Хвощи — многолетние споровые корневищные растения, с зелеными стеблями, ветвями и чешуйчатыми листьями. Современные хвощи — травянистые растения, в прошлом
имели большее разнообразие: встречались древовидные формы до 20 м высотой. Наряду с древними плауновидными в карбон (каменноугольный период) участвовали в образовании каменного угля.
Как и плауны, хвощи поселяются в увлажненных местах: по берегам водоемов, на лугах, лесных опушках. Закисленные почвы — излюбленное место обитания хвощей.
Характеристику хвощам будем давать на основе типичного представителя — хвоща полевого.
Строение хвоща полевого
Хвощ полевой имеет членистое строение, мелкие чешуйчатые листья собраны в мутовки по 6-12 листьев. Эпидермис стебля гладкий, оболочки клеток содержат кремнезем —
SiO2, что придает стеблю прочность, делает его несъедобными для скота, многих диких животных.
Подземная часть растения включает сильно разветвленное корневище, по площади до 8м2, от которого вглубь почвы
отходят придаточные корни. У хвоща полевого отдельные боковые ветви корневища могут видоизменяться в клубни, запасающие питательные вещества. Клубни также
принимают участие в процессах вегетативного (бесполого) размножения. Вегетативные побеги появляются весной позже спороносных, и отвечают главным образом
за питание, рост и развитие растения. Фотосинтез происходит в стебле растения.
Весной первыми у хвоща полевого появляются спороносные побеги, заканчивающиеся спороносными колосками. Стебель у них коричневого цвета, хлорофилл
отсутствует. Спороносный побег отвечает за половое размножение. Перпендикулярно оси колоска к нему крепятся
органы спороношения — спорангиофоры, под которыми лежат 6-10 спорангиев. Спороносный побег отмирает после спороношения.
Спороносный побег отличается от вегетативного главным образом наличием стробила. Стробил — видоизмененный укороченный побег, служащий для размножения
некоторых высших растений: хвощей, плаунов, голосеменных. Несет специализированные листья спорофиллы, на которых формируются спорангии. Спорофилл
(от греч. sporá — семя и phýllon — лист) — видоизмененный лист споровых растений, на котором развиваются органы бесполого размножения — спорангии.
Жизненный цикл хвощей
В жизненном цикле хвощей, как и папоротников, доминирует спорофит. Начнем рассматривать цикл с момента прорастания споры (n). Споры высыпаются
из спорангиев, во влажной среде прорастают в заросток — гаметофит (n), который крепится к почве ризоидами. Образующиеся из спор гаметофиты
раздельнополы, на одних развиваются антеридии
(мужские половые органы), на других архегонии (женские половые органы). В антеридиях (n) формируются сперматозоиды, в архегониях (n) — яйцеклетки.
Во влажной среде подвижный сперматозоид (n) достигает яйцеклетки (n) в архегонии, сливается с ней, образуя зиготу (2n). Из зиготы развивается спорофит (2n),
у которого на спорофилле в спорангии материнские клетки (2n) делятся мейозом, в результате образуются споры (n).
Значение хвощей
Хвощи имеют медицинское значение, их используют в качестве мочегонных и кровеостанавливающих средств. Несмотря на твердость стебля, вследствие высокого
содержание кремнезема, хвощом питаются олени. Не вызывает сомнений, что хвощ является звеном в цепи питания (продуцентом). Весенние побеги употребляют
в пищу в свежем и вареном виде, из них делают соусы, начинки для пирога.
Мы с вами, ботаники, безусловно восхищаемся хвощом! Но вот садоводы от него совсем не в восторге. Хвощ считается одним из злостных сорняков в огороде,
трудно выводимым и доставляющим массу хлопот. Хвощ селится на закисленной почве, поэтому помимо перекапывания, садоводы применяют известкование —
внесение в почву карбонатов кальция CaCO3 и магния MgCO3, а также оксидов — CaO и MgO и гидроксида кальция — Ca(OH)2
с целью снижения кислотности почвы. Почва со сниженной кислотностью нравится хвощу гораздо меньше, и он перестает заводиться на огороде 
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
«Хвощи, или Хвощевидные»
Хвощи — это многолетние травянистые споровые растения; обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, влажных полях и лугах. Встречаются на всем земном шаре, кроме Австралии и Новой Зеландии, и насчитывают около 30 видов.
