Изучение поведения животных в естественных условиях метод егэ биология

Recommended textbook solutions

в условии
в решении
в тексте к заданию
в атрибутах

Категория:

Атрибут:

Всего: 236    1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 …

Добавить в вариант

Всего: 236    1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 …

Методы биологических исследований

Моделирование – метод, при котором создается некий образ объекта, модель, с помощью которой ученые получают необходимые сведения об объекте

(Например, Джеймс Уотсон и Френсис Крик создали из отдельных элементов модель – двойную спираль ДНК, отвечающую данным рентгенологических и биохимических исследований).

Наблюдение – метод, с помощью которого исследователь собирает информацию об объекте

(можно визуально наблюдать за поведением животных, с помощью приборов за изменениями в природе). Выводы, сделанные наблюдателем, проверяются либо повторными наблюдениями, либо экспериментально.

Эксперимент (опыт) – метод, с помощью которого проверяют результаты наблюдений, выдвинутые предположения – гипотезы

(получение новых знаний с помощью поставленного опыта): скрещивание организмов с целью получения нового сорта или породы, испытание нового лекарства.

Метод Измерения

Мониторинг – многоцелевое и длительное наблюдение за состоянием и изменениями изучаемого объекта

Мониторинг

• Например, контроль наличия в средах предельно допустимых концентраций вредных для жизни организмов веществ
• длительный контроль содержания углекислого газа в атмосфере

Метод Сравнения

Описательный метод — описание и анализ конкретных биологических фактов и явлений.

• Проблема – задача, требующая решения; всегда скрывает какое-то противоречие между известным и неизвестным. Решение проблемы требует от ученого сбора фактов, их анализа, систематизации; ведет к получению нового знания. Сформулировать проблему бывает достаточно сложно, однако всегда, когда есть затруднение, противоречие, появляется проблема.
• Гипотеза – предположение, предварительное решение поставленной проблемы; проверяется экспериментально. Выдвигая гипотезы, исследователь ищет взаимосвязи между фактами, явлениями, процессами. Именно поэтому гипотеза чаще всего имеет форму предположения: «если … тогда».
• Теория – это обобщение основных идей в какой-либо области знания. Со временем теории дополняются новыми данными, развиваются; могут опровергаться новыми фактами или подтверждаться практикой.

Частные научные методы:

• Генеалогический
• Исторический
• Палеонтологический
• Центрифугирование
• Цитологический
• Цитогенетический
• Биохимический

Генеалогический метод – применяется при составлении родословных, выявлении характера наследования признаков.

Исторический метод — установление взаимосвязей между фактами, процессами, явлениями, происходившими на протяжении исторически длительного времени.

Палеонтологический – метод, позволяющий выяснить родство между древними организмами, останки которых находятся в разных геологических слоях земной коры.

Центрифугирование – разделение смесей на составные части под действием центробежной силы; применяется при разделении органоидов клетки, фракций (составляющих) органических веществ и т.д.

Цитологический метод – исследование строения клетки, ее структур с помощью различных микроскопов.

Микроскопия

• Оптическая микроскопия (увеличение – 8 000 раз, минимальный размер объекта – 0,2 мкм).
• Электронная микроскопия (увеличение – 100 000 раз, толщина препаратов не больше 500 х 10-8 см).
• Флуоресцентная микроскопия – для изучения микроструктур клетки используют специальные флуоресцентные красители и флуоресцентный микроскоп.
• Сканирующая микроскопия – использование сканирующего электронного микроскопа для получения объёмных изображений клетки.

Методы генетики

• Гибридологический  
• Генеалогический  
• Близнецовый  
• Цитогенетический  
• Биохимический  
• Популяционно-статистический  

Гибридологический  (скрещивание определенных организмов и анализ их потомства, этот метод использовал Г.Мендель).

Близнецовый метод  – сравнение однояйцевых близнецов, позволяет изучать модификационную изменчивость (определять воздействие генотипа и среды на развитие ребенка).

Цитогенетический метод  – изучение под микроскопом хромосомного набора – числа хромосом, особенностей их строения. Позволяет выявлять хромосомные болезни, например, при синдроме Дауна имеется одна лишняя 21-ая хромосома.

Биохимический метод – исследование химических процессов, происходящих в организме.

Популяционно-статистический метод – изучение доли различных генов в популяции. Основа на законе Харди-Вайнберга. Позволяет рассчитать частоту нормальных и патологических фенотипов.

Химические методы

• Центрифугирование
• Хроматография
• Электрофорез в геле
• Метод меченных атомов
• Метод культуры клеток и тканей
• Метод рекомбинантных ДНК

Хроматография

• Хроматография – метод, основанный на разной скорости движения через адсорбент растворенных в специальном растворе веществ; при пропускании такого раствора через адсорбент каждое вещество из смеси передвигается на определенное расстояние в зависимости от своей молекулярной массы (в качестве адсорбента используют волокна фильтровальной бумаги, порошок целлюлозы и др.).

Электрофорез в геле – разделение смеси веществ в растворе с помощью электрического тока.

Метод меченных атомов – введение радиоактивного изотопа какого-либо химического элемента в состав вещества для того, чтобы проследить путь его превращений в клетке.

Метод культуры клеток и тканей – изучение живых клеток под микроскопом вне организма (рост, размножение, выделение факторов роста, получение клеточных гибридов и др.).

Метод культуры клеток и тканей

Метод рекомбинантных ДНК – изучение тонких механизмов клеточных процессов, функций генов путем встраивания ДНК исследуемых объектов в генетический аппарат бактерий или вирусов (генная биоинженерия).

Молекулярно – генетический метод

Секвенирование

Эмбриологический метод

• Изучение зародышей организмов для установления их филогенетического родства;
• установление закономерностей развития зародышей позвоночных животных

Мутагенез

• воздействие на семена пшеницы рентгеновскими лучами в условиях эксперимента.

Биогеографический метод

• Изучение реликтовых форм для установления эволюции организмов;
• изучение флоры и фауны континентов ( эндемики озера Байкал)
• Биогеография дает в руки исследователей методы, позволяющие проанализировать общий ход эволюционного процесса в самых разных масштабах.
• Островные формы. Фауна и флора островов оказывается тем более своеобразной, чем глубже и дольше эти острова были изолированы от основной суши, наличие эндемиков.
• Реликты. О флоре и фауне далекого прошлого Земли свидетельствуют и реликтовые формы. Реликты – отдельные виды или небольшие группы видов с комплексом признаков, характерных для давно вымерших групп прошлых эпох.

Эндемики обитают на относительно ограниченном ареале, представлены небольшой географической областью.

Реликтовые формы

1. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований». Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный в таблице вопросительным знаком.

Частнонаучный метод

Применение метода

Статистический

Распространение признака в популяции

?

Определение числа хромосом в кариотипе

ОТВЕТ:

• цитогенетический

2. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований». Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный в таблице вопросительным знаком.

   Частнонаучный метод

Применение метода

Микроскопия

Определение количества эритроцитов в пробе крови человека

?

Определение передачи признаков в нескольких поколениях человека

ОТВЕТ:

• генеалогический;
• родословных

3. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований». Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный в таблице вопросительным знаком.

  Частнонаучный метод

Применение метода

Биогеографический

Изучение реликтовых форм для установления эволюции организмов

?

Подбор родительских пар для скрещивания и анализ потомства

ОТВЕТ:

• гибридологический

4. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований». Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный в таблице вопросительным знаком.

Частнонаучный метод

Применение метода

Палеонтологический

Составление филогенетических рядов организмов

?

Установление наследования дальтонизма  в семье человека в ряду поколений

ОТВЕТ:

• генеалогический;
• родословных

5. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований». Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный в таблице вопросительным знаком.

  Научный метод

Применение метода

Биохимический

Анализ содержания химических элементов в клетках различных организмов

?

Изучение поведения животных в естественных условиях

ОТВЕТ:

• наблюдение

6. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований». Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный в таблице вопросительным знаком.

   Частнонаучный метод

Применение метода

Цитогенетический

Изучение  структуры хромосом

?

Изучение зародышей организмов для установления их филогенетического родства

ОТВЕТ:

• эмбриологический ;
• сравнительно – анатомический;
• сравнительно — эмбриологический

7. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований». Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный в таблице вопросительным знаком.

  Частнонаучный метод

Применение метода

Близнецовый

Определение роли факторов среды в формировании фенотипа человека

?

Изучение особенностей фаз митоза на фиксированном препарате

ОТВЕТ:

• микроскопия

8. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований». Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный в таблице вопросительным знаком.

  Методы

Применение методов

?

Сезонные изменения в живой природе

Близнецовый

влияние условий среды на развитие признаков

ОТВЕТ:

• наблюдение

  9. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований» и заполните пустую ячейку, вписав соответствующий термин.

Методы

Применение методов

Гибридологический

Закономерности наследования признаков

Избирательное изучение органоидов клетки

ОТВЕТ:

• центрифугирование

  10. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований» и заполните пустую ячейку, вписав соответствующий термин.

Методы

Применение методов

Изучение строения клеток кожицы лука

Биохимический

определение уровня гемоглобина в крови

ОТВЕТ:

• микроскопирование;
• микроскопия

  11. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований» и заполните пустую ячейку, вписав соответствующий термин.

  Методы

Применение методов

Популяционно-статистический

Изучение распространения признаков популяции

—-

Определение количества сахара в крови

ОТВЕТ:

• биохимический;
• титрование

  12. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований» и заполните пустую ячейку, вписав соответствующий термин.

Методы

Применение методов

близкородственное скрещивание (инбридинг)

закрепление наследственных свойств

воздействие на семена пшеницы рентгеновскими лучами в условиях эксперимента

ОТВЕТ:

• мутагенез

  13. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований» и заполните пустую ячейку, вписав соответствующий термин.

Методы

Применение методов

Гибридологический

Закономерности наследования признаков

Вероятность распространения гена в популяции

ОТВЕТ:

• популяционно-статистический

  14. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований» и заполните пустую ячейку, вписав соответствующий термин.

Методы

Применение методов

микроскопия

Изучение строения клеток кожицы лука

определение уровня гемоглобина в крови

ОТВЕТ:

• биохимический

  15. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований» и заполните пустую ячейку, вписав соответствующий термин.

Методы

Применение методов

Степень влияния среды на организм

Статистический

Распространение признака в популяции

ОТВЕТ:

• близнецовый

  16. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований» и заполните пустую ячейку, вписав соответствующий термин.

Методы биологии

Пример методов

определения сроков и путей миграции птиц

мониторинг

длительное наблюдение за амурским тигром

ОТВЕТ:

• кольцевание;
• мечения

  17. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований» и заполните пустую ячейку, вписав соответствующий термин.

Методы

Применение методов

изучение структуры генов, их количества и расположения в молекуле ДНК

Статистический

Распространение признака в популяции

ОТВЕТ:

• микроскопирование

  18. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований» и заполните пустую ячейку, вписав соответствующий термин.

Методы

Применение методов

Разделение веществ с помощью электрического тока

Статистический

Распространение признака в популяции

ОТВЕТ:

• электрофорез

  19. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований» и заполните пустую ячейку, вписав соответствующий термин.

Метод

Пример

Выявление генных мутаций

Генеалогический

Анализ родословных

ОТВЕТ:

• популяционно-статистический

20. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований». Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный в таблице вопросительным знаком.

Методы

Применение методов

Биохимический

Изучение активности фермента

?

Определение структуры

митохондрии

ОТВЕТ:

• микроскопирование;
• микроскопия

21. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований». Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный в таблице вопросительным знаком.

  Методы

Применение методов

Цитогенетический

Исследование хромосомных и геномных мутаций

?

Изучение характера наследования признаков человека

ОТВЕТ:

• генеалогический;
• родословных

22. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований». Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный в таблице вопросительным знаком.

  Методы

Применение методов

Молекулярно — генетический

Изучение молекулы ДНК

?

Разделение клеточных структур

ОТВЕТ:

• центрифугирование

23. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований». Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный в таблице вопросительным знаком.

  Методы

Применение методов

?

Разделение основных пигментов из экстрата листьев

Центрифугирование

Разделение клеточных структур

ОТВЕТ:

• хроматография;
• хроматографический

23. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований». Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный в таблице вопросительным знаком.

  Методы

Применение методов

?

Метод конструирования клеток нового типа на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции. Запишите только тип инженерии.

Метод культуры тканей

Выращивание из одной соматической клетки, помещенной на питательную среду, целого организма.

ОТВЕТ:

• клеточная

23. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований». Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный в таблице вопросительным знаком.

  Методы

Применение методов

Эксперимент

Создание И.П. Павловым учения об условных рефлексах

?

Снятие кардиограммы сердца человека в течение суток

ОТВЕТ:

• наблюдение

Методы биологии

Метод ис­сле­до­ва­ния — это спо­соб на­уч­но­го по­зна­ния дей­стви­тель­но­сти

Общенаучные методы

Метод микроскопия (микроскопирование)

Примеры формулировок, используемых в тестах ЕГЭ

Просмотров: 226649

Биология (от греч. биос — жизнь, логос — слово, наука) — это комплекс наук о живой природе.

Предметом биологии являются все проявления жизни: строение и функции живых существ, их разнообразие, происхождение и развитие, а также взаимодействие с окружающей средой. Основная задача биологии как науки состоит в истолковании всех явлений живой природы на научной основе, учитывая при этом, что целостному организму присущи свойства, в корне отличающиеся от его составляющих.

Термин «биология» встречается в трудах немецких анатомов Т. Роозе (1779) и К. Ф. Бурдаха (1800), однако только в 1802 году он был впервые употреблен независимо друг от друга Ж. Б. Ламар ком и Г. Р. Тревиранусом для обозначения науки, изучающей живые организмы.

Биологические науки

В настоящее время в состав биологии включают целый ряд наук, которые можно систематизировать по таким критериям: по предмету и преобладающим методам исследования и по изучаемому уровню организации живой природы. По предмету исследования биологические науки делят на бактериологию, ботанику, вирусологию, зоологию, микологию.

Ботаника — это биологическая наука, комплексно изучающая растения и растительный покров Земли. Зоология — раздел биологии, наука о многообразии, строении, жизнедеятельности, распространении и взаимосвязи животных со средой обитания, их происхождении и развитии. Бактериология — биологическая наука, изучающая строение и жизнедеятельность бактерий, а также их роль в природе. Вирусология — биологическая наука, изучающая вирусы. Основным объектом микологии являются грибы, их строение и особенности жизнедеятельности. Лихенология — биологическая наука, изучающая лишайники. Бактериология, вирусология и некоторые аспекты микологии часто рассматриваются в составе микробиологии — раздела биологии, науке о микроорганизмах (бактериях, вирусах и микроскопических грибах). Систематика, или таксономия, — биологическая наука, которая описывает и классифицирует по группам все живые и вымершие существа.

В свою очередь, каждая из перечисленных биологических наук подразделяется на биохимию, морфологию, анатомию, физиологию, эмбриологию, генетику и систематику (растений, животных или микроорганизмов). Биохимия — это наука о химическом составе живой материи, химических процессах, происходящих в живых организмах и лежащих в основе их жизнедеятельности. Морфология — биологическая наука, изучающая форму и строение организмов, а также закономерности их развития. В широком смысле она включает в себя цитологию, анатомию, гистологию и эмбриологию. Различают морфологию животных и растений. Анатомия — это раздел биологии (точнее — морфологии), наука, изучающая внутреннее строение и форму отдельных органов, систем и организма в целом. Анатомия растений рассматривается в составе ботаники, анатомия животных — в составе зоологии, а анатомия человека является отдельной наукой. Физиология — биологическая наука, изучающая процессы жизнедеятельности растительных и животных организмов, их отдельных систем, органов, тканей и клеток. Существуют физиология растений, животных и человека. Эмбриология (биология развития) — раздел биологии, наука об индивидуальном развитии организма, в том числе развитии зародыша.

Объектом генетики являются закономерности наследственности и изменчивости. В настоящее время это одна из наиболее динамично развивающихся биологических наук.

По изучаемому уровню организации живой природы выделяют молекулярную биологию, цитологию, гистологию, органологию, биологию организмов и надорганизменных систем. Молекулярная биология является одним из наиболее молодых разделов биологии, наука, изучающая, в частности, организацию наследственной информации и биосинтез белка. Цитология, или клеточная биология, — биологическая наука, объектом изучения которой являются клетки как одноклеточных, так и многоклеточных организмов. Гистология — биологическая наука, раздел морфологии, объектом которой является строение тканей растений и животных. К сфере органологии относят морфологию, анатомию и физиологию различных органов и их систем.

Биология организмов включает все науки, предметом которых являются живые организмы, например, этологию — науку о поведении организмов.

Биология надорганизменных систем подразделяется на биогеографию и экологию. Распространение живых организмов изучает биогеография, тогда как экология — организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, биоценозов (сообществ), биогеоценозов (экосистем) и биосферы.

По преобладающим методам исследования можно выделить описательную (например, морфологию), экспериментальную (например, физиологию) и теоретическую биологию.

Выявление и объяснение закономерностей строения, функционирования и развития живой природы на различных уровнях ее организации является задачей общей биологии. К ней относят биохимию, молекулярную биологию, цитологию, эмбриологию, генетику, экологию, эволюционное учение и антропологию. Эволюционное учение изучает причины, движущие силы, механизмы и общие закономерности эволюции живых организмов. Одним из его разделов является палеонтология — наука, предметом которой являются ископаемые останки живых организмов. Антропология — раздел общей биологии, наука о происхождении и развитии человека как биологического вида, а также разнообразии популяций современного человека и закономерностях их взаимодействия.

Прикладные аспекты биологии отнесены к сфере биотехнологии, селекции и других быстроразвивающихся наук. Биотехнологией называют биологическую науку, изучающую использование живых организмов и биологических процессов в производстве. Она широко применяется в пищевой (хлебопечение, сыроделие, пивоварение и др.) и фармацевтической промышленностях (получение антибиотиков, витаминов), для очистки вод и т. п. Селекция — наука о методах создания пород домашних животных, сортов культурных растений и штаммов микроорганизмов с нужными человеку свойствами. Под селекцией понимают и сам процесс изменения живых организмов, осуществляемый человеком для своих потребностей.

