном транспорте вода проникает в клетку через полупроницаемую мембрану и далее перемещается по протопластам клеток, которые соединены между собой многочисленными плазмодесмами. При трансмембранном транспорте вода перетекает через клетки и при этом проходит, по крайней мере, две плазматические мембраны. Уже обсуждалось, что в последнее время много внимания уделяется аквапоринам — мембранным белкам, образующим в мембранах специализированные водные каналы и определяющим проницаемость для воды. Эксперименты показали, что передвижение воды по коре корня идет главным образом по апопласту, где она встречает меньшее сопротивление, и лишь частично по симпласту (С. Френч). Апопластный путь прерывается в эндодерме в связи с наличием поясков Каспари. Вместе с тем в апикальной части суберинизация отсутствует, поэтому вода легко проникает через эндодерму. Кроме того, в суберинизированных частях корня вода может проходить через пропускные клетки. Сказанное показывает, что для транспорта в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану клеток эндодермы. Таким образом, мы имеем дело как бы с осмометром, у которого полупроницаемая мембрана расположена в клетках эндодермы. Вода устремляется через эту мембрану. В сторону меньшего (более отрицательного) водного потенциала. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. По вопросу о причинах, вызывающих секрецию воды в сосуды ксилемы, имеются различные суждения. Согласно гипотезе Крафтса, это следствие выброса солей в сосуды ксилемы, в результате чего там создается повышенная их концентрация, и водный потенциал становится более отрицательным. Предполагается, что в результате активного поступления соли накапливаются в клетках корня. Однако интенсивность дыхания в клетках, окружающих сосуды ксилемы (перицикл), очень низкая, и они не удерживают соли, которые благодаря этому десорбируются в сосуды. Транспорт воды в корне зависит от интенсивности процесса дыхания. При помещении растений в условия, тормозящие дыхание корней (низкая температура, анаэробиоз или наличие дыхательных ядов), они транспортируют меньше воды. Предполагают, что это может быть связано с инактивированием аквапоринов. Торможение транспорта воды в корнях в аэробных условиях, возможно, объясняет факт завядания растений в переувлажненной почве. Дальнейшее передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа. Проводящие элементы ксилемы состоят из сосудов и трахеид. Опыты с кольцеванием показали, что восходящий ток воды по растению движется в основном по ксилеме. В проводящих элементах ксилемы вода встречает незначительное сопротивление, что, естественно, облегчает передвижение воды на большие расстояния. Правда, некоторое количество воды передвигается и вне сосудистой системы. Однако по сравнению с ксилемой сопротивление движению воды других тканей значительно больше. Это приводит к тому, что вне ксилемы движется всего от 1 до 10% общего потока воды. Из сосудов стебля вода попадает в сосуды листа. Вода движется из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся все более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Именно поэтому густота жилкования листа считается одним из важнейших признаков ксероморфной структуры — отличительной чертой растений, устойчивых к засухе. Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они подводят воду почти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности водой имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. В связи с этим, как только в силу процесса транспирации возникает ненасыщенность водой клеточных стенок паренхимных клеток, она сейчас же передается внутрь клетки, водный потенциал которой падает. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту водного потенциала. По-видимому, передвижение воды от клетки к клетке в листовой паренхиме идет не по симпласту, а в основном по клеточным стенкам, где сопротивление значительно меньше. По сосудам вода движется благодаря создающемуся в силу транспирации гра­диенту водного потенциала, градиенту свободной энергии (от системы с большей свободой энергии к системе с меньшей). Можно привести примерное распределение водных потенциалов, которое и вызывает передвижение воды: водный потенциал почвы (—0,5 бар), корня (—2 бар), стебля (—5 бар), листьев (—15 бар), воздуха при относительной влажности 50% (-1000 бар). Однако получены экспериментальные данные, которые не позволяют рассматривать силу транспирации как единственную, обуславливающую восходящий ток воды по растению. Так, показано, что восходящий ток воды может осуществляться и при отсутствии транспирации. К этому же выводу приводят опыты, показывающие ритмическое секретирование устьичными клетками жидкой воды, а также зависимость передвижения воды от эндогенной энергии, по­ставляемых процессом дыхания. Это позволяет считать, что движущая сила транспорта воды в растении является суммой двух весьма различных по своей природе составляющих, условно названных метаболической и осмотической. Об этом уже упоминалось при рассмотрении вопроса о корневом давлении. Осмотическая составляющая представлена в корнях сугубо осмотическими явлениями, в стебле и листьях — гидростатической тягой, создаваемой градиентом водного потенциала в системе почва — растение — атмосфера. Температурный коэффициент Q10 этой составляющей близок к единице. Именно такая величина Q10 характерна для простых физических процессов. В то же время Q10 процесса транспорта воды значительно выше. Столь высокий температурный коэффициент свойственен сложным процессам цепного характера. Очевидно, транспорт воды за счет метаболической составляющей относится к разряду именно таких процессов. Согласно имеющимся экспериментальным данным, в формировании метаболической составляющей непосредственное участие принимают контрактильные системы паренхимных клеток (т. е. белки цитоскелета). Они могут играть роль сфинктеров, регулирующих просветы водных каналов (открывание—закрывание) в плазмодесмах. Благодаря их работе индуцируются ритмические микроколебания внутриклеточного (внутрисимпластного) гидростатического давления, которые внешне выражаются в короткопериодных (1—3 мин) автоколебаниях поступления воды в клетку (симпласт, ткань, орган) и водоотдачи (т. е. микропульсациях). Принципиально важное значение имеет факт противофазное автоколебаний водопоглощения и водоотдачи. Это свидетельствует о том, что процесс транспорта воды состоит из двух последовательных, ритмично чередующихся, относительно самостоятельных, хотя и тесно взаимосвязанных фаз: фазы сокращения, во время которой вода выделяется (выталкивается, секретируется) и последующей фазы расслабления, во время которой вода поглощается. Выделение воды вызывает падение тургора и водного потенциала в целом, создавая предпосылку для поглощения следующей порции воды, вновь приводящего к возрастанию водного потенциала вплоть до того, что он из отрицательного становится положительным. После этого происходит новое сокращение. Именно фаза сокращения происходит с участием контрактильных систем и требует затраты энергии. Таким образом, вода поглощается и выделяется по градиенту водного потенциала, а не против него, т. е. согласно данной схеме, транспорт воды в термодинамическом понимании является пассивным. Возникающие за счет ритмической деятельности внутриклеточного сократительного аппарата микроколебания гидростатического давления паренхимных клеток являются механизмом, создающим локальные градиенты водного потенциала на пути водного тока и тем самым регулирующим скорость этого тока. Именно благодаря этому формируется метаболическая составляющая движущей силы транспорта воды в растении, играющая решающую роль в общей системе эндогенной регуляции. Под влиянием ингибиторов контрактильных систем или окислительного фосфорилирования (т. е. при нарушении энерго­снабжения) противофазность исчезает, автоколебания затухают и транспорт воды тормозится (В.Н. Жолкевич). Необходимо также отметить роль сил сцепления для обеспечения поднятия воды в растении на высоту более 100 м. Теория сцепления была выдвинута русским ученым Е.Ф. Вотчалом и английским физиологом Е. Диксоном. Для лучшего понимания рассмотрим следующий опыт. В чашку с ртутью помещают заполненную водой трубку, которая заканчивается воронкой из пористого фарфора. Вся система лишена пузырьков воздуха. По мере испарения воды ртуть поднимается по трубке. При этом высота подъема ртути превышает 760 мм. Это объясняется наличием сил сцепления между молекулами воды и ртути, которые в полной мере проявляются при отсутствии воздуха. Сходное положение, только еще более ярко выраженное, имеется в сосудах у растений. Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Посколь­ку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту, значительно большую 10 м. Расчеты показали, что благодаря наличию сродства между молекулами воды силы сцепления достигают величины -30 бар. Это такая сила, которая позволяет поднять воду на высоту, равную 120 м, без разрыва водных нитей, что примерно составляет максимальную высоту деревьев. Силы сцепления существуют и между водой и стенками сосудов — адгезия. Стен­ки проводящих элементов ксилемы эластичны. В силу этих двух обстоятельств даже при недостатке воды связь между молекулами воды и стенками сосудов не нарушается. Это подтверждается исследованиями по изменению толщины стебля травянистых растений. Определения показали, что в полуденные часы толщина стебля растений уменьшается. Если перерезать стебель, то сосуды сразу расширяются и воздух поступает в них. Из этого опыта видно, что при сильном испарении сосуды сужаются и это приводит к появлению отрицательного давления. Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотношения процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет растительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды. Таким образом, при нормальном водоснабжении создается непрерывность воды в системе почва — растение — атмосфера. В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух (эмболия), они, по-видимому, выключаются из общего тока проведения воды. Таков путь воды по растению и его основные движущие силы. Современные методы исследования позволяют определить скорость передвижения воды по растению. Скорость передвижения воды определяется разностью водных потенциалов в начале и конце пути, а также сопротивлением, которое она встречает. Скорость движения воды в течение суток изменяется и в дневные часы она значительно больше. При этом разные виды растений отличаются по скорости передвижения воды. Если скорость передвижения у хвойных пород обычно 0,5—1,2 м/ч, то у лиственных она значительно выше. У дуба, например, скорость передвижения составляет 27— 40 м/ч. Скорость передвижения воды мало зависит от напряженности обмена веществ. Изменение температуры, введение метаболических ингибиторов не влияют на передвижение воды. Вместе с тем этот процесс, как и следовало ожидать, очень сильно зависит от скорости транспирации и от диаметра водопроводящих сосудов. В более широких сосудах вода встречает меньшее сопротивление. Однако надо учитывать, что в более широкие сосуды скорее могут попасть пузырьки воздуха или произойти какие-либо иные нарушения тока воды.

Влияние внешних условий на поступление воды

4.
Испарение воды растением.

Транспирация — это испарение воды растением. Основным органом
транспирации является лист. Вода испаряется с поверхности листьев через
клеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная
транспирация) и через устьица (устьичная транспирация). В результате потери
воды в ходе транспирации в клетках листьев возрастает сосущая сила. Это
приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов ксилемы и
передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Таким образом, верхний
концевой двигатель, участвующий в транспорте воды вверх по растению, обусловлен
транспирацией листьев. Верхний концевой двигатель может работать при полном
отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не
только метаболическая энергия как в корне, но и энергия внешней среды —
температура и движение воздуха. Транспирация спасает растение от перегрева.
Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 Со быть ниже
температуры нетранспирирующего завядшего листа. Кроме того, транспирация
участвует в создании непрерывного тока воды с растворенными минеральными и
органическими соединениями из корневой системы к надземным органам растения.

ГЛАВА
3. ФОТОСИНТЕЗ

5.
Световая стадия фотосинтез, её основные результаты.

Эта фаза происходит только в
присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла,
белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта
света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на
внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно.
Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды,
находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или
фотолизу воды:

Н2О + Qсвета → Н+ + ОН—.

Ионы гидроксила отдают свои электроны,
превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН— → •ОН + е—.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н2О + О2.

Кислород при этом удаляется во
внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном
резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н+
заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда
разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида
достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и
происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на
восстановление специфического переносчика НАДФ+
(никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н2:

2Н+ + 2е— + НАДФ → НАДФ·Н2.

Таким образом, в световую фазу
происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1)
синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н2; 3) образованием кислорода. Кислород
диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 транспортируются в строму хлоропласта и
участвуют в процессах темновой фазы.

6.
Темновая стадия фотосинтеза, цикл Кальвина. Использование в цикле Кальвина
продуктов световой стадии.

Эта фаза протекает в строме хлоропласта.
Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на
свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку
последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха),
приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация
углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар
рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза
(РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилированиярибулозобисфосфата
образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же
распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит
цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая
кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и
НАДФ·Н2, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл
Кальвина»:

6СО2 + 24Н+ + АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза
образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты,
глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа
фотосинтеза: С3- и С4-фотосинтез.

ГЛАВА
4. КОРНЕВОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ

7.
Физиологическое значение мaкpo- и микроэлементов.