Имеют хорошо развитое корневище с клубнями. Побеги состоят из члеников (междоузлий). В клеточных стенках накапливается кремнезем, который выполняет механическую и защитную роль. На верхушках побегов расположены спороносные колоски.
Спорофиты имеют горизонтальные подземные стебли (корневища), от узлов надземных побегов отходят мутовки мелких заостренных листьев, похожих на чешуйки.
Различают побеги двух видов: вегетативные и спороносные, несущие споровые шишки (стробилы). Хвощи в природе встречаются в виде клонов — групп растений, возникающих путем вегетативного размножения от одной особи и занимающих участок площадью несколько десятков или сотен квадратных метров.
При прорастании споры хвоща образуется однослойная пластинка — гаметофит. Гаметофиты могут быть мужские, женские и обоеполые. На них развиваются антеридии и архегонии. Антеридии имеют вид полостей, в которых формируются: сперматозоиды, имеющие множество жгутиков. В архегониях находится яйцеклетка. Оплодотворение проходит в водной среде, при этом архегонии выделяют слизь, привлекающую сперматозоидов. При слиянии половых клеток образуется диплоидная зигота, прорастающая в спорофит.
Это конспект по теме «Хвощи, или Хвощевидные». Выберите дальнейшие действия:
- Перейти к следующему конспекту: Голосеменные
- Вернуться к списку конспектов по Биологии.
- Проверить знания по Биологии.
Преобладают в умеренных широтах. Предпочитают влажную почву, имеющую повышенную кислотность (на болотах, лугах). Часто являются сорными травами, как, например, известный хвощ полевой, от которого очень трудно избавиться.
Строение
1. Имеют ветвящиеся корневища с придаточными почками.
2. Два типа надземных побегов — вегетативные зеленые с чешуевидными листьями (летние побеги) и спороносные, не содержащие хлорофилла (весенние).
3. Листорасположение мутовчатое, листья редуцированы до зубчиков, сросшихся в каждом узелке в пленчатое кольцо.
4. Фотосинтез чаще идет в стебле, в эпидерме которого накапливается кремнезем.
Цикл развития хвоща полевого
1. Преобладающей жизненной фазой является спорофит.
2. Весной на корневище трогаются в рост придаточные почки, из которых вырастают спороносные побеги бурого цвета (весенние побеги), продуцирующие споры.
3. Из спор развиваются заростки, в которых при наличии воды идет оплодотворение, образуется зигота.
4. На последнем этапе из зиготы вырастает спорофит — зеленый вегетативный (летний) побег.
Как шел процесс образования каменного угля? В 2014 году в ЕГЭ по биологии был вопрос об этом.
1. Угольные пласты формируются из продуктов разложения папоротникообразных при наличии повышенных давления и температуры.
2. Уголь начал откладываться в силуре палеозойской эры, но активнее этот процесс пошел в каменноугольный период.
3. В заболоченных лесах карбона деревья падали в воду, их гниение было затруднено в связи с недостатком кислорода.
4. В таких условиях — при небольших температурах и давлении, а также недостатке кислорода образовывался бурый уголь.
5. С течением времени, под воздействием более высоких температур и давления он превратился в каменный уголь.
Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда — мастер класс по биологии ОГЭ
Плауновидные – один из наиболее древних отделов высших споровых растений. В настоящее время представлены сравнительно небольшим числом родов и видов, участие которых в растительном покрове обычно незначительно. Многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые, напоминающие по внешнему виду зеленые мхи. Встречаются главным образом в лесах, особенно хвойных.
Насчитывают около 400 видов, но на территории России распространены всего 14 (плаун булавовидный, плаун-баранец, плаун двуострый и др.).