Прогресс биологии тесно связан с успехами других естественных и точных наук, таких как физика, химия, математика, информатика и др. Например, микроскопирование, ультразвуковые исследования (УЗИ), томография и другие методы биологии основываются на физических закономерностях, а изучение структуры биологических молекул и процессов, происходящих в живых системах, было бы невозможным без применения химических и физических методов. Применение математических методов позволяет, с одной стороны, выявить наличие закономерной связи между объектами или явлениями, подтвердить достоверность полученных результатов, а с другой — смоделировать явление или процесс. В последнее время все большее значение в биологии приобретают компьютерные методы, например моделирование. На стыке биологии и других наук возник целый ряд новых наук, таких как биофизика, биохимия, бионика и др.

Достижения биологии

Наиболее важными событиями в области биологии, повлиявшими на весь ход ее дальнейшего развития, являются: установление молекулярной структуры ДНК и ее роли в передаче информации в живой материи (Ф. Крик, Дж. Уотсон, М. Уилкинс); расшифровка генетического кода (Р. Холли, Х. Г. Корана, М. Ниренберг); открытие структуры гена и генетической регуляции синтеза белков (А. М. Львов, Ф. Жакоб, Ж. Л. Моно и др.); формулировка клеточной теории (М. Шлейден, Т. Шванн, Р. Вирхов, К. Бэр); исследование закономерностей наследственности и изменчивости (Г. Мендель, Х. де Фриз, Т. Морган и др.); формулировка принципов современной систематики (К. Линней), эволюционной теории (Ч. Дарвин) и учения о биосфере (В. И. Вернадский).

Значимость открытий последних десятилетий еще предстоит оценить, однако наиболее крупными достижениями биологии были признаны: расшифровка генома человека и других организмов, определение механизмов контроля потока генетической информации в клетке и формирующемся организме, механизмов регуляции деления и гибели клеток, клонирование млекопитающих, а также открытие возбудителей «коровьего бешенства» (прионов).

Работы по программе «Геном человека», которые проводились одновременно в нескольких странах и были завершены в начале нынешнего века, привели нас к пониманию того, что у человека имеется около 25–30 тыс. генов, но информация с большей части нашей ДНК не считывается никогда, так как в ней содержится огромное количество участков и генов, кодирующих признаки, утратившие значение для человека (хвост, оволосение тела и др.). Кроме того, был расшифрован ряд генов, отвечающих за развитие наследственных заболеваний, а также генов-мишеней лекарственных препаратов. Однако практическое применение результатов, полученных в ходе реализации данной программы, откладывается до тех пор, пока не будут расшифрованы геномы значительного количества людей, и тогда станет понятно, в чем же все-таки их различие. Эти цели поставлены перед целым рядом ведущих лабораторий всего мира, работающих над реализацией программы «ENCODE».

Биологические исследования являются фундаментом медицины, фармации, широко используются в сельском и лесном хозяйстве, пищевой промышленности и других отраслях человеческой деятельности.

Хорошо известно, что только «зеленая революция» 1950-х годов позволила хотя бы частично решить проблему обеспечения быстро растущего населения Земли продуктами питания, а животноводство — кормами за счет внедрения новых сортов растений и прогрессивных технологий их выращивания. В связи с тем, что генетически запрограммированные свойства сельскохозяйственных культур уже почти исчерпаны, дальнейшее решение продовольственной проблемы связывают с широким введением в производство генетически модифицированных организмов.

Производство многих продуктов питания, таких как сыры, йогурты, колбасы, хлебобулочные изделия и др., также невозможно без использования бактерий и грибов, что является предметом биотехнологии.

Познание природы возбудителей, процессов течения многих заболеваний, механизмов иммунитета, закономерностей наследственности и изменчивости позволили существенно снизить смертность и даже полностью искоренить ряд болезней, таких, например, как черная оспа. С помощью новейших достижений биологической науки решается и проблема репродукции человека.

Значительная часть современных лекарственных препаратов производится на основе природного сырья, а также благодаря успехам генной инженерии, как, например, инсулин, столь необходимый больным сахарным диабетом, в основном синтезируется бактериями, которым перенесен соответствующий ген.

Не менее значимы биологические исследования для сохранения окружающей среды и разнообразия живых организмов, угроза исчезновения которых ставит под сомнение существование человечества.

Наибольшее значение среди достижений биологии имеет тот факт, что они лежат даже в основе построения нейронных сетей и генетического кода в компьютерных технологиях, а также широко используются в архитектуре и других отраслях. Вне всякого сомнения, наступивший XXI век является веком биологии.

Методы познания живой природы

Как и любая другая наука, биология имеет свой арсенал методов. Помимо научного метода познания, применяемого в других отраслях, в биологии широко используются такие методы, как исторический, сравнительно-описательный и др.

Научный метод познания включает в себя наблюдение, формулировку гипотез, эксперимент, моделирование, анализ результатов и выведение общих закономерностей.

Наблюдение — это целенаправленное восприятие объектов и явлений с помощью органов чувств или приборов, обусловленное задачей деятельности. Основным условием научного наблюдения является его объективность, т. е. возможность проверки полученных данных путем повторного наблюдения или применения иных методов исследования, например эксперимента. Полученные в результате наблюдения факты называются данными. Они могут быть как качественными (описывающими запах, вкус, цвет, форму и т. д.), так и количественными, причем количественные данные являются более точными, чем качественные.

На основе данных наблюдений формулируется гипотеза — предположительное суждение о закономерной связи явлений. Гипотеза подвергается проверке в серии экспериментов. Экспериментом называется научно поставленный опыт, наблюдение исследуемого явления в контролируемых условиях, позволяющих выявить характеристики данного объекта или явления. Высшей формой эксперимента является моделирование — исследование каких-либо явлений, процессов или систем объектов путем построения и изучения их моделей. По существу это одна из основных категорий теории познания: на идее моделирования базируется любой метод научного исследования — как теоретический, так и экспериментальный.

Результаты эксперимента и моделирования подвергаются тщательному анализу. Анализом называют метод научного исследования путем разложения предмета на составные части или мысленного расчленения объекта путем логической абстракции. Анализ неразрывно связан с синтезом. Синтез — это метод изучения предмета в его целостности, в единстве и взаимной связи его частей. В результате анализа и синтеза наиболее удачная гипотеза исследования становится рабочей гипотезой, и если она способна устоять при попытках ее опровержения и по-прежнему удачно предсказывает ранее необъясненные факты и взаимосвязи, то она может стать теорией.

Под теорией понимают такую форму научного знания, которая дает целостное представление о закономерностях и существенных связях действительности. Общее направление научного исследования состоит в достижении более высоких уровней предсказуемости. Если теорию не способны изменить никакие факты, а встречающиеся отклонения от нее регулярны и предсказуемы, то ее можно возвести в ранг закона — необходимого, существенного, устойчивого, повторяющегося отношения между явлениями в природе.

По мере увеличения совокупности знаний и совершенствования методов исследования гипотезы и прочно укоренившиеся теории могут оспариваться, видоизменяться и даже отвергаться, поскольку сами научные знания по своей природе динамичны и постоянно подвергаются критическому переосмыслению.

Исторический метод выявляет закономерности появления и развития организмов, становления их структуры и функции. В ряде случаев с помощью этого метода новую жизнь обретают гипотезы и теории, ранее считавшиеся ложными. Так, например, произошло с предположениями Ч. Дарвина о природе передачи сигналов по растению в ответ на воздействия окружающей среды.

Сравнительно-описательный метод предусматривает проведение анатомо-морфологического анализа объектов исследования. Он лежит в основе классификации организмов, выявления закономерностей возникновения и развития различных форм жизни.

Мониторинг — это система мероприятий по наблюдению, оценке и прогнозу изменения состояния исследуемого объекта, в частности биосферы.

Проведение наблюдений и экспериментов требует зачастую применения специального оборудования, такого как микроскопы, центрифуги, спектрофотометры и др.

Микроскопия широко применяется в зоологии, ботанике, анатомии человека, гистологии, цитологии, генетике, эмбриологии, палеонтологии, экологии и других разделах биологии. Она позволяет изучить тонкое строение объектов с использованием световых, электронных, рентгеновских и других типов микроскопов.

Устройство светового микроскопа. Световой микроскоп состоит из оптических и механических частей. К первым относятся окуляр, объективы и зеркало, а ко вторым — тубус, штатив, основание, предметный столик и винт.

Общее увеличение микроскопа определяется по формуле:

увеличение объектива $×$ увеличение окуляра $-$ увеличение микроскопа.

Например, если объектив увеличивает объект в $8$ раз, а окуляр — в $7$, то общее увеличение микроскопа равно $56$.

Дифференциальное центрифугирование, или фракционирование, позволяет разделить частицы по их размерам и плотности под действием центробежной силы, что активно используется при изучении строения биологических молекул и клеток.

Арсенал методов биологии постоянно обновляется, и в настоящее время охватить его полностью практически невозможно. Поэтому некоторые методы, используемые в отдельных биологических науках, будут рассмотрены далее.

Роль биологии в формировании современной естественнонаучной картины мира

На этапе становления биология еще не существовала отдельно от других естественных наук и ограничивалась лишь наблюдением, изучением, описанием и классификацией представителей животного и растительного мира, т. е. была описательной наукой. Однако это не помешало античным естествоиспытателям Гиппократу (ок. 460–377 гг. до н. э.), Аристотелю (384–322 гг. до н. э.) и Теофрасту (настоящее имя Тиртам, 372–287 гг. до н. э.) внести значительный вклад в развитие представлений о строении тела человека и животных, а также о биологическом разнообразии животных и растений, заложив тем самым основы анатомии и физиологии человека, зоологии и ботаники.

Углубление познаний о живой природе и систематизация ранее накопленных фактов, происходившие в XVI–XVIII веках, увенчались введением бинарной номенклатуры и созданием стройной систематики растений (К. Линней) и животных (Ж. Б. Ламарк).

Описание значительного числа видов со сходными морфологическими признаками, а также палеонтологические находки стали предпосылками к развитию представлений о происхождении видов и путях исторического развития органического мира. Так, опыты Ф. Реди, Л. Спалланцани и Л. Пастера в XVII–ХIХ веках опровергли гипотезу спонтанного самозарождения, выдвинутую еще Аристотелем и бытовавшую в Средние века, а теория биохимической эволюции А. И. Опарина и Дж. Холдейна, блестяще подтвержденная С. Миллером и Г. Юри, позволила дать ответ на вопрос о происхождении всего живого.

Если процесс возникновения живого из неживых компонентов и его эволюция сами по себе уже не вызывают сомнений, то механизмы, пути и направления исторического развития органического мира все еще до конца не выяснены, поскольку ни одна из двух основных соперничающих между собой теорий эволюции (синтетическая теория эволюции, созданная на основе теории Ч. Дарвина, и теория Ж. Б. Ламарка) все еще не могут предъявить исчерпывающих доказательств.

Применение микроскопии и других методов смежных наук, обусловленное прогрессом в области других естественных наук, а также внедрение практики эксперимента позволило немецким ученым Т. Шванну и М. Шлейдену еще в XIX веке сформулировать клеточную теорию, позднее дополненную Р. Вирховым и К. Бэром. Она стала важнейшим обобщением в биологии, которое краеугольным камнем легло в основу современных представлений о единстве органического мира.

Открытие закономерностей передачи наследственной информации чешским монахом Г. Менделем послужило толчком к дальнейшему бурному развитию биологии в ХХ–ХХI веках и привело не только к открытию универсального носителя наследственности — ДНК, но и генетического кода, а также фундаментальных механизмов контроля, считывания и изменчивости наследственной информации.

Развитие представлений об окружающей среде привело к возникновению такой науки, как экология, и формулировке учения о биосфере как о сложной многокомпонентной планетарной системе связанных между собой огромных биологических комплексов, а также химических и геологических процессов, происходящих на Земле (В. И. Вернадский), что в конечном итоге позволяет хотя бы в небольшой степени уменьшить негативные последствия хозяйственной деятельности человека.

Таким образом, биология сыграла немаловажную роль в становлении современной естественнонаучной картины мира.

Методы генетики

1. Гибридологический метод, или метод скрещиваний, заключается в подборе родительских особей и анализе потомства. При этом о генотипе организма судят по фенотипическим проявлениям генов у потомков, полученных при определенной схеме скрещивания. Это старейший информативный метод генетики, который наиболее полно впервые применил Г. Мендель в сочетании со статистическим методом. Данный метод неприменим в генетике человека по этическим соображениям.

2. Цитогенетический метод основан на исследовании кариотипа: числа, формы и величины хромосом организма. Изучение этих особенностей позволяет выявить различные патологии развития.

3. Биохимический метод позволяет определять содержание различных веществ в организме, в особенности их избыток или недостаток, а также активность целого ряда ферментов.

4. Молекулярно-генетические методы направлены на выявление вариаций в структуре и расшифровку первичной последовательности нуклеотидов исследуемых участков ДНК. Они позволяют выявить гены наследственных болезней даже у эмбрионов, установить отцовство и т. д.

5. Популяционно-статистический метод позволяет определить генетический состав популяции, частоту определенных генов и генотипов, генетический груз, а также наметить перспективы развития популяции.

6. Метод гибридизации соматических клеток в культуре позволяет определить локализацию определенных генов в хромосомах при слиянии клеток различных организмов, например, мыши и хомяка, мыши и человека и т. д.

Клетка как биологическая система

Современная клеточная теория, ее основные положения, роль в формировании современной естественнонаучной картины мира. Развитие знаний о клетке. Клеточное строение организмов — основа единства органического мира, доказательство родства живой природы

Современная клеточная теория, ее основные положения, роль в формировании современной естественнонаучной картины мира

Одним из основополагающих понятий в современной биологии является представление о том, что всем живым организмам присуще клеточное строение. Изучением строения клетки, ее жизнедеятельности и взаимодействия с окружающей средой занимается наука цитология, в настоящее время чаще именуемая клеточной биологией. Своему появлению цитология обязана формулировке клеточной теории (1838–1839 гг., М. Шлейден, Т. Шванн, дополнена в 1855 г. Р. Вирховым).

Клеточная теория является обобщенным представлением о строении и функциях клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов.

Основные положения клеточной теории:

1. Клетка — единица строения, жизнедеятельности, роста и развития живых организмов — вне клетки жизни нет.
2. Клетка — единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование.
3. Клетки всех организмов сходны по своему химическому составу, строению и функциям.
4. Новые клетки образуются только в результате деления материнских клеток («клетка от клетки »).
5. Клетки многоклеточных организмов образуют ткани, из тканей состоят органы. Жизнь организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток.
6. Клетки многоклеточных организмов имеют полный набор генов, но отличаются друг от друга тем, что у них работают различные группы генов, следствием чего является морфологическое и функциональное разнообразие клеток — дифференцировка.

Благодаря созданию клеточной теории стало понятно, что клетка является мельчайшей единицей жизни, элементарной живой системой, которой присущи все признаки и свойства живого. Формулировка клеточной теории стала важнейшей предпосылкой развития воззрений на наследственность и изменчивость, так как выявление их природы и присущих им закономерностей неизбежно наводило на мысль об универсальности строения живых организмов. Выявление единства химического состава и плана строения клеток послужило толчком и для развития представлений о происхождении живых организмов и их эволюции. Кроме того, происхождение многоклеточных организмов из единственной клетки в процессе эмбрионального развития стало догмой современной эмбриологии.

Развитие знаний о клетке

До XVII века человек вообще ничего не знал о микроструктуре окружающих его предметов и воспринимал мир невооруженным глазом. Прибор для изучения микромира — микроскоп — был изобретен приблизительно в 1590 году голландскими механиками Г. и З. Янсенами, однако его несовершенство не давало возможности рассмотреть достаточно мелкие объекты. Лишь создание на его основе так называемого сложного микроскопа К. Дреббелем (1572–1634) способствовало прогрессу в данной области.

В 1665 году английский ученый-физик Р. Гук (1635–1703) усовершенствовал конструкцию микроскопа и технологию шлифовки линз и, желая убедиться в улучшении качества изображения, рассматривал под ним срезы пробки, древесного угля и живых растений. На срезах он обнаружил мельчайшие поры, напоминающие пчелиные соты, и назвал их клетками (от лат. целлюла — ячейка, клетка). Интересно отметить, что Р. Гук считал главным компонентом клетки клеточную оболочку.

Во второй половине XVII века появились работы виднейших микроскопистов М. Мальпиги (1628–1694) и Н. Грю (1641–1712), также обнаруживших ячеистое строение многих растений.

Чтобы удостовериться, что увиденное Р. Гуком и другими учеными является правдой, не имевший специального образования голландский торговец А. ван Левенгук самостоятельно разработал конструкцию микроскопа, принципиально отличавшуюся от уже существующей, и усовершенствовал технологию изготовления линз. Это позволило ему достичь увеличения в 275–300 раз и рассмотреть такие детали строения, которые были технически недоступны остальным ученым. А. ван Левенгук был непревзойденным наблюдателем: он тщательно зарисовывал и описывал увиденное под микроскопом, но не стремился объяснить этого. Он открыл одноклеточные организмы, в том числе и бактерии, в клетках растений обнаружил ядра, хлоропласты, утолщения клеточных стенок, но оценить его открытия смогли намного позже.

Открытия компонентов внутреннего строения организмов в первой половине XIX века следовали одно за другим. Г. Моль различил в клетках растений живое вещество и водянистую жидкость — клеточный сок, обнаружил поры. Английский ботаник Р. Броун (1773–1858) в 1831 году открыл ядро в клетках орхидей, затем оно было обнаружено во всех растительных клетках. Чешский ученый Я. Пуркинье (1787–1869) для обозначения полужидкого студенистого содержимого клетки без ядра ввел термин «протоплазма» (1840). Дальше всех современников продвинулся бельгийский ботаник М. Шлейден (1804–1881), который, изучая развитие и дифференциацию разнообразных клеточных структур высших растений, доказал, что все растительные организмы ведут свое происхождение от одной клетки. Он же рассмотрел в ядрах клеток чешуи лука округлые тельца-ядрышки (1842).

В 1827 году русский ученый-эмбриолог К. Бэр обнаружил яйцеклетки человека и других млекопитающих, опровергнув тем самым представления о развитии организма исключительно из мужских гамет. Кроме того, он доказал формирование многоклеточного животного организма из единственной клетки — оплодотворенной яйцеклетки, а также сходство стадий зародышевого развития многоклеточных животных, которое наводило на мысль о единстве их происхождения. Сведения, накопленные к середине XIX века, требовали обобщения, которым и стала клеточная теория. Ее формулировке биология обязана немецкому зоологу Т. Шванну (1810–1882), который на основе собственных данных и выводов М. Шлейдена о развитии растений выдвинул предположение о том, что если в каком-либо видимом под микроскопом образовании присутствует ядро, то это образование является клеткой. Основываясь на данном критерии, Т. Шванн сформулировал основные положения клеточной теории.