Растения получают углерод и
кислород преимущественно из воздуха, а остальные элементы из почвы. Питательные
элементы — это химические элементы, которые необходимы растению и не могут быть
заменены никакими другими. Питательные вещества — это соединения, в которых
имеются эти элементы. Питательные элементы содержатся в почве в 4 формах:

1) прочно фиксированные и
недоступные для растения (например, ионы калия и аммония в некоторых глинистых
минералах

2) труднорастворимые
неорганические соли (сульфаты, фосфаты, карбонаты) и в такой форме недоступные
для растения

3) адсорбированные на
поверхности коллоидов, доступные для растений благодаря ионному обмену на
выделяемые растением ионы

4) растворенные в воде и поэтому
легко доступные для растений.  Ионы поступают в клетки ризодермы из почвенного
раствора и благодаря контактному обмену Н+, НСО-3 и анионов органических кислот
на ионы минеральных веществ почвенных  частиц.

Растения способны поглощать из
окружающей среды практически все элементы. Однако для нормальной
жизнедеятельности растительному организму необходимо лишь 19 питательных
элементов. Среди них углерод (45 % сухой массы тканей), кислород (42%), водород
(6,5%) и азот (1,5%) называют органогенами. Оставшиеся 5 % приходятся на
зольные элементы, которые остаются в золе после сжигания растения. Содержание
минеральных элементов обычно выражают в процентах от массы сухого вещества. Все
элементы в зависимости от их количественного содержания в растении принято
делить на макроэлементы (содержание более 0,01 %) — к ним относятся азот,
фосфор, сера, калий, кальций, магний и микроэлементы (содержание менее 0,01 %):
железо, марганец, медь, цинк, бор, молибден, кобальт, хлор.

Либихом было установлено, что
все перечисленные элементы равнозначны и полное исключение любого из них
приводит растение к глубокому страданию и гибели, ни один из перечисленных
элементов не может быть заменен другим, даже близким по химическим свойствам.
Макроэлементы при концентрации 200-300 мг/л в питательном растворе еще не
оказывают вредного действия на растение. Большинство микроэлементов при
концентрации 0,1-0,5 мг/л угнетают рост растений. Для нормальной
жизнедеятельности растений должно быть определенное соотношение различных ионов
в окружающей среде. Чистые растворы одного какого-либо катиона оказываются
ядовитыми.

8.
Поступление и превращение в растениях соединений азота.

Азот
— один из наиболее широко распространенных элементов в природе. Основными его
формами на Земле являются связанный азот литосферы и газообразный молекулярный
азот атмосферы, составляющий около 76 % воздуха по массе.Однако молекулярный
азот не усваивается растениями и может переходить в доступную форму для них
только благодаря деятельности микроорганизмов-азотофиксаторов. Организмы,
способные к усвоению азота воздуха, можно разделить 3 группы: 1) симбиотические
азотфиксаторы — микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, находясь в
симбиозе с высшим растением; 2) не симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы,
свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха; 3) ассоциативные
азотфиксаторы — микроорганизмы, обитающие на поверхности корней, т. е. живущие
в ассоциации с высшими растениями.

ГЛАВА
5. ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ ПО РАСТЕНИЮ

9.
Передвижение элементов минерального питания.

Передвижение
питательных веществ в восходящем направлении идет по сосудам ксилемы вместе с
водой. Однако скорость переноса растворенных веществ по ксилеме может
отличаться от скорости передвижения воды. Это обстоятельство связано с тем, что
растворенные вещества могут адсорбироваться стенками сосудов, а также
передвигаться в радиальном направлении в небольшом количестве восходящий ток
идет и по ситовидным трубкам. Там, где расщепление не проводилось, калий почти
равномерно распределялся между ксилемой и флоэмой, что служит доказательство»
перемещения калия в радиальном направлении. Таким образом, основной ток
минеральных солей из корневой системы происходит по ксилеме. Поскольку между
ксилемой и флоэмой существует постоянный обмен, часть веществ может передвигаться
и по флоэме. Между проводящими элементами ксилемы и флоэмы располагаются живые
клетки камбия, и растворенные вещества из сосудов ксилемы частично поступают в
клетки камбия. Последние оказываются своего рода регуляторами количества и
состава растворенных питательных веществ, передвигающихся по ксилеме. Если
какого-либо элемента слишком много в восходящем токе ксилемы, то он
аккумулируется клетками камбия. Они же могут служить и источником недостающих
элементов питания, передавая их по мере необходимости в ксилемный сок.
Передвижение питательных веществ по ксилеме в восходящем направлении — это
пассивный процесс, мало связанный с процессами обмена. Понижение температуры и
даже умерщвление стебля горячим паром не прекращают передвижения по ксилеме и почти
не сказываются на его скорости. Вместе с тел направление и распределение
питательных веществ, передвигающихся по сосудам ксилемы, по органам растения,
зависит не только интенсивности транспирации, но и напряженности процессов
обмена веществ, происходящих в данном органе. Чем выше расположен лист, чем он
моложе, чем интенсивнее в нем процесс обмена, тем быстрее происходит
использование питательных веществ и тем больше его аттрагирующая
(притягивающая) способность. Одним из факторов влияющих на распределение
питательных веществ, являются фитогормоны.

10.
Особенности передвижения органических веществ.

Поскольку
все три основные группы органических веществ тесно связаны в метаболизме, можно
выделить два основных ключевых момента в их взаимопревращении. Это прежде всего
образование пировиноградной кислоты и уксусной кислоты.
Именно эти два вещества являются теми краеугольными камнями, на которых
основываются круговороты углеводов, жиров и белков.

От пировиноградной
кислоты отходят пути образования глюкозы, а, следовательно и
глюкозо-1-фосфата, как основы образования углеводов, и образование органических
кислот (кетокислот), которые начинают путь синтеза аминокислот.

Уксусная кислота, образовываясь в русле
синтеза органических кислот от пировиноградной кислоты, является началом пути
образования жиров, а в русле расщепления жирных кислот в результате
b-окисления, является связкой между метаболизмом жиров и углеводов.

Образование
нуклеиновых кислот, различных вторичных органических соединений основывается на
веществах, синтезирующихся на промежуточных этапах синтеза этих трех групп
веществ.

В
растении лист является основным органом биосинтеза. Продукты фотосинтеза
запасаются в виде крахмала в хлоропластах и лейкопластах, перераспределение
углеводов происходит при переходе крахмала в растворимые простые сахара.

В
растении ксилема служит для перемещения воды и минеральных
веществ из почвы в надземную часть, а флоэмаслужит для
доставки сахарозы из листьев в другие органы растения.

По флоэмеотток
веществ наблюдается от донора (органа-синтезатора) вверх и вниз
— к любому органу-акцептору, где эти вещества запасаются или потребляются.
Органы, акцептирующие вещества, относятся, как правило, к запасающим органам
(корнеплоды, корневища, клубни, луковицы).

По ксилемеже
вещества движутся только снизу вверх.

Все
потребляющие органы обеспечиваются, как правило, ближайшим к ним донором.
Верхние фотосинтезирующие литься снабжают растущие почки и самые молодые
листья. Нижние листья обеспечивают корни. Плоды обеспечиваются из ближайших к
ним листьев.

Транспорт по флоэме может происходить одновременно в двух направлениях. Эта «двухнаправленность» является
результатом одностороннего тока в отдельных, но смежных
ситовидных трубках, соединенных с различными донорами и акцепторами.

Ситовидные
трубки — это тонкостенные удлиненные клетки, соединенные своими концами и
образующие непрерывную трубку. В местах соприкосновения клеточные стенки
пронизаны ситовидными порами и называются поэтому ситовидными
пластинками. В отличие от ксилемных клеток ситовидные флоэмные
клетки — живые, хотя инепохожи на обычные живые клетки. Они не имеют
ядра, но содержат некоторые другие органеллы и плазмалемму, которая играет
важную роль в удержании сахаров в ситовидных трубках. Доказательством может
служить способность флоэмных клеток к плазмолизу. Ситовидные трубки имеют
короткий период жизни и постоянно заменяются новыми, образующимися при делении
камбия.

Перемещение
веществ по флоэме происходит с большой скоростью: до 100 см/час. Транспорт по
флоэме осуществляется путем перетекания растворов. Высокое гидростатическое
давление, обусловленное движением воды в богатые сахаром зоны с высоким
отрицательным водным потенциалом, вызывает перетекание растворов в зоны с более
низким давлением. Удаление сахара из них гарантирует постоянное наличие
градиента и, следовательно, перетекание раствора. Загрузка растворенных веществ
включает совместный транспорт (котранспорт)сахарозы и ионов
водорода с участием специфической пермеазы. Этот процесс обусловлен градиентом
кислотности и электрохимическим градиентом. Поглощенные ионы водорода
выделяются впоследствии с помощью протонного транспортера, использующего
энергию АТФ.

Кроме
сахарозы во флоэмном потоке транспортируются аминокислоты и амиды (аспарагин,
глютамин), при старении добавляются также органические и минеральные вещества
из отмирающих органов.

В
направленном транспорте ассимилятов в растении участвуют в основном три
системы:

·            
выталкивающая или нагнетающая (лист)

·            
проводящая (флоэма)