Строение плаунов
Для плауновидных характерно наличие побегов со спирально, реже супротивно и мутовчато расположенными листьями. Подземные части побегов у одних плауновидных имеют вид типичного корневища с видоизмененными листьями и придаточными корнями, у других образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый ризофором (корненосцем). Корни плауновидных придаточные.
Питание и размножение плаунов
Спорофиллы могут быть похожи на обычные вегетативные листья, иногда отличаются от них. Среди плауновидных есть равно- и разноспоровые растения. Гаметофиты равноспоровых подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2-20 мм. Они обоеполые, сапрофиты или полусапрофиты, созревают в течение 1-15 лет. Гаметофиты разноспоровых однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и при созревании не выступают или слегка выступают наружу за пределы оболочки споры. Половые органы представлены антеридиями и архегониями: в первых развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях – яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы вырастает спорофит.
Спорофит плаунов – многолетнее вечнозеленое растение. Стебель ползущий, ветвистый, дает вертикальные ветвистые побеги высотой около 25 см, густо покрыт листиками, похожими на удлиненные заостренные чешуйки. Вертикальные побеги оканчиваются спороносными колосками или верхушечными почками. На стержне спороносного колоска сидят спорофиллы со спорангиями на верхней стороне. Споры одинаковые, содержат до 50% невысыхающего масла, прорастают очень медленно. Гаметофит развивается в почве в симбиозе с грибом (микориза), который получая от сосудистого растения углеводы, аминокислоты и фитогормоны сам делает доступным для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора. Кроме того, гриб обеспечивает растение большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве. Гаметофит развивается в течение 12-20 лет, имеет ризоиды, хлоропластов не имеет. Однако у некоторых видов он развивается на поверхности почвы, тогда в его клетках возникают хлоропласты.
Гаметофит обоеполый, формой напоминает луковицу, по мере развития приобретает блюдцеобразную форму, несет многочисленные антеридии и архегонии. Зрелые антеридии почти полностью погружены в ткань гаметофита или слегка выступают над его поверхностью. Архегоний состоит из узкого, погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью длинной или короткой шейки. Антеридии обычно созревают раньше архегониев. Зигота без периода покоя прорастает и дает начало зародышу. Вегетативно размножается частями стебля и корневища. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения: выводковые клубеньки на корнях, выводковые луковички или почки на верхушках побегов.
Цикл развития плауна булавовидного: А — спорофит; Б — гаметофит; 1 — ползучий побег с придаточными корнями; 2 — восходящие побеги; 3 — ножка спороносных колосков; 4 — листочки: восходящего побега (а) и ножки спороносных колосков (б); 5 — спороносные колоски; 6 — споролистики: вид с брюшной (в) и спинной (г) сторон; 7 — спорангии; 8 — споры; 9 — прорастающая спора; 10 — архегоний; 11 — антеридий; 12 — оплодотворение; 13 — оплодотворенная яйцеклетка; 14 — развитие нового спорофита на гаметофите.
Хвощевидные (Хвощи)
Ныне живущие виды исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров.
У всех видов хвоща стебли обладают правильным чередованием узлов и междоузлий.
Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви.
Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов (хвощ полевой) боковые ветви корневища превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органами вегетативного размножения.
Строение хвощей
Хвощи представляют собой травянистые растения, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть – корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой. Летние побеги – вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчлененные ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезем, поэтому хвощи – плохой корм.
Весенние побеги – спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые – мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем – взрослый хвощ.
Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.
Размножение хвощей
Хвощи размножаются половым путем. Половое поколение – гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях – яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.
Задание ollbio02920162017
Перед вами список вещей из определенных материалов, в состав которых либо входят сами живые организмы и их части, либо продукт приготовлен при помощи живых организмов (обозначены буквами). Во втором столбце даны зашифрованные описания этих живых организмов (обозначены цифрами).
- Описания каких организмов даны цифрами? Как их используют при приготовлении материалов? Одному организму могут соответствовать несколько описаний!