Немецкий врач и патолог Р. Вирхов (1821–1902) внес в эту теорию еще одно важное положение: клетки возникают только путем деления исходной клетки, т. е. клетки образуются только из клеток («клетка от клетки»).

Со времени создания клеточной теории учение о клетке как о единице структуры, функции и развития организма непрерывно развивалось. К концу XIX века благодаря успехам микроскопической техники было уточнено строение клетки, описаны органоиды — части клетки, выполняющие различные функции, исследованы способы образования новых клеток (митоз, мейоз) и стало понятным первостепенное значение клеточных структур в передаче наследственных свойств. Применение новейших физико-химических методов исследования позволило углубиться в процессы хранения и передачи наследственной информации, а также исследовать тонкое строение каждой из структур клетки. Все это способствовало выделению науки о клетке в самостоятельную отрасль знания — цитологию.

Клеточное строение организмов, сходство строения клеток всех организмов — основа единства органического мира, доказательства родства живой природы

Все известные на сегодняшний день живые организмы (растения, животные, грибы и бактерии) имеют клеточное строение. Даже вирусы, которые не имеют клеточного строения, могут размножаться только в клетках. Клетка — элементарная структурно-функциональная единица живого, которой присущи все его проявления, в частности, обмен веществ и превращения энергии, гомеостаз, рост и развитие, воспроизведение и раздражимость. При этом именно в клетках хранится, перерабатывается и реализуется наследственная информация.

Несмотря на все разнообразие клеток, план строения для них един: все они содержат наследственный аппарат, погруженный в цитоплазму, и окружающую клетку плазматическую мембрану.

Клетка возникла в результате длительной эволюции органического мира. Объединение клеток в многоклеточный организм не является простым суммированием, так как каждая клетка, сохраняя все присущие живому организму признаки, в то же время приобретает новые свойства вследствие выполнения ею определенной функции. С одной стороны, многоклеточный организм можно разделить на составляющие его части — клетки, но с другой стороны, сложив их вновь воедино, невозможно восстановить функции целостного организма, так как лишь во взаимодействии частей системы появляются новые свойства. В этом проявляется одна из основных закономерностей, характеризующих живое, — единство дискретного и целостного. Небольшие размеры и значительное количество клеток создают у многоклеточных организмов большую поверхность, необходимую для обеспечения быстрого обмена веществ. Кроме того, в случае гибели одной части организма его целостность может быть восстановлена за счет воспроизведения клеток. Вне клетки невозможны хранение и передача наследственной информации, хранение и перенос энергии с последующим превращением ее в работу. Наконец, разделение функций между клетками в многоклеточном организме обеспечило широкие возможности приспособления организмов к среде обитания и явилось предпосылкой усложнения их организации.

Таким образом, установление единства плана строения клеток всех живых организмов послужило доказательством единства происхождения всего живого на Земле.

Методы изучения генетики человека

Методы, применяемые в генетике человека, принципиально не отличаются от общепринятых для других объектов — это генеалогический, близнецовый, цитогенетический, дерматоглифический, молекулярно-биологический и популяционно-статистический методы, метод гибридизации соматических клеток и метод моделирования. Их использование в генетике человека учитывает специфику человека как генетического объекта.

Близнецовый метод помогает определить вклад наследственности и влияние условий окружающей среды на проявление признака на основе анализа совпадения этих признаков у однояйцевых и разнояйцевых близнецов. Так, у большинства однояйцевых близнецов совпадают группы крови, цвет глаз и волос, а также целый ряд других признаков, тогда как корью болеют одновременно оба типа близнецов.

Дерматоглифический метод основан на исследовании индивидуальных особенностей кожных рисунков пальцев рук (дактилоскопия), ладоней и ступней ног. На основе этих особенностей он зачастую позволяет своевременно выявить наследственные заболевания, в частности хромосомные аномалии, такие как синдром Дауна, Шерешевского – Тернера и др.

Генеалогический метод — это метод составления родословных, с помощью которых определяют характер наследования изучаемых признаков, в том числе наследственных болезней, и прогнозируют рождение потомков с соответствующими признаками. Он позволил выявить наследственную природу таких заболеваний, как гемофилия, дальтонизм, хорея Гентингтона и др. еще до открытия основных закономерностей наследственности. При составлении родословных ведут записи о каждом из членов семьи и учитывают степень родства между ними. Далее на основании полученных данных с помощью специальной символики строится родословное древо.

Генеалогический метод можно использовать на одной семье, если есть сведения о достаточном количестве прямых родственников человека, родословная которого составляется — пробанда, — по отцовской и материнской линиям, в противном случае собирают сведения о нескольких семьях, в которых проявляется данный признак. Генеалогический метод позволяет установить не только наследуемость признака, но и характер наследования: доминантный или рецессивный, аутосомный или сцепленный с полом и т. д. Так, по портретам австрийских монархов Габсбургов было установлено наследование прогнатии (сильно выпяченной нижней губы) и «королевской гемофилии » у потомков британской королевы Виктории.

Значение генетики для медицины. Наследственные болезни человека, их причины,
профилактика. Вредное влияние мутагенов, алкоголя, наркотиков, никотина на генетический
аппарат клетки. Защита среды от загрязнения мутагенами. Выявление источников
мутагенов в окружающей среде (косвенно) и оценка возможных последствий их влияния
на собственный организм

Значение генетики для медицины

Изучение закономерностей наследственности и изменчивости на растительных и животных объектах со временем привело к пониманию того, что наряду с инфекционными заболеваниями человека существует и значительное число (более 4000) наследственных болезней, развитие многих из которых обусловлено взаимодействием генетических программ и условий окружающей среды. Наследственные болезни затрагивают многие стороны обмена веществ, приводят к нарушениям структуры тканей и органов, а также психическим отклонениям.

Если ранее едва ли не единственными средствами профилактики наследственных заболеваний были запрет рожать детей женщинам, уже имеющим детей с отклонениями в развитии, а также принудительная стерилизация, то в настоящее время арсенал медицинских генетиков значительно расширился. Так, определение носительства родителями генов наследственных болезней и ранняя диагностика этих заболеваний еще до рождения ребенка позволяет избежать тяжелых последствий путем планирования семьи. Значительную помощь в этом отношении оказывает медико- генетическое консультирование.

Кроме того, профилактика многих заболеваний, в основе которой лежит исключение тех или иных веществ и продуктов из рациона питания, также позволяет предотвратить аномальное развитие и даже гибель больного.

Открытия в области молекулярной генетики позволили в последнее время совершить прорыв и в направлении исправления и замены патологических генов. Эта отрасль медицинской генетики называется генотерапией. Так, уже родился первый ребенок, у которого прямо в зиготе удалили ген наследственной формы рака.

Методы селекции и их генетические основы

Основные методы селекции — гибридизация и искусственный отбор.

Гибридизация — это процесс образования или получения гибридов, в основе которого лежит объединение генетического материала разных клеток в одной клетке.

Для достижения результата в процессе гибридизации особое внимание уделяется подбору родительских пар. В селекции растений подбор ведется по определенным признакам с учетом генетической и географической удаленности; в селекции животных — только по хозяйственно ценным признакам, которые определяют по экстерьеру, родословной и потомству.

Выделяют родственную и неродственную гибридизации. Родственное скрещивание, или инбридинг, приводит к появлению чистых линий, но при этом снижается жизнеспособность потомства вследствие перехода различных летальных и полулетальных генов в гомозиготное состояние.

Неродственное скрещивание, или аутбридинг, бывает внутривидовым и межвидовым (в т. ч. отдаленная гибридизация). Аутбридинг в первом поколении дает эффект гетерозиса.

Гетерозис (от греч. гетерозис — изменение, перевоплощение) — явление повышения жизнеспособности и продуктивности у гибридов первого поколения по сравнению с исходными родительскими формами.

Данное явление объясняется благоприятным сочетанием родительских генов, а также переходом сублетальных и летальных аллелей в гетерозиготное состояние. Во втором и последующих поколениях эффект гетерозиса ослабевает вследствие расщепления генов и гомоготизации. У растений его эффект можно закрепить вегетативным или партеногенетическим размножением, удвоением числа хромосом и т. д. Эффект гетерозиса широко применяется в сельском хозяйстве, так как он позволяет существенно повысить урожайность растений (кукурузы, огурцов, томатов) и продуктивность животных (яйценоскость гибридов леггорнов и австралорнов, скорость роста и улучшение качества мяса бройлеров).

Несмотря на то, что с помощью отдаленной гибридизации уже созданы и успешно внедрены в сельскохозяйственное производство высокопродуктивные гибриды растений (пшенично-пырейный, пшеницы и ржи — тритикале, малины и ежевики), у животных (лошади и осла — мул, белуги и стерляди — бестер), основной проблемой данного метода является преодоление бесплодия гибридов. Бесплодие возникает в результате различий размеров, форм и количества хромосом в кариотипе родительских форм, вследствие чего хромосомы утрачивают способность конъюгировать в процессе мейоза. Преодолеть его можно за счет удвоения числа хромосом в кариотипе, и тогда хромосомы каждого из родителей будут конъюгировать с гомологичными им. Первым данный метод апробировал российский селекционер Г. Д. Карпеченко в процессе создания редечнокапустного гибрида с 36 хромосомами, тогда как у каждой из родительских форм их было по 18.

У животных решить проблему данным путем не представляется возможным вследствие увеличения дозы летальных аллелей, поэтому у них только в некоторых случаях один или оба пола плодовиты, как, например, самки гибридов яка с крупным рогатым скотом.

Искусственный отбор — процесс создания новых пород животных и сортов культурных растений путем систематического сохранения и размножения особей с определенными, ценными для человека признаками и свойствами в ряду поколений.

Выделяют две формы искусственного отбора: бессознательный, ведущийся без определенного плана, и методический, производимый с определенной целью. Примером искусственного отбора являются породы домашних голубей, выведенные от дикого скалистого голубя. Также он применяется в форме массового и индивидуального отбора. Массовый отбор является эффективным при высокой наследуемости признака. В основном он используется в селекции растений и микроорганизмов. При индивидуальном отборе учитываются не только показатели продуктивности или иные качества организма, но и наследование данного признака в ряду поколений. В комбинации с инбридингом он позволяет получить чистые линии. Индивидуальный отбор характерен для селекции животных и самоопыляющихся растений.

Теорию искусственного отбора создал великий английский ученый Ч. Дарвин. Основные положения своей теории он изложил в труде «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» и развил в дальнейшем в книге «Изменения домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания».

Методы выведения новых сортов растений, пород животных, штаммов микроорганизмов

В связи с тем, что генетически запрограммированные резервы продуктивности культурных растений и животных уже практически исчерпаны, создание новых сортов и пород этих организмов требует кардинального изменения подхода к процессу селекции. В первую очередь перед началом селекционного процесса создается модель сорта или породы, которая учитывает современные требования к нему, после чего производится подбор методов, при помощи которых может быть достигнут искомый результат. Помимо описанных выше гибридизации и искусственного отбора, на современном этапе развития селекции широко используются также искусственный мутагенез, методы биотехнологии, клеточной и генной инженерии, клонирование.

Искусственным, или экспериментальным мутагенезом называют получение мутаций с помощью физических или химических агентов, например рентгеновского и ультрафиолетового излучения. Он позволяет получить как новые полезные генные мутации, так и геномные, в том числе добиться полиплоидизации. Однако далеко не все мутации происходят в ядерном геноме и способны передаваться в ряду поколений, поскольку в клетках животных имеются еще геномы митохондрий, а в клетках растений — митохондрий и пластид. Кроме того, мутации могут затронуть только соматические клетки, но не произойти в половых. В связи с этим многие мутантные формы растений размножаются только вегетативно.

В селекции растений широко применяются различные формы гибридизации и искусственного отбора. Однако гибриды довольно часто являются бесплодными, и поэтому их либо каждый раз выводят заново, либо размножают вегетативно. Для преодоления бесплодия гибридов у растений используется искусственный мутагенез, который позволяет получать полиплоидные сорта, отличающиеся более высокой урожайностью. С его помощью был получен ряд сортов сахарной свеклы, гречихи, редечно-капустный гибрид Г. Д. Карпеченко, а также новые высокоурожайные сорта ячменя и пшеницы, сорта растений с декоративными листьями.

В плодоводстве и декоративном цветоводстве невозможно в настоящее время обойтись без методов, разработанных и усовершенствованных одним из самых выдающихся российских селекционеров — И. В. Мичуриным, в особенности методов ментора, вегетативного сближения, посредника, смеси пыльцы и др. Например, метод ментора благодаря сочетанию свойств привоя и подвоя позволил ему вывести сорт груши бере зимняя.

Селекция животных использует те же методы, что и селекция растений, однако она учитывает биологические особенности этих организмов. Так, здесь на определенных стадиях селекционного процесса прибегают к инбридингу, однако весьма в ограниченных масштабах, поскольку это может привести к снижению жизнеспособности особей вследствие перевода летальных аллелей в гомозиготное состояние. Более широко распространенный в животноводстве аутбридинг может давать эффект гетерозиса, как в случае бройлеров — гибридов пород кур корниш и белого плимутрока, но при межвидовой гибридизации гибриды в основном бесплодны и их вегетативное размножение невозможно.

Еще одной трудностью селекционной работы в данной области является то, что у особей одного из полов могут не проявляться хозяйственно ценные признаки, например у петухов — яйценоскость, а у быков — молочность и жирность. В связи с этим от производителей получают «пробных » потомков, и только в том случае, если для последних характерны более высокие показатели исследуемого признака, производителей целесообразно использовать в дальнейшей работе. Для получения от них максимально возможного числа потомков применяют технологии искусственного осеменения, которые предусматривают получение и хранение половых клеток в течение длительного времени, а также искусственного оплодотворения «в пробирке» и пересадки в матку менее ценной в хозяйственном отношении самки — суррогатной матери.

Микроорганизмы в последнее время широко применяются в различных отраслях хозяйственной деятельности. Так, дрожжи используют в хлебопечении, виноделии, пивоварении и т. д. Другие грибы синтезируют в промышленных условиях антибиотики, лимонную кислоту и кормовые белки из отходов растениеводства и даже нефти. С помощью бактерий человек получает витамины, аминокислоты, инсулин, а также извлекает металлы из руд и промышленных отходов. Широко используются микроорганизмы в сельском и лесном хозяйстве для борьбы с вредителями.

Особенности организации и жизнедеятельности микроорганизмов не позволяют применять у них метод гибридизации, тогда как искусственный мутагенез с последующим отбором наиболее продуктивных штаммов дает прекрасные результаты. В некоторых случаях проводят искусственное скрещивание штаммов с помощью бактериофагов, способных переносить наследственную информацию из одной клетки бактерий в другую. Это позволило получить, например, высокопродуктивные штаммы грибов — продуцентов антибиотиков и витаминов.

Значение генетики для селекции

Хотя селекция и возникла как наука для удовлетворения практических потребностей человека, издавна применявшего гибридизацию особей с лучшими сочетаниями признаков для получения новых сортов растений и пород животных (именно на основе сравнения гибридов с родительскими формами начали формироваться основные представления о закономерностях наследования признаков), в настоящее время генетика является теоретической основой селекции. Опираясь на частную генетику различных объектов, селекционеры подбирают исходный материал для создания новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. При этом не только используются уже имеющиеся наследственные признаки, но и создаются новые благодаря применению метода искусственного мутагенеза, а также вносятся новые гены с помощью методов биотехнологии, не утрачивает своего значения и явление гетерозиса.

Окраска и структура меха пушных животных наследуются как качественные признаки, в связи с чем селекционеры используют их для выведения новых пород норки, лисицы, кролика и др. Продуктивность растений и крупного рогатого скота, напротив, являются количественными признаками, что также не может не учитываться в процессе выведения новых сортов и пород.

Значительную роль методы искусственного мутагенеза, клеточной и генной инженерии сыграли в выведении новых штаммов микроорганизмов, продуцирующих антибиотики, гормон роста человека, инсулин и др., а также в создании новых сортов растений и животных с измененными свойствами — генетически модифицированных организмов.

Клеточная и генная инженерия, клонирование

Клеточная инженерия — метод конструирования клеток нового типа на основе их культивирования на питательной среде, гибридизации и реконструкции. При этом в клетки вводят новые хромосомы, ядра и другие клеточные структуры.

Достижения клеточной инженерии растений, которая позволяет сформировать целое растение, в том числе с измененными свойствами, из отдельной клетки, нашли широкое применение в растениеводстве и селекции. Так, стали возможными соматическая гибридизация, клеточная селекция, гаплоидизация, преодоление нескрещиваемости в культуре и другие приемы.

Технологии искусственного оплодотворения, за разработку которых присуждена Нобелевская премия в области физиологии и медицины в 2010 году, также базируются на методах клеточной инженерии.

Генная инженерия — это отрасль молекулярной биологии и генетики, задачей которой является конструирование генетических структур по заранее намеченному плану, создание организмов с новой генетической программой. Во многих случаях это сводится к переносу необходимых генов от одного вида живых организмов к другому, зачастую очень далекому по происхождению.

Переносу генов предшествует кропотливая работа по выявлению нужного гена в геноме организма- донора (вируса, бактерии, растения, животного, гриба) и его выделению. Это наиболее трудная часть работы, поскольку вместе со структурным геном необходимо перенести и регуляторные. Затем необходимо встроить данный участок молекулы ДНК в генетический вектор (переносчик ДНК). В качестве векторов чаще всего используют вирусы, плазмиды бактерий, хромосомы митохондрий и пластид, а также искусственно сконструированные молекулы ДНК. Процесс введения вектора новой ДНК в клетку-хозяина называется трансформацией. Последний этап работы заключается в размножении организмов-хозяев и отборе тех из них, в которых «прижился» введенный ген. В настоящее время применяют и прямое введение ДНК в клетки эукариот с помощью электрических разрядов, генной пушки и другими способами. Полученные в результате переноса генов организмы называются генетически модифицированными, или трансгенными.

Клонирование — это получение многочисленных копий гена, белка, клетки или организма. Клонирование генов чаще всего осуществляется с помощью бактерий и вирусов, поскольку, например, одна вирусная частица бактериофага, в которой содержится нужный ген, за один день может образовать более 1012 идентичных копий себя и этой молекулы.

Клонирование растений также не представляет значительной трудности, поскольку клетки растений тотипотентны, т. е. из одной клетки можно восстановить целый организм, особенно если культивировать эти клетки на питательной среде со всеми необходимыми веществами.

