Группа соединительных тканей объединяет собственно соединительные ткани (РВСТ и ПВСТ), соединительные ткани со
специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная), скелетные соединительные ткани (хрящевая и костная).
В рамках школьного курса к соединительным тканям относят жидкую подвижную кровь, строение которой мы изучим в разделе «Кровеносная система».
Что же общего между жидкой подвижной кровью и плотной неподвижной костью? Общим оказываются три основополагающих признака соединительных тканей:
- Хорошо развито межклеточное вещество
- Наличие разнообразных клеток
- Общее происхождение — из мезенхимы (которая развивается из мезодермы)
Межклеточное вещество соединительных тканей состоит из волокон и основного аморфного вещества (неволокнистый компонент). Волокна могут быть коллагеновыми, эластическими и ретикулярными.
Очевидно, что соединительная ткань образована тремя компонентами: клетки, волокна, основное аморфное вещество.
Собственно соединительные ткани
Собственно соединительные ткани объединяет то, что они содержат коллагеновые волокна (одни или вместе с эластическими), не отличаются высоким содержанием минеральных соединений.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ) содержит клетки разной формы: фибробласты (юные), фиброциты (зрелые). РВСТ
содержится во всех внутренних органах (образует строму большинства органов), она располагается по ходу прохождения кровеносных, лимфатических сосудов и нервов,
образует соединительнотканные прослойки, сосочковый слой дермы.
Особенности рыхлой волокнистой соединительной ткани: преобладает основное аморфное вещество (отсюда «рыхлая», не плотная), коллагеновые и эластические волокна лежат произвольно, не ориентированы в одном направлении.
Обратите внимание на название клеток: фибробласты, фиброциты — эти слова происходят от (лат. fibra — волокно). В
соединительных тканях имеются три основных типа волокон:
- Коллагеновые — обеспечивают механическую прочность
- Эластические — обуславливают гибкость тканей
- Ретикулярные — образуют ретикулярные сети, служащие основой многих органов (печень, костный мозг)
Плотная волокнистая соединительная ткань (ПВСТ) отличается преобладанием волокон (в основном коллагеновых) над клетками (отсюда термин — плотная).
Волокна могут быть ориентированы в одном направлении (оформленная ПВСТ) или нет (неоформленная ПВСТ).
Неоформленной ПВСТ образован сетчатый (глубокий) слой дермы. Оформленной ПВСТ образованы связки, сухожилия, фасции мышц, капсулы внутренних органов.
Соединительные ткани со специальными свойствами
Ретикулярная ткань (от лат. reticulum — сетка) образует строму (опорную структуру) кроветворных и иммунных органов. Состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, объединенные в сетевидную структуру.
Ретикулярная ткань является компонентом более сложных кроветворных тканей — миелоидной и лимфоидной. Здесь
зарождаются все клетки кровеносной и иммунной систем, ретикулярная ткань создает микроокружение, необходимое для такого развития.
Жировая ткань состоит из скопления жировых клеток (адипоцитов — от лат. adipis — жир + cytos — клетка). Скопления адипоцитов образуют подкожную жировую клетчатку, большой и малый сальники, капсулы внутренних органов (почек), желтый костный мозг в диафизах костей.
Функции жировой ткани:
- Жировая ткань создает резервный запас питательных веществ, накапливает жиры (липиды — от греч. lípos — жир).
- Секретирует гормоны — эстроген, лептин.
- Обеспечивает теплоизоляцию
- Предупреждает повреждения внутренних органов (защитная функция).
Слизистая (студенистая) ткань встречается в норме только между плодными оболочками и в составе пупочного канатика зародыша. Ее относят к эмбриональным тканям, на постэмбриональном этапе развития она отсутствует.
Пигментная ткань отличается большим скоплением пигментных клеток — меланоцитов (от греч. melanos — «чёрный»),
развита на отдельных участках тела: в радужке глаза, вокруг сосков молочных желез.
Скелетные соединительные ткани
К скелетным тканям относятся хрящевая и костная ткани, которые создают опорно-двигательный аппарат, выполняют защитную, механическую и опорную функции, принимают активное участие в минеральном обмене (обмен кальция, фосфора). Играют формообразующую роль в процессе эмбриогенеза и постэмбрионального развития (на месте многих будущих костей вначале образуется хрящ).
Хрящевая ткань состоит из молодых клеток — хондробластов, зрелых — хондроцитов (от греч. chondros — хрящ). Межклеточное вещество хрящевой ткани на 4-7% состоит из минеральных соединений,
упругое, содержит много воды (особенно в молодом возрасте). С течением времени воды в хряще становится меньше и его функция
постепенно нарушается.
В хрящевой
ткани, как и в эпителии, отсутствуют кровеносные сосуды, благодаря чему хрящи отлично приживаются после пересадки. Во многих случаях хрящ покрыт надхрящницей — волокнистой соединительной тканью, которая участвует в росте и питании хряща, которое происходит диффузно.
Хрящевая ткань может быть 3 видов: гиалиновая, эластическая и волокнистая.
Гиалиновая хрящевая ткань образует суставные поверхности костей, метафизы трубчатых костей в период их роста, хрящи воздухоносных путей (гортани, трахеи и крупных бронхов), передние отделы ребер. Эластическая хрящевая ткань образует ушные раковины, хрящи носа, средних бронхов, надгортанник. Волокнистая хрящевая ткань формирует межпозвоночные диски.