Скачай ответы к экзамену по физиологии растений и еще Шпаргалки в формате PDF Физиология растений только на Docsity! 3.Значение физиологии растений в вопросах охраны природы . Физиология растений — наука, которая изучает процессы жизнедеятельности и функции растительного организма. Слово «физиология» греческого происхождения; оно состоит из двух слов: physis — природа и logos — понятие, учение. Физиология растений является наиболее развитой отраслью экспериментальной ботаники, которая в XIX в. выделилась в самостоятельную науку. Она тесно связана с химией, физикой, биохимией, биофизикой, микробиологией, молекулярной биологией. Перед научными работниками, физиологами растений поставлены такие задачи: изучить обмен веществ и энергии в растительном организме, фотосинтез, хемосинтез, биологическую фиксацию азота из атмосферы и корневое питание растений; разработать методы повышения использования растениями солнечной энергии и питательных веществ почвы, обогащения почвы азотом; создать новые, более эффективные формы удобрений и разработать методы их применения; исследовать действие биологически активных веществ с целью использования их в растениеводстве; разработать методы более продуктивного использования воды растением. Без решения этих вопросов невозможно решение и ряда других проблем земледелия и растениеводства, направленных на повышение урожайности. Интенсивное применение минеральных удобрений, гербицидов, физиологически активных веществ, химических препаратов для защиты растений от болезней и вредителей требует глубокого и всестороннего изучения их влияния на рост и обмен веществ растительных организмов с целью значительного повышения продуктивности сельскохозяйственных растений. Решение поставленных задач имеет большое значение для разработки проблем ускорения научно-технического прогресса в растениеводстве и дальнейшего развития сельского хозяйства нашей страны. 4. Значение русских и советских ученых в развитии физиологии растений. Первым русским ученым, посвятившим себя физиологии растений, создавшим крупную научную школу, первый отечественный учебник (1885) и монографию по физиологии растений, следует по праву считать академика А.С. Фаминцина (1835— 1918). Ему принадлежат открытие фотосинтеза на искусственном свету, работы по росту и развитию, превращению веществ, симбиотическим взаимоотношениям между водорослями и грибами, сравнительной и эволюционной физиологии растений. Монография А.С. Фаминцина «Обмен веществ и превращение энергии в растениях» (1883) не только служила многим поколениям физиологов настольной книгой, но и выдвинула ряд проблем, над которыми трудились не один десяток лет русские и иностранные ученые. С именем этого замечательного ученого связана и организация первой в нашей стране лаборатории по физиологии растений при Академии наук, родоначальнице современного Института физиологии растений РАН. Среди представителей его научной школы видим Д.И. Ивановского — основоположника вирусологии, С.Н. Виноградского — первооткрывателя хемосинтеза, М.С. Цвета — автора хроматографического метода, О.В. Баранецкого — крупного специалиста в области водного режима растений, И.П. Бородина — специалиста по экологии дыхания растений, А.А. Рихтера — автора теории хроматической адаптации водорослей и других видных ученых. Они внесли значительный вклад в экспериментальную ботанику и выдвинули отечественную физиологию растений на одно из первых мест в мире. С 1872 г. в Московском университете стал работать крупный физиолог растений, блестящий экспериментатор, историк науки и ее талантливый по-пуляризатор К.А. Тимирязев (1843 — 1920). Наибольший вклад он внес в изучение энергетики фотосинтеза, доказал применимость закона сохранения энергии к фотосинтезу, создал замечательную сводку «Жизнь растения», имевшую непреходящее значение, существенно развил и пропагандировал исторический подход в биологическом исследовании. Его учениками стали Ф.Н. Крашенинников, занимавшийся изучением продуктов фотосинтеза с энергетической точки зрения, В.И. Палладии, один из авторов современного представления о дыхании растений, Е.Ф. Вотчал, много сделавший в изуче-нии механизма движения восходящего водного тока в древесных растениях, основоположник отечественной физиологии древесных растений Л.А. Иванов и выдающийся физиолог-агрохимик Д. Н. Прянишников. 5. Клетка как основная элементарная структура растения. Органоиды клетки и их функции. Кл ткае́ — элементарная единица строения и жизнедеятельности всех живых организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию. Функции клеточной оболочки — определяет форму клетки, защищает от факторов внешней среды. Плазматическая мембрана — тонкая пленка, состоит из взаимодействующих молекул липидов и белков, отграничивает внутреннее содержимое от внешней среды, обеспечивает транспорт в клетку воды, минеральных и органических веществ путем осмоса и активного переноса, а также удаляет продукты жизнедеятельности. Цитоплазма — внутренняя полужидкая среда клетки, в которой расположено ядро и органоиды, обеспечивает связи между ними, участвует в основных процессах жизнедеятельности. Эндоплазматическая сеть — сеть ветвящихся каналов в цитоплазме. Она участвует в синтезе белков, липидов и углеводов, в транспорте веществ. Рибосомы — тельца, расположенные на ЭПС или в цитоплазме, состоят из РНК и белка, участвуют в синтезе белка. ЭПС и рибосомы — единый аппарат синтеза и транспорта белков. Митохондрии — органоиды, отграниченные от цитоплазмы двумя мембранами. В них окисляются органические вещества и синтезируются молекулы АТФ с участием ферментов. Увеличение поверхности внутренней мембраны, на которой расположены ферменты за счет крист. АТФ — богатое энергией органическое вещество. Пластиды (хлоропласты, лейкопласты, хромопласты), их содержание в клетке — главная особенность растительного организма. Хлоропласты — пластиды, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, который поглощает энергию света и использует ее на синтез органических веществ из углекислого газа и воды. Отграничение хлоропластов от цитоплазмы двумя мембранами, многочисленные выросты — граны на внутренней мембране, в которых расположены молекулы хлорофилла и ферменты . Комплекс Гольджи — система полостей, отграниченных от цитоплазмы мембраной. Накапливание в них белков, жиров и углеводов. Осуществление на мембранах синтеза жиров и углеводов. Лизосомы — тельца, отграниченные от цитоплазмы одной мембраной. Содержащиеся в них ферменты ускоряют реакцию расщепления сложных молекул до простых: белков до аминокислот, сложных углеводов до простых, липидов до глицерина и жирных кислот, а также разрушают отмершие части клетки, целые клетки. Вакуоли — полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком, место накопления запасных питательных веществ, вредных веществ; они регулируют содержание воды в клетке. Ядро — главная часть клетки, покрытая снаружи двух мембранной, пронизанной порами ядерной оболочкой. Вещества поступают в ядро и удаляются из него через поры. Хромосомы — носители наследственной информации о признаках организма, основные структуры ядра, каждая из которых состоит из одной молекулы ДНК в соединении с белками. Ядро — место синтеза ДНК, и-РНК, р-РНК. 6. Растительная клетка как осматическая система. Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Клеточная целлюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Однако плазмалемма и протопласт обладают полупроницаемостью, пропускают воду и слабо проницаемы, а в некоторых случаях совсем непроницаемы для растворенных веществ. В этом можно убедиться, рассмотрев явления плазмолиза и тургора. Если поместить клетку в раствор более высокой концентрации, чем в клетке, то под микроскопом видно, что протоплазма отстает от клеточной оболочки. Это особенно хорошо проявляется на клетках с окрашенным клеточным соком. Клеточный сок остается внутри вакуоли, а между протоплазмой и оболочкой образуется пространство, заполненное внешним раствором. Явление отставания протоплазмы от клеточной оболочки получило название плазмолиза. Плазмолиз происходит в результате того, что под влиянием концентрированного внешнего раствора вода выходит из клетки, тогда как растворенные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор, вода поступает в клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает, клеточный сок давит на цитоплазму и прижимает ее к клеточной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряженное состояние (тургор). 8.Значение воды в жизни растений.Водный баланс Вода составляет до 95% массы растений, в ней или с ее использованием протекают все процессы жизнедеятельности. Поэтому вода необходимое условие для жизни организма. При недостатке воды у растения нарушается обмен веществ. Вода обеспечивает поток питательных и минеральных веществ по проводящей системе растения. Прорастание семян зависит от наличия воды. Вода участвует в процессе фотосинтеза. Водные растворы, наполняющие клетки и межклетники, обеспечивают растению упругость, таким образом растение сохраняет свою форму. Водный баланс — соотношение за какой-либо промежуток времени (год, месяц, декаду и т. д.) прихода, расхода и аккумуляции (изменение запаса) воды для речного бассейна или участка территории, для озера, болота или другого исследуемого объекта. В общем случае учёту подлежат атмосферные осадки, конденсация влаги, горизонтальный перенос и отложение снега, поверхностный и подземный приток, испарение, поверхностный и подземный сток, изменение запаса влаги в почво-грунтах и др. 7. Сосущая сила и соотношение между сосущей силой и осматическим давлением Сосущая сила клетки — величина, выражающая разность между осмотическим потенциалом клетки растения (Р) и противодавлением клеточной оболочки — тургором (Т) при данном содержании в клетке воды. Сосущая сила (S) – это сила, с которой клетка всасывает воду. В изотонических и гипертонических растворах, когда тургор в клетке отсутствует, сосущая сила клетки равна ее осмотическому давлению (S=P). В клетке, находящейся в состоянии тургора, часть осмотического давления расходуется на преодоление сопротивления упругой оболочки. Давление, которое оказывает цитоплазма на оболочку, называется тургорным (T). Поэтому сосущая сила такой клетки будет меньше ее осмотического давления на величину тургорного давления: S = P — T. Тургорное давление— давление, оказываемое протопластом клетки на клеточную стенку. Если поместить клетку в раствор, то эта клетка будет находиться в равновесии с окружающим раствором в том случае, когда из нее будет выходить столько же воды, сколько будет в нее входить, т. е. стремление воды войти в клетку будет полностью уравновешено тургорным давлением. (Максимальное тургорное давление будет наблюдаться при помещении клетки в чистую воду.) Осмотическое давление в клетке будет все же выше, чем в окружающем растворе, поскольку для того, чтобы поднять тургорное давление до точки равновесия, нужно очень небольшое количество воды. Оно явно недостаточно для того, чтобы существенно разбавить содержимое клетки (ведь величина осмотического давления напрямую связана с концентрацией раствора). Именно наличие тургорного давления делает возможным тот факт, что в состоянии равновесия осмотическое давление внутри растительной клетки может быть выше, чем осмотическое давление окружающего раствора. Тургорное давление — это уже не потенциальное (в отличие от осмотического), а реальное давление, создающееся только при наличии клеточной стенки. (Из всего сказанного об осмотическом и тургорном давлении понятно, что возможность дополнительного поступления воды в клетку как раз и определяется разницей между осмотическим и тургорным давлением. Эта величина называется «сосущая сила».)Благодаря наличию прочной клеточной стенки тургорное давление у большинства растений составляет 5-10 атм. У животных клеток нет клеточной стенки, а плазматическая мембрана слишком нежна для того, чтобы предохранить клетку от набухания и разрыва (плазматические мембраны выдерживают разницу внешнего и внутреннего давления не более 1 атм.). Поэтому животные клетки окружены тканевой жидкостью, являющейся по отношению к ним почти изотоническим раствором, и, кроме того, у животных эффективно действуют системы осморегуляции (на организменном уровне). 9. Водный режим (водообмен). Пути регулирования водного режима. Водный режим растений — совокупность процессов поглощения, усвоения и испарения (выделения) воды растениями. Водный режим растений складывается из следующих процессов: поступление воды через корневую систему и листья; передвижение от корней к листьям и наоборот; испарение из листьев в атмосферу. В процессе жизнедеятельности растения образуют органические вещества. Для создания одной части сухого органического вещества они расходуют 200…500 частей воды. Только за летний период культивируемые растения в среднем расходуют воды 250…700 литров на сотку. Для интенсивного роста и развития растениям требуется в два раза больше влаги, чем ее поступает с атмосферными осадками. Поэтому почвенную влагу сохраняют, растения защищают от излишнего испарения, а в отдельные периоды пополняют ее запасы. Способствует этому полив, опрыскивание, дождевание, своевременное уничтожение сорняков, рыхление и мульчирование почвы, притенение, защита растений от ветра и т. д. Поскольку растения получают воду не только через корневую систему, но и через листья, утреннее и вечернее опрыскивание дает положительные результаты, особенно в жаркую погоду.Большую роль в водном балансе растений играет транспирация. Она возрастает при повышении температуры воздуха, солнечной радиации, силы ветра. Когда клетки обезвоживаются, воды расходуется больше, чем ее поступает, что приводит к увяданию. В результате побеги и листья вянут, прекращаются рост растения, формирование цветковых органов, созревание плодов и т. д. Иногда увядание приводит не только к отмиранию листьев и побегов, но и к гибели всего растения.