Массовое размножение генетически идентичных животных долгое время сталкивалось с таким существенным препятствием, как отсутствие способности к бесполому размножению у высших животных. Однако в 1997 году эта проблема была разрешена с получением первого клонированного организма — овцы Долли. Для клонирования были взяты клетки молочной железы ее генетической матери, а также яйцеклетки суррогатной матери. Ядра яйцеклеток удалялись, а на их место вводились ядра клеток молочной железы. После стимуляции развития зиготы электрическим током делящийся зародыш короткий промежуток времени культивировали на питательной среде, а затем вводили в матку суррогатной матери. К сожалению, из пяти пересаженных эмбрионов выжил лишь один.

В настоящее время клонирован уже целый ряд видов животных — мыши, собаки, коровы и др., однако клонирование человека запрещено законодательством многих государств и международными договорами.

Заманчивые перспективы перед человечеством раскрываются в области терапевтического клонирования — воспроизведения отдельных органов. Так, в настоящее время широко используются клонированная кожа, клетки соединительной ткани и другие части организма.

Введение

Мы знаем, что речь — ядро человеческой психики и что внушающая работа слов (прескрипция, суггестия) — ядро этого ядра. Иначе говоря, «направление главного удара» со стороны зоопсихологии лежит в теории антропогенеза. Эта вершина конуса психологических наук ориентирована в сторону наук о мозге и его функциях. Теперь, согласно замыслу, нужно найти встречную вершину названного второго комплекса наук. Задача такова: обнаружить чисто физиологический корень второй сигнальной системы, следовательно, выявить в высшей нервной деятельности животных некую биологическую закономерность, необходимую, но недостаточную для возникновения второй сигнальной системы.

В этой теме необходимо идти путем наблюдений над фактами.

I. Загадка «непроизвольных движений»

Физиологи павловской школы подчас пользуются применительно к подопытным животным чисто психологическим термином «непроизвольное действие». Какое-нибудь подергивание, почесывание, отряхивание, повертывание, поднимание конечностей, крик, зевание и т.п., «не идущее к делу», называют «непроизвольным действием». Выражение заимствовано из невропатологии человека: такие побочные действия, когда они возникают неудержимо и бесконтрольно, являются двигательными неврозами или, говоря описательным языком, непроизвольными действиями. Но перенесение такого термина на здоровых животных не удовлетворяет физиологическое мышление.
Словом, явление сопутствующих, явно не адекватных раздражителю реакций, наблюдаемых в моменты «трудных состояний» центральной нервной системы, т.е. в моменты столкновения тормозного и возбудительного процессов, привлекало интерес некоторых советских исследователей. А. А. Крауклис, занимавшийся ими, называл их «неадекватными рефлексами». Он предложил для их объяснения принцип «освобождения» коры мозга с помощью этих биологически как бы ненужных реакций от излишнего возбуждения в целях сохранения силы внутреннего торможения, вследствие чего неадекватные реакции, по его мнению, играют все же рациональную приспособительную роль тем, что оказывают обратное воздействие на состояние коры полушарий. Название «неадекватные рефлексы» не претендует на объяснение, оно описательно.

Надо отметить по существу дела несомненную заслугу пользовавшейся им Л. Н. Норкиной. Она, опираясь на свои исследования высшей нервной деятельности обезьян (в Сухуми), первая предложила некоторую классификацию или систематику «компенсаторных реакций». Я вернусь ниже к этой классификации. Пока достаточно подчеркнуть, что Л. Н. Норкина тем самым выделила данные явления в особую цельную группу, имеющую внутренние разновидности. Этим путем физиология высшей нервной деятельности подошла к порогу новой главы. Уже нельзя избежать вопроса: что это такое? Впрочем, работа Л. Н. Норкиной не была сразу оценена большинством физиологов. Они продолжали не замечать теоретического значения неадекватных рефлексов. Не представляет исключения и статья А. И. Счастного «К вопросу о физиологических механизмах неадекватных движений». Несмотря на название статьи, автор не только не ответил на вопрос, но по сути и не заметил его. В процессе выработки у собаки дифференцировки на тон (в системе условных секреторных пищевых рефлексов) было отмечено образование неадекватных движений отряхивания, сбивания слюнного баллончика и круговых поворотов; с образованием окончательной дифференцировки эти движения прекратились. Все обсуждение опыта сводится к тому, что эти движения — «двигательная оборонительная реакция».
В зарубежной науке данной проблемой вообще занялись не физиологи, а этологи. Н. Тинберген ввел для того же самого феномена собственный термин «смещенные действия». Это выражение приняли К. Лоренц, Д. Дилиус, Д. Кальтенхаузер, Л. В. Крушинский. Оно употребляется только для врожденных, наследственных реакций такого рода. Много позже упомянутой работы А. А. Крауклиса, без упоминания его приоритета, Д. Дилиус предложил то же подобие объяснения этого феномена «разгрузкой» перевозбужденной нервной системы, столь же мало объясняющее суть дела. Все западные авторы согласны, что «смещенные действия» возникают в момент столкновения двух противоположных импульсов (например, агрессии и страха) в поведении животного. Пытаясь проникнуть в соответствующие механизмы мозга, Д. Дилиус раздражал при помощи вживленных электродов отдельные пункты конечного и межуточного мозга у чаек и клуш. При раздражении некоторых из этих пунктов он получал весь комплекс смещенных движений данного вида (птицы чистили перья, клевали, зевали, приседали, засыпали и т.д.); такой же комплекс движений наблюдается в естественных условиях жизни, когда птицы перевозбуждены.
Исследование биоэлектрической активности разных отделов мозга при «смещенных движениях» производились Л. В. Крушинским, А. Ф. Семиохиной и Д. Кальтенхаузер. Производилось вживление хронических электродов в мозг генетически выведенных популяций крыс, дающих повышенную реакцию на сильный звонок («звонковые крысы»). «Анализ экспериментального материала позволяет сделать вывод, что смещенные движения осуществляются на фоне общего повышения возбудимости центральной нервной системы».
Почти особняком стоят в огромной литературе трудов павловских лабораторий статьи Г. В. Скипина (1941 г.) и Э. Г. Вацуро (1945 г.), где на экспериментальном материале проблема была действительно нащупана. Я вернусь к ним ниже. Пока достаточно сказать, что этот ход мыслей долго, очень долго не получал дальнейшего развития. К нему в известном смысле творчески вернулся П. К. Анохин в своей известной монографии о внутреннем торможении как проблеме физиологии (1958 г.), однако остановился на полдороге. Между тем лабораторные исследования неадекватных рефлексов накапливались в необозримых количествах, но как побочный продукт: во имя научной добросовестности экспериментаторы в своих протоколах помещают наблюдения побочных действий подопытных животных в последнюю графу «Примечания». Вот тут по протоколам опытов мы и обнаруживаем, что собака в некоторые моменты «лает», «визжит», «рвется из лямок», «отряхивается», «чешется», «облизывается», «бьет лапой», «проявляет общее беспокойство» и т.п.
Есть возможность видеть, в каких условиях опыта, при каких нервных процессах появляются, при каких исчезают сопровождающие явления, которые хотя и отмечаются, но сами по себе не интересуют экспериментаторов. Они заготовили для будущего огромный запас фактов, которые могут быть мобилизованы без обязательного воспроизведения всех этих ситуаций в новых опытах.
Только в одном ряду исследовательских проблем неадекватные рефлексы привлекают активное внимание физиологов: при изучении патологических состояний, при провоцировании «экспериментальных неврозов» у животных. Нервный срыв из-за столкновения возбуждения и торможения, из-за трудной или непосильной дифференцировки обязательно внешне выражается в тех или иных «нелепых» действиях животного. Литература по экспериментальным неврозам (а их стали вызывать буквально на всех видах животных в лабораториях всего мира) является неисчерпаемым складом фактов для того, кто захочет заниматься темой о неадекватных рефлексах. Но он найдет здесь лишь сырье: в этих исследованиях внимание привлечено не к физиологической природе неадекватных рефлексов, а к физиологическим условиям их появления. Как увидим, это тоже исключительно важно для построения общей теории данного вида рефлексов. Но почему возникает, к примеру, именно вздрагивание, а не облизывание, — этот вопрос и не возникает: исследователь вполне удовлетворен понятием «патология». Достаточно того, что вместо нормальной реакции вступает какая-нибудь несуразная, сумасбродная.
Но, кстати, открытие экспериментальных неврозов представляется мне вершиной достижений павловской физиологической школы и самым неоспоримым доказательством ее истинности — проникновением в глубокие механизмы работы мозга. Ведь это уже не просто метод наблюдения фактов, их экспериментального воспроизведения или изменения их хода хирургическим или химическим вмешательством. Это возможность «сломать» мозговой механизм без малейшего прикосновения к нему. Экспериментатор лишь предъявляет животному безобидные сигналы, вроде звуков метронома, вспыхивания несильной электрической лампочки и т.п., но располагает их в таком порядке по их сигнальному значению, что животное неизбежно «сойдет с ума», дав неоспоримые проявления этого в своем внешнем поведении. Это — подлинная власть над природными процессами! Однако мощь этой победы (связанной прежде всего с именем М. К. Петровой) была ослаблена отнесением всего феномена по ведомству патологии. Сработала прямая аналогия с медициной. Интерес устремился на «лечение» (как и стимулирование) таких «неврозов» фармакологическими средствами, тренировкой, отдыхом и т.п. Область познания оказалась действительно результативной и перспективной. В курсе А. О. Долина по патологии высшей нервной деятельности животных неврозы заняли видное место наряду с другими нарушениями нормального функционирования центральной нервной системы — токсическими и др. Однако ведь тут можно бы отвлечься от самой идеи патологии — слегка антропоморфной — и рассматривать феномен просто как физиологически закономерный при определенных условиях, следовательно, при этих условиях нормальный. В этом случае неадекватные рефлексы перестанут быть в глазах исследователя всего лишь «симптомами», они окажутся компонентами определенного физиологического акта (или состояния). Следовательно, можно перевернуть экспериментальный прицел и видеть в создании этих условий, т.е. трудных или срывных невротических состояний, средство для вызывания неадекватных рефлексов.

Перейдем к физиологическому объяснению всех этих фактов. Как уже упоминалось, в протоколах разнообразных опытов по высшей нервной деятельности содержится в графе примечаний неисчерпаемое множество данных о неадекватных рефлексах. Мои личные опыты — лишь ничтожная крупица в этой массе. А именно: в целом для физиологической интерпретации явлений неадекватных рефлексов вводится понятие тормозная доминанта».
Для раскрытия содержания этого нового принципа в физиологии высшей нервной деятельности и этого термина (его можно встретить у немногих авторов, но совсем в другом смысле) предстоит ниже остановиться на четырех физиологических явлениях нервной деятельности:

1) рефлексе,

2) доминанте,

3) торможении и

4) ультрапарадоксальном состоянии.

II. Рефлекс

Декарт в XVII в. первый выдвинул идею о возможности объяснить непроизвольные действия у животных и человека по принципу автоматической принудительной связи внешнего воздействия и двигательного результата. В качестве примера Декарт приводил мигание век при раздражении роговицы глаза. В XVIII — XIX вв. рефлексы ассоциировали со спинномозговым уровнем нервной деятельности, придавали им преимущественно специальный, местный характер. Это отвечало противопоставлению материального начала, царящего в низших жизненных функциях, высшим и сложным духовным функциям; рефлекторная деятельность, изучаемая физиологами, противопоставлялась психической деятельности, изучаемой психологами. По мере развития науки круг изученных рефлексов расширялся: обычными примерами в XIX в. стали сужение зрачка в ответ на освещение сетчатки, глотание в ответ на раздражение нервных волокон мягкого неба, отдергивание конечности при болевом раздражении кожи, кашель и чихание в ответ на раздражение слизистой оболочки дыхательного горла и носоглотки и т.п.
Вместе с тем развивалась идея о рефлекторной дуге. Сначала представлялось, что рефлекторный акт складывается из двух звеньев: раздражения и ответного действия, т.е. непосредственной материальной причины и непосредственного материального эффекта. Затем внимание было привлечено к среднему, посредствующему звену — к «телефонной станции», соединяющей оба конца, например к спинному мозгу. Только с возникновением представления об этом центральном образовании нервной деятельности, о «нервных центрах», сложилась модель «дуги», а не прямой линии между периферийными образованиями. В 1822 г. французский ученый Ф. Мажанди показал, что проведение нервного возбуждения от периферических чувствительных образований к нервным центрам совершается по особым центростремительным (афферентным) нервным волокнам, входящим в спинной мозг по его задним корешкам, а проведение возбуждения от нервных центров к мышцам осуществляется центробежными (эфферентными) нервными волокнами, которые выходят из спинного мозга в составе его передних корешков. Если подключить сюда орган, воспринимающий раздражение (рецептор), и орган, производящий действие (эффектор), мы получаем пятичленную схему рефлекторной дуги.

В дальнейшем физиология широким фронтом изучала все пять звеньев, составляющих основу рефлекторной дуги. В новейшее время много внимания уделено и изучению контрольных нервных механизмов, с помощью которых центральная нервная система проверяет биологическую результативность, т.е. «подкрепление» тех или иных рефлексов. Однако нередко вносимое при этом предложение заменить само понятие рефлекторной дуги выражением «рефлекторный круг» или «рефлекторное кольцо» неудачно: эти слова столь же противоречивы, как «горячий холод». Обогатилось и знание рецепторных функций; в частности, выяснилось, в какой огромной степени рецепция является не пассивным актом, но и настройкой органа на раздражитель, поиском его, выделением его и физиологическим воспроизведением его воздействия в самом рецеторном аппарате. Словом, оба конца рефлекторной дуги оказались не просто односторонними проводниками энергии возбуждения. И все же идея рефлекторной дуги при всем ее обогащении остается основной схемой в науке о нервной деятельности высших организмов. Начало — воздействие материального бытия, завершение — материальное действие.
Но как ни грандиозны были шаги науки в познании крайних членов дуги, сенсорных и моторных, главные перевороты совершались в объяснении работы среднего члена — нервных центров. В XIX в. широко изучались закономерности рефлекторной деятельности спинного мозга (работы Э. Пфлюгера, Ф. Гольца, Ч. Шеррингтона); проведены были и исследования рефлексов, происходящих при участии среднего и межуточного мозга. Великим прорывом явились исследования и идеи И. М. Сеченова.

Во-первых, он ввел представление о центральном торможении. До него учитывалось только периферическое торможение, например задержка сердечных сокращений при ритмическом раздражении блуждающего нерва. И. М. Сеченов продемонстрировал на лягушках, лишенных головного мозга, угнетение рефлексов спинного мозга раздражением одного из центростремительных спинномозговых нервов, т.е. торможение, происходящее в центральной нервной системе. Но еще важнее, что Сеченов показал проявления торможения и в межцентральных взаимоотношениях: одни нервные центры, например промежуточного мозга, возбуждаясь, затормаживают другие, например рефлекторные центры спинного мозга. Во-вторых, И. М. Сеченов распространил идею рефлекторной дуги и на работу высшего отдела центральной нервной системы — большого головного мозга. Вернее, в своей книге «Рефлексы головного мозга» (1863 г.) он выдвинул такую программу, действительно надолго вперед определившую путь развития физиологии высшей нервной деятельности. Тем самым И. М. Сеченов выступил и против общепринятого разделения деятельности нервной системы на рефлекторную и «произвольную» (т.е. собственно психическую). Он выдвинул в упомянутой книге утверждение, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Еще и через 100 лет это положение остается великим научным предвидением, далеко не полностью доказанным.
Но идея рефлекса только начинала свое восходящее развитие. С ее помощью еще невозможно было объяснить поведение организма высшего животного как целого, не говоря уж о человеке. Оставим в стороне бихевиоризм, который вообще сошел с генеральной линии естествознания, как только оторвался от изучения центральных, т.е. мозговых, механизмов рефлекса, сведя задачу исследования поведения животных (и человека) к установлению взаимосвязи стимула и реакции, входа и выхода, т.е. двух концов рефлекторной дуги. Магистраль науки лежала как раз в обратном направлении — в изучении сложнейших мозговых механизмов рефлекторных актов.
Они оказались далеко не просто «телефонной станцией». Мало того, что эта «станция» не только соединяет, но и разъединяет (торможение). Но она превращает одни дуги в другие, она направляет энергию многих одновременных раздражении («телефонных звонков») в тот или иной единственный канал ответа.

Физиология не могла удовлетвориться представлением о нервной деятельности как о неизменной «пачке рефлексов». Их взаимное воздействие и взаимное изменение, их корреляция и интеграция были впервые подвергнуты фундаментальному изучению двумя великими физиологами начала XX в. — Н. Е. Введенским и Ч. Шеррингтоном.

Остановимся несколько на великом сдвиге, совершенном Шеррингтоном. Когда в 1931 г. на Международном конгрессе неврологов его назвали «философом нервной системы», это вызвало овацию. Да, его творчество было подвигом не только лабораторного трудолюбия, но и обобщающего физиологического мышления.