Хрящевая ткань выстилает поверхность костей в месте образования суставов. При нарушении в ней обменных процессов хрящевая ткань начинает
заменяться костной, что сопровождается скованностью и болезненностью движений, возникает артроз.
Костная ткань состоит из клеток и хорошо развитого межклеточного вещества, пропитанного минеральными солями (составляют около 60-70%),
преобладающим из которых является фосфат кальция Ca3(PO4)2.
В костной ткани активно идет обмен веществ, интенсивно поглощается кислород. Кости — это вовсе не что-то безжизненное, в них постоянно
появляются новые и отмирают старые клетки. В кости можно обнаружить следующие типы клеток:
- Остеобласты (др.-греч. osteo — кость) — молодые клетки
- Остеоциты — зрелые клетки (от греч. osteon — кость и греч. cytos — клетка)
- Остеокласты (от греч. klastos — разбитый на куски, раздробленны) — отвечают за обновление кости, разрушают старые клетки
Остеокласт (образуется путем слияния клеток, постклеточная структура — симпласт) — фагоцитарно активен, способен разрушать костное вещество.
Разрушение (резорбция) костной ткани — необходимая составная часть перестройки структуры кости, которая происходит в течение всей жизни.
Принципиальное отличие большинства костей от хрящей — наличие сосудов. Ткань, окружающая кость снаружи, — надкостница, содержит остеобласты и остеокласты. От сосудов надкостницы отходят многочисленные ветви, которые направляются внутрь кости и питают ее.
Кость растет в ширину за счет деления клеток надкостницы, в длину — за счет деления клеток эпифизарной пластинки (хрящевой пластинки роста).
Кость состоит из компактного и губчатого вещества.
Губчатое костное вещество образуют костные пластинки, которые объединяются в трабекулы (имеют форму дуг/арок). Губчатое вещество образует внутренние части губчатых и плоских костей, эпифизы трубчатых костей, внутренний слой диафиза. Содержит орган кроветворение — красный костный мозг.
Компактное вещество почти не имеет промежутков, костные пластинки имеют концентрическую форму (полые цилиндры, вложенные друг в друга). Компактное вещество образует поверхности плоских и губчатых костей, поверхностный слой эпифиза и основную часть диафиза.
Структурной единицей компактного вещества является остеон (Гаверсова система). В Гаверсовом канале, расположенном в центре
остеона, проходят кровеносные сосуды — источник питания для костной ткани. По краям канала лежат юные клетки, остеобласты, и
стволовые клетки. Вокруг канала лежат соединенные друг с другом остеоциты, образующие пластинки.
Кость состоит из двух компонентов:
- Неорганический (минеральный) компонент костной ткани (60-70%)
- Органический компонент костной ткани (10-20%)
Межклеточное вещество костной ткани содержит коллагеновые волокна, которые пропитаны минеральными солями, главным
образом — фосфатом кальция Ca3(PO4)2 и кристаллами гидроксиапатита.
Минеральный компонент обеспечивает прочность кости. Благодаря нему костная ткань выполняет опорную функцию и способна выдерживать значительные нагрузки.
С возрастом содержание минерального компонента уменьшается (как и другого — органического компонента), в результате кость становится более ломкой и хрупкой, возникает
склонность к переломам. Истончение костной ткани называется остеопороз (от греч. osteon — кость + греч. poros — пора).
Органический компонент представлен белками (коллаген — фибриллярный белок), липидами (жирами). Он обеспечивает эластичность кости — способность сопротивляться сжатию, растяжению.
Если провести мацерацию кости (химический опыт) — обработать кость сильными кислотами с целью ее деминерализации, то она станет настолько гибкой, что ее можно завязать в узел. Это возможно благодаря тому, что после опыта в костях остается только органический компонент — все соли растворяются (неорганический компонент исчезает).
Органический компонент превалирует в костях новорожденных. Их кости очень эластичные. Постепенно минеральные соли накапливаются, и кости становятся твердыми, способными выдержать значительные физические нагрузки.
Происхождение
Соединительные ткани развиваются из мезодермы — среднего зародышевого листка. Более точно — из мезенхимы, которая развивается из мезодермы.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Соединительные ткани играют огромную роль в строении организма, хотя и не отвечают напрямую за функционирование органов. Однако без их вспомогательной роли системы органов работать не смогут, да и процентное соотношение этих тканей в организме велико. Соединительные ткани — внутренние, нигде не взаимодействуют с внешней средой.
Клетки соединительных тканей разнятся по форме, а находящееся между ними межклеточное вещество, как правило, очень развито. В крови и лимфе оно жидкое, подвижное, в костях гораздо более плотное. Несмотря на вроде бы радикальные различия во внешнем виде и строении собственно соединительной ткани (волокно, жир), скелетной ткани (кость, хрящ) и крови с лимфой, все они происходят из зародышевого листка мезодермы.
Функции соединительной ткани
1. Пластическая
— обеспечивает процесс регенерации, без нее живые организмы не имели бы возможности устранить повреждения, заживить раны.
2. Защитная
— состоит в механической защите (за это отвечает костная ткань) и обезвреживании различных веществ, проникающих снаружи или образующихся внутри (иммунная защита).
3. Трофическая
— связана с питанием тканевых структур, с обменом веществ и поддержанием в организме неизменного состава внутренней среды.
4. Опорная — реализуется благодаря минерализации межклеточного вещества скелетных тканей и эластичным волокнам, образующим волокнистые основы всех органов.