Температура и влажность воздуха и почвы, интенсивность освещения и другие условия среды определяют потребность растений в воде. В растущих листьях, стеблях, корнях содержание воды составляет более 90%, в семенах — всего 10-15%. Прорастают семена лишь в том случае, если насыщение водой достигает 90-95% массы. Поэтому семена намачивают и сеют их в увлажненный субстрат.Для цветочных культур оптимальная влажность почвы 60-80%. С уменьшением площади питания потребность в воде возрастает.Избыток влаги для растений также вреден, как и недостаток. При избыточном увлажнении почвы корневая система из-за недостатка кислорода слабеет, заболевает, что приводит к гибели растения. 10.Условия необходимые для фотосинтеза.Значение фотосинтеза для нашей планеты. Главными условиями фотосинтеза являются: солнечный свет; углекислый газ (СО2); вода (Н2О); хлорофилл в листьях растений. Условия необходимые для фотосинтеза создаются автоматически благодаря разным природным процессам и живым организмам. Ведь световая энергия попадает на Землю от Солнца, углекислый газ растения берут из атмосферы, а воду из грунта. Фотосинтез необходим всем живым существам. Растения через фотосинтез получают пищу, а животные и люди – чистый кислород для дыхания. Раньше на нашей планете Земля кислорода не было. Его появлению мы обязаны фотосинтезирующим клеткам. Благодаря им в атмосферу планеты стал активно вырабатываться кислород и появилось кислородное дыхание – самый выгодный способ энергетического обмена. Кислород стал причиной образования защитного озонового слоя вокруг Земли, который защищает планету от вредных солнечных радиоактивных лучей. Это позволило живым организмам выйти из океана на сушу, что предопределило дальнейший эволюционный путь развития живых существ.Но не только выработка кислорода важна в процессе фотосинтеза. Немаловажен и тот факт, что растения поглощают из атмосферы углекислый газ. Переизбыток углекислого газа может вызвать парниковый эффект, что крайне негативно сказалось бы на всех живых организмах нашей планеты. За последние несколько десятилетий содержание углекислого газа в атмосфере порядком увеличилось. Виной тому стала промышленная революция и дальнейший технический прогресс. Ученые продолжают спорить, к каким последствиям это приведет, однако уже сегодня призывают мировое сообщество обратить внимание на данную проблему, пока не стало слишком поздно. 11.Транспирация и её значение в жизни растений. ТРАНСПИРАЦИЯ, у растений — потеря влаги в виде испарения водыс п оверхности листьев или других частей растения. Большая часть воды, поступа ющей в растение черезкорни, теряется при транспирации. Процесс ускоряетс я на свету, в тепле и сухости. Значение транспирации: 1. обеспечивает газообмен; 2. спасает растение от перегрева, на прямом солнечном свету. Температура транспирационного органа меньше на 7%; 3. создает непрерывный ток воды из корней к листьям; 4. с трансприрационным током передвигаются минеральные растворенные вещества. 12. Зависимость транспирации от различных условий. Суточный ход транспирации. Внешние условия не только регулируют степень открытости устьиц, но и оказывают влияние непосредственно на процесс транспирации. Зависимость интенсивности испарения от условий среды подчиняется уравнению Дальтона. Транспирация также подчиняется этой формуле, правда, с отклонениями. Чем больше дефицит влажности воздуха, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал и тем быстрее идет испарение. Это в целом справедливо и для транспирации. Однако надо учесть, что при недостатке воды в листе вступает в силу устьичная и внеустьичная регулировка, благодаря чему влияние внешних условий сказывается в смягченном виде и транспирация начинает возрастать медленнее, чем это следовало бы, исходя из формулы Дальтона. Несмотря на это, общая закономерность зависимости транспирации от насыщенности водой атмосферы остается справедливой. Чем меньше относительная влажность воздуха, тем выше интенсивность транспирации. Следующим фактором среды, оказывающим влияние на процесс транспирации, является температура. Влияние температуры можно проследить также исходя из уравнения Дальтона. С повышением температуры значительно увеличивается количество паров воды, которое насыщает данное пространство. Возрастание упругости паров воды приводит к повышению дефицита влажности. В связи с этим с повышением температуры транспирация увеличивается.Сильное влияние на транспирацию оказывает свет. Если влияние влажности атмосферы и температуры с большей силой сказывается на испарении со свободной водной поверхности, то свет сильнее влияет именно на транспирацию. 1. На свету, благодаря тому, что зеленые листья поглощают определенные участки солнечного спектра, повышается температура листа, и это вызывает усиление процесса транспирации. В связи с этим действие света на транспирацию проявляется тем сильнее, чем выше содержание хлорофилла. У зеленых растений даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30—40%. 2. Под влиянием света устьица раскрываются. 3.Увеличивается проницаемость цитоплазмы для воды, что также, естественно, увеличивает скорость ее испарения. Все это в целом приводит к тому, что на свету транспирация идет во много раз интенсивнее, чем в темноте. Суточный ход транспирации Закрывание устьиц в полдень может быть вызвано увеличением уровня углекислого газа в листьях при повышении температуры воздуха (усиление дыхания ифотодыхания), а также возможным водным дефицитом, возникающим в тканях при высоких температурах и низкой влажности воздуха. Это приводит к повышению концентрации АБК и закрыванию устьиц.Снижение температуры воздуха во второй половине дня способствует открыванию устьиц и усилению фотосинтеза.Транспирация характеризуется следующими параметрами. Интенсивность транспирации – это количество воды испаряемой растением ( в г) на единицу времени (ч.) единицей поверхности листа (кв. дм). Этот показатель составляет у разных видов растений от 0,15 до 1, 47 кв.дм./ч. Транспирационный коэффициент – это количество воды (в г), испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества. У каждого вида растений этот показатель колеблется в зависимости от условий среды (пшеница – 217-755). Если применить минеральные удобрения, то транспирационный коэффициент резко падает (у озимой пшеницы с 417 до 241). Это свидетельствует о том, что минеральные удобрения положительно влияют наэкономное расходование воды.. Продуктивность транспирации – это величина, обратная транспирационному коэффициенту. Она показывает количество сухого вещества (в г), накопленного растением в то время, когда оно испаряет 1 кг воды. Продуктивность транспирации у растений в умеренном климате составляет от 1 до 8 г на 1 кг израсходованной воды. Таким образом, на каждые 1 г накопленного вещества расходуется 300 г воды. 13. Передвижение воды по растению.Роль корневого давления. 1.Передвижение воды и минеральных веществ в растении. Поглощение воды и минеральных веществ корневыми волосками, расположенными в зоне всасывания корня. Передвижение воды и минеральных веществ по сосудам — проводящей ткани корня, стебля, листа. Сосуды — длинные полые трубки, образованные одним рядом клеток, между которыми растворились поперечные перегородки. клетках. Ф. не входят в состав конечных продуктов реакции. Ф. не тратятся в процессе катализа. Ф. только ускоряют реакции, протекающие без них. Ф. не могут возбудить реакции, протекающие по законам термодинамики. Ф. не смещают положение равновеся, а лишь ускоряют его движение. Одна молекула Ф. при обычных условиях может катализировать превращение от тысячи до миллиона молекул в-ва в минуту. 1. Зависимость скорости реакции от концентрации субстрата При увеличении концентрации субстрата скорость реакции сначала возрастает соответственно подключению к реакции новых молекул фермента, затем наблюдается эффект насыщения, когда все молекулы фермента взаимодействуют с молекулами субстрата. При дальнейшем увеличении концентрации субстрата между его молекулами возникает конкуренция за активный центр фермента и скорость реакции снижается. 2. Зависимость от концентрации фермента При увеличении количества молекул фермента скорость реакции возрастает непрерывно и прямо пропорционально количеству фермента, т.к. большее количество молекул фермента производит большее число молекул продукта 3. Зависимость скорости реакции от температуры. Зависимость активности ферментов (скорости реакции) от t описывается колоколообразной кривой с максимумом скорости при значениях оптимальной t для данного фермента. 4. Зависимость скорости реакции от рН Зависимость также описывается колоколообразной кривой с максимумом скорости при оптимальном для данного фермента значении рН. Для каждого фермента существует определенный узкий интервал рН среды, который является оптимальным для проявления его высшей активности. 27.Отложение запасных ве-в в растениях. Виды запасных ве-в. Часть продуктов фотосинтеза, вырабатываемых растениями, расходуется на ростовые процессы, а часть откладывается в запас и используется в те периоды, когда фотосинтез прекращается полностью или не в состоянии обеспечить потребности растений в питательных веществах. Запасные питательные вещества используются вегетирующими растениями в период отрастания весной и после укосов, интенсивного роста, а также зимой на дыхание и частично на ростовые процессы подземных органов, когда температура под снегом не опускается ниже нуля. К запасным питательным веществам относятся белки, жиры и углеводы. На долю белков приходится 6—15%, жиров — 2,5% и углеводов — 80—90% сухой массы растений. Основными органами отложения запасных питательных веществ являются: корни, корневища, луковицы, клубнелуковицы, зона кущения и нижняя часть надземных побегов. В корнях преобладают малоподвижные формы углеводов типа крахмала, в нижней же части надземных побегов и корневищах — легкорастворимые формы углеводов. Накопление и расходование запасных питательных веществ значительно изменяются в течение вегетационного периода, а также в периоды летнего и зимнего покоя. Наибольшее накопление запасных углеводов происходит в летне-осенний период. 28. Основные группы углеводов в растениях, их роль. Углеводы — основные питательные и скелетные компоненты клеток и тканей растений. Они состоят из углерода, водорода и кислорода и составляют 75—80% сухих веществ растения. По химической природе углеводы являются альдегидами или кетонами многоатомных спиртов или продуктов их конденсации. Углеводы по их способности гидролизоваться можно разделить на три основные группы: моно-, ди- и полисахариды. Моносахариды — углеводы, которые не гидролизуются (не разлагаются водой). В свою очередь, в зависимости от числа атомов углерода моносахариды подразделяются натриозы (молекулы которых содержат три углеродных атома), тетрозы (четыре углеродных атома), пентозы (пять), гексозы (шесть) и т. д. Дисахариды — углеводы, которые гидролизуются с образованием двух молекул моносахаридов, например гексоз. К дисахаридам относятся:  сахароза (обычный пищевой сахар), которая при гидролизе образует по одной молекуле глюкозы и фруктозы. Она содержится в большом количестве в сахарной свёкле, сахарном тростнике (отсюда и названия — свекловичный или тростниковый сахар), клёне (канадские первопроходцы добывали кленовый сахар), сахарной пальме, кукурузе и т. д.;  мальтоза (солодовый сахар), которая гидролизуется с образованием двух молекул глюкозы. Мальтозу можно получить при гидролизе крахмала под действием ферментов, содержащихся в солоде, — пророщенных, высушенных и размолотых зёрнах ячменя;  лактоза (молочный сахар), которая гидролизуется с образованием молекулы глюкозы и галактозы. Она содержится в молоке млекопитающих (до 4—6%) и используется как наполнитель в драже и аптечных таблетках. Моно- и дисахариды обладают сладким вкусом. Так, самый сладкий моносахарид — фруктоза — в полтора раза слаще глюкозы, которую принимают за эталон. Сахароза (дисахарид), в свою очередь, в 2 раза слаще глюкозы и в 4—5 раз — лактозы, которая почти безвкусна. Полисахариды (крахмал, гликоген, декстрины, целлюлоза и т. д.) — углеводы, которые гидролизуются с образованием множества молекул моносахаридов, чаще всего глюкозы. 29. Аминокислоты, из свойства, образование. Аминокисл тыо́ (аминокарб новые кисл тыо́ о́ ) — органические соединения, в молекуле которых одновременно содержатся карбоксильные и аминные группы. Именно от количества, состава, чередования аминокислот зависят свойства белка. По физическим свойствам аминокислоты резко отличаются от соответствующих кислот и оснований. Все они кристаллические вещества, лучше растворяются в воде, чем в органических растворителях, имеют достаточно высокие температуры плавления; многие из них имеют сладкий вкус. Эти свойства отчётливо указывают на солеобразный характер этих соединений. Особенности физических и химических свойств аминокислот обусловлены их строением — присутствием одновременно двух противоположных по свойствам функциональных групп: кислотной и основной. α-аминокислоты являютсяамфотерными электролитами. Общие химические свойства Все аминокислоты — амфотерные соединения, они могут проявлять как кислотные свойства, обусловленные наличием в их молекулах карбоксильной группы —COOH, так и основные свойства, обусловленные аминогруппой —NH2. Аминокислоты взаимодействуют с кислотами и щелочами. Растворы аминокислот в воде благодаря этому обладают свойствами буферных растворов, то есть находятся в состоянии внутренних солей. Аминокислоты обычно могут вступать во все реакции, характерные для карбоновых кислот и аминов. Важной особенностью аминокислот является их способность к поликонденсации, приводящей к образованию полиамидов, в том числе пептидов, белков,нейлона, капрона. 