Шеррингтон первым вполне осознал и доказал тот факт, что «простой рефлекс» — это чисто абстрактное понятие, понятие удобное, но почти нереальное, так как в действительности нервная система функционирует как целое. Этой теме и посвящена книга Шеррингтона «Интегративная деятельность нервной системы» (1906 г.). «Рефлекс, отделенный от всего своего нервного окружения, едва ли мыслим вообще». Наша мысль отвлекает отдельную нервную дугу от сложно координированных между собой рефлексов, которые в конечном счете представляют собой во всякий момент единую систему — они могут быть координированными как одновременно, так и в своей последовательности. Координирующая и интегрирующая рефлексы сфера — это серое вещество мозга. Рефлекторная дуга включает в себя не только внутринейронное проведение, но и сложнейшее межнейронное в центральной нервной системе, где есть и связь нервных клеток, и борьба между ними — и то и другое на их стыках через синапсы. Последние проводят нервное возбуждение, но есть на этих путях и механизм задержки или блокирования возбуждения — рефракторная фаза. Шеррингтон называет ее «осью, вокруг которой вращается весь координирующий механизм рефлекторной реакции». Частичные нервные пути соединяются на промежуточных, частью общих, те в свою очередь на общем конечном пути — на двигательном мышечном нерве, который есть совокупность общих конечных путей. Реакции могут быть взаимно подкрепляющими друг друга (аллиированными дугами) или находиться в тормозных отношениях (антагонистическими), а рефлекс или группа рефлексов, которой удается затормозить противоположные, может быть названа антагонистичной им в данный момент. Иными словами, рефлекторные дуги могут иметь разные начала в нервной системе, но сходиться в том или ином общем конечном пути, т.е. происходит суммация возбуждений. Между разными возбуждениями происходит как бы борьба за тот эффекторный орган, на котором они сойдутся. Рефракторное состояние в нервном пути может быть приравнено торможению: оно блокирует движение в центральной нервной системе в одних направлениях, оставляя открытыми другие.
Труд Шеррингтона — это тончайший и удивительно разносторонний анализ координации и интеграции рефлекторных дуг в центральной нервной системе. Как и Сеченов, Шеррингтон развил мысль о центральном торможении прежде всего в спинном мозгу, но также и в высших отделах. Им введено понятие реципрокного торможения: торможение может наступать во времени вслед за возбуждением. Но и в то время, когда возбуждение концентрируется в одном месте центральной нервной системы, торможение распространяется в другом. Это и есть собственно центральное торможение. Проще всего это видно на примере, когда координация выражается в возбуждении группы мышц-синергистов и одновременном торможении мышц-антагонистов. «Два рефлекторных акта: один — подавляющий деятельность одной ткани, другой — облегчающий деятельность другой ткани, взаимно способствуют друг другу и комбинируются в одном рефлекторном действии, являясь примером рефлекторной координации, вполне сопоставимой с координацией, когда одна из мышц антагонистической пары выключается из движения, в то время как другая в это движение вводится». Такое реципрокное торможение происходит не на периферии, но в нервных центрах, в сером веществе центральной нервной системы.
Между двумя рефлексами, «впадающими» в один и тот же конечный путь, существуют антагонистические отношения: борьба за него, конфликт, вытеснение. Овладение «общим конечным путем» — это получение возможности одному из них проявиться. «Можно принять число афферентных волокон в пять раз большим, чем число эфферентных. Таким образом, воспринимающая система относится к эфферентной части, как широкая входная часть воронки к ее узкому устью». Но в организме нет рефлексов индифферентных и нейтральных по отношению друг к другу, т.е. не связанных друг с другом или не антагонистических. В этом — грандиозное преобразование прежнего представления о рефлекторных дугах. Правда, в опытах оказалось, что отдельные дуги могут быть изолированными друг от друга, но только у «спинальной», т.е. лишенной головного мозга и сохраняющей только спинной мозг, лягушки или собаки, но у неповрежденного животного изолированных рефлексов нет и быть не может. Задача Шеррингтона и состояла в исследовании всех механизмов взаимного наслоения, сопряжения, суммирования рефлексов, их иррадиации, так же как и отрицательной индукции, т.е. вызывания ими в другом месте тормозного рефлекса. В следующем разделе этой главы мы сможем убедиться, как далеко заглянул вперед Шеррингтон в своем толковании этих сопряженных положительных и тормозных явлений в нервной системе, когда он писал: «Для организма не является обычным положением, когда в одно и то же время на него воздействует только один раздражитель. Гораздо более обычным для него являются условия одновременного воздействия сразу многих факторов, когда поведение его обусловливается группе раздражителей, действие которых в каждый данный момент является для организма определяющим. Такая группа нередко состоит из какого-либо одного доминирующего раздражителя и остальных, усиливающих его действие. Вся эта совокупность образует некую констелляцию раздражении, которая в определенной последовательности во времени уступает место другой констелляции, и последняя в свою очередь становится определяющей». Такая доминантная рефлекторная дуга, усиливаемая многими другими, в то же время подразумевает и «негативный элемент» — рефлексы, блокируемые или тормозимые данной констелляцией. «Эту негативную сторону… увидеть труднее, однако она настолько же важна, как и позитивная, подлинным дополнением которой она является».
Шеррингтон исследовал не только эти одновременные координирующие элементы в работе центральной нервной системы, но и чередование во времени, т.е. последовательную комбинацию возбуждения и торможения в рефлексах. Именно в этой связи Шеррингтон как честный естествоиспытатель счел нужным отметить, что в отличие от торможения мышц в антагонистической паре и т.п. природа самого нервного торможения остается для него при анализе нервной деятельности в целом явлением пока совершенно непонятным и необъяснимым. Он был близок к отгадке, но все же честь решающего ответа на эту сложнейшую проблему физиологии принадлежит русскому ученому Н. Е. Введенскому.
Шеррингтон оставил глубокий след в изучении рефлекторной деятельности центральной нервной системы. Особенно блестящи его успехи в трактовке спинномозговых механизмов, но все же и в область изучения подобных или более сложных механизмов больших полушарии головного мозга он внес крупный вклад. Рассуждая последовательно, он ставил законный вопрос: «Естественно спросить себя: в какой степени реципрокная иннервация может быть представлена реакциями с коры мозга?». Ответ на этот вопрос был лишь начерно намечен Шеррингтоном. Ему принадлежат также глубокие и оригинальные наблюдения, касающиеся парноантагонистической работы полушарий, роли мозжечка и больших полушарий в разных видах реакций и т.д.
Как естествоиспытатель, Шеррингтон последовательно трактовал рефлексы как приспособительные реакции в духе дарвинизма. Но все это относилось у него лишь к сфере врожденных (безусловных) рефлексов, однако он оставался убежденным и упорным дуалистом, весьма близким к позиции Декарта: психические явления относятся к сфере другой науки, психологии; остается совершенно открытым и неясным, как именно взаимосвязаны тело и сознание, рефлекторно-физиологические и психические явления. Грань между ними Шеррингтон проводил там, где начинается явление приобретения навыков; будь то у животных или человека, навык всегда возникает в процессе сознательного действия; рефлекторное поведение не наблюдаемо в процессе сознательного акта никогда. Навык всегда приобретенное поведение; рефлекторное поведение всегда врожденное. Навык не следует смешивать с рефлекторными действиями. Хотя «разумность» и «сознание», по Шеррингтону, налицо в восходящей лестнице животных, они достигают полноты лишь у человека. Все написанное Шеррингтоном в этом плане о психике человека не представляет научной ценности.

Учение А. А. Ухтомского о доминанте в большой степени восходит к упомянутым идеям Шеррингтона. Он сам писал: «Моя физиологическая мысль в значительной степени воспитана Шеррингтоном». Это воздействие выразилось прежде всего в попытке как раз продолжить уяснение механизма объединения, централизации в царстве рефлексов.

Мировоззрение этого выдающегося физиолога, А. А. Ухтомского, в отличие от И. П. Павлова не характеризовалось законченным атеизмом и материализмом. Оно глубоко материалистично в основе, но несет и сложное противоречивое наследие. Вероятно, с этим надо связать незавершенность великого замысла, как представляется мне справедливым, определить нынешнее состояние учения о доминанте. Но это прозрение А. А. Ухтомского было столь гениально, что, думается, оно надолго осенит движение вперед на одном из главных направлений физиологической науки. Поэтому я буду описывать принцип доминанты и как адепт, и как критик: из его анализа должна проистекать необходимость следующего шага. А этот следующий шаг и есть вторжение в нашу магистральную проблему — генезис второй сигнальной системы.

III. Доминанта

Ныне подчас подчеркивают, что явление доминанты первым заметил не А. А. Ухтомский, а в 1881 г. — Н. Е. Введенский, в 1903 г. — И. П. Павлов, в 1906 г. — Ч. Шеррингтон, а сам А. А. Ухтомский — в 1904 или даже в 1911 г. Но дело не в наблюдении и констатации факта, а в формулировании закономерности или принципа и в создании теории. Идея доминанты была изложена А. А. Ухтомским в 1923 г. в работе «Доминанта как рабочий принцип нервных центров». Это было почти сразу после смерти его учителя Н. Е. Введенского (1922 г.), хотя, согласно воспоминаниям А. А. Ухтомского, он стал излагать студентам идею доминанты приблизительно в 1920 — 1921 гг. Впрочем, как мы только что видели, и термин «доминирование» в прямо относящемся сюда смысле, и содержание концепции уходят корнями в наследие Шеррингтона и еще более Введенского. При этом, однако, сам А. А. Ухтомский долгое время преувеличивал расхождение своей концепции со взглядами учителя, т.е. Н. Е. Введенского, как и с направлением И. П. Павлова. Лишь потом его озарило сознание, что его учение о доминанте поистине вытекает из представлений Введенского, в том числе о пессимуме, парабиозе и истериозисе. И еще позже убедился он, что многое в его принципе доминанты гармонически сочетается и рационально размежевывается с павловскими условными рефлексами. Впрочем, как увидим, в вопросе о торможении осталось глубокое расхождение.
На рецепторные поля организма, на его рецепторы внешней среды (экстерорецепторы) и своей собственной внутренней среды (интерорецепторы, а также рецепторы собственных движений — проприорецепторы) воздействует в каждый данный момент великое множество разных раздражающих агентов. Ведь среда постоянно меняется то медленно, то быстро, мало того, бодрствующий организм сам ускоряет и разнообразит смену принимаемых раздражений своей неугомонной активностью, движениями, «подставляясь» под новые и новые агенты. Физиолог должен примирить это с тем фактом, что в каждый момент наблюдается в общем один какой-то ответ, одна деятельность или даже одно движение, а не великое множество условных и безусловных рефлексов по числу атакующих раздражении. Рефлексы бы сталкивались между собой и в полном смысле взорвали бы организм в первый же миг его существования. Отсюда вслед за Шеррингтоном мысль А. А. Ухтомского: «Все разнообразнее и обильнее сказывающаяся взаимная зависимость между объемом рецепции животного и его образом поведения не допускает более старого представления об организме как о пачке независимых друг от друга рефлекторных дуг». Нет, оказывается, рефлексы работают под лозунгом «все за одного, один за всех».

А. А. Ухтомский в работе «Парабиоз и доминанта» пояснил это с помощью терминов и образов, заимствованных из технической механики. Во всякой полносвязной системе, в том числе в машине, составляющие ее твердые тела части, детали так сочленены между собой, что оказываются исключенными все движения, кроме одного. В направлении этой единственной оставшейся «степени свободы» разряжается приложенная энергия и совершается работа. В технических механизмах сама форма соприкасающихся поверхностей тормозит движения во всех других направлениях, кроме одного. Но в организмах полносвязность скелетно-мышечных систем обеспечивается отнюдь не формой поверхностей твердых тел, нет, здесь преобладают сочленения о двух или даже о трех степенях свободы. Кисть руки относительно туловища обладает семью степенями свободы, т.е. практически ее перемещения относительно туловища ограничены только длиной костей, в основном она как бы не имеет связи с ним. По подсчету О. Фишера, учитывая возможные перемещения между корпусом, головой и конечностями, мы находим в нашем теле не менее 107 степеней свободы. И это не считая движений лица и движений внутри корпуса. В скелете же, освобожденном от мягких частей, число возможных перемещений еще больше.

Это значит, продолжает Ухтомский, что тело и скелет не представляют собой механизма: ведь механизм характеризуется одной степенью свободы, т.е. сохранением возможности лишь для одного движения (или немногих) при исключении, иначе — торможении множества других движений. Значит, в живом теле потенциально заключено очень много механизмов. Всякий отдельный сустав тела способен образовать столько механизмов, сколько в нем степеней свободы, но он не образует ни одного из этих механизмов, пока все степени свободы открыты одинаково. Благодаря тому, по словам А. А. Ухтомского, что механизмы в живом теле осуществляются не раз навсегда пригнанной формой сочленений (как в технических механизмах), но подвижным распределением мышечных тяг и сопротивлений, приобретается то замечательное обстоятельство, что живое тело представляет собой не единую, раз навсегда определенную машину, но множество переменных машин, которые могут калейдоскопически сменять друг друга, используя одни и те же сочленения и лишь градуируя иннервацию работающих мышц. Тело представляет собой множество сменяющих друг друга машин, своевременно и пластически приспосабливающих его к условиям момента, однако лишь если в каждый отдельный момент имеется одна определенная степень свободы и энергия направляется на выполнение одной очередной работы. Это значит, что все остальные должны быть в этот момент исключены, устранены, заторможены.
Следовательно, половина дела или даже наибольшая половина — торможение. Уже даже в простейших технических приборах, говорит Ухтомский, осуществление механизма предполагает устранение (торможение) множества возможных перемещений ради сохранения немногих или одного. Тем более в теле животного механизмы осуществляются настолько, насколько устраняются (тормозятся) множества движений ради использования немногих степеней свободы или, еще лучше, одной степени свободы.
Здесь мысль А. А. Ухтомского достигает кульминационной точки, критического рубежа. Не вытекает ли из этого рассуждения, что физиолог должен обратить главное внимание на это количественно господствующее явление, торможение, и допустить, что оно поглощает подавляющую массу рабочей энергии организма? Но А. А. Ухтомский отказывается от этого логичного шага. Он пишет: «В нашем теле исключение движений, необходимое для образования механизмов, достигается, как мы видели, активным вмешательством мышц, и уже это делает тем более очевидным, что формирование полносвязных систем в нашем теле само по себе требует затраты энергии на работу торможения рядом с энергией, идущей, собственно, на рабочий эффект очередного механизма. И здесь также может быть речь лишь о том, чтобы формирование механизмов было по возможности экономнее в том смысле, чтобы устранение движений обходилось как можно дешевле, а наибольшая часть разряжающейся энергии шла на динамический эффект».
В основе учения А. А. Ухтомского лежат логически безупречные выводы и задачи, но это учение, как показано выше, содержит в своем нынешнем виде отрицание себя, следовательно, требует какого-то дальнейшего развития.
Здесь не случайно вторая ведущая идея А. А. Ухтомского иллюстрируется с помощью подбора его высказываний, цитат. Необходимо ясно показать читателю, что именно великий физиолог сказал, так как дальше придется говорить о том, чего он недосказал, — о недостававшем ему шаге. Вот еще отрывок о той же идее неразрывности двух половин явления доминанты. «Симптомокомплекс доминанты заключается в том, что определенная центральная группа, в данный момент особенно впечатлительная и возбудимая, в первую голову принимает на себя текущие импульсы, но это связано с торможениями в других центральных областях, т.е. с угнетением специфических рефлексов на адекватные раздражители в других центральных областях, и тогда множество данных из среды, которые должны были бы вызвать соответствующие рефлексы, если бы пришли к нам в другое время, остаются теперь без прежнего эффекта, а лишь усиливают текущую доминанту (действуют в руку текущего поведения)». Без понятия сопряженных торможений (А. А. Ухтомский обычно говорит это во множественном числе) нет и принципа доминанты. Не это ли понятие виновно в охарактеризованном выше парадоксе учения о доминанте?

IV. Фокус торможения

В данном разделе будет изложена теоретическая схема принципа второй доминанты, а именно тормозной доминанты; затем будет объяснен тот физиологический механизм, благодаря которому это явление обнаруживает себя, может быть наблюдаемо и экспериментально изучаемо.
Согласно предлагаемому взгляду, всякому возбужденному центру (будем условно для простоты так выражаться), доминантному в данный момент в сфере возбуждения, сопряженно соответствует какой-то другой, в этот же момент пребывающий в состоянии торможения. Иначе говоря, с осуществляющимся в данный момент поведенческим актом соотнесен другой определенный поведенческий акт, который преимущественно и заторможен. Эти два вида деятельности биологически отнюдь не сопричастны друг другу.

V. Акт торможения

«Торможение есть рабочее состояние»-это выражение А. А. Ухтомского наиболее удачно. Если эффект в мышце пессимальный, говорит Ухтомский в другом месте, значит, «нерв не только активно понижает возбуждение мышцы от своих собственных импульсов, но активно обуздывает и тот процесс возбуждения, который возникает в мышце из другого источника». Эти слова хорошо поясняют, что высшие формы торможения могут рассматриваться как более мощные по сравнению с возбуждением, значительно более сложные, принадлежащие к более позднему эволюционному уровню.
Как и в вопросе о реципрокной иннервации, можно проследить иерархию от более простых механизмов торможения и возбуждения, имеющих анатомическую природу, к более сложным — физико-химическим, к высшим — функциональным. Высшие не отменяют низших, они надстраиваются над ними и включают их.

К простым механизмам можно отнести в уже использованных нами примерах мышечных антагонистов торможение, выключающее деятельность то экстензоров (разгибателей), то флексоров (сгибателей). Этот род торможения координирует движения конечностей при ходьбе, беге, различных трудовых актах человека, движения крыльев при полете птицы и т.д. Несколько более сложное антагонистическое торможение было открыто Н. Е. Введенским в 1896 г., а именно асимметричность тормозных функций в больших полушариях: возбуждение тех корковых нейронов правого полушария, которые вызывают, например, сгибание коленного сустава левой конечности животного, сопровождается торможением соответствующих нейронов левого полушария и вместе с тем повышением возбудимости тех нейронов этого полушария, которые ведают разгибанием коленного сустава. Ясно, что и это обеспечивает согласованность движения при ходьбе и беге.

Итак, в каждый момент жизнедеятельности организма, как правило, налицо два «центра» (две группы, две констелляции центров на разных этажах), работающих по противоположному принципу — один «по Павлову», по принципу безусловных и условных рефлексов, другой «по Ухтомскому», по принципу доминанты. Один-полюс возбуждения, другой-полюс торможения. Один внешне проявляется в поведении, в каком-либо действии организма, другой внешне не проявляется, скрыт, невидим, так как он угашен притекающими к нему многочисленными бессвязными, или диффузными, возбуждениями. Однако при всем их антагонизме на первом полюсе, как мы только что убедились, в подчиненной форме тоже проявляется принцип доминанты, а на втором — опять-таки в подчиненной форме проявляется принцип безусловных и условных рефлексов: ведь чесательный центр в роли тормозной доминанты возбуждается не только «не идущими к делу» чесания, т.е. всевозможными не адекватными ему раздражениями, но, очевидно, также комплексом нормальных для него раздражении, хотя бы слабых, не слишком активных; но это обстоятельство не меняет сути, оно остается на заднем плане.
Из этих двух взаимосвязанных нервных аппаратов более мощным, более сложным, эволюционно более поздним, энергетически более дорогим является тормозная доминанта. Механизм возбуждения (включая образование временных связей) сам по себе остается одним и тем же на очень разных уровнях эволюции и на разных уровнях нервной деятельности какого-либо высокоразвитого организма. Это генетически низший, собственно рефлекторный субстрат. Переменная, усложняющая величина- противостоящее ему торможение. Тормозная доминанта как бы лепит, формует антагонистический полюс — комплекс, или систему, возбуждения. Она отнимает у этого комплекса все, что можно отнять, и тем придает ему биологическую четкость, верность, эффективность. Прибой, или вал, торможения-это активная сторона, оформляющая очаг возбуждения, остающийся ей недоступным.