Виды соединительной ткани
1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань есть во всех органах, имеет клетки разных форм, причем они преобладают над межклеточной жидкостью. Формирует футляры сосудов, нервов, входит в состав кожи.
2. Плотная волокнистая соединительная ткань формирует оболочки органов, связки, сухожилия, надкостницу. Отличается преобладанием волокон над межклеточным веществом и клетками. В свою очередь, волокна могут располагаться по-разному и тем создавать два подвида этой ткани. В плотной неоформленной соединительной ткани «беспорядок», волокна расположены хаотично. Напротив, в плотной оформленной
волокна (например, коллагеновые волокна в сухожилиях) лежат параллельно друг другу и способны выдерживать немалые нагрузки.
3. Жировая ткань имеет сходство с рыхлой волокнистой, клетки ее заполняет жир. Находится в подкожно-жировом слое, внутри органов. Делится на белую (хранит воду, энергию, витамины) и бурую (очень важна для младенцев, потому что отвечает за теплообразование).
4. Кровь
— жидкая ткань, заполняющая сердечно-сосудистую систему, переносящая, словно река, кислород, углекислый газ, комплекс различных элементов и гормонов. Клеточные элементы крови: белые лейкоциты, красные эритроциты и кровяные пластинки тромбоциты. Желтовато-соломенная водянистая плазма — межклеточная жидкость крови, составляющая 50–60 процентов объема.
5. Лимфа
— еще одна жидкая ткань. Она омывает лимфатические сосуды, узлы и попадает в кровь. Подобно крови, состоит из плазмы (где меньше белков, чем в плазме крови) и клеток: лимфоцитов, моноцитов и др., но не содержит эритроцитов.
6. Хрящевая ткань — отличается значительным преобладанием матрикса, межклеточного вещества. На хондроциты (зрелые клетки) и хондробласты (незрелые, основа для формирования хондроцитов) отводится всего 10 процентов объема. Клетки разбросаны, они напоминают островки в океане, только океан этот не текучий, а плотный. Упругость хряща зависит от присутствия в нем воды, связанной со сложными белками протеогликанами. Хрящевые ткани делятся на три подвида. Первый, гиалиновый хрящ имеется в составе ребер, грудины, суставных поверхностей костей, воздухоносных полостей (хрящи носа, гортани). Эластический хрящ — также в составе гортани, наружного уха и слухового прохода. Наконец, волокнистый хрящ, содержащий пучки коллагеновых волокон, — в составе межпозвонковых дисков и связок.
7. Костная ткань — строится из костных пластинок, заполненных межклеточным веществом (и здесь важны коллагеновые волокна) и клетками, которые соединяются отростками. Содержит значительное количество фосфатов кальция и магния. Интересно, что у молодых организмов костная ткань достаточно мягкая и гибкая, но с возрастом становится все более твердой, теряет эластичность. Имеет три вида клеток: остеоциты (зрелые, связанные костными канальцами), остеобласты (молодые, продуцирующие органические вещества, например, коллаген) и остеокласты (крупные многоядерные, находящиеся на поверхности костной ткани и обеспечивающие разрушение кости или хряща).
Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда — онлайн тесты по биологии
в условии
в решении
в тексте к заданию
в атрибутах
Категория:
Атрибут:
Всего: 80 1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80
Добавить в вариант
Дышать следует через нос, так как в носовой полости
2) образуется много слизи
3) имеются хрящевые полукольца
4) воздух согревается и очищается
Форма тела головастиков, наличие у них боковой линии, жабр, двухкамерного сердца, одного круга кровообращения свидетельствуют о родстве
1) хрящевых и костных рыб
4) пресмыкающихся и рыб
Какие позвоночные являются исторически более молодыми
1) хрящевые и костные рыбы
4) птицы и млекопитающие
Родство беспозвоночных и позвоночных можно доказать, если изучить строение
Трехкамерное сердце с неполной перегородкой в желудочке сформировалось в процессе эволюции у
Выберите два верных ответа из пяти.
В организме человека к радиоактивному излучению наиболее чувствительны клетки и ткани
1) половые
2) хрящевые
3) эпителиальные и жировые
4) железистые
5) кроветворные
Источник: РЕШУ ЕГЭ
К соединительной ткани НЕ относится
К соединительной ткани не относится
Найдите три ошибки в приведённом тексте и исправьте их.
1. Рыбы — водные хордовые животные.
2. Опорой тела всех рыб является внутренний хрящевой скелет
3. Дыхание у рыб жаберное.
4. В кровеносной системе два круга кровообращения, а в сердце только венозная кровь.
5. Центральная нервная система рыб имеет вид трубки, передняя часть которой превращена в передний мозг, состоящий из 5 отделов.
6. Большинство рыб гермафродиты.
Формирование в процессе эволюции у кистепёрых рыб лёгких и плавников особого строения позволило считать их предками
Источник: ЕГЭ по биологии 30.05.2013. Основная волна. Сибирь. Вариант 3.
Верны ли следующие суждения об индивидуальном развитии организмов?
А. У большинства позвоночных животных в эмбриональном состоянии закладывается хорда, которая далее замещается хрящевым или костным скелетом.
Б. Позвоночные животные развиваются из оплодотворённой яйцеклетки.
Источник: ЕГЭ по биологии 30.05.2013. Основная волна. Сибирь. Вариант 6.
Прочитайте текст и найдите в нём предложения, в которых содержатся биологические ошибки. Запишите сначала номера этих предложений, а затем сформулируйте их правильно.