30. Белки, их строение , роль , образование. Белки – это сложные высокомолекулярные природные соединения, построенные из -аминокислот. В состав белков входит 20 различных аминокислот, отсюда следует огромное многообразие белков при различных комбинациях аминокислот. Первичная структура белка – последовательность чередования аминокислотных остатков (все связи ковалентные, прочные). Вторичная  структура – форма полипептидной цепи в пространстве. Белковая цепь закручена в спираль (за счет множества водородных связей). Третичная  структура – реальная трехмерная конфигурация, которую принимает в пространстве закрученная спираль (за счет гидрофобных связей), у некоторых белков – S–S-связи (бисульфидные связи). Четвертичная структура – соединенные друг с другом макромолекулы белков образуют комплекc. Белки отличаются исключительной реакционной способностью, они могут реагировать с различными органическими и неорганическими соединениями и с отдельными ионами. Белки входят в состав мембран, клеточных стенок, рибосом и др. Растительный организм использует белки и как запасное питательное вещество. Важнейшая функция белков заключается в том, что многие из них обладают каталитическими свойствами. Прост е белкы́ и́ — белки, которые построены из остатков α- аминокислот и при гидролизе распадаются только на аминокислоты. Простые белки по растворимости в воде и солевых растворах условно подразделяются на несколько групп: протамины, гистоны, альбумины, глобулины,проламины, глютелины Сл жные белко́ и́ (протеиды, холопротеины) — двухкомпонентные белки, в которых помимо пептидных цепей (простого белка) содержится компонент неаминокислотной природы — простетическая группа. Пригидролизе сложных белков, кроме аминокислот, освобождается небелковая часть или продукты её распада. В качестве простетической группы могут выступать различные органические (липиды, углеводы) и неорганические (металлы) вещества. Нукле новая кисл таи́ о́ (от лат. nucleus — ядро) — высокомолекулярное органическое соединение, биополимер (полинуклеотид), образованный остаткаминуклеотидов. Нуклеиновые кислоты ДНК и РНК присутствуют в клетках всех живых организмов и выполняют важнейшие функции по хранению, передаче и реализации наследственной информации. Строение Полимерные формы нуклеиновых кислот называют полинуклеотидами. Цепочки из нуклеотидов соединяются черезостаток фосфорной кислоты (фосфодиэфирная связь). Поскольку в нуклеотидах существует только два типа гетероциклических молекул, рибоза и дезоксирибоза, то и имеется лишь два вида нуклеиновых кислот — дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК). Мономерные формы также встречаются в клетках и играют важную роль в процессах передачи сигналов или запасании энергии. Наиболее известный мономер РНК — АТФ, аденозинтрифосфорная кислота, важнейший аккумулятор энергии в клетке. 31. Защитные вещества . их значение в жизни растений. Растения ощущают нападающих на них насекомых и защищаются от них. Основа защиты — выделение особых химических веществ. В качестве сигнальных веществ, сообщающих о повреждениях, используются одни соединения, в качестве «боевых», защищающих — другие. Защитные вещества — яды, или вещества, делающие растение неприятным или несъедобным. Сигнальные вещества — обычно высоко- летучие, так что далеко и быстро распространяются и сообщают о нападении. Сигнальные — это спирты и альдегиды, терпеноиды, жасмоновая кислота. Характерно, что сигналы растений имеют весьма часто межвидовой характер. Такое легко можно найти и у животных, но — как кажется — у животных это несколько большая экзотика. Прежде всего, сигнальные вещества, которые выделяют растения в ответ на повреждения всякими жуками и бабочками, которые поедают их листья или древесину, привлекают в качестве защитных сил — паразитов и хищников, насекомых. То есть повреждаемое растение выделяет вещества, которые привлекают мух или перепончатокрылых, которые являются паразитами этих питающихся растениями насекомых. Более прямая защита — ускоренное накопление ядов в листьях растения, которое подверглось атаке фитофагов. Грубо говоря, если у растения начали есть листья и пошел сигнал об атаке, то другие листья этого растения вскоре становятся более ядовитыми. Яды — например, фенолы. Сигнальные вещества выделяются из листьев при повреждении. Их «слышат» не только листья этого дерева, но и соседние деревья — того же или другого вида. И понимают — яды с повышенной скоростью начинают вырабатываться и у окружающих деревьев других видов. Растения разговаривают друг с другом через видовые границы. 32. Превращение азотосодержащих веществ в растениях.первичный и вторичный синтез белков. Гнилостные процессы В метаболизме микроорганизмов азотсодержащие вещества подвергаются разнообразным превращениям. По внешнему сходству разные виды порчи пищевых продуктов нередко называют гниением. Однако гниение — это процесс глубокого разложения белковых веществ микроорганизмами. Способность разрушать в той или иной степени белковые вещества свойственна многим микроорганизмам. Некоторые разлагают непосредственно белки, другие могут воздействовать только на более или менее простые продукты распада белковой молекулы, например на пептиды, аминокислоты и др. Разложение белков микроорганизмами связано с использованием их для синтеза веществ тела, а также в качестве энергетического материала. Одни микроорганизмы вызывают неглубокое расщепление белка, другие ведут более глубокий распад его и образуют при этом более разнообразные продукты. Химизм разложения белковых веществ. Гниение — сложный, многоступенчатый биохимический процесс, характер которого и конечный результат зависят от строения и состава разлагаемых белков, условий процесса и видов вызывающих его микроорганизмов. Белковые вещества не могут непосредственно поступать в клетки микроорганизмов, поэтому использовать белки могут только те из них, которые обладают протеолитическими ферментами экзопротеазами, выделяемыми клетками в окружающую среду. Процесс распада белков начинается с их гидролиза. Первичными продуктами гидролиза являются пептоны и пептиды. Они расщепляются до аминокислот, которые являются конечными продуктами гидролиза. Такие белки, как нуклеопротеиды, под действием гнилостных микробов расщепляются на белковый комплекс и нуклеиновые кислоты. Белки затем разлагаются аналогично тому, как описано выше, а нуклеиновые кислоты распадаются на фосфорную кислоту, углеводы и смесь азотсодержащих оснований. Образующиеся в процессе распада белков различные аминокислоты используются микроорганизмами или подвергаются ими дальнейшим изменениям, например дезаминированию, в результате чего образуются аммиакiи разнообразные органические соединения в соответствии с характером самих аминокислот и ферментов микроорганизмов. Процесс дезаминирования может происходить различными путями. Различают дезаминирование гидролитическое, окислительное и восстановительное. Гидролитическое дезаминирование сопровождается образованием оксикислот и аммиака.При окислительном дезаминировании образуются кетокислоты и аммиак.При восстановительном дезаминировании образуются карбоновые кислоты и аммиак. Первичная структура — последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи. Первичную структуру белка, как правило, описывают, используя однобуквенные или трёхбуквенные обозначения для аминокислотных остатков. Важными особенностями первичной структуры являются консервативные мотивы — устойчивые сочетания аминокислотных остатков, выполняющие определённую функцию и встречающиеся во многих белках.. Первичную структуру белка можно определить методами секвенирования белков или по первичной структуре его мРНК, используя таблицу генетического кода. Вторичная структура — локальное упорядочивание фрагмента полипептидной цепи, стабилизированное водородными связями. Самые распространённые типы вторичной структуры белков: α-спирали — плотные витки вокруг длинной оси молекулы, один виток составляют 3,6 аминокислотных остатка, и шаг спирали составляет 0,54 нм[25] (на один аминокислотный остаток приходится 0,15 нм), спираль стабилизирована водородными связями между H и O пептидных групп, отстоящих друг от друга на 4 звена. β-листы (складчатые слои) — несколько зигзагообразных полипептидных цепей, в которых водородные связи образуются между относительно удалёнными друг от друга (0,34 нм на аминокислотный остаток[26]) в первичной структуре аминокислотами или разными цепями белка, а не близко расположенными, как имеет место в α-спирали. Эти цепи обычно направлены N-концами в противоположные стороны (антипараллельная ориентация). 33.превращение веществ при прорастании семян и созревании плодов и семян. При созревании семян и плодов наблюдаются глубокие превращения разнообразных органических веществ. В семена и плоды из листьев притекает большое количество углеводов и азотсодержащих веществ, прежде всего аминокислот и амидов, а также минеральных солей. Сразу после цветения начинается формирование зародыша, образование новых клеток, рост тканей семени. При этом интенсивность дыхания существенно повышается, что связано с необходимостью энергетических затрат на различные синтезы. В дальнейшем интенсивность дыхания снижается и к моменту полного созревания семян приближается к минимальной. В период созревания семян в них достаточно высокое содержание фитогормонов, в частности ауксинов. Конец созревания семян характеризуется снижением содержания указанных веществ. По мере завершения роста зародыша в созревающих семенах происходит накопление больших количеств сахаров (у злаков эту фазу называют молочной спелостью). Затем начинается синтез крахмала. Этот сложный процесс состоит из нескольких этапов: активирование глюкозы за счет молекулы АТФ: глюкоза + АТФ → глюкозо-1-фосфат + АДФ; образование аденозиндифосфат-глюкозы с использованием второй молекулы АТФ: глюкозо-1-фосфат + АТФ → АДФ-глюкоза + Н4Р2О7; синтез крахмала с участием фермента из подкласса гликозил-трансфераз – крахмал-синтазы: nAДФ-глюкоза + затравка → пАДФ + амилоза. В качестве затравки служит полисахарид, состоящий из нескольких остатков глюкозы. Наряду с АДФглюкозой для синтеза крахмала может использоваться другой очень активный сахар — уридин-дифосфатглюкоза. Второй составной компонент крахмала — амилопектин образуется из амилозы при участии так называемой «ветвящей гликозилтрансферазы». В крахмалистых семенах процесс синтеза крахмала продолжается до полного созревания, в результате чего семена становятся твердыми и крепкими. Жиры синтезируются из глицерина и жирных кислот, которые, в свою очередь, образуются из продуктов гликолитического расщепления глюкозы: глицерин — из фосфоглицеринового альдегида (ФГА) , а жирные кислоты из ацетил-кофермента А. Фосфорсоgержащие органические соединения к концу созревания семян находятся главным образом в форме фитина, а также фосфатидов и нуклеопротеидов. Общее содержание указанных веществ в семенах значительно выше, чем в других органах растении. Близкое содержание жиров имели и семена двух видов ясеня, однако темпы накопления этих веществ были также различными: в семенах ясеня пушистого максимум падал на август — сентябрь, а ясеня обыкновенного — на июль. В соответствии с указанным, содержание углеводов в семенах ясеня пушистого в конце вегетационного периода существенно превышало их в семенах ясеня обыкновенного. Если для семян клена остролистного основной причиной задержки созревания является незрелость 34.Понятие о росте растений. Целостность организма. Взаимосвязь органов. Рост растений– необратимое увеличение размеров и массы растений, вызванной новообразованием элементов их структуры. Клеточные основы роста . Основа любого роста – образование новых клеток и их рост. Рост клеток состоит из : деления роста протоплазмы роста растяжением дифференцировки Фазы роста клетки: 1. эмбриональная фаза- характеризуется очень быстрым делением клетки. 2. фаза растяжения- увеличение объема клетки при сильном поступлении воды и образовании вакуолей, но при незначительном увеличении массы протоплазмы. — быстрое поступление воды — новообразование специальных белков происходит очень быстро 3. фаза дифференцировки- дифференцировка клеток по разным функциям. Графически имеет вид S-образной кривой, именуемой большой кривой роста (БКР), состоящей из четырех фаз: 1) Начальный, индуктивный рост (лаг- период) – подготовка к росту. 2) Интенсивный рост (логарифмическая фаза) – 3) Фаза замедленного роста. 4) Стационарная фаза – стабилизация процессов роста, после которой наступает период старения и смерти организма. Протяженность каждой из слагающих S-кривую фаз и ее характер зависит от ряда внутренних и внешних факторов. На длительность лаг-фазы прорастания семян влияет отсутствие или излишек гормонов, присутствие ингибиторов роста, физиологическая неспелость зародыша, недостаток воды и кислорода, отсутствие оптимальной температуры, световой индукции и др. Протяженность логарифмической фазы связано с рядом специфических факторов и зависит от особенностей генетической программы развития, закодированной в ядре, градиента фитогормонов, интенсивности транспорта питательных элементов и т. д. Торможение роста может быть результатом изменения факторов окружающей среды, а также определяться сдвигами, связанными с накоплением ингибиторов и своеобразных белков старения. Полное торможение роста обычно связывают со старением организма, т. е. с тем периодом, когда скорость синтетических процессов идет на убыль. Организм — это живая биологическая целостная система, обладающая способностью к самовоспроизведению, саморазвитию и самоуправлению. Организм —это единое целое, причем «высшая форма целостности» (K. Маркс). Организм проявляет себя как единое целое в различных аспектах. Целостность организма, т. e. его объединение (интегрирование), обеспечивается, во-первых: 1) структурным соединением всех частей организма (клеток, тканей, органов, жидкостей и др.); 2) связью всех частей организма при помощи: a) жидкостей, циркулирующих в его сосудах, полостях и пространствах (гуморальная связь, humor — жидкость); б) нервной системы, которая регулирует все процессы организма (нервная регуляция). У простейших одноклеточныx организмов, не имеющих еще нервной системы (например, амебы), имеется только один вид связи — гуморальная. C появлением нервной системы возникают два вида связи — гуморальная и нервная, причем по мере усложнения организации животных и развития нервной системы последняя все больше «овладевает телом» и подчиняет себе все процессы организма, в том числе и гуморальные, в результате чего создается единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Взаимоотношение организма как целого и его составных элементов. Целое — есть сложная система взаимоотношения элементов и процессов, обладающая особым качеством, отличающим его от других систем, часть — это подчиненный целому элемент системы. Организм как целое — нечто большее, чем сумма его частей (клеток, тканей, органов). Это «большее» — новое качество, возникшее благодаря взаимодействию частей в процессе фило- и онтогенеза. Особым качеством организма является способность его к самостоятельному существованию в данной среде. Так, одноклеточный организм (например, амеба) обладает способностью к самостоятельной жизни, a клетка, являющаяся частью организма (например, лейкоцит), не может существовать вне организма и извлеченная из крови погибает. Только при искусственном поддержании определенных условий могут существовать изолированные не тождественны функции клеток целостного организма, поскольку они выключены из общего обмена c другими тканями. 