Человеку случается наблюдать за поведением животных, пытаться понять и расшифровать их язык. Существует специальная наука о поведении животных. О ней и об объектах ее изучения пойдет речь в статье.

Какая наука изучает поведение животных?

Поведение животных с точки зрения биологических основ, приспособление животного к среде обитания изучает этология. Термин в переводе с греческого означает «изучение характера». Это наука о поведении животных в естественных условиях. Люди, профессионально занимающиеся изучением повадок зверей, этологи, особое внимание уделяют генетически фиксированному поведению. Ими также изучаются те формы поведения животных, которые объясняются накопленным в процессе исторического развития опытом. Со времен своего основания зоологами и Н. Тинбергеном наука о поведении животных ставит перед собой следующие задачи:

• выявить причины поведенческих актов животных;
• узнать, как происходит образование поведенческого акта в индивидуальном развитие животного;
• выяснить, какое оно имеет значение в жизни зверя;
• понять, как происходила эволюция поведенческого акта.

Вопросы этологии ясны, а по поводу методов исследования возникают споры. Одни ученые считают, и их большинство, что проводить наблюдения можно только в естественных условиях. Точка зрения сторонников антропогенной этологии сводится к признанию права наблюдать за животными в среде деятельности человека. Другие считают, что этология вправе пользоваться методами экспериментальной зоопсихологии: моделирование, эксперименты, опыты.

Поведение животных

Этологи изучают поведение как разностороннее взаимодействие животных с окружающим миром. Поведение подразумевает любую активность, которую проявляет индивид. Оно определяется двумя понятиями: унитарной реакцией и биологической формой поведения. Объединение рефлексов характеризует унитарную реакцию. Биологической формой поведения называют сложное, соответствующее фазам жизни поведение, к примеру, пищевое, оборонительное, исследовательское, родительское и другие.

Благодаря наблюдениям за животными в естественной среде наука о поведении животных определила, что, например, собаки употребляют жидкую пищу и воду стоя, а твердые куски едят лежа, — это пищевое поведение. Забота о своем потомстве в среде белых медведей, когда медведица на несколько месяцев залегает с медвежатами в берлоге, кормит их, истощая свои запасы, — это наблюдения за родительским поведением.

Где применяются наблюдения этологов?

Этологические знания нужны, главным образом, для описания поведения животных. Методы, применяемые этологами в работе, дают возможность детализировать существующие знания о животных, расширить представления об их поведении.

Наука о поведении животных дает знания, необходимые в животноводстве. Этологические наблюдения за самками, носящими приплод, позволяют животноводам определить, когда ожидаются роды.

Например, видя, что корова стала беспокойной, постоянно меняет местоположение, пытается уединиться, животновод понимает, что надо готовиться к появлению нового члена фермы. Наблюдения за поведением лошадей говорят о сложном нраве этих животных. Фермер или дрессировщик должны учитывать этологические знания, которые свидетельствуют о том, что лошади весьма разборчивы в людях. Они отвечают доверчивостью и послушанием только тем, кто проявляет заботу о них, уважает и хвалит их.

Без этологических знаний тяжело дрессировщикам. Данные о пассивной оборонительной реак-ции у животных, которые дает этология (наука о поведении животных), позволяют избежать несчастных случаев. Так, видя оцепенение и неподвижность тигра, дрессировщик успокаивает зверя, чтобы он не напал. При работе с лайками дрессировщик должен учитывать результаты этологии, которые говорят о том, что у этих животных подобная реакция отсутствует — они сразу проявляют злобность — активную оборонительную реакцию.

Некоторые наблюдения за животными являются весьма интересными.

• Если выдры лежат на воде животом кверху и держатся за лапы, значит, они спят.
• Щенки-мальчики в играх со щенками-девочками часто специально проигрывают, давая им возможность радоваться победе.
• Есть животные, к примеру, белки, которые берут на воспитание детенышей другой самки.
• Коровы являются верными друзьями. Они способны дружить, с другом проводят большую часть своего времени, общаются с ним, заботятся о нем.

ЧАСТЬ 3
Натуралист с опытом

Преодоление трудностей доставляет человеку глубокое удовлетворение. Подобное чувство испытывает альпинист, ценой огромных усилий достигший цели и взошедший на вершину. Это качество — ставить перед собой цель и идти к ней через все препятствия — выделяет человека из остального животного мира. Это качество — сплав интеллекта, решительности и упорства — определяет и превосходство человека над остальными млекопитающими, делает его сильнее гризли, тигра, слона.

Усвоение второй половины книги потребует от вас больших усилий, ибо пришло время поставить перед собой цели и, мобилизовав свои силы, осуществить эти цели. Одна из задач — и наипервейшая — приобрести твердую основу знаний. Другие цели вы можете поставить перед собой сами, но достижение первой — большая и нелегкая задача. Вы уже приступили к ней.

Процесс познания, такой, каким его видит натуралист, бесконечен. Наградой за ваше стремление к недостижимому будет то, что жизнь ваша станет интересной на долгие годы.
ГЛАВА 21

Как уже отмечалось, этология является частью экологии. Для любителя-натуралиста важно усвоить основные положения этологии; к тому же она является одной из наиболее увлекательных естественных наук. Будучи сравнительно молодой наукой, этология предоставляет обширное поле деятельности для начинающего натуралиста.

Сегодня все больше и больше ученых начинает заниматься этологией, порой вступая в трения с той основной группой экологов, которые согласно самому предмету экологии также изучают поведение животных. Другая группа ученых, физиологи, интересуются поведением животных в ином аспекте — изучая реакции животных, например крыс, в лабораторных условиях. Необычайная сложность проблемы поведения животных порождает дискуссии между этими тремя группами ученых. Эти дискуссии окажутся тем плодотворнее, чем глубже будут наши знания. Но при любых разногласиях для всех — любителей и профессионалов — есть только один путь: путь поиска истины посредством постоянного и усердного сравнения разных точек зрения. Учитывая человеческую природу, этого не легко добиться. Строгие экологи считают, что этологи, увлекаясь изучением поведения животных как таковым, принижают влияние окружающей среды. Э
тологи же критикуют ученых, изучающих психологию животных, за то, что те изучают подопытных животных (крыс, морских свинок, мышей и обезьян) в лабораториях и не уделяют должного внимания поведению диких животных и их инстинктам в их естественной среде обитания. Приверженцы этих различных групп вступали в прошлом в жаркие схватки, но сегодня уже делаются попытки примирить эти различные точки зрения. Приступая к изучению поведения животных, натуралист-любитель должен учитывать, что предмет этот чрезвычайно сложен и порой требует дорогостоящего оборудования, обширных познаний, владения тонкой техникой. Поэтому лучше, если он станет членом группы, возглавляемой профессионалом.

Зато в поле для натуралиста-любителя открываются прекрасные возможности для изучения поведения отдельных видов животных в их естественной среде обитания. Внимательные дневные и ночные (с красным или инфракрасным освещением) наблюдения могут дать очень важные результаты. При этом необходимо постоянное наблюдение, за каждым шагом животного, за всем комплексом его реакций на окружающее; наблюдения должны сопровождаться аккуратными и объективными записями. Под объективностью имеется, в виду отсутствие предвзято эмоционального отношения к наблюдаемому животному. Эмоции следует держать под контролем, иначе они мешают работе.

Этология получила сегодня широкое развитие. Предварительное знакомство с ней удобно начать с материала, собранного в словаре этологических понятий; часть из них иллюстрирована. Внимательно ознакомьтесь с каждым определением и свяжите их со своими наблюдениями в лесу и в поле.

Активность (замещение)
. Проявляется в тех случаях, когда накопившаяся энергия требует выхода, хотя это никак не стимулируется окружающей обстановкой. Медведь, ищущий самку, не найдя ее, дает выход своим чувствам, оставляя свой запах и метки когтей на коре дерева, чтобы предупредить соперника о том, что территория занята, и привлечь самку.

Амбивалентное поведение
— противоречивое поведение животного, когда оно не может сделать выбор между двумя борющимися в нем инстинктами и выбирает третий путь. Например, опоссум, преследуемый собаками, не зная, контратаковать ли преследователей или спасаться бегством, просто остается на месте и погибает (см. также: Активность, замещение).

Биологические часы
— ритмы в природе, управляющие поведением животных; их можно сравнить с ритмом океанских приливов, который влияет на жизнь обитателей прибрежных вод и побережья. Имеются суточные и сезонные ритмы.

Биотелеметрия
— использование миниатюрных радиопередатчиков, прикрепленных к телу животного или вживленных ему под кожу, для ежедневного слежения за перемещением определенного животного или птицы.

Взаимное кормление
— обычно распространено среди социально организованных насекомых (а также у некоторых видов птиц), у которых рабочие особи приносят пищу личинкам и взрослым насекомым, а также вырабатывают специальные гормоны, которые распространяют среди членов своей семьи.

Внутренние механизмы отражения действительности
. В течение длительного процесса эволюции природа наделила виды такими внутренними побуждениями или реакциями, которые наилучшим образом помогали им сохраниться. Такой же внутренний механизм отражения действительности побуждает бобра инстинктивно бить хвостом по воде, чтобы предупредить сородичей о приближении рыси.

Восприятие цельное и частичное
. Маленькие животные начинают жизнь с восприятия простейших частей целого. Так, птенец чайки видит вначале только красный клюв своей матери, который означает для него пищу. Вскоре он начинает видеть всю птицу целиком, а затем воспринимает и свое окружение в целом.

Выработка условного рефлекса
происходит при систематическом совпадении во времени двух раздражителей — индифферентного (не вызывающего никакой иной реакции, кроме ориентировочного рефлекса) и безусловного, способного вызвать какой-либо врожденный рефлекс.

Высвобождение
— проявление инстинктивного поведения в ответ на побуждающее к тому событие. Так, самец пятииглой колюшки, видя приближающуюся самку с большим животом, полным икры, ведет самку в гнездо, где он оплодотворит икринки.

Географическое распространение
. Каждый вид животных занимает свою определенную географическую область, границы которой могут расширяться, если животные приспосабливаются к изменениям окружающей среды (например, скворцы), или сужаться, если животные слишком консервативны (например, большие хохлатые дятлы, ареал которых сужается по мере наступления человека на их привычные места обитания).

Гомология и аналогия
. Гомология
— происхождение от общего предка. Так, колонии канадских морских чаек, обитающих на отвесных скалах, произошли от обычной канадской чайки: спасаясь от хищников, они нашли узкую экологическую нишу на прибрежных скалах. Аналогия
— сходство поведения у двух разных видов; термиты и муравьи-листорезы питаются грибами, которые сами разводят, хотя предки у них разные.

Групповая защита
. Животные собираются вместе для защиты от холода, сбиваясь в кучу, как делают бизоны или пингвины; объединяются для защиты от врагов, как делают лошади, которые держат круговую оборону, становясь головой внутрь круга и отбиваясь от врага задними копытами; чтобы испугать врага, как делают стаи птиц, нападая все вместе на сову или рысь и окрикивая ее.

Действие специфической энергии
— энергия, создаваемая центральной нервной системой животного под воздействием «мотивирующих» раздражителей; любая реакция может оставаться заторможенной до тех пор, пока какой-либо фактор окружающей среды — так называемый «разрешающий» раздражитель — не вызовет ее осуществления. Так, стая уток в Арктике остается на месте, хотя в связи с приближением зимы температура день ото дня все понижается («мотивирующий» раздражитель), и вдруг в один наиболее морозный день («разрешающий» раздражитель) начинает свою миграцию на юг.

Демонстрации
— ритуальные формы поведения, осуществляемые при ухаживании, когда самец (а иногда и самка) показывает яркие перья (птицы) или брюшко (ящерицы), чтобы привлечь партнера.

Доминирование
— животное или птица доминируют над другими в стаде или стае.

Завершающие стимулы
— стимулы, оказывающие тормозящее влияние на поведение. Оса-наездник трихограмма не откладывает свои яйца на уже зараженные яйца «хозяина», так как запах побывавшей здесь другой самки тормозит эту реакцию.

Излучаемая энергия для ориентирования
. Летучие мыши своими эхолокаторами устанавливают местонахождение летающих насекомых, которыми они питаются, испуская ультракороткие звуковые импульсы (сигналь). Электрические рыбы лоцируют среду посредством электрических разрядов и волн; таким образом они не только определяют местонахождение других живых организмов, но даже и их видовую принадлежность.

Изолирующие механизмы (экологические)
. Животные близких видов, обитающие на одной и той же территории, не вступают между собой в конкуренцию благодаря экологическим изолирующим механизмам. Примером могут служить разные типы клювов у птиц, обитающих на одной и той же территории: одни виды ловят насекомых в щелях древесной коры; а клюв других приспособлен для ловли насекомых на поверхности листьев. Одни птицы живут на верхушках деревьев, другие предпочитают середину дерева, как бывает среди виреонов (см. также: Симпатрия).

Инстинктивная потребность
и осуществленное поведение
. Пример инстинктивной потребности: кошка бросается, чтобы схватить мышь, оказавшуюся поблизости,- так реагируют на появление мыши даже самые молодые кошки; дополняется приобретенными формами поведения, когда молодая кошка учится, перенимая опыт матери, как охотиться на мышь, какую правильную позицию занять у норки.

Интенсивность отдельных форм поведенческих актов
— определяется аккумуляцией энергии действия в течение некоторого предшествующего периода времени (например, самец оленя ищет самку и внезапно видит другого самца, приближающегося к самке; эта аккумулированная энергия заставляет первого самца атаковать соперника с такой яростью, что он прогоняет его).

Контроль поведения
. Поведение животного контролируется чрезвычайно сложной нервной системой, различными связанными с ней органами тела и железами. Чтобы разобраться в том, как это происходит, исследователи используют специальную аппаратуру и систему тестов, с помощью которых изучают элементы взаимодействия животных между собой и со средой.

Навигация, ориентация в полете
— тесно связана с миграцией. Птицы ориентируются в полете по приметам местности, если перелет короткий; по небесным светилам, таким, как Солнце или звезды, если перелет дальний; наконец, существует гипотеза, что они ориентируются с помощью магнитного поля Земли.

Образцы поведения (патерны)
. Каждый основной инстинкт, или побуждение, такие, как охота или размножение, проявляется в особых формах поведения, связанных с этим инстинктом; некоторые из них свойственны только высшим животным. Таким является поведение волка, пытающегося присоединиться к чужой стае и проходящего несколько поведенческих стадий, прежде чем ему удастся добиться расположения стаи.

Опознавательные сигналы
используются животными, чтобы узнавать представителей своего вида, отличить самца от самки и не путать их с потенциальными врагами. Так, весной самец пуночки при приближении самки поворачивается к ней спиной, демонстрируя черные элементы своего оперения — отличительные признаки самца, а жерлянка, застигнутая врагом, будет особым образом выгибаться, демонстрируя яркоокрашенное брюшко, предупреждая нападающего, что она ядовита.

Отбор, его типы
. 1 — прямой
: в лесу животные, имеющие светлую окраску, легко становятся жертвой хищника, а животные темной окраски выживают лучше, так как менее, заметны. 2 — групповой
: активные животные кооперируются, обороняясь от хищников, а менее энергичные погибают. 3 — половой
: ярко окрашенные самцы погибают, а менее заметные — выживают. 4 — стабилизирующий
: остаются в живых самые приспособленные представители вида — не слишком трусливые и не слишком храбрые. 5 — территориальный
: относится к видам с невысокой социальной организацией, но нуждающимся в большой территории для выведения потомства и добывания пищи. Животные, оказавшиеся более конкурентоспособными, закрепляют за собой территории и успешно выращивают потомство.

Период
— часть цикла биологических часов (например, 24-часовой период — суточный цикл, 11-часовой цикл — период между приливами). Так или иначе образ жизни всех животных связан с этими периодами.

Побуждение
. Термином «побуждение» обозначают такие состояния животного, как «голод», «жажда», «половое влечение». Побуждение является основанием для возникновения у живых организмов двигательных реакций, ведущих к определенной цели,- поискам пары, добычи, убежища.

Подобие альтруизма
. Особая форма поведения, когда одно животное жертвует собою, защищая членов своей семьи или стаи. Альтруистическое поведение чаще встречается у общественных насекомых; но встречается также у млекопитающих и птиц.

Полифакториальный контроль над поведением
. Различные типы поведения, контролируемые (то есть зависящие) двумя или более факторами внешней и внутренней среды организма.

Половое поведение
— поведение большинства животных в определенное время года и в подходящих климатических условиях во время брачного сезона. У каждого вида есть специфические способы для выражения этого поведения, в силу чего исключается скрещивание между представителями разных видов. У некоторых классов животных, например у птиц, половое поведение разбивается на несколько этапов: сначала самец находит (занимает) территорию, потом привлекает самку, затем они вместе строят гнездо, после чего откладывают яйца и выводят потомство. У более низших животных по сравнению с млекопитающими и птицами роль самки ограничивается тем, что после оплодотворения она откладывает яйца, дальнейшее же развитие потомства идет без родительского попечения. Однако бывают исключения: самец колюшки, например, заботится об икринках, создавая в гнезде движение воды, что обеспечивает поступление кислорода, и даже следит за мальками, охраняя их от хищников.

Принцип конкурирующего вытеснения
— замещение одного экологически близкого вида другим в результате возникновения условий, благоприятствующих экспансии одного из видов. Может вести даже к вымиранию вытесненного вида.

Рассеяние
— распространение видов животных на значительной территории во избежание перенаселенности. Например, маленькие пауки путешествуют на большие расстояния по ветру, используя нити паутины как воздушные шары.

Ритуальная борьба (турнирная или церемониальная борьба)
— стереотипно протекающие конфликты между самцами, борющимися за самку, запрограммированные так, чтобы сражающиеся приносили друг другу как можно меньше вреда; способствует сохранению вида. Некоторые птицы, например дрозды, разрешают конфликт, просто принимая угрожающие позы, но не вступая в физические контакты,- этого оказывается достаточно, чтобы более слабый противник отступил. Некоторые млекопитающие, такие, как антилопы, решают вопрос по-иному — вступая в физические контакты; однако дело ограничивается тем, что они просто толкают друг друга, пока один самец не уступит место другому.

Родительская забота
— развита у млекопитающих и птиц, а также среди насекомых, некоторых рептилий и рыб. Важным шагом на пути эволюции оказалась защита молодняка и обучение его родителями поведению в различных ситуациях. Это в гораздо большей степени способствует выживанию вида, чем в тех случаях, когда виды производят большое количество потомства, но оставляют его на произвол судьбы сразу после того, как отложены яйца.