1. Рыбы — это холоднокровные животные, имеющие обтекаемую форму тела и дышащие жабрами. 2. Большинство существующих на Земле видов рыб имеют хрящевой скелет. 3. Кровеносная система рыб замкнутая, а сердце состоит из желудочка и предсердия. 4. У всех рыб два круга кровообращения. 5. В сердце рыбы течёт венозная кровь, которая насыщается кислородом в жабрах. 6. Направление течения воды, вибрацию воды рыбы воспринимают органами равновесия.
«Двойное дыхание» существует у
1) хрящевых рыб
2) земноводных
3) млекопитающих
4) птиц
Источник: Диагностическая работа по биологии 06.04.2011 Вариант 2.
Задняя стенка трахеи образована
1) кольцевыми хрящами
2) плотным веществом кости
3) мышечной и соединительной тканью
4) костной и хрящевой тканями
На рисунке изображён бронтозавр — вымершее животное, обитавшее 157-146 млн лет назад.
Используя фрагмент геохронологической таблицы, установите эру и период, в который обитал данный организм, а также животных (на уровне класса), которые стали вытеснять группу живых существ, к которой принадлежит изображённый на рисунке организм. Поясните, почему эти животные смогли вытеснить динозавров.
Геохронологическая таблица
ЭРА, возраст в млн лет |
Период | Животный мир |
Кайнозойская, 62—70 |
Антропоген | Эволюция человека; современный животный мир |
Неоген | Господство млекопитающих, птиц, насекомых (появление разнообразных отрядов), исчезают многие группы пресмыкающихся, головоногих моллюсков; появление парапитеков и дриопитеков | |
Палеоген | Расцвет млекопитающих, птиц, насекомых; появление приматов (лемуры, долгопяты) | |
Мезозойская, 240 |
Мел | Преобладают костистые рыбы, первоптицы, мелкие млекопитающие; появляются и распространяются сумчатые и плацентарные млекопитающие и настоящие птицы; вымирают гигантские пресмыкающиеся; расцвет насекомых |
Юра | Господствуют гигантские пресмыкающиеся, костистые рыбы, головоногие моллюски, насекомые; появляется археоптерикс; древние хрящевые рыбы вымирают | |
Триас | Преобладают земноводные, головоногие моллюски, растительноядные и хищные пресмыкающиеся; появляются костистые рыбы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие | |
Палеозойская, 570 | Пермь | Господствуют морские беспозвоночные, акулы; быстро развиваются пресмыкающиеся и насекомые; появляются травоядные и зверозубые рептилии; стегоцефалы и трилобиты вымирают |
Карбон | Широкое распространение кораллов, моллюсков, акул, двоякодышащих рыб; расцвет земноводных; появляются первые рептилии — котилозавры; появляются и быстро развиваются летающие насекомые, пауки, скорпионы; заметно уменьшается численность трилобитов и стегоцефалов | |
Девон | Появление рыб всех известных крупных систематических групп; вымирание значительного количества беспозвоночных и большинства бесчелюстных; освоение животными суши (членистоногие); появляются кистепёрые, двоякодышащие и лучепёрые рыбы, а также первые наземные позвоночные — стегоцефалы | |
Силур | Появляются древнейшие рыбы и первые дышащие атмосферным воздухом наземные беспозвоночные животные — скорпионы, многоножки, бескрылые насекомые; богатая фауна трилобитов, моллюсков, кораллов; появляются панцирные рыбы | |
Ордовик | Появление первых позвоночных — бесчелюстных (щитковые); господство кораллов, иглокожих, трилобитов | |
Кембрий | Расцвет морских беспозвоночных |
Источник: ЕГЭ — 2018, РЕШУ ЕГЭ
Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
Какие функции выполняет надгортанный хрящ в организме человека?
1) предотвращает попадание пищевого комка в трахею
2) является местом натяжения голосовых связок
3) участвует в акте глотания пищи
4) состоит из хрящевых полуколец
5) участвует в образовании звуков
6) способствует прохождению пищи в пищевод
Раздел: Человек
Источник: СтатГрад биология. 30.11.2018. Вариант БИ10202
Установите соответствие между функциями тканей и их типом — эпителиальная, соединительная или нервная:
ТИП ТКАНИ
1) эпителиальная
2) соединительная
3) нервная
ФУНКЦИИ
А) регуляция процессов жизнедеятельности
Б) отложение питательных веществ в запас
В) передвижение веществ в организме
Г) защита от ультрафиолетового излучения
Д) обеспечение обмена веществ между организмом и средой
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
A | Б | В | Г | Д |
Важным систематическим отличием щуки от черноморской акулы катрана является
3) строение головного мозга
4) размер
У четырёхлетнего ребёнка, один из родителей которого имеет карликовость, наблюдается задержка роста. После проведения анализов врач установил, что у ребёнка наблюдается дефицит одного из гормонов, и назначил терапию для
восстановления роста, соответствующего здоровым сверстникам. Какой гормон был назначен? Какая железа отвечает за его секрецию? Можно ли таким же образом вылечить карликовость у двадцатилетнего пациента? Свой ответ поясните.
У цыплёнка экспериментаторы удалили фрагмент бедренной кости, оставив неповреждёнными все структуры, ответственные за её восстановление. Через некоторое время кость полностью восстановилась. Что доказывает этот опыт? Какие структуры и как обеспечивают рост кости? Почему экспериментаторами был выбран цыплёнок, а не взрослый петух? Ответ поясните.