- Установите соответствие между пунктами первого и второго столбца. Обратите внимание на то, что одной вещи может соответствовать несколько организмов и наоборот.
Организмы, которые могут случайно попасть в материал, не указывайте!
При выполнении задания важно сразу соотнести живые объекты, из которых приготовляют определенные вещи и материалы, и их зашифрованные описания.
1. Лепестки венчика цветка у этого растения обычно голубые, цветок пятичленный. Из всех представленных материалов только льняная олифа приготовляется из семян льна – растения с голубыми цветками. Правильный ответ – Лён. Соответствие: 1 – Ж.
2. Эти вымершие автотрофы были споровыми. Из всех предметов и материалов только мел и графит могут быть продуктом, полученным из вымерших организмов. Из них только графит определённого происхождения является продуктом метаморфизации остатков фотосинтезирующих споровых организмов: папоротников, хвощей и плаунов. Соответствие: 2 – Е.
3. Глаза этих организмов состоят из отдельных фасеток (омматидиев). Этот признак характерен для насекомых. В левом столбце есть два материала, получаемых от насекомых: шёлк и проволис. Таким образом, в описании зашифрованы тутовый шелкопряд и пчела. Соответствие: 3 – А, И.
4. Эти гетеротрофные организмы имеют четырёхкамерный желудок, три из пяти пальцев конечности у них недоразвиты. Строение сердце позволяет сказать, что это – либо птицы, либо млекопитающие. Четырёхкамерный желудок характерен для некоторых представителей Парнокопытных. Он состоит следующих отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. Строение конечностей также соответствует Парнокопытным. Наиболее вероятно, что дано описание коровы. Из соединительных тканей получают желатин, который используется для производства желатиновых фотографических пластинок. Соответствие: 4 – Г.
5. Это тропическое растение содержит во всех своих частях млечный сок. Из млечного сока получают натуральный каучук. Поэтому может быть зашифровано самое распространённое каучуконосное растение – гевея бразильская. Правильным может быть также ответ фикус эластичный [его используют как каучуконос в Индии]. Соответствие: 5 – Б.
6. Это растение имеет плод – коробочку с семенами, покрытыми густыми волосками. Таким троением обладает коробочка хлопчатника, а волоски, развивающиеся на семенах, используют для производства хлопачтобумажной ткани. Соответствие: 6 – В.
7. Это автотрофные организмы, в жизненном цикле которых преобладает спорофит, а гаметофит можно разглядеть только под микроскопом. Под это описание подходит довольно большой спектр растений. Это Цветковые (Покрытосеменные) и Голосеменные растения. Перечислим цветковые расетния, участвующие в производстве материалов. Тутовое дерево (шелковица) – пища для тутового шелкопряда. Гевея бразильская –каучуконос. Хлопчатник – источник ваты и хлопчатобумажных тканей. Осина – источник мягкой древесины, удобной для отачивания карандашей. Лён – источник льнаяной олифы и льняных тканей. Тополь, берёза и другие деревья, дающие смолистые выделения – с них пчёлы собирают материал, который перерабатывается в прополис. Из Голосеменных ель используют в производстве бумаги. Соответствие: 7 – А, Б,В, Д, Е, Ж, И.
8. Этот организм в личиночной стадии имеет грызущий ротовой аппарат. Такой ротовой аппарат характерен для гусениц, который у имаго претерпевает сильный метаморфоз. У пчёл – грызуще-лижущий аппарат, сохраняющийся во взрослом состоянии. Таким образом, был зашифрован тутовый шелкопряд.
Соответствие: 8 – А.