Рудиментарное поведение
— животное ведет себя так, как это делали его предки, осуществляя какие-то действия, которые для данного вида уже не имеют никакого смысла; так, осы микробембиксы, питающиеся падалью, жалят свою мертвую добычу, как делали их предки, охотившиеся на живых насекомых.

Семиотика
— наука о знаковых системах, занимающаяся, в частности, сложными проблемами поведения животных.

Сенсорное кодирование
показывает, каким образом различные сенсорные (чувствительные) клетки, например светочувствительные, соединяются с клетками глубоких слоев мозга для кодирования, передачи зрительной информации и стимульного управления реакциями животных. С помощью электрофизиологической аппаратуры ученые расшифровывают сенсорное кодирование, объясняя процессы, которые при этом происходят.

Сигналы тревоги
. В мире животных существует множество разных сигналов тревоги; например, сойка громко кричит, предупреждая лесных обитателей о приближении человека. Особого разговора заслуживают сигналы тревоги внутри группы животных одного вида; скажем, бобер бьет хвостом по воде, чтобы предупредить других бобров о приближающейся опасности.

Симпатрия
— обитание систематически близких видов животных на одной небольшой территории (например, виреоны живут на одном дереве, но на разных уровнях).

Смещенная активность
— форма поведения, когда животное не может выбрать между двумя побуждениями, такими, например, как желание атаковать или обратиться в бегство. Чайка, вызванная на драку другой чайкой, начинает поднимать прутики, как бы сооружая гнездо, или совершать еще какие-нибудь не имеющие отношения к конфликту действия, которые могут разрядить напряжение и предотвратить драку.

Социальная этология
— ветвь этологии, изучающая социальное поведение животных с учетом условий окружающей среды, инстинктивных реакций навыков, приобретенных в течение жизни, и т.д., чтобы представить во всей полноте сложную картину деятельности социальных видов животных.

Способность обучаться
. Быстрее и эффективнее, чем у остальных животных, обучение новым навыкам идет у млекопитающих и птиц, которые сами выращивают свое потомство. Например, гуси обучают свое потомство, где и как найти лучшую кормовую площадку.

Сравнительное изучение
— наблюдение (обычно скрытое) за поведением двух или более сходных видов животных для сравнения их поведения.

Таксисы
. Многие виды двигательных реакций осуществляются независимо от ориентации животного по отношению к вызвавшему их стимулу. Таксисом называют такие движения, когда тело животного принимает определенное положение по отношению к источнику раздражения. Например, рыбья вошь плавает всегда спиною вверх — спиною к свету. Если осветить животное снизу, оно перевернется и будет плавать спиною вниз. Таксис может сочетаться с локомоцией — животное будет двигаться по направлению к источнику раздражения, от него или под постоянным углом к нему. У рака-отшельника, например, положительный фототаксис — он будет двигаться прямо на источник света.

Территориальное поведение
— поведение, определяемое занимаемой территорией (а она может быть самой разной — от обширных райойов расселения хищников, скажем, пумы, до крошечных участков насекомоядных птиц или птичьих колоний на скалах).

Территориальные отношения
. Некоторые животные помечают (маркируют) свою территорию запахом, звуками и визуальными метками, что предотвращает вторжение на занятую территорию представителей того же вида животных. Некоторые территории помечаются только на время спаривания и гнездования, другие — постоянно (как, например, это делается у луговых собачек).

Торможение
— способность центральной нервной системы прервать или предотвратить любой поведенческий акт, явившийся следствием таких естественных побуждений, как охота, агрессивность, половое поведение. Так, болотная сова, сидя в гнезде, раздувает перья и выглядит грозной и большой, чтобы своим внешним видом удержать дикую кошку от нападения.

Уровни коммуникации (общения)
. 1 — непреднамеренные сигналы
;скажем, одна чайка, видя неподалеку другую кормящуюся чайку, летит к ней в надежде также получить пищу. 2 — сигналы, приглашающие к совместным действиям
, которые подают друг другу животные в стаде или птицы в стае. 3 — специальные сигналы тревоги
, посылаемые одним или несколькими животными другим, чтобы предупредить об опасности.
Так, сторожевая ворона предупреждает свою стаю о появлении орла. 4 — Сложные сигналы
таких высокоразвитых животных, как слоны, дельфины и приматы, которые призывают к совместным действиям в трудных ситуациях. К примеру, дельфины, которых атакуют акулы, передают друг другу сигнал, призывающий к совместной защите. По своему характеру коммуникационные сигналы делятся на
: 1 — акустические
(звуковые); 2 — химические
(например, см.: Феромон); 3 — электрические
(например, у ската); 4 — визуальные
;
5 — социальные
(при непосредственном контакте в группах животных).

Участок обитания
— площадь, на которой одно животное или пара добывают пищу во время выкармливания потомства; не всегда совпадает с понятием «территория», которая обычно представляет меньшую площадь, активно охраняемую и защищаемую от посторонних.

Феромоны
— это химические вещества, вырабатываемые животными, с помощью которых осуществляется обмен информацией между особями одного вида (внутривидовая коммуникация). Феромоны используются для передачи информации о принадлежности данного животного к тому или иному виду, расе и полу, о фазе полового цикла, для идентификации отдельных особей, их возраста, настроения, для маркировки территории, дорог, ведущих к источнику пищи, врагов.

Фиксированное (стереотипное) поведение
— таково, например, целенаправленное поведение богомола, хватающего насекомых своими передними лапками. Стереотипное поведение всегда одинаково (повторяется) в одних и тех же ситуациях.

Хоминг (инстинкт дома)
— способность некоторых существ возвращаться домой издалека. Обученные голуби возвращаются домой с весьма дальних расстояний. Некоторые морские птицы во время миграций перелетают даже через океаны.

Центральные фильтры
. Нервная система отфильтровывает (отбирает) сигналы окружающей среды, реагируя только на важные сигналы. Так, птица не обращает внимания ни на шум ветра, ни на летающих птиц, оставаясь спокойной, но сразу же прячется при появлении хищника.

Этограмма
— полное описание поведения отдельного животного или вида и полный перечень двигательных актов, наблюдаемых у данного вида

Эффект фотопериодизма
. Растения и животные реагируют на продолжительность светлого и темного времени суток. К примеру, сокращение осенью продолжительности светлого дня может послужить для стаи уток или гусей сигналом к началу миграции на юг.

Этология
(от греч. éthos — характер, нрав и lógos — учение)

одно из направлений в изучении поведения (См. Поведение) животных, занимающееся главным образом анализом генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения и проблемами его эволюции. Термин введён в биологию в 1859 французским зоологом И. Жоффруа Сент-Илером и указывает на то, что Э. имеет дело с видоспецифическими особенностями поведения животного.

Развитие Э.
Изучение целостного поведения животных в естественных условиях имеет длительную историю. В трудах естествоиспытателей 18-19 вв. был собран огромный описательный (немецкий учёный Г. Реймарус, французские учёные Ж. Л. Бюффон и Ж. А. Фабр) и отчасти экспериментальный (французский зоолог Ф. Кювье) материал, позволивший выделить и четко определить категорию инстинктивного поведения (См. Инстинктивное поведение). Непосредственное влияние на развитие Э. оказали труды Ч. Дарвина. Собранные им многочисленные факты о поведении животного в естественных условиях позволяли различить основные категории поведения — Инстинкт ,
способность к обучению и элементарную способность к рассуждению. Дарвин указывал также, что признаки поведения животного, как и признаки его строения, характеризуются наследственностью и изменчивостью. На примере инстинктов Дарвин показал возможные пути формирования признаков поведения в процессе естественного отбора. Непосредственное влияние на формирование этологических представлений оказали исследования английского учёного Д. Сполдинга, американского — Ч. О. Уитмена и немецкого — О. Хейнрота, в которых было экспериментально показано, что некоторые формы поведения имеют врождённую основу, постоянство выражения и видоспецифичность.
Как самостоятельное научное направление, отличное от физиологических и психологических школ исследования поведения (Зоопсихология , Бихевиоризм и пр.), Э. оформилась в 30-х гг. 20 в. Её признанные основоположники — австрийский зоолог К. Лоренц и нидерландский зоолог Н. Тинберген. В теоретических работах Лоренца (1931-37) были обобщены основные взгляды предшественников — американских учёных Ч. Уитмена и У. Крега, немецких — Я. Икскюля и О. Хейнрота и ряда учёных других направлений (французского учёного Ж. Лёба, американских учёных Г. Дженнингса, У. Мак-Дугалла и др.). В работах Лоренца, Тинбергена и их последователей (нидерландского учёного Г. Берендса, немецких учёных В. Виклера и П. Лейхаузена и многих др.) были заложены основы теории инстинктивного поведения.

Период расцвета и признания идей классической Э. продолжался (в основном в Европе) с середины 30-х гг. до конца 50-х гг. 20 в. В США этологические концепции вызвали первоначально довольно резкое противодействие со стороны зоопсихологов и бихевиористов. Дальнейшая эволюция этологических взглядов происходила, с одной стороны, под влиянием критики физиологов и психологов, с другой стороны, за счёт активного восприятия новым поколением этологов передовых идей экологии, нейрофизиологии и ряда других наук. В результате в 60-70-х гг. наблюдается тенденция к трансформации первоначальных концепций школы Лоренца — Тинбергена и к их синтезу с положениями других поведенческих и биологических дисциплин. Э. постепенно теряет характер изолированной дисциплины и становится частью формирующейся синтетической науки о поведении. Э. возникла в основном на базе полевой зоологии (главным образом орнитологии) и эволюционного учения и обладает тесными и постоянно крепнущими контактами с физиологией, экологией, популяционной генетикой и генетикой поведения. Усиливаются связи Э. с экспериментальной психологией.

Традиционным для Э. объектом исследования является поведение животного в его естественном окружении. Полное описание видоспецифического поведения животных (с использованием объективных методов регистрации — киносъёмки, магнитофонных записей, хронометража) кладется в основу составления списка (этограммы) характерных для вида поведенческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюционных аспектов их поведения. Для этой цели этологи используют всё многообразие видов от беспозвоночных до человекообразных обезьян. Некоторые этологи начали применять эти методы к изучению поведения человека.

При изучении поведения животных в процессе индивидуального развития организма этологи пользуются и лабораторными методами. Один из них — воспитание животного в изоляции от действия тех или других факторов внешней среды. Этот метод явился необходимым этапом в изучении онтогенеза поведения.

В России начиная с конца прошлого века проводились разнообразные исследования поведения животных, часть из которых по своим идеям и методам была близка к Э. (В. А. Вагнер, А. Н. Промптов).

Несмотря на это, взгляды традиционной этологической школы не получили в СССР своевременного признания и развития. Это положение меняется в 60-х гг. 20 в., чему немало способствовал перевод книг зарубежных этологов. В СССР в нескольких научных центрах развиваются исследования этологического плана на основе синтеза эколого-физиологических и физиолого-генетических методов. В институте эволюционной и экологической морфологии животных им. А. Н. Северцова проводятся разнообразные исследования поведения млекопитающих и птиц в плане выяснения особенностей онтогенеза, структуры сообщественных механизмов общения, главным образом акустического и химического (В. Е. Соколов и др.). В Московском университете наряду с исследованиями структуры сообществ и акустической сигнализации (Н. П. Наумов и др.) проводятся исследования элементарной рассудочной деятельности животных (Л. В. Крушинский). Центрами изучения генетики поведения животных являются Ленинградский университет и институт физиологии им. И. П. Павлова (работы начаты М. Е. Лобашовым и др.), институт цитологии и генетики СО АН СССР (Д. К. Беляев и др.). Исследования поведения животных проводятся в ряде других учреждений, в том числе в заповедниках.

Основные положения традиционной Э.
Основой для развивавшейся этологами концепции послужили данные об особенностях формирования в онтогенезе ряда актов поведения. Некоторые из них представляют собой фиксированную стереотипную последовательность действий, причём обычно они характерны для всех особей данного вида и шаблонно выполняются в определённый период онтогенеза без специального обучения. Такие акты поведения были названы Лоренцем врождёнными инстинктивными движениями, или наследственно координированными актами.

Многие инстинктивные движения проявляются только в ответ на определённые раздражители, названные ключевыми (или релизерами); эти раздражители опознаются животными уже при первом предъявлении без всякого индивидуального опыта. Например, красное пятно на брюшке самца колюшки вызывает агрессивную реакцию других самцов того же вида. Механизм, обеспечивающий выполнение двигательной реакции при действии соответствующего ключевого раздражителя, был назван «врождённым реализующим механизмом». Особую группу составляют раздражители, для опознавания которых требуется специфический тип обучения — Запечатление . В данном случае раздражитель будет эффективен для взрослого животного только при условии, что он предъявлялся этому животному в определённый «чувствительный» период раннего постнатального (после рождения) онтогенеза. Впоследствии было показано, что такие «чувствительные» периоды характерны для некоторых видов обучения, например при формировании песни у птиц. Исследование ключевых раздражителей и запечатления сыграло важную роль в познании механизмов общения животных (См. Общение животных). Было показано, что в значит. степени оно обеспечивается за счёт ключевых раздражителей — некоторых особенностей внешнего облика и окраски, характерных ритуальных телодвижений (см. Ритуал) и видоспецифических звуковых сигналов, которые без всякого предварительного обучения вызывают соответствующие реакции со стороны других особей.

Эти представления получили отражение и в предложенной Лоренцем, а затем детализированной Тинбергеном гипотезе о внутренних механизмах инстинктивного поведенческого акта, согласно которой под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура и т. п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление «энергии действия», специфической для определённого побуждения (голод, жажда и т. п.). Её возрастание выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда соответствующие раздражители найдены, происходит включение врождённого реализующего механизма и осуществляется завершающий акт. При усиленном накоплении «энергии действия» завершающий акт может осуществиться «спонтанно», т. е. без ключевых раздражителей (реакция «вхолостую»). Эта вторая фаза характеризуется видоспецифичностью, стабильностью исполнения и высокой степенью генетической обусловленности. Именно к ней относятся т. н. врождённые инстинктивные действия, или наследственной координации. В целом эта гипотеза Лоренца — Тинбергена в значительной степени устарела, однако ее разработка и проверка послужили основой для контакта Э. с физиологией.

Выделение категории врождённых инстинктивных действий позволило применить к исследованию поведения животных сравнительный метод и перейти к изучению эволюционных аспектов их поведения. Данные о наличии или отсутствии общих признаков у представителей разных систематических групп позволили оценить степень их филогенетического родства и уточнить систематическое положение отдельных видов. Например, ни один морфологический признак не характеризует так четко представителей отряда голубеобразных, как сосущие движения, совершаемые ими при питье. Кроме того, сравнительные исследования дали возможность составить представление об эволюции различных типов поведения, о приспособительном значении отдельных актов поведения и о тех факторах, под влиянием которых они сформировались в процессе эволюции. Большой вклад в изучение эволюционных аспектов поведения животных внесли этологи школы Тинбергена. Их исследования позволили описать закономерности действия естественного отбора на поведенческие признаки.

Сопоставление инстинктивных действий у представителей близкородственных видов, а также изучение внутривидовой изменчивости поведения явились основой для изучения его роли в микроэволюционных процессах. Лоренцем одним из первых проведено сопоставление поведения различных представителей семейства утиных. Длительные исследования роли поведения в дифференциации популяции показали, что оно оказывает влияние на её групповой состав и тем самым — на судьбу возникающих в ней генотипических изменений. Это свидетельствует о том, что поведение является одним из существенных факторов микроэволюционных процессов.

Выделение категории инстинктивных действий как элементарных единиц поведения открыло возможность для рассмотрения вопроса о генотипических основах поведения, о сочетании и соотношении влияний среды и Генотип а в онтогенезе отдельных поведенческих признаков. Понятие «врождённый» использовалось в Э. для обозначения актов поведения, развитие которых полностью определено генотипически и не требует для своего формирования специального обучения или тренировки, в отличие от признаков, «приобретаемых» в процессе развития под влиянием определённых факторов внешней среды. Целостный поведенческий акт этологи рассматривали как сложнейшее переплетение врождённых и приобретённых компонентов.

Современное состояние и проблемы Э. Основными направлениями, в которых традиционные этологические взгляды сохраняют первостепенное значение, являются сравнительная Э., а также область изучения способов организации сообществ и коммуникации животных (т. н. социоэтология). При исследовании организации сообществ животных внимание многих учёных привлекают вопросы динамики численности животных (См. Динамика численности животных),
факторы, контролирующие формирование, структуру и численность группировок особей у разных видов, эволюции способов организации сообществ, их эволюционной преемственности и взаимосвязи.

Одно из направлений современной Э. — изучение поведения человека (Тинберген, немецкий учёный И. Эйбль-Эйбесфельдт, английский — Дж. Крук и др.); эти исследования являются непосредственным продолжением и развитием идей Дарвина, который в своём труде «Выражение эмоций у человека и животных» заложил фундамент изучения биологических основ поведения человека. При этом основной задачей этологи считают объективную регистрацию и точное описание некоторых инстинктивных действий и реакций человека на биологически значимые раздражители с использованием методов и подходов, успешно апробированных в Э. при изучении поведения животных. Эти исследования представляют собой важный этап в развитии эволюционных представлений, т. к. они способствуют разрушению идеалистических представлений о барьере, отделяющем человека как биологический вид от животных. Развитие этологических исследований имеет большое значение для многих сторон деятельности человека. Так, например, в связи с усилением антропогенных воздействий на среду необходимо углублённое изучение поведения животных в естественной обстановке для успешного решения задач по охране, реконструкции и рациональному использованию фауны. Знание поведения животных имеет большое значение и для ряда областей сельского хозяйства. Как показали работы советского учёного Д. К. Беляева и его сотрудников, селекция пушных зверей по признакам поведения может оказывать глубокое влияние и на ряд хозяйственно-важных признаков. Изучение специфики группового поведения с.-х. животных приобретает особое значение в связи с внедрением в животноводство индустриальных методов их содержания и разведения.

Изучение механизмов поведения животных также приобретает всё большее значение. Оно важно для медицины, кибернетики, бионики и др. наук, а также для практики.

Организации, конгрессы, журналы. Деятельность этологов координируется Международным этологическим комитетом. Каждые 4 года собирается Международный этологический конгресс, 14-й Международный конгресс (1973) состоялся в США, 15-й конгресс (1977) — в ФРГ. В СССР проводились две Всесоюзные конференции по поведению животных (1973 и 1977).