Всего: 80 1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80
Ткани человека
Автор статьи Зыбина А.М.
Ткань – это совокупность клеток и межклеточного вещества, имеющих схожее строение, происхождение и выполняемые ими функции. В организме человека выделяют 4 типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную.
Эпителиальная ткань
Эпителиальные ткани делятся на два типа: покровные и железистые. Основные ее функции:
- барьерная (защитная);
- разграничительная;
- обменная (всасывание и выделение);
- секреторная;
- рецепторная.
Расположение и функции эпителиальных тканей весьма разнообразно, поэтому он может образовываться из любого из трех зародышевых листков.
Покровный эпителий (рис.1) отделяет организм от внешней среды и выстилает внутренние органы. Таким образом, он с одной стороны является барьерной, а с другой – обменной тканью. В связи с этим главной особенностью строения эпителия является большое количество плотно сомкнутых клеток и малое количество межклеточного вещества. Эпителий лежит на базальной мембране (слой из белков и полисахаридов), под которой расположена соединительная ткань. В эпителиальной ткани не проходят сосуды. Они располагаются в соединительной ткани и питание осуществляется за счет диффузии газов и питательных веществ.
В зависимости от формы клеток покровный эпителий делится на плоский, кубический и призматический (цилиндрический). Клетки призматического эпителия в зависимости от выполняемых функций могут иметь микроворсинки или реснички (мерцательный эпителий) (рис.2) При этом, сами клетки могут располагаться в один или несколько слоев (однослойный и многослойный эпителий соответственно). Последнее свойство больше присуще плоскому эпителию. Многослойный кубический и призматический эпителии встречаются, но редко, в основном в местах перехода многослойного плоского в однослойный кубический или призматический эпителий.
Многослойный плоский эпителий может быть ороговевающим и неороговевающим. В однослойном эпителии все клетки контактируют с базальной мембраной. Если внутри однослойного эпителия клетки одинакового размера и все ядра расположены на одном уровне, то он называется однорядным, если нет – многорядным. Отдельно выделяют переходный эпителий (уроэпителий), выстилающий мочевой пузырь, мочевыводящие пути и аллантоис. Он содержит несколько слоев: базальный, промежуточный, состоящий из грушевидных клеток, покровный, состоящий из крупных клеток, покрытых слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов (рис.3).
Рис. 1. Морфологическая классификация эпителиев: 1 — однослойный плоский эпителий; 2 — однослойный кубический эпителий; 3 — однослойный (однорядный) столбчатый (призматический) эпителий; 4, 5 — однослойный многорядный (псевдомногослойный) столбчатый эпителий; 6 — многослойный плоский неороговевающий эпителий; 7 — многослойный кубический эпителий; 8 — многослойный столбчатый эпителий; 9 — многослойный плоский ороговевающий эпителий; 10 — переходный эпителий (уротелий). (Источник: http://vmede.org/sait/?page=7&id=Gistologiya_atlas_bikov_ushk_2013&menu=Gistologiya_atlas_bikov_ushk_2013)
Рис. 2. Электронные микрофотографии эпителия микроворсинками (а) и с ресничками (б).
Рис.3. Строение переходного эпителия. а — при нерастянутой стенке органа; б — при растянутой стенке органа. 1 — переходный эпителий; 2 — соединительная ткань. в – гистологический срез при нерастянутой стенке. I — переходный эпителий: 1 — базальный слой клеток, 2 — промежуточный слой, 3 — поверхностный слой (клетки по форме приближаются к кубическим); II — рыхлая волокнистая соединительная ткань (под эпителием)
Расположение основных видов эпителия следующее:
- однослойный призматический эпителий с ресничками (мерцательный эпителий) – дыхательные пути;
- однослойный призматический эпителий с микроворсинками – стенка кишечника;
- однослойный кубический эпителий выстилает извитые почечные канальцы, выводные протоки слюнных желез и терминальные бронхиолы;
- однослойный плоский эпителий – выстилает полости кровеносных и лимфатических сосудов, а также сердца;
- многослойный плоский неороговевающий эпителий – слизистые, верхние отделы ЖКТ (рис. 4б);
- многослойный плоский ороговевающий эпителий – эпидермис кожи (рис. 4а).
Рис. 4. Многослойный ороговевающий (а) и неороговевающий (б) плоский эпителий: 1 — поверхностный слой; 2 — шиповатый слой; 3 — базальный слой; 4 — подлежащая соединительная ткань
Многослойный эпителий неоднороден по клеточному составу. Ороговевающий эпителий может иметь до пяти слоев (на примере эпидермиса кожи):
- базальный – слой делящихся клеток, в коже содержит меланоциты;
- шиповатый – клетки полигональной формы, имеющих выпуклости, совпадающие со впадинами других клеток;
- зернистый – клетки ромбовидной формы на начальной стадии ороговевания;
- блестящий – уплощенные безъядерные клетки, продолжающие утрачивать внутриклеточные структуры, имеется в безволосой коже ладоней и ступней;
- роговой – роговые чешуи, которые постепенно слущиваются с поверхности кожи
Многослойный плоский неороговевающий эпителий состоит из трех слоев: базального, шиповатого и поверхностного, который сотоит из плоских постоянно отшелушивающийся клеток.