9. Эти одноклеточные гетеротрофы имеют раковины и ловчую сеть из специализированных ложноножек. Речь идёт о фораминиферах, раковины которых образовали залежи мела. Соответствие: 9 – З.
pазбирался: Надежда | обсудить разбор | оценить
Даниил Романович | Просмотров: 17.8k
М.Е. ПАВЛОВА
Хвощевидные
Растения, входящие в отдел хвощевидных
(Equisetophyta), отличаются от других споровых
побегами, составленными отдельными члениками
(междоузлиями) и узлами с мутовчато
расположенными листьями. Характерной чертой
хвощевидных является также наличие у них спорангиофоров
– особых структур, несущих спорангии. Мутовки
спорангиофоров образуют на стебле спороносные
зоны, чередующиеся с обычными вегетативными
листьями, или сидят на концах осей, образуя
стробилы.
Ископаемые остатки хвощевидных
известны из девонских отложений. К концу этого
периода хвощевидные уже прошли длительный путь
эволюции, а расцвет этой группы растений
пришелся на каменноугольное время. В палеозое
хвощевидные отличались исключительным
разнообразием: среди них встречались травы,
кустарники, лианы и деревья, достигавшие 20 м
высоты. Вместе с гигантскими плауновидными эти
формы образовывали каменноугольные леса.
В то время, помимо представителей
класса хвощевых (Equisetopsida), на Земле
произрастали и хвощевидные растения другого
класса – клинолистовых (Sphenophyllopsida)1 .
Клинолисты (род Sphenophyllum) образовывали густые
заросли в лесах каменноугольного периода (рис. 1).
Побеги некоторых растений этой группы достигали
в длину нескольких метров при очень небольшом
диаметре (0,1–0,5 см) и были либо полегающими, либо
лазающими, о чем свидетельствуют прицепки,
обнаруженные на стеблях одного из видов. К узлам
молодых участков стебля прикреплялись мутовки
из 6–9 клиновидных листьев.
Рис. 1. Клинолистовые (Sphenophyllopsida):
1,2 – клинолист клинолистный (Sphenophyllum cuneifolium) (1 –
общий вид части растения, 2 – листья разных узлов
стебля); 3–5 – стробилы представителей порядка
клинолистовых
(3 – сфенофиллостахис водяной (Sphenophyllostachys
aquensis); 4–5 – сфенофиллостахис Досона (S.
dawsonii), (4 – продольный срез части стробила, 5
– поперечный срез стробила в области
междоузлия; сп – спорангий, сс –
стерильный сегмент спорангиофора, вс –
веточка спороносного сегмента спорангиофора)
Древние представители класса хвощевых
– каламиты (Calamites) – в каменноугольном
периоде в значительной мере составляли
древесный ярус заболоченных тропических лесов.
По внешнему виду каламиты напоминали
современные хвощи, только гигантских размеров
(рис. 2). Стволы каламитов достигали 10–20 м высоты и
0,5 м в диаметре за счет способности к вторичному
утолщению (слой вторичной древесины в их стеблях
достигал 12 см).
Рис. 2. Ископаемые хвощовые (Equisetopsida):
1–3 – каламиты (Calamites) с разными типами ветвления;
4 – листья каламитов; 5 – поперечный срез
стробила каламита; 6 – часть стробила, вид сбоку:
слева – с поверхности, справа – в продольном
разрезе (б – брактея, пп – проводящий пучок, сф –
спорангиофор, сп – спорангий)
Листья, основные фотосинтезирующие
органы каламитов, длиной от 2 до 7 см, были
расположены в узлах стебля мутовками по 3–70 штук.
Стробилы, длиной около 12 и шириной около 4 см,
состояли из чередующихся мутовок стерильных
листьев и спорангиофоров. Возможно, все каламиты
были разноспоровыми растениями, т.е. формировали
мужские и женские споры, а на образовывавшихся из
них гаметофитах (заростках), соответственно,
развивались либо только мужские, либо только
женские половые клетки. У одного из каламитов
(каламокарпон замечательный – Calamocarpon insignis)
найден мегастробил, в спорангии которого
развивалась всего одна мегаспора. Она прорастала
прямо внутри спорангия, образуя женский
гаметофит. Такая крайняя степень редукции числа
мегаспор в спорангии отмечена и у древовидных
плауновидных палеозоя2 .