35.Регуляторы роста.Их роль в ростовых процессах. РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА РАСТЕНИЙ – это природные соединения, их искусственные аналоги и комбинированные препараты, позволяющие целенаправленно регулировать важнейшие процессы развития растений. Природные регуляторы роста образуются в самих растениях в небольших количествах. К этойгруппе веществ относятся гиббереллины, ауксины, цитокинины, брассинолиды, стимулирующие рост и деление клеток, а также абсцизовая кислота и этилен – ингибиторы этих процессов. Ауксины активируют рост стеблей, листьев и корней, обеспечивая реакции типа тропизмов, а так-же стимулируют образование корней у черенков растений. Благодаря обнаружению в растениях ауксинов удалось установить внутренние причины ряда остовых процессов. Однако механизмы регуляции многих форм роста, в частности роста стебля, цветения розеточных растений, нарушения покоя и зеленения листьев выявлены только после открытия гиббереллинов и цитокининов. Гиббереллины индуцируют или активируют рост стеблей растений, вызывают прорастание некоторых семян и образование артенокарпических плодов, а также нарушают период покоя ряда растений. Цитокинины стимулируют клеточное деление (цитокенез), заложение и рост стеблевых почек.Природные ингибиторы роста кумарин и его производные, абсцизовая кислота и др. тормозят рост растений при переходе их в состояние покоя. Наибольшее практическое значение имеют синтетические аналоги природных регуляторов роста: аналоги ауксинов и цитокининов, синтетические брассинолиды, а также вещества ретардантного действия (подавляющие рост): продуценты этилена, антиауксины и антигиббереллины. 36.зависимость роста от различных условий.Пути управления ростом Внешние условия оказывают на рост как прямое, так и косвенное влияние. Последнее связано с тем, что скорость роста зависит от интенсивности всех остальных физиологических процессов, воздушного и корневого питания, снабжения водой, напряженности процессов обмена веществ и энергии. В этой связи влияние внешних условий может сказаться на интенсивности роста через изменение любого из указанных процессов. При этом далеко не всегда причины того или иного влияния можно с достаточной точностью установить, поскольку в естественной обстановке влияние отдельных факторов тесно взаимосвязано. Температура. Рост растений возможен в сравнительно широких температурных границах. Растения ранневесенней флоры растут при температуре даже несколько ниже 0°С. Есть растения, для которых верхняя температурная граница роста несколько превышает 50°С. Для каждого вида растения в зависимости от его особенностей и, главным образом, от географического происхождения характерны определенные температурные границы, в которых возможно протекание ростовых процессов. Различают три кардинальные температурные точки: минимальная температура, при которой рост только начинается, оптимальная — наиболее благоприятная для ростовых процессов, и максимальная, при которой рост прекращается. Свет. Растения используют свет двумя путями: во-первых, как энергетический ресурс (свет служит источником энергии для синтеза органических веществ — фотосинтез); во-вторых, как сигнал или источник информации. Во втором случае энергия света может быть на несколько порядков ниже, чем в первом. Свет оказывает большое и разностороннее влияние на темпы и характер роста, как отдельных органов, так и растительного организма в целом. При этом на разные стороны ростовых процессов влияние света проявляется неоднозначно. Так, свет необходим для протекания процесса фотосинтеза, и поэтому накопление массы растения без света не идет. Вместе с тем рост клеток растяжением может идти в темноте, более того, на свету этот процесс тормозится. Свет оказывает большое влияние и на формообразовательные процессы. Этиолированные проростки, выросшие в темноте, характеризуются рядом анатомических и морфологических особенностей. В отсутствие света происходит упрощение анатомической структуры стебля. Слабо развиваются ткани центрального цилиндра, механические ткани. Вместе с тем растяжение клеток в темноте идет очень интенсивно. В результате образуются длинные, вытянутые стебли. Листья редуцированы, у двудольных растений вместо листовой пластинки об- разуются лишь небольшие чешуйки. Этиолированные проростки имеют слегка желтоватый оттенок. Снабжение кислородом. Процессы роста требуют затрат энергии, источником которой служит процесс дыхания. В этой связи понятна необходимость кислорода. При снижении концентрации кислорода ниже 5% рост тормозится. Это происходит не только из-за нарушения энергетического баланса, но и в силу накопления продуктов анаэробного обмена (спирт, молочная кислота). Минеральное питание. Для нормального протекания ростовых процессов не- обходимо достаточное снабжение всеми необходимыми минеральными элементами. Особенно специфична роль снабжения растений азотом. Это связано не только с тем, что азот входит в состав белков и нуклеиновых кислот, но и с образованием двух основных групп гормонов, регулирующих ростовые процессы (ауксинов и цитокининов). Ведомую роль в развитии растений играет температурный фактор. По транспирационному коэффициенту можно определять потребность растений во влаге. Понятно, что на хоть какое растение действует огромное количество причин среды, но развитие и сбор растения ограничиваются тем фактором, который оказывается в минимуме. При излишке того либо другого фактора сбор также будет понижаться. Хоть какое культурное либо дикорастущее растение нуждается в лучших критериях, т. е. в совокупном воздействии рационального количества того либо другого фактора (тепла, воды, света, почвенных критерий и др.). Зная биологию видов и видов растений, можно создавать им на полях надлежащие рациональные условия жизни. 37. Переодичность роста. Глубокий и вынужденный покой В природе у растений наблюдается чередование периодов интенсивного роста и замедления или полной остановки роста. Это явление носит название периодич ности роста. Оно связано с периодической сменой вре мен года, наступлением суровой зимы, часто убиваю щей нежные клетки и ткани. Растения умеренных широт сбрасывают осенью свои листья, а иногда и целые укороченные побеги, приостанавливают рост и впадают в состояние покоя. Здесь мы имеем дело с сезонной периодичностью роста. Дерево растет в высоту весной и до середины лета. Увеличение диаметра ствола заканчивается в конце ав густа — в сентябре. Сезонная периодичность имеет ме сто и у корней, в росте которых обычно наблюдают два максимума (весна и осень) и два минимума (лето, зима). Размеры листьев увеличиваются в течение мая-июня. Продолжительность их роста равна приблизительно одному месяцу. Все это также примеры сезонной периодичности роста. Различают и суточную периодичность роста. Большинство растений на юге страны более интенсивно растет ночью, а на севере — днем. Объяснение этого факта находим в различиях температуры. Если темпе ратура воздуха ночью достаточно высока, то растения быстрее растут ночью. В том в случае, если ночная температура существенно ниже дневной, что обычно наблюдается в условиях севера, то растения дают боль шие приросты днем. Определенную роль играют и эндогенные суточные ритмы роста. Возрастная периодичность роста зависит только от внутренних генетических факторов и связана с онтогенезом растения. Большинство наших древесных пород наи более интенсивно растет в высоту в возрасте 20 -30 лет. Но в зависимости от видовой принадлежности этот возрастной предел может изменяться. Прирост по объему ствола максимальных значений достигает обыч но в 50-60 лет. Покой у растений — это физиологическое состояние растений, при котором у них резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ. Покоящиеся растения устойчивее к морозам, жаре, засухе. В состоянии покоя могут находиться растения в целом (зимой), их семена, почки, клубни, корневища, луковицы, споры и др. При переходе в состояние покоя образуются ткани, изолирующие растение или его органы от среды, а также происходят глубокие физиолого-биохимические изменения в клетках, приводящие к обособлению в них протоплазмы, обогащению липидами, углеводами, обезвоживанию, изменению соотношения между ингибиторами и стимуляторами роста. Различают глубокий и вынужденный покой. Глубокий  покой обусловлен определённым сочетанием внутренних факторов и их взаимодействием со средой. В период глубокого покоя наблюдаются наиболее высокая водоудерживающая способность и низкая оводненность тканей, увеличение количества недоступной влаги. Количество крахмала достигает максимума. Затем он переходит в сахара, а весной накапливается вновь. Самая активная ткань плодового растения — камбий — позднее других вступает в покой. Его деятельность вначале прекращается в мелких ветках верхней части кроны, затем в толстых скелетных ветвях нижней части кроны и, наконец, в корневой шейке. Весной, наоборот, корневая шейка раньше выходит из состояния покоя. На продолжительность периода влияют подвой, порода, сорт, возраст растения и климат/ Растения или органы, находящиеся в глубоком покое, не переходят к росту даже при наличии благоприятных условий. Из глубокого покоя растительные организмы выходят лишь по окончании определенных физиолого-биохимических изменений, подготавливающих последующий рост. Глубина покоя, как и его продолжительность, зависит от условий, закалки растений осенью. Из состояния глубокого покоя растения выходят с трудом: только после завершения соответствующих биохимических и физиологических процессов под влиянием низких температур. Вынужденный покой — обусловлен резкими отклонениями внешних факторов от нормальных условий жизни. Вынужденный покой вызван выходе камеры. Разница в концентрации СО2 на входе и на выходе камеры и будет составлять количество поглощенного растением СО2. Содержание СО2 на входе и на выходе камеры определяют с помощью инфракрасных газоанализаторов. Этот метод является самым точным из всех методов измерения ИФ и притом достаточно простым, поэтому чаще всего применяется именно он. 2.Радиометрический метод. Лист или целое растение помещают в газовую среду, содержащую 14СО2, т.е. СО2 с радиоактивным изотопом углерода 14С. Лист или растение выдерживают в этой среде короткое точно измеренное время (обычно 60 сек.), а затем фиксируют лист или растение в жидком азоте и определяют содержание в нем 14С: чем больше интенсивность фотосинтеза листа (растения), тем больше он поглощает СО2 и, следовательно, тем больше в нем накапливается 14С. Преимущество этого метода в том, что он может применяться в полевых условиях; недостатки – приводит к гибели растения и имеет не очень высокую точность. В последние годы появились портативные инфракрасные газоанализаторы, поэтому радиометрический метод сейчас применяется редко. II.Методы определения количества синтезируемого растением органического вещества. Обычно используют следующий метод. Из листа вырезают пробочным сверлом диски растительной ткани и устанавливают содержание в этих дисках углерода – например, титруют их бихроматом калия, который окисляет углерод. По количеству израсходованного бихромата калия рассчитывают содержание углерода в растительной ткани. Затем растение выдерживают 2-3 часа на свету и из этого же листа берут еще несколько дисков и тем же способом определяют содержание в них углерода. Наконец, вычитают содержание углерода в листе до освещения из содержания после освещения, и тем самым находят интенсивность фотосинтеза. III. Методы определения количества выделяемого растением кислорода. Количество кислорода, выделяемое растением при фотосинтезе, определяют поляриметрическим методом – прикладывают к листовой высечке специальный электрод и по величине полученного тока судят об интенсивности фотосинтеза. Все существующие методы изучения интенсивности дыхания делятся на следующие четыре группы: 1. Учет поглощения кислорода (мл О2 за 1 час 1 г); 2. Учет выделенной углекислоты (мл или мг СО2 за 1 час 1г); 3. Определение расхода сухой массы (% от исходной массы за время в днях); 4. Учет выделения энергии (кДж на 1 моль). Наиболее распространенными методами определения интенсивности дыхания являются два первых. 