Несмотря на разнообразие строения различных видов эпителия, все они выполняют свои функции и строго контролируют поступление и выведение веществ из организма. Для предотвращения транспорта в организм нежелательных водорастворимых соединений, клетки снабжены плотными контактами, предотвращающими парацеллюлярный (межклеточный) (рис.5) транспорт. В таком контакте мембраны клеток максимально сближены и сшиты белками клаудинами и окклюдинами. При наличии плотного контакта все водорастворимые соединения переносятся строго через клетку, снабженную для них специальными транспортерами или каналами. Липофильные соединения могут свободно проходить через мембрану. Поэтому для защиты от нежелательных липофильных соединений клетки снабжены ABC-транспортерами (AТР binding cassette). Это суперсемейство белков, способных с затратой энергии АТФ переносить самые различные соединения из клетки во внешнюю среду.
Рис.5. Строение плотного контакта (а) и электронная микрофотография плотного контакта (стрелка) между двумя энтероцитами тощей кишки кролика, х 50 000 (по В. А. Шахламову) (б). Источник строения плотного контакта Википедия плотные контакты
Железистый эпителий образует железы внутренней (эндокринные), внешней (эндокринные) и смешанной секреции. Покровный эпителий может содержать в себе множество мелких желез.
Эндокринные железы (рис. 6б) не имеют выводных протоков и окружены капиллярами. Они секретируют биологически активные вещества в кровоток. Экзокринные железы (рис. 6а) имеют выводные протоки и выводят секрет через них во внешнюю среду или полости тела. Железы смешанной секреции состоят из эндо- так и экзокринных частей.
Рис. 6. Строение экзокринных и эндокринных желез (по Е. Ф. Котовскому): а — экзокринная железа; б — эндокринная железа. 1 — концевой отдел; 2 — секреторные гранулы; 3 — выводной проток экзокринной железы; 4 — покровный эпителий; 5 — соединительная ткань; 6 — кровеносный сосуд
Соединительная ткань
Соединительная ткань является самой распространенной тканью во всем организме (более 50%). Она имеет мезодермальное происхождение. Особенность этой ткани – большой объем межклеточного вещества со сравнительно небольшим объемом клеток. В состав межклеточного вещества может входить коллаген, эластин и минеральные вещества. Соединительная ткань организма находится в нескольких состояниях:
- твердая (кость);
- гелеобразная (хрящ);
- волокнистая (связки);
- жидкая (кровь и лимфа).
Рис.7. Разнообразие соединительных тканей. Слева направо: рыхлая соединительная ткань, плотная соединительная ткань, хрящ, кость, кровь.
Соединительная ткань имеет сложную классификацию (рис. 8). К ней относят кровь, лимфу, кроветворные ткани, кости, хрящи, связки, жировую ткань и т.д. Разнообразное строение и расположение позволяет ей выполнять разнообразные функции:
- транспортная (перемещение газов, питательных веществ, организма в пространстве);
- питательная;
- защитная (от потери крови, иммунитет);
- опорная;
- структурообразующая;
- энергетическая;
- теплоизолирующая.
Рис. 8. Классификация соединительных тканей. Источник http://vmede.org/sait/?page=8&id=Gistologiya_atlas_bikov_ushk_2013&menu=Gistologiya_atlas_bikov_ushk_2013
Рис. 9. Состав плазмы крови.
Кровь – это жидкая соединительная ткань. Она на 55% состоит из плазмы (межклеточное вещество) и на 45% — из форменных элементов (клеток) крови. Плазма крови на 90-92% состоит из воды. В сухом остатке – 7-9% органических и 1% неорганических веществ (рис. 9). Органическая составляющая плазмы – это белки крови, продукты обмена и питательные вещества. Неорганические вещества плазмы включают различные ионы, которые поддерживают осмотическое давление и pH крови.
Форменные элементы крови – это клетки и постклеточные элементы, выполняющие различные функции. Все они образуются в красном костном мозге. Самое многочисленные из клеток крови – эритроциты, или красные кровяные тельца (рис. 10). Это безъядерные клетки, имеющие форму двояковогнутого диска, диаметром 7-10 мкм. Содержание в крови — 3,9-5,5 млн/мкл. Эритроциты содержат гемоглобин, который переносит кислород из легких ко всем остальным тканям. Они образуются в красном костном мозге и через 100-120 дней метаболизируются в селезенке.
Рис. 10. Форменные элементы крови. Слева направо эритроцит, тромбоцит, лейкоцит.
Вторыми по численности являются тромбоциты (рис. 10) (250-350 тыс/мкл). Это небольшие безъядерные пластинки диаметром 2-4 мкм. Это постклеточные структуры, образующиеся из мегакариоцитов, расположенных в красном костном мозге. Они защищают наш организм от избыточной потери крови при травмах.
Самыми малочисленными форменными элементами являются лейкоциты (рис.10). Это группа клеток, обеспечивающих все виды иммунитета. Их численность в крови невелика (4-8 тыс/мл), так как большинство из них мигрирует в ткани или локализуются в иммунных органах.
Лимфа – это прозрачная соединительная ткань, лишенная эритроцитов. Однако, она богата лейкоцитами. По составу лимфа похожа на плазму крови. Функция лимфатической системы – дренаж лишней жидкости, вышедшей из капилляров в ткани и ее возврат в кровоток.