В отличие от большинства древовидных
плауновидных и класса клиноситовых каламиты
пережили каменноугольный период и были обильно
представлены и в пермское время. Но к началу
мезозойской эры каламитовые, достигшие высокой
степени специализации, вымерли под воздействием
резкого изменения климата. Их менее
специализированные сородичи из класса хвощовых
на некоторое время пережили климатические
перемены и в первой половине мезозоя в некоторых
областях Земли даже образовали почти чистые
сообщества по берегам водоемов. Однако и они
постепенно почти все вымерли, так что в наше
время весь отдел хвощевидных представлен одним
родом хвощ (Equisetum), относящимся к классу
хвощовых и включающим около 20 видов.
Латинское название Equisetum впервые
употребил Плиний Старший, имея в виду,
по-видимому, сходство ветвистых побегов хвоща с
хвостом лошади (от лат. equius – лошадь и saeta, seta
– щетина, жесткие волосы). В русском названии «хвощ»
отражено сходство взрослого растения с хвостом
или с пучком волос. В некоторых местностях России
хвощи с мутовчато расположенными побегами
называют «сосенка», «елка», а по наличию у
некоторых видов бурых спороносных побегов,
похожих на пест, – «пестиками» или
«толкачиками».
Рис. 3. Подземные органы хвоща (Equisetum):
1 – участки горизонтального и вертикального
корневища с клубнями у хвоща полевого; 2 – то же у
хвоща болотного; 3 – схема поперечного среза
клубня хвоща полевого; 4 – схема поперечного
среза корня хвоща полевого (вп – воздушная
полость, пп – проводящий пучок, пт – покровная
ткань)
Все современные хвощи – многолетние
корневищные травы с мутовками бурых
редуцированных листьев, утративших хлорофилл (не
следует путать с листьями мутовки зеленых
веточек в узлах стеблей). Корневища у всех хвощей
глубоко залегающие, сильно разветвленные, в их
узлах часто закладываются почки. Почки на
корневищах нередко образуют короткие утолщенные
междоузлия (называемые клубнями), складывающиеся
в короткие цепочки, богатые крахмалом. От узлов
корневищ отходят многочисленные придаточные
корни двух типов: растущие вниз, часто
утолщенные, и направленные вверх или в стороны
(рис. 3). Стебли прямостоячие или восходящие,
простые или мутовчато-ветвистые, цилиндрические
или с продольными ребрами, состоят из узлов и
полых междоузлий. В узлах побегов находятся
листовые влагалища, по верхнему краю которых
расположены зубцевидные листовые пластины (рис.
4, В, Г; 6). Листья хвощей срастаются
основаниями в кольцо, сидящее на узле и
прикрывающее растущую зону междоузлий, богатую
сахаром. Верхушки листьев имеют форму узких
зубцов. В почке эти зубцы сращены и образуют
колпачок, который при росте стебля разрывается
на верхушке. В дальнейшем при росте стебля в
длину и толщину, листовые пластинки отходят друг
от друга, но разрыв происходит иногда не по всем
линиям срастания, поэтому число зубцов по краю
влагалища может не соответствовать
действительному числу листьев. Форма влагалища,
цвет, форма и время жизни зубцов различны у
разных видов, и эти признаки используются при
определении хвощей.
Рис. 4. Хвощ полевой (Equisetum arvense):
А – вегетативный побег; Б – спороносный побег; В,
Г – листовые влагалища; Д – спорангиофор со
спорангиями; Е–З – споры (1 – корневище с
клубнями, 2 – стробил; 3 – щиток; 4 – спорангий; 5 –
ножка; 6 – наружная оболочка споры, 7 – элатеры)
В основании листовых влагалищ хвощей
закладываются почки, которые позже прорывают
влагалища и образуют боковые побеги. Для
возобновления растения особенно важны почки на
тех узлах стеблей, которые находятся под землей,
вблизи ее поверхности. Рядом с почкой
закладывается корень.