51. понятие о ризосфере и ризосферный организмах. Их роль в жизни растений. Ризосф рае́ — узкий участок почвы, прилегающий к корням растения и попадающий под непосредственное действие корневых выделений и почвенных микроорганизмов 52. Основные группы почвенных микроорганизмов и их характеристика. Физиологические группы почвенных микроорганизмов включают виды, участвующие в круговороте азота, углерода, серы и фосфора. Однако для полномасштабной оценки санитарного состояния почвы и процессов её самоочищения необходимо определять наличие не только видов, участвующих в круговороте веществ, но и отдельных групп микроорганизмов, способствующих быстрому разложению органических веществ: спорообразующих бактерий (прежде всего бацилл), актиномицетов, грибов (в первую очередь пенициллов и кандид). Группы почвенных микроорганизмов, патогенных для человека. Как правило, в почве патогенные микроорганизмы длительно не выживают. Однако некоторые виды включаются в почвенные биоценозы, становясь её постоянными обитателями. Подобные микроорганизмы разделяют на три группы: • Микроорганизмы, для которых почва служит природным биотоном — возбудитель ботулизма, актиномицеты, возбудители глубоких микозов, образующие микотоксины аспергиллы. • Микроорганизмы, попадающие в почву с выделениями человека, животных и сохраняющиеся там длительное время (годами и десятилетиями) — сибиреязвенная палочка, возбудитель столбняка, газовой гангрены. • Микроорганизмы, попадающие в почву с выделениями человека, животных, но сохраняющиеся в ней сравнительно недолго (недели и месяцы) — кишечная палочка (до 8 мес), сальмонеллы (до года при минусовой температуре), шигеллы (до 100 дней), холерный вибрион (2 мес). 53. спорообразование и размножение микроорганизмов. СПОРООБРАЗОВАНИЕ Размножение спорообразованием связано с возникновением специальных клеток — спор. Эта форма размножения обычна у водорослей, грибов, мхов и папоротникообразных. Размножение спорообразованием раз- вилось из вегетативной формы размножения. Подобно тому как при ве- гетативном размножении неспециализированные клетки способны дать начало новым организмам, у водорослей из некоторых клеток могут сформироваться споры. Они получили название зооспор, так как снабжены ресничками или жгутиками и могут плавать в воде. У более высоко организованных растений споры образуются в специальных органах — спорангиях. Споры наземных растений очень мелки, содержат ядро, цитоплазму и покрыты плотной оболочкой. Каждая такая клетка дает начало новому организму. Число образуемых растениями спор огромно. Споры обладают плотной оболочкой, хорошо защищающей от неблагоприятных условий. Благодаря мелким размерам споры легко разносятся ветром. Таким образом, размножение спорообразованием имеет ряд ценных приспособлений для расселения и поддерживания существования видов растений, у которых развилась эта форма размножения. У многих растений (мхов, папоротникообразных) размножение спорообразованием чередуется с половым размножением. Некоторые бактерии способны образовывать споры. В таких случаях в споры превращается вся клетка. Следовательно, споры бактерий служат не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий и но своему биологическому значению отличаются от спор многоклеточных растений. Размножение — способность организма к воспроизведению. Основным способом размножения у бактерий является поперечное деление, которое происходит в различных плоскостях с формированием многообразных сочетаний, клеток (гроздья, цепочки, тюки и т. д.). У бактериальных клеток делению предшествует удвоение материнской ДНК. Каждая дочерняя клетка получает копию материнской ДНК. Процесс деления считается законченным, когда цитоплазма дочерних клеток разделена перегородкой. Клетки с перегородкой деления расходятся в результате действия ферментов, которые разрушают сердцевину перегородки. Скорость размножения бактерий различна и зависит от вида микроба, возраста культуры, питательной среды, температуры. При размножении на плотных питательных средах бактерии образуют на поверхности среды и внутри нее типичные для каждого микробного вида колонии. Колонии могут быть выпуклыми или плоскими, с ровными или неровными краями, с шероховатой или гладкой поверхностью и иметь различную окраску: от белой до черной. Все эти особенности (культуральные свойства) учитывают при идентификации бактерий, а также при отборе колоний для получения чистых культур. 54. РОль микробов в круговороте азота в природе ( основные микробиологические процессы). Нитрификация и организмы ее вызывающие. Азотистые вещества в природе находятся в форме органических и минеральных соединений. Органические соединения входят в состав гумуса, растительных и животных остатков, а также живых микроорганизмов. Минеральные соединения представлены солями азотной и азотистой кислот, аммонийными солями и молекулярным азотом. Все эти соединения в природе подвергаются постоянным превращениям. Эти превращения осуществляются в основном микроорганизмами, которые участвуют в круговороте азота в природе. Огромное количество азота находится в воздухе. Однако большинству организмов, в том числе и растениям газообразный азот недоступен. Из большого разнообразия азотных соединений встречающихся в почве растения могут усваивать только минеральные. Некоторую часть атмосферного азота связывают свободноживущие или симбиотические азотфиксирующие микроорганизмы. В результате жизнедеятельности этих микроорганизмов почва обогащается усвояемыми формами азота. Органические азотсодержащие соединения, в частности белки, попадающие в почву вместе с растительными и животными остатками, подвергаются минерализации до аммонийных соединений. Часть растительных остатков трансформируется в гумус – плодородный слой почвы. Превращение органических форм азотсодержащих соединений в минеральные, называется аммонификацией. Аммонийная форма азота подвергается в почве окислению нитрифицирующими бактериями с образованием солей азотистой, а затем азотной кислоты. Этот процесс называется нитрификацией. Нитраты и нитриты при определенных условиях могут восстанавливаться до молекулярного азота и улетучиваться из почвы, что приводит к значительным потерям доступных для растений форм азота. Процесс восстановления нитратов и нитритов до молекулярного азота называется денитрификацией. Таким образом, микроорганизмы способны вызывать как мобилизационные процессы и накапливать доступные для растений минеральные азотсодержащие вещества, так и диаметрально противоположные им – иммобилизационные, обедняющие почву ценными для растений соединениями. Нитрификация. Окисление аммиака до азотистой, а затем азотной кислоты называется нитрификацией. Этот процесс был открыт С.Н. Виноградским, которому впервые удалось выделить возбудителей этого широко распространенного в почве процесса. Процесс идет в две фазы, идущие последовательно одна за другой. В первой фазе происходит окисление аммиака до азотистой кислоты, возбудителями являются нитрозные бактерии, представители родов Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira:  2 NH 3 + 3 O 2 = 2 HNO 2 + 2 H 2 O +ккал. Во второй фазе нитрификации азотистая кислота окисляется до азотной кислоты, возбудителями являются нитратные бактерии родов Nitrobacter, Nitrobacter, Nitrococcus: 2 HNO 2 + O 2 = 2 HNO 3 + ккал. Энергию окисления аммиака или азотистой кислоты нитрификаторы используют для синтеза органических веществ из СО 2 (хемосинтез). Бактерии нитрификаторы – хемолитоавтотрофы и строгие аэробы, грамотрицательные, различной морфологии – кокки, палочки или спирально изогнутые, в большинстве своем подвижные, с полярными или перитрихальными жгутиками. 55. Роль микробов в круговороте углерода. Круговорот углерода складывается из двух взаимосвязанных процессов: 1) потребления углекислоты атмосферного воздуха зелеными растениями и многими аутотрофными микробами; 2) возвращения, пополнения запасов углекислоты в атмосфере Потребление СО2 атмосферного воздуха совершается зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами. При фотосинтезе образуются различные органические соединения. Основная масса фиксированного углерода отлагается в растениях в форме различных Сахаров — полимеров (целлюлоза, крахмал, пектин) или мономеров (глюкоза, фруктоза и др.). Образовавшиеся органические соединения используются животными и человеком для питания. После гибели растений и животных органические вещества переходят в почву. Возвращение углекислоты в атмосферу происходит в результате процессов, в которых значительную роль играют микроорганизмы почвы и воды. Большое количество углекислоты поступает обратно в атмосферу при минерализации органических остатков растений и животных почвенными бактериями и грибами. В процессе минерализации микробы почвы и воды не только переводят углерод органических соединений в СО2, но и возвращают в круговорот остальные биоэлементы (азот, фосфор, сера). Главными субстратами процессов минерализации в природе являются сахара в форме полимеров. Использование глюкозы в качестве основного энергетического материала при процессах биологического окисления (брожение и дыхание) приводит к высвобождению углекислоты и пополнению ее запасов в атмосфере. Большая часть углекислоты поступает в атмосферу также при сжигании нефти, каменного угля и метана . • В анаэробных условиях органические соединения расщепляются путём брожения (дрожжи, молочнокислые бактерии, пропионовокислые бактерии, бактерии семейства Entembacteriaceae), либо окисляются в процессе анаэробного дыхания при наличии акцепторов водорода. В роли акцепторов водорода выступают нитраты, сульфаты, карбонаты, фумараты, Fe3+: соответственно выделяют денитрифицирующие, сульфатредупирующие, метанобразующие бактериями. Метанобразующие бактерии (Methanobacterium, Melhanococcus, Methanosarcina) — строгие анаэробы, составляющие последнее звено анаэробной пищевой цепи. Выделяемый ими метан в аэробных условиях может окислятся до С02 метилотрофными бактериями (Methylomonas, Methytosinus, Melhylococcus). • Углерод извлекается из круговорота различными путями. Ионы карбоната, содержащиеся в морской воде, соединяются с растворёнными в ней ионами Са2+ и осаждаются в виде СаС03 (карбонат кальция). Последний также образуется биологическим путём в известковых структурах простейших, кораллов и моллюсков, откладываясь в качестве известняковых горных пород. Отложение неминерализованных органических остатков в условиях высокой влажности и недостатка кислорода приводит к накоплению гумуса, образованию торфа и каменного угля. Ещё один вид изъятия органического углерода из круговорота — отложения нефти, и газа (метана). • Деятельности человека неуклонно сдвигает баланс углерода в сторону образования С02. С одной стороны, это связано с интенсивным сжиганием нефти, угля и природного газа, а с другой — с уменьшением фотосинтетической фиксации углерода за счёт уничтожения лесных массивов, деградации почвы и загрязнения океана. 58. Влияние внешних условий на жизнедеятельность микробов. Все факторы внешней среды, оказывающие влияние на жизнедеятельность микробов, можно разделить на три группы: 1) физические (влажность, температура, свет, концентрация растворенных в воде веществ); 2) химические (реакция среды, окислительно- восстановительные условия, действие различных веществ); 3) биологические (антагонизм между микробами, симбиоз, антибиотики, витамины, фаги). 1. Влажность. Вся жизнедеятельность микробной клетки связана с наличием в среде влаги. Высушивание, приводящее к обезвоживанию клетки, действует губительно на микробы. 2. Температура. Микробы обладают в сравнении с высшими организмами значительно большей приспособляемостью к температурным условиям. Различают температуры оптимальные, минимальные и максимальные для развития микробов. Оптимальной температурой для микроба является та, при которой он лучше всего растет и размножается, она обычно совпадает с температурными условиями естественной среды обитания микроба. При температурном минимуме и максимуме развитие микроба возможно, но в ограниченных масштабах, и за их пределами оно прекращается. Микроорганизмы в отношении температуры разделяются на три физиологические группы: 1. Психрофильные (психрос — холодный) приспособились в процессе эволюции к жизни при низких температурах. Для них оптимальной температурой является 20°. Это главным образом обитатели северных морей и почв. 2. Мезофильные (мезос — средний) имеют оптимум 20-35°. К этой группе относится большинство сапрофитных бактерий и грибов. 3. Термофильные (термос — теплый) имеют оптимум 30-60°. Они встречаются в навозе, в почве, в горячих источниках. Высокие и низкие температуры оказывают далеко не одинаковое влияние на микробы. Наиболее губительны для них высокие температуры. Повышение температуры за пределы максимума вызывает гибель микробов, ибо при этом происходит свертывание белков микробной клетки, повреждение ферментов. Реакция среды Жизнедеятельность микроорганизмов зависит от концентрации водородных (Н+) или гидроксильных (ОН-) ионов в субстрате, на котором они развиваются. Для большинства бактерий наиболее благоприятна нейтральная (рН около 7) или слабощелочная среда. Плесневые грибы и дрожжи хорошо растут при слабокислой реакции среды. Свет Некоторым микроорганизмам свет необходим для нормального развития, но для большинства из них он губителен. Ультрафиолетовые лучи солнца обладают бактерицидным действием, т. е. при определенных дозах облучения приводят к гибели микроорганизмов. Химические факторы Некоторые химические вещества способны оказывать на микроорганизмы губительное действие. Химические вещества, обладающие бактерицидным действием, называют антисептиками. К ним относятся дезинфицирующие средства (хлорная известь, гипохлориты и др.), используемые в медицине, на предприятиях пищевой промышленности и общественного питания.