Кроветворные ткани взрослого человека – это красный костный мозг (рис. 11). В эмбриональном периоде кроветворную функцию также могут выполнять селезенка и печень. Красный костный мозг располагается в эпифизах крупных трубчатых костей. Он состоит из ретикулярной соединительной ткани, стволовых клеток и незрелых клеток крови. В среднем, костный мозг составляет примерно 4% массы тела. У детей он полностью занят кроветворением. У взрослых людей примерно половина костного мозга образует кровь, а вторая половина является недеятельной и называется желтым костным мозгом.
Рис. 11. Расположение красного костного мозга.
Волокнистые соединительные ткани могут быть рыхлыми и плотными.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань располагается преимущественно по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, нервов, образует строму многих внутренних органов, а также подслизистую, подсерозную и адвентициальную оболочку.
Плотная волокнистая соединительная ткань благодаря хорошо развитым волокнистым структурам выполняет в основном опорную и защитную функции. В ее межклеточном веществе преобладают волокна. Соединительнотканные волокна могут переплетаться в разных направлениях (неоформленная плотная волокнистая ткань), или располагаться параллельно друг другу (оформленная плотная волокнистая ткань).
Неоформленная плотная волокнистая соединительная ткань оплетает нервы и окружает органы. Эта ткань образует склеру глаза, надкостницу и надхрящницу, волокнистый слой суставных капсул, сетчатый слой дермы, клапаны сердца, перикард и твердую мозговую оболочку. Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань образует сухожилия, связки, фасции, межкостные мембраны.
Жировая ткань (рис. 12) состоит из клеток (адипоцитов), в которых запасены жировые капли и развитого слабо межклеточного вещества (коллагеновые и эластические волокна, аморфное вещество). В цитоплазме адипоцита имеется одна большая капля жира, а ядро и органоиды оттеснены к периферии. Белая жировая ткань составляет 15-20% — у мужчин и 20-25% — у женщин от массы тела.
Новорожденные и дети первых месяцев жизни помимо белой, имеют бурую жировую ткань. С возрастом бурая жировая ткань подвергается атрофии. У взрослых она встречается: между лопатками, около почек и около щитовидной железы. Ядро бурых жировых клеток расположено по центру клетки, а в цитоплазме имеется много мелких капелек жира.
Рис. 12. Гистологические препараты бурой (слева) и белой (справа) жировой ткани.
Ретикулярная соединительная ткань образует селезенку, лимфатические узлы и красный костный мозг. Она является остовом для кроветворных клеток и лимфоцитов. Участвует в регуляции гемопоэза и иммунитета.
Слизистая соединительная ткань состоит из слабодифференцированных клеток – фибробластов и большого количества межклеточного вещества (волокна и аморфное вещество с гиалуроновой кислотой). Она входит в состав пупочного канатика зародыша. Обеспечивает тургор (упругость) тканей пупочного канатика и предотвращают возможность пережима кровеносных сосудов, питающих зародыш.
Пигментная соединительная обогащена пигментными клетками — меланоцитами. Пигментной ткани много в радужной оболочке глаза, в коже сосков молочных желез, вокруг заднепроходного отверстия. Защищают от повреждающего действия ультрафиолета.
Скелетные соединительные ткани делят на костные и хрящевые.
Костная ткань отличается твердостью и прочностью. Эта ткань является важной частью скелета. Она состоит из костных клеток – остеобластов, которые откладывают большое количество межклеточного вещества и, замуровывая себя, утрачивают способность к делению, и превращаются в остеоциты. Пространство вокруг остеоцита называют лакуной. Межклеточное вещество содержит коллагеновые волокна, пропитанные неорганическими соединениями, среди которых превалируют фосфаты кальция. Костные клетки располагаются концентрически вокруг Гаверсова канала, в котором проходят кровеносные сосуды, питающие кость. Гаверсов канал с расположенными вокруг клетками называется остеон и является структурной единицей кости (рис. 13, 14). Направление остеонов зависит от нагрузки, действующей на кость.
Костная ткань обновляется в течение всей жизни. Разрушение старой кости осуществляют остеокласты, мигрирующие по гаверсову каналу. Новую костную ткань строят остеобласты.
Рис. 13. Строение остеона. Источник http://vmede.org/sait/?page=7&id=Gistologija_atlas_boi4uk_2008&menu=Gistologija_atlas_boi4uk_2008
Рис. 14. (компактное вещество диафиза трубчатой кости, поперечный срез). Видны остеоны (1) и вставочные костные пластинки (6). В остеоне хорошо различимы канал остеона (2), концентрические костные пластинки (3), костные полости или тельца (лакуны, содержащие остеоциты) (4), спайная линия (5). Окраска по Шморлю. Источник http://vmede.org/sait/?page=7&id=Gistologija_atlas_boi4uk_2008&menu=Gistologija_atlas_boi4uk_2008
Хрящевая ткань, по сравнению с костью, содержит больше воды и органических веществ, и меньше минералов. Клетки хрящевой ткани, или хондроциты, расположены в полостях (лакуны) и окружены межклеточным веществом. Различают три вида хряща:
- гиалиновый хрящ (рис. 15а) образует реберные и суставные хрящи;
- эластический хрящ (рис. 15б) содержит много эластических волокон и образует хрящи гортани и ушную раковину;
- волокнистый хрящ (рис. 15в) содержит много коллагеновых волокон и образует фиброзные кольца межпозвоночных дисков, суставные диски и мениски.
Рис. 15. Гистологические срезы гиалинового (а), эластического (б) и волокнистого (в) хрящей.