По характеру надземных побегов хвощи
можно разбить на две группы. У одних видов все
надземные побеги однотипны. Они очень жесткие,
обычно вечнозеленые (т.е. живут более одного
сезона и в умеренной зоне перезимовывают) и
развивают верхушечные стробилы.
У видов второй группы побеги бывают
двух типов: одни – спороносные – буроватые или
зеленые, а другие – вегетативные, зеленые. Побеги
обоих типов появляются весной над поверхностью
почвы, они нежнее по своей консистенции, чем
побеги первой группы, и к зиме отмирают. Развитие
вегетативных и спороносных побегов у видов
второй группы идет по-разному. У хвоща полевого
спороносные побеги появляются первыми ранней
весной (рис. 4, В). Они буровато-розовые,
неветвистые, обычно толще быстро зеленеющих
вегетативных побегов и после спороношения
большей частью отмирают. У хвощей лесного и
лугового спороносные побеги с хорошо развитыми
стробилами появляются ранней весной
одновременно с вегетативными. И те и другие
вначале бледно-розовые, а затем зеленеют. После
спороношения и отсыхания стробила спороносные
побеги функционируют подобно вегетативным.
Наконец, у таких видов, как хвощ болотный, хвощ
приречный, хвощ боготский (E. bogotense – он
обитает в тропиках Центральной и Южной Америки),
спороносные побеги в момент их появления над
поверхностью земли с трудом можно отличить от
вегетативных – у них такая же зеленая окраска и
сходные размеры.
Рис. 5. Формы листовых мутовок (а) и поперечные
срезы побегов (б) хвощей:
1 – хвощ полевой; 2 – хвощ луговой; 3 – хвощ лесной;
4 – хвощ болотный; 5 – хвощ зимующий (а – листовое
кольцо; б – поперечный разрез стебля)
Жесткость побегов хвощей объясняется
тем, что в состав оболочки клеток эпидермы и, в
меньшей степени, других тканей побега наряду с
целлюлозой входит кремнезем. Частицы кремнезема
располагаются в клеточной оболочке между тяжами
целлюлозы, а на поверхности клеток эпидермы
образуют сплошной и гомогенный, очень прочный
слой с мелкими бугорками, приуроченными к
выростам оболочки (рис. 5). Слой из кремнезема
покрыт снаружи тонкой кутикулой с восковым
налетом и играет не только механическую, но и
защитную роль, так как благодаря ему хвощи
практически не подвергаются нападению различных
растительноядных моллюсков и насекомых.
Стробилы или спороносные колоски
хвощей состоят из спорангиофоров, размещенных на
общей оси. Они имеют вид шестиугольных щитков с
ножками (рис. 4, Д). На внутренней стороне
такого щитка размещены 4–6 спорангиев. Когда
находящиеся в них споры созревают, ось колоска
немного удлиняется, и щитки спорангиофоров
отходят друг от друга. Стенки созревших
спорангиев лопаются, открывается продольная
щель, и споры высыпаются. Лентовидные придатки
(элатеры), образующиеся из наружной оболочки
споры, способствуют сцеплению
распространяющихся спор друг с другом (рис. 4, Ж,
З).
Споры могут прорастать только на
затененной и влажной почве, где из них вырастает
пластинчатый или ветвистый заросток. Заростки
(гаметофиты) современных хвощей – очень
маленькие, размером в несколько миллиметров,
недолговечные зеленые растеньица.
Современные хвощи в отличие от
вымерших каламитов – равноспоровые растения, на
их заростках образуются органы (архегонии и
антеридии), продуцирующие как женские
(яйцеклетки), так и мужские (многожгутиковые
сперматозоиды) половые клетки.
Сперматозоиды хвощей подвижны,
поэтому оплодотворение происходит в воде – во
время дождя или выпадения росы. Из зиготы
развивается зародыш, а из него – без периода
покоя – проросток, который через несколько
месяцев превращается во взрослую особь нового
бесполого поколения – спорофит (рис. 6).