Некоторые антисептики применяются в качестве пищевых добавок (сорбиновая и бензойная кислоты и др.) при изготовлении соков, икры, кремов, салатов и других продуктов. Биологические факторы Между различными микроорганизмами могут устанавливаться разные взаимоотношения: симбиоз- взаимовыгодные отношения; метабиоз — жизнедеятельность одного за счет другого без принесения вреда; паразитизм — жизнедеятельность одного за счет другого с причинением ему вреда; антагонизм — один из видов микроорганизмов угнетает развитие другого, что может привести к гибели микробов. Антагонистические свойства некоторых микроорганизмов объясняются способностью их выделять в окружающую среду вещества, обладающие антимикробным (бактериостатическим, бактерицидным или фунгицидным) действием, — антибиотики. Антибиотики продуцируются в основном грибами, реже бактериями, они оказывают свое специфическое действие на определенные виды бактерий или грибов (фунгицидное действие). Антибиотики применяются в медицине (пенициллин, левомицетин, стрептомицин и др.), в животноводстве в качестве кормовой добавки, в пищевой промышленности для консервирования пищевых продуктов (низин). 59.Аммонификация и организмы образующие ее Разложение белков и других азотсодержащих соединений в почве сопровождается выделением аммиака. Этот процесс называется аммонификацией, или минерализацией азота. Процесс широко распространен в природе и является наиболее динамичным звеном в цикле азота. Белки подвергаются разложению как аэробными, так и анаэробными бактериями, а также грибами и актиномицетами. Наиболее активными являются представители родов Pseudomonas, Bacillus, Clostridium, Proteus. Микроорганизмы используют продукты распада белков как источник азота, углерода и энергии. Следовательно, аммонификация – акт дыхания и питания. Разложение начинается с гидролиза белков с помощью протеолитических экзоферментов – протеаз, а затем внутриклеточных пептидаз до свободных аминокислот. Образующиеся аминокислоты используются для синтеза белков клетки или подвергаются дальнейшему расщеплению с образованием аммиака и других продуктов. Внутриклеточное или внеклеточное расщепление аминокислот может идти четырьмя путями: 1. дезаминирования 2. окислительное дезаминирование 3. восстановительное дезаминирование 4. декарбоксилирование Состав конечных продуктов зависит от условий, в которых протекает процесс аммонификации. При аэробном распаде белка основными конечными продуктами бывают аммиак, углекислый газ, сульфаты и вода. В анаэробных условиях при распаде белка образуются аммиак, амины (кадаверин и путресцин), углекислый газ, органические кислоты, меркаптаны, а также вещества с неприятным запахом – индол, скатол и сероводород. 60. Денитрификация . Значение процесса. Окисленные формы азота (нитраты, нитриты) образующиеся в почве при нитрификации могут, усваиваются растениями, вымываться в нижние горизонты почвы, а также восстанавливаться до оксидов азота или молекулярного азота. Это приводит к существенным потерям из почвы ценных для растений соединений азота, таким образом, для сельского хозяйства это нежелательный процесс. Однако, для природы в целом – это оздоровительный процесс, так как именно в результате денитрификации происходит предохранение грунтовых вод и водоемов от чрезмерного накопления в них нитратов, вымываемых из почв. Нитратное дыхание происходит с использованием связанного кислорода нитрата. Многие бактерии в актах дыхания восстанавливают нитрат с выделением молекулярного азота. Этот процесс диссимиляционного восстановления нитрата получил название денитрификации. Денитрификация идущая с участием микроорганизмов называется прямой, химическое восстановление нитратов – косвенной денитрификацией. В процессе денитрификации органические безазотистые вещества окисляются до CO 2 и H 2 O. Суммарно этот процесс можно выразить следующим уравнением: C 6 H 12 O 6 + 4NO 3 — = 6CO 2 +6 H 2 O + 2 N 2 + ккал. Микроорганизмы, осуществляющие процесс денитрификации, широко распространены в природе. Большинство из них относятся к родам Pseudomonas, Paracoccus и  Bacillus. Процесс идет в основном в анаэробных условиях. 61. фиксация молекулярного азота микроорганизмами Некоторые бактерии способны фиксировать атмосферный (молекулярный) азот, т. е. переводить его в связанное состояние. Они восстанавливают азот до аммиака; часть его используется самими микроорганизмами, а часть выделяется в окружающую среду. Одни азотфиксирующие (азотусваивающие) бактерии живут свободно в почве и воде; другие — в симбиотическом сожительстве с растениями, преимущественно бобовыми. Бактерии поселяются в бородавчатых вздутиях — клубеньках корней этих растений. Отсюда произошло и название этих бактерий — клубеньковые. Энергию, необходимую для фиксации бактерии получают в процессе окисления безазотистых органических соединений, которые они берут из клеток корней растений. Величина и форма клубеньковых бактерий значительно изменяются в зависимости от их возраста и условий жизни. Молодые клетки — мелкие подвижные палочки —не образуют спор. По мере развития клетки теряют жгутики, становятся искривленными, утолщенными или ветвистыми; эти формы клубеньковых бактерий называются бактероидами. Среди свободно живущих азотфиксирующих бактерий наибольшее значение имеет аэробная бактерия Azotobacter chroocaccum, имеющая форму слегка приплюснутых кокков, часто объединенных попарно; клетки имеют слизистую капсулу. Из анаэробных свободно живущих азотусваивающих бактерии следует отметить бактерию, открытую С. Н. Виноградским (1893 г.), — Clostndium pasteurianum. Это подвижные спорообразующие палочки, способные сбраживать углеводы по типу маслянокислого брожения, которое и служит бактериям источником энергии для связывания молекулярного азота. Азотфиксирующие бактерии имеют важное значение для сельского хозяйства. За счет их деятельности постоянно пополняются азотистые запасы почвы, что способствует ее плодородию. В практике сельского хозяйства препараты из азотфиксирующих ( рий используются в качестве бактериального удобрения: азотобактерин — из культур азотобактера, нитрагин —из культур клубеньковых бактерий. 62. Спиртовое брожение Оно вызывается дрожжевыми грибами, разлагающими сахара ферментом зимазой с образованием этилового спирта и углекислоты, по следующему уравнению: Дикие дрожжи широко распространены в природе, они живут на цветах, листьях и стеблях растений, особенно в большом количестве на плодах. Культурные дрожжи используются в хлебопечении. Кефир изготовляется также с участием дрожжей. Вся промышленность по изготовлению этилового спирта, различных вин, пива основана на деятельности дрожжей. В животноводстве применяются жидкие и сухие кормовые дрожжи, богатые белками, жиром и витаминами. Saccharomyces cerevisiae — пекарские, хлебные дрожжи — представляют собой овальные клетки величиной 8—10 мкм. Эти дрожжи вызывают верховое и низовое брожение. Верховое брожение происходит при температуре 14—24oС с обильным выделением газа, при этом дрожжи поднимаются вверх, образуя пленку. Этот вид брожения используется в хлебопечении и виноделии. Низовое брожение протекает при температуре 4 —10 oС , дрожжи размножаются медленно в нижних слоях, используется в пивоварении. Tarula utilis — кормовые дрожжи — крупные, круглые клетки, обладающие энергичным ростом, цитоплазма их богата жиром. Torula kephir — кефирные дрожжи — овальные и круглые клетки, сосредоточивающиеся в кефире колониями. 63.Молочнокислое брожение . Микробиологический характер этого процесса установил Л. Пастер. В результате молочнокислого брожения, главным образом сахара, а также многоатомные спирты и белки расщепляются до молочной кислоты. Схематически этот процесс можно представить следующим уравнением: Молочнокислое брожение — анаэробный процесс, протекающий без кислорода. Оно давно и широко используется человеком для изготовления различных молочных продуктов — масла, сыра, кефира, кумыса, простокваши. Приготовление силоса, квашение и соление овощей основано также на молочнокислом брожении. Возбудители этого брожения весьма широко распространены в природе, их обнаруживают в почве, воде, воздухе, на растениях, в животноводческих помещениях, на коже животных, в жилых помещениях. Streptococcus lactis — шарообразные или овальные клетки этого микроба располагаются попарно, но чаще цепочками; образует 0,8—1 % молочной кислоты. Bact. bulgaricum впервые выделена И. И. Мечниковым из болгарской простокваши; это неподвижная длинная, не образующая спор палочка, оптимальная температура для нее 40—48oС, накапливает 3—3,5% молочной кислоты. Bact. acidophilum — морфологически и физиологически сходна с болгарской палочкой. Bact. casei— неподвижная палочка, встречаются короткие и длинные формы, располагающиеся цепочками. Bact. Delbrucki — неподвижная, длинная, бесспоровая палочка, накапливает более 2 % молочной кислоты, а в среде с мелом до 10 %, в промышленных условиях является продуцентом молочной кислоты. Bact. brassicum — основной возбудитель брожения при сквашивании капусты, накапливает около 2 % молочной кислоты. Bact. cucumeris fermentati— возбудитель брожения при засолке огурцов, накапливает 1 % молочной кислоты. Все молочнокислые бактерии являются антагонистами гнилостных микробов. На этом основано применение диетических молочнокислых продуктов для профилактики и лечения желудочно-кишечных заболеваний, вызванных гнилостными микробами у человека и новорожденных животных. 64.Маслянокислое брожение впервые изучил Л. Пастер, вызывается оно маслянокислыми микробами, разлагающими углеводы с образованием масляной кислоты, по следующему суммарному уравнению: Маслянокислые микробы в большинстве анаэробы, они широко распространены в природе, их обнаруживают в почве, воде, воздухе, на растениях, продуктах питания и кормах. Одновременно с углеводами они разлагают жиры и белки, при этом вначале образуются промежуточные продукты — пировиноградная кислота, уксусный альдегид, затем масляная кислота и побочные продукты — ацетон, бутиловый спирт, углекислота, водород. Маслянокислое брожение вызывает около 25 видов микроорганизмов. Основные из них: Cl. pasteurianum, Cl. pectinovorum, Cl. felsineum. Это подвижные крупные палочки с закругленными концами, образуют споры, приобретая характерную веретенообразную форму. В цитоплазме этих микробов содержится гликоген и гранулеза, поэтому они хорошо окрашиваются раствором йода в синий и бурый цвет. Споры микробов весьма устойчивы к теплу и могут переносить стерилизацию при температуре 120 oС, оставаясь живыми, например, в мясных и рыбных консервах. Размножаясь в консервах, они образуют газы, вызывающие вздутие банок (бомбаж). Одновременно в этих продуктах накапливаются и ядовитые вещества. Поэтому консервы с бомбажем в пищу непригодны. Маслянокислое брожение нередко является причиной прогоркания семян подсолнечника, сои, прогоркание растительных масел и жиров животного происхождения. При накапливании в силосе масляной кислоты в количестве 0,3—0,4 % он плохо поедается животными. Маслянокислые микробы участвуют в самосогревании влажного зерна, сена. 67.Превращение микроорганизмами фосфора, железа и серы. Фосфор входит в состав белков и липоидов. Особенно много его в ядрах клеток, головном мозге человека и животных. Микроорганизмы, участвующие в превращении фосфора, живут в почве, воде. Их роль сводится к двум процессам: минерализации фосфора, входящего в состав органических веществ, и превращению фосфорнокислых солей из слаборастворимых в хорошо растворимые. Минерализацию фосфора вызывают гнилостные бактерии, в частности Вас. megatherium. Образующаяся при этом фосфорная кислота связывается со щелочами почвы и превращается в слаборастворимые соли кальция, железа, магния и, следовательно, малодоступные для растений. В дальнейшем под действием почвенных кислотообразующих бактерий, особенно нитрифицирующих, эти соли превращаются в растворимые соединения фосфорной кислоты, доступные для растений. Железо входит в состав белка гемоглобина, содержащегося в эритроцитах. Этим объясняется его важная роль в процессе дыхания человека и животных. Основные представители железобактерий — нитчатые бактерии родов Crenotrix, Chlamydothrix, Cladothrix. Эти бактерии представляют длинные нити, покрытые общим слизистым влагалищем, в котором отлагается гидрат окиси железа. После отмирания бактерий образуется болотная и озерная железная руда, залегающая островами в десятки и сотни квадратных метров. Железобактериям принадлежит важная роль в образовании железомарганцевых отложений в природе. В состав белка растительного и животного происхождения входит и сера, этим объясняется важность этого элемента в круговороте веществ. Бактерии, усваивающие соединения серы, называют серобактериями. Живут они в почве, воде, навозе. При разложении в почве органических серосодержащих веществ, а также при восстановлении солей серной, сернистой и серноватистой кислот образуется сероводород, ядовитый для растений и животных. Этот газ превращается в безвредные, доступные для растений соединения серобактериями. 68. Распределение микробов в воздухе/ Микрофлора воздуха. Состав микрофлоры воздуха разнообразен и значительно изменяется в зависимости от условий. Микроорганизмы в воздухе могут находиться только временно, так как в нем отсутствует необходимая питательная среда. Загрязнение воздуха микробами происходит из почвы, от животных, людей и растений. В воздухе могут находиться споры бактерий, грибов, дрожжи, различные микрококки и др. Воздух верхних слоев атмосферы, а также горный и морской воздух содержит очень мало микроорганизмов. В населенных местах их значительно больше, особенно в летнее время. Воздух может служить фактором передачи респираторных вирусных заболеваний (ОРВИ), гриппа, туберкулеза, дифтерии, стафилококковой инфекции и др. Патогенные микроорганизмы выделяются больными людьми

Зачем заказывать выполнение своего задания, если оно уже было выполнено много много раз? Его можно просто купить или даже скачать бесплатно на СтудИзбе. Найдите нужный учебный материал у нас!

Ответы на популярные вопросы

Отзывы студентов

Добавляйте материалы
и зарабатывайте!

Продажи идут автоматически

Обучение Подробнее

Физиология растений

• Список файлов
• Последние файлы
• RSS