Мышечная ткань
Мышечные ткани выполняют двигательную функцию. Важным их свойством является способность к возбуждению и сокращению. Мышечные ткани имеют мезодермальное происхождение. Различают три типа мышечных тканей: скелетные, гладкие и сердечные.
Скелетные мышцы образованы цилиндрическими волокнами длиной 1-40 мм и толщиной 0,1 мкм. Клетки многоядерные и имеют поперечно-полосатую исчерченность (рис. 16). Исчерченность появляется благодаря упорядоченному расположению сократительных волокон в клетке. В совокупности они образуют саркомер – функциональную и сократительную единицу мышцы (рис. 17). Тонкие волокна называются актин, толстые – миозин. Актин прикрепляется к Z-пластинке и является пассивной частью саркомера. Миозин обладает АТФазной активностью и активно участвует в сокращении. Он имеет головки, с помощью которых он прикрепляется к актину и сближает актиновые волокна во время сокращения. Такое строение ткани позволяет совершать быстрые и сильные сокращения, однако, скелетная мускулатура относительно быстро утомляется. Под действием импульсов из ЦНС она сокращается и позволяет осуществлять произвольные движения и перемещения тела в пространстве.
Рис. 16. Схематичное строение (а) и гистологический срез (б) поперечно-полосатой скелетной мышцы.
Рис. 17. Схема строения и работы (а) и электронная микрофотография (б) саркомера.
Гладкие мышцы – это одноядерные клетки веретенообразной формы, не имеющие исчерченности. Сокращение этих клеток осуществляется за счет актина и миозина, однако, их распределение отличается от скелетных мышц (рис. 18). Сократительные фибриллы в клетках гладких мышц расположены по диагонали и прикрепляются к плотным тельцам. Из-за отсутствия параллельного расположения сократительных волокон, поперечно-полосатая исчерченность в этих клетках отсутствует. В отличие от скелетной мускулатуры, энергия АТФ расходуется не на каждый гребок миозина, что позволяет расходовать энергию более экономно.
Гладкие мышцы располагаются преимущественно в стенках органов и сосудов и управляются с помощью непроизвольной вегетативной нервной системы.
Рис. 18. Схема строения и сокращения (а) и гистологический срез (б) гладкой мышцы.
Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, имеющих поперечно-полосатую исчерченность. Миофибриллы располагаются вдоль клеток и образуют саркомеры. Для быстрой и эффективной передачи электрического импульса с одной клетки на другую, на границе клеток располагаются щелевые контакты, или коннексоны. Они соединяют цитоплазмы соседних клеток каналом так, что ионы могут свободно перемещаться из клетки в клетку. Концентрируясь на полюсах, щелевые контакты образуют вставочные диски (рис. 19).
Рис. 19. Гистологический срез сердечной мышцы. Стрелками обозначены вставочные диски и щелевыми контактами.
Сердечная мускулатура, как очевидно из названия, образует стенку сердца.
Нервная ткань.
Нервная ткань образует все отделы нервной системы. Она имеет эктодермальное происхождение. Основные характеристики нервной ткани – это способность к восприятию, проведению и передаче нервных импульсов. Она состоит из нервных клеток, или нейронов, и клеток нейроглии (рис. 20).
Рис. 20. Строение нервной ткани.
Нейрон является структурно-функциональной единицей нервной системы. Он состоит из (рис. 21):
- тела нейрона, или сомы, в которой располагаются ядро и органоиды клетки;
- дендритов, по которым импульс идет к клетке от других клеток;
- аксона, по которому импульс идет от сомы и передается на другие клетки.
Рис. 21. Строение нейрона.
Таким образом, нейрон может передавать импульс только в одном направлении. Он получает множество сигналов по дендритам, затем, они передаются на тело, и, далее, на аксон. Аксон с дендритом образует специальный контакт, который называют синапсом (рис. 22).
Рис. 22. Строение синапса.
Передача информации с аксона на дендрит в синапсе осуществляется с помощью химических веществ, которые называются нейромедиаторами, или нейротрансмиттерами.
Клетки нейроглии – это совокупность вспомогательных клеток нервной системы. Их делят на микроглию и макроглию.
Микроглиальные клетки происходят от клеток-предшественников макрофагов. Таким образом, их происхождение отличается от всех остальных клеток нервной ткани. Они способны к фагоцитозу чужеродных частиц головного мозга, а также играют важную роль в развитии и регенерации ЦНС.
Макроглия включает несколько типов клеток: астроциты, олигодендроциты и эпендимальные клетки.
Астроциты – это звездчатые клетки с большим количеством отростков. Они поддерживают и разграничивают нейроны на группы, регулируют состав межклеточной жидкости, запасают питательные вещества, регулируют рост, развитие, репарацию и активность нейронов, участвуют в удалении нейромедиатора из щели, образуют гематоэнцефалический барьер (ГЭБ). Астроциты обеспечивают жизнедеятельность нейронов и делают их жизнь максимально комфортной.
Олигодендроциты – это клетки ЦНС, обеспечивающие миелинизацию аксонов. Миелин – это электроизолирующая оболочка, ускоряющая проведение нервного импульса. Миелин образуется как плоский вырост мембраны олигодендроцита, который многократно наматывается на аксон. В периферической нервной системе клетки, выполняющие аналогичную функцию называются Шванновскими клетками.
Эпендимальные клетки выстилают стенки желудочков головного мозга и спинномозговой канал. Это клетки с ресничками, биение которых обеспечивает циркуляцию ликвора. Также они способны выполнять секреторную функцию.