Рис. 6. Чередование поколений в жизненном цикле
хвощей (Equisetum arvense):
а – гаметофит (заросток); б – спорофит; в –
спорангофор; г – спорангии; д – щиток
спорангиофора; е – элатеры; ж – клубеньки
В природе хвощи обычно встречаются в
виде клонов (групп растений, возникших путем
вегетативного размножения), которые нередко
занимают участки площадью в несколько десятков и
даже сотен квадратных метров.
Хвощи отличаются крайним
полиморфизмом. Например, у хвоща полевого,
недавно поселившегося на хорошо освещенном
участке с нарушенным растительным покровом,
стебли обычно низкие, распростертые. Но позже,
когда разовьется окружающая растительность, от
более зрелых корневищ того же клона могут
отходить мощные прямостоячие стебли с
ветвистыми побегами. При приближении к северным
границам ареала этого вида спороносные побеги,
буроватые у растений умеренной зоны, сменяются
зеленеющими, а потом – в тундре – и ветвистыми
зелеными. Очень изменчивы бывают побеги и у
других видов. Эти модификации, возникающие под
влиянием многообразных факторов внешней среды
(часто даже в пределах одного клона), наряду с
многочисленными гибридами и наследуемыми
уродствами, являются одной из причин разногласий
между ботаниками в оценке объема рода.
Хвощи довольно широко распространены
на Земле, особенно в Северном полушарии. Но в
Австралии, Новой Зеландии и Тропической Африке
аборигенных видов хвощей нет.
Встречаются хвощи в различных
растительных сообществах, но обязательно с
достаточным или избыточным увлажнением. По
берегам водоемов, в сырых лесах, в некоторых
типах низинных болот хвощи нередко доминируют в
травянистом покрове.
Хвощи часто захватывают территории с
нарушенным растительным покровом, образуя при
этом чистые или почти чистые заросли в тех
местах, где другие растения не могут жить,
например, из-за обилия воды. Раз поселившись на
какой-нибудь территории, хвощи, благодаря
наличию глубоко залегающих корневищ, масса
которых превышает массу надземных частей
растения в несколько раз, успешно противостоят
таким неблагоприятным воздействиям внешней
среды, как засухи, лесные пожары и т.п., и успешно
конкурируют с другими растениями, зачастую
становясь широко распространенными и трудно
искореняемыми сорняками пастбищ и полей.
Хвощи, растущие в условиях избыточного
увлажнения, обладают признаками гигрофитов – у
них слабо развита водопроводящая система, но
хорошо представлена воздухоносная ткань.
Одновременно эти растения могут нести и признаки
ксерофитов – погруженные под поверхность
эпидермы замыкающие клетки устьиц, закрытые
устьица на старых участках стебля, сильно
развитая механическая ткань, фотосинтезирующие
стебли, редуцированные листья. Соотношение тех
или иных признаков строения варьирует у разных
видов.
В умеренной зоне России чаще всего
можно встретить следующие виды хвощей.
Рис. 7. Хвощ луговой (Equisetum pratense Ehrh. )авт.
рис. Шикина А.В.
Хвощ луговой (E.pratense, рис. 7) –
многолетнее растение с удлиненным подземным
черным корневищем без клубней. Спороносные
побеги бледно-зеленые, простые, с воронковидными
крупными влагалищами и свободными
светло-коричневыми зубцами, с перепончатой
каймой. Колосок длиной 0,8–2 см, цилиндрический.
Спороношение в июне-июле. После спороношения, в
начале лета, из спороносных побегов развиваются
простые зеленые ветви, и они становятся похожими
на вегетативные. Вегетативные побеги хвоща
лугового имеют высоту 10–30 см и диаметр около 2 мм,
они прямостоячие, также бледно-зеленые, внутри с
большой центральной полостью и многими мелкими
периферическими (рис. 5), с 8–14 шероховатыми
ребрами, с простыми неветвящимися боковыми
трехгранными веточками длиной 5–15 см,
расположенными горизонтально или дугообразно
книзу. Зубцы листовых мутовок широколанцетные,
на ветвях яйцевидные, острые, в количестве 10–15
шт.
Продолжение следует