Основные журналы, публикующие данные этологических исследований,- международные «Behaviour» (Leyden, с 1947), «Biology of Behaviour» (P., с 1976) и «Behavioral Ecology and Sociobiology» (B., с 1976); журналы — «Zeitschrift fürTierpsychologie» (В. — Hamb., с 1937), «Animal Behaviour» (L., с 1953), а также реферативный журнал по проблемам поведения животных «Animal Behaviour Abstracts» (L., с 1973). В СССР статьи по Э. печатаются в «Зоологическом журнале», в «Бюллетене Московского общества испытателей природы», в журналах «Экология» и «Журнале общей биологии».

Лит.:
Панов Е. Н., Этология — ее истоки, становление и место в исследовании поведения, М., 1975; Крушинский Л. В., Биологические основы рассудочной деятельности, М., 1977; Тинберген Н., Поведение животных, пер. с англ., М., 1969; Лоренц К. 3., Кольцо царя Соломона, пер. с англ., 1970; Хайнд Р. А., Поведение животных, пер. с англ., М., 1975; Jayпеs J., The historical origins of «ethology» and «comparative psychology», «Animal Behaviour», 1969, v. 17, № 4; Function and evolution of behaviour, ed. P. Н. Klopfer and J. P. Hailman, Reading (Mass.), 1972; Lorenz K., Über tierisches und menschliches Verhalten, Bd 1-2, Münch., 1973-74.

Л. В. Крушинский, 3. А. Зорина.

Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия
.
1969-1978
.

Синонимы
:

Смотреть что такое «Этология» в других словарях:

— (от греч. “этос” обычай, нрав, характер) наука о поведении животных в естеств. среде обитания. Во Франции термин “этология” использовался применительно к науке о поведении животных со вт. пол. 18 в.; однако для обозначения особого … Энциклопедия культурологии


этология
— (от греч. ethos привычка, характер, нрав, манера вести себя и logos учение) научная дисциплина, изучающая поведение животных с общебиологических позиций и исследующая четыре его основных аспекта: 1) механизмы; 2) биологические функции; 3) … Большая психологическая энциклопедия


Этология
— Этология ♦ Éthologie Объективное изучение нравов и поведения как людей, так и животных, не включающее никаких нормативных понятий. Именно последним этология отличается от этики, так же как объективность биологии (для которой жизнь есть факт … Философский словарь Спонвиля


— (от греч. ethos характер, нрав и…логия), биологическая наука о поведении животных. Создатель экологии Э. Геккель использовал термин “этология” как синоним экологии. Значительное место в этологии занимает раздел “Экологическая этология”,… … Экологический словарь


— (от греческого ethos обычай, нрав, характер и…логия), биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественно внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов… … Современная энциклопедия

Помощь Абитуриенту » 10. Наука изучающая характер и поведение животных А) Токсикология. В) Этология.

10. Наука изучающая характер и поведение животных А) Токсикология. В) Этология.

10. Наука изучающая характер и поведение животных
А) Токсикология.
В) Этология.
С) Экология.
Д) Зоология.
Е) Биология.
11. Автотрофные организмы, способные производить органические вещества
из неорганических:
А) Консументы.
В) Литотрофы.
С) Сапрофаги.
Д) Редуценты.
Е) Продуценты.
12. Всеядные организмы:
А) Детритофаги.
В) Фагоциты.
С) Полифаги.
Д) Монофаги.
Е) Стенофаги.
13. Виды, обладающие ограниченными ареалами распространения
А) Убиквисты.
В) Космополиты.
С) Реликты.
Д) Виоленты.
Е) Эндемики.
14. Теорию об увеличении населения в геометрической прогрессии предложил:
А) Ю. Одум
В) Т. Мальтус
С) К. Вили
Д) Ч. Дарвин
Е) В.И Вернадский
15. Тип стоячих вод?
А) Лотический тип.
В) Ручьи.
С) Заболоченные угодья.
Д) Реки.
Е) Ленточный тип.
16. Слой атмосферы расположенный на расстоянии от Земля 9-15 км:
А) Тропосфера.
В) Стратосфера.
С) Ионосфера.
Д) Мезосфера.
Е) Гидросфера.
17. Единая мера водопользования в населенных пунктах:
А) Лсут.
В) М³ мин.
С) М³ сут.
Д) М³ год.
Е) Л год.
18. Мероприятия по восстановлению нарушенных территорий:
А) Стагнация.
В) Стратификация.
С) Мониторинг.
Д) Рекультивация.
Е) Рекреация.

Наиболее характерной особенностью налоговой системы США является наличие в законодательстве хорошо

С молока получается 21% сливок. Сколько литров молока нужно для изготовления

Практическая работа «Определяем деревья по листьям».

Спишите, расставляя пропущенные знаки препинания. Сделайте фонетический разбор выделенных слов. (О

Как показать на опыте зависимость сопротивления проводника от его длины, площади

Який круг із поданих на рисунку є більшим — той, що

Основание прямой призмы — ромб, одна из диагоналей которого равна его

Маляр окрашивал каждый день 8 оконных рам. Сколько рам он окрасил

Чим річковий басейн відрізняється від басейну океану?

Раздели сказку на части, озаглавь их. Устно сделай иллюстрации к каждой

Назови органы выделения, ответь на вопрос: «Каково значение работы выделительной системы?»

В алюминиевой кастрюле, масса которой 800 г, нагрели 5 л воды

На карте (с. 189) покажите направления походов, места основных сражений, а

Прочитайте. Вставьте в слова пропущенные буквы. Коч_н к_пусты, ш_ны у м_ш_ны,

За 7 ручек заплатили 56 гривень, а за 3 карандаша —

Рассмотрите генеалогическую таблицу династии Романовых Кем приходилась императрица Екатерина II императору

Привет!
Вы попали на наш проект, потому-что в поиске ответа на вопрос, из игры.

У нас на веб-сайте самая объемная база решений и многим другим похожим играм.
По-этому, мы предлагаем добавить наш сайт к себе в закладки
, чтобы не потерять его.

Чтобы вы могли очень легко отыскать ответ на требуемый вопрос из игры, рекомендуем воспользоваться поиском по сайту
, он находиться в верхней-правой части сайта(если же вы смотрите наш ресурс со смартфона, то ищите форму поиска внизу, под коментариями). Чтобы найти требуемое задание, достаточно будет ввести всего начальные 2-3 слова из разыскиваемого вопроса.

Если вдруг произошло невероятное и вы не нашли нужного ответа на какой-то вопрос через поиск по базе, то очень просим вас написать об этом в комментариях.
Мы постараемся быстро исправить это.

Вопрос викторины:

Какая наука изучает поведение животных в естественной среде их обитания?Варианты ответов: ЭтимологияЭтиологияЭнтомологияЭтология

Правильный ответ смотрите ниже:

Смотреть другие ответы по этой игре:

Наука, изучающая поведение животных

Этология — наука о поведении животных.

В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи.

Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Термин «этология» ввел в биологию в 1859 г. Жоффруа Сант-Илер один из предшественников Ч. Дарвина. В 30-е годы XX века благодаря работам австрийского ученого И. Тимбергена сформироваласьнаука этология (от греч. ethos — нравы, характер) — биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения.

Поведение — способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические.

Поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей.

Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов -инстинкта и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют и третий фактор — элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения. Основной предмет исследования этологии составляют инстинкты. Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.

В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометрах этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения — этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных.

Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые — этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.

Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания.

Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.

Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?

Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, одни признаки поведения — инстинктивные действия — развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требует воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития других признаков.

Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при жизни в сообществе.

Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Иногда оказывается, что признаки поведения охватывают более широкую группу животных и филогенетически более широкую, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика.

В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.

Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.

Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.

В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.

В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.

Направления изучения поведения животных
Важность правильного питания животных
Самые быстрые животные в мире
Особенности дельфинов, язык, зрение, другие факты
Эхолокация, соц. структура дельфинов
Ориентация животных в водной среде
Водные промысловые животные

Наука о поведении животных зародилась давно. Собственно говоря, что такое наука?

Это способ удовлетворения человеческого любопытства. Археологические исследования свидетельствуют: поведение животных интересовало человека еще в доисторические времена. До нас дошли наскальные рисунки, изображения животных на украшениях и орудиях труда. Самые древние изображения животных в каменных пещерах были сделаны неандертальцами — людьми каменного века. Им не менее 50 тысяч лет. Наиболее популярный сюжет доисторических рисунков — охота на дикого зверя. На этих рисунках животные изображены в довольно реалистичных позах. Это свидетельствует о том, что древний человек проводил тщательные наблюдения за животными, изучал строение их тела, повадки и образ жизни.

Первой научной попыткой анализа поведения животных, вероятно, можно рассматривать труд Аристотеля «История животных», в котором поднимаются вопросы поведения животных, систем их коммуникаций и даже разума. Многое в его изложении спорно, многое абсолютно неверно. По-настоящему научное изучение поведения животных началось в XIX в. До этого происходило накопление фактического материала о поведении животных в рамках разных научных дисциплин (зоологии, морфологии, физиологии и даже философии). Черты самостоятельной науки этология приобрела к середине XX в. в значительной мере благодаря трудам К. Лоренца, Н. Тинбергена и К. фон Фриша. Однако следует признать, что их исследовательский гений был сформирован под влиянием работ ряда выдающихся биологов XVIII-XX столетий.

Ф. Кювье (1773-1837) положил начало изучению поведения животных в условиях частичной изоляции. Он работал директором парижского зоопарка, но будучи прирожденным естествоиспытателем, проводил за животными наблюдения, анализировал умственные способности разных видов животных. Он обратил внимание на то, что многие стереотипичные действия животных, лишенные в условиях жизни в зоопарке всякого практического значения, тем не менее, регулярно выполняются животными. Например, строительная деятельность бобров. Еще сильнее его поразило то, что строительством хатки в определенном возрасте начинают заниматься даже животные, выросшие в изоляции от своих соплеменников. Наблюдения за жизнью бобров в неволе позволили ученому сделать определенные обобщения и разделить понятия «инстинкт» и «разум». Ф. Кювье одним из первых среди естествоиспытателей подверг научно аргументированной критике концепцию антропоморфизма в толковании поведения животных.

Ч. Дарвин (1809-1882) наряду с общеизвестными исследованиями происхождения видов работал и над чисто этологическими проблемами, как то: проблема инстинкта, психика животных, рассудочная деятельность человека и животных. Ученый впервые указал на изменение врожденного поведения в процессе эволюции.

Ж.-А. Фабр (1823-1915) заложил основы классической этологии. Он первым начал вести наблюдения за животными в их природной среде. Внес большой вклад в изучение поведения общественных насекомых, прежде всего пчел и ос.

К. Л. Морган (1852-1936) — английский психолог, первым подошедший с научной точки зрения к вопросу обучаемости животных. Он несколько упростил представления о поведении животных, однако разработал ряд методик изучения их поведения, научения и доказал несостоятельность антропоморфических взглядов, которые все еще были популярны среди его современников.

И. П. Павлов (1849-1936), основоположник учения о высшей нервной деятельности, разработал теорию условных рефлексов, теорию нервизма. Предложил ученому сообществу ряд уникальных лабораторных методов исследований, которые способствовали бурному развитию физиологии и науки о поведении животных. Условный рефлекс, механизмы образования которого были изучены И. П. Павловым детально, является основой научения животных и приобретения личного опыта. Лауреат Нобелевской премии 1903 г. в области медицины.

Э. Торндайк (1874-1949) — приверженец лабораторных методов изучения поведения животных. Первым предложил объективное изучение поведения и психики с инструментальными замерами параметров. Получил известность и как автор методики «проблемного ящика» (метод проб

и ошибок). Доказал, что животные в проблемной ситуации активно ищут решение, перебирая все возможные приемы.

Д. Уотсон (1878-1958) — приверженец обязательного инструментального контроля за действиями животных. Основоположник длительное время популярного подхода к изучению психики животных, который получил название «бихевиоризм». Поведение животных рассматривал только с позиции формулы стимул-реакция. Оказал сильное влияние на формирование американской школы психологии.

Б. Ф. Скинер (1904-1990) последовательно развивал идею бихевиоризма. Автор широко применяемой методики оперантных условных рефлексов. В звуконепроницаемой камере опытные животные полностью отстранены от окружающего мира. Стимулы строго дозируются, реакции регистрируются при помощи приборов-автоматов. Животные за необычные действия мгновенно получают вознаграждение. Свою теорию подкрепления требуемого поведения животных пытался внедрить в педагогику.

Э. Толмен (1886-1959) — американский психолог; один из первых сильных необихевиористов. Обнаружил в поведении животных целенаправленность. В схеме Д. Уотсона «стимул-реакция» ученый обнаружил изъян. Между стимулом и реакцией ученый вводит «мысленный план». Последний формируется у животных при изучении обстановки. План может иметь отсроченный характер исполнения.

В. Келер (1887-1967) первым осмелился заявить о наличии способностей к анализу и обобщению (абстрагированию) у животных. В опытах на приматах обнаружил у животных явление озарения, или внезапного решения новой задачи, что было названо «инсайтом». Описал деструктивные и конструктивные орудийные действия у обезьян в подтверждение наличия у них зачатков разума.

Н. Н. Ладыгина-Котс (1889-1963) ввела сравнительно-психологический анализ в работу по изучению психики высших антропоидов. Параллельно со своим ребенком воспитывала в собственной семье детеныша шимпанзе того же возраста, что и ее ребенок. Описала общие черты развития психики у человека и обезьян и принципиальные различия между ними. Доказала, что интеллект взрослого шимпанзе соответствует интеллекту двухлетнего ребенка. Изучила орудийные способности обезьян.

А. Н. Северцов (1866-1936) — крупный отечественный биолог, последователь идей Ч. Дарвина. Изучал изменения поведения и психики животных в процессе филогенеза. Развивал концепцию поведения как одного из механизмов адаптации к условиям среды. Показал, что в процессе эволюции психика животных является фактором адаптации к изменившейся среде обитания.

К. Лоренц (1910-1986) — классик и основоположник современной этологии. В 1973 г. совместно с Н. Тинбергеном и К. фон Фришем удостоен Нобелевской премии за заслуги в изучении поведения животных. Описал особенности врожденного поведения птиц, закономерности формирования их личного опыта. Автор ряда классических работ по изучению инстинкта, соотношению врожденного и приобретенного в поведении животных, сравнительной этологии. Открыл явление, известное как «импринтинг». Выдающийся популяризатор этологии и организатор научно-экспериментального изучения поведения животных.

О. Келер (1889-1974) — соратник К. Лоренца. Своими исследованиями доказал наличие довербального мышления у птиц. Разработал методику обучения птиц счету. Пропагандировал и сам широко использовал этологические методы исследований с количественным анализом результатов.

Н. Тинберген (1907-1988) работал параллельно с К. Лоренцем, но наблюдал не только за птицами, но за многими другими животными, включая насекомых. Изучил иерархические отношения в группах животных, выявил системы сигнальных знаков в коммуникациях животных. Описал явление, которое он назвал «смещенным поведением». Изучил биологическую роль агрессии в животном мире. Лауреат Нобелевской премии 1973 г. за исследования поведения животных. Выдающийся популяризатор этологии.

К. фон Фриш (1886-1983) — лауреат Нобелевской премии 1973 г. за исследования поведения животных. Провел фундаментальные исследования органов чувств у животных. Доказал наличие цветового зрения у пчел и острого слуха у рыб. При помощи оригинальных экспериментов расшифровал язык общения пчел. Автор многочисленных научных публикаций, составивших основу классической этологии и зоопсихологии.

А. Н. Леонтьев (1903-1979) — основоположник советской школы психологии. Выделял три стадии в развитии психики. Интеллект человека представлял как высшую стадию, недоступную животным.

Л. В. Крушинский (1911-1984) — крупный отечественный биолог. Основоположник отечественной психологии животных (зоопсихологии). Разработал концепцию физиолого-генетических основ рассудочной деятельности. Дал сравнительную характеристику развития рассудочной деятельности типа позвоночных.

К. Э. Фабри (1923-1990) — видный отечественный биолог. Ученик Н. Н. Ладыгиной-Котс. Работал в области зоопсихологии. Автор более 200 уникальных работ в области этологии и зоопсихологии, включая первый в нашей стране учебник «Основы зоопсихологии», выдержавший 4 переиздания. Популяризатор научного наследия классиков этологии К. Лоренца и Н. Тинбергена. Работал в Московском государственном университете.

Л. А. Фирсов (р. 1920) сочетал лабораторные опыты с исследованием поведения обезьян в частично контролируемых условиях в природе. Изучил разные виды памяти, некоторые особенности научения, голосовую сигнальную систему, орудийную деятельность и способности к формированию довербальных понятий у приматов.

Р. Шовен — крупный французский исследователь поведения и психологии животных. Выполнил ряд оригинальных исследований поведения насекомых. Опубликовал ряд объемных работ, в которых поведение животных рассматривается как функция эволюционного развития.

Д. Мак-Фарленд — известный английский специалист в области поведения животных. Автор большого количества работ по проблеме мотивации поведения, пищевому, половому поведению и смещенной активности. Автор известного руководства для специалистов-этологов «Поведение животных».

А. Ф. Фрейзер — видный канадский исследователь поведения продуктивных животных. За последние 40 лет опубликовал большое количество работ по половому поведению, пренатальной активности, социальному поведению крупного и мелкого рогатого скота, свиней. Совместно с Д. Брумом является автором самого известного учебника по поведению и благополучию продуктивных животных для студентов высших учебных заведений.

Д. М. Брум — профессор Кембриджского университета. Специализируется на изучении раннего постнатального поведения у домашних кур, родительского поведения у крупного рогатого скота и свиней. Автор ряда монографий, включая такие, как «Биология поведения» и «Одомашненные животные». Является признанным мировым специалистом в области благополучия животных. Автор методики количественной оценки благополучия животных. Соавтор учебника «Поведение продуктивных животных и их благополучие».

Анализ кратких справок о вкладе наиболее известных ученых в развитие науки о поведении животных показывает, что она формировалась как интернациональная наука под влиянием, главным образом, европейской школы естествознания. В данном разделе упомянуты далеко не все натуралисты, способствовавшие формированию этологии как науки. Причина этого — чисто формальная: они не относили себя к той группе исследователей, которую сегодня мы называем этологами. Скажем, И. М. Сеченов — врач и физиолог. Но его работа «Рефлексы головного мозга» оказала сильнейшее влияние на развитие исследований высшей нервной деятельности и зоопсихологии. До современников дошли многие интересные работы раннего периода развития этологии. Например, «Умственные способности животных» соратника Ч. Дарвина Дж. Романеса. В этом труде автор развивает идеи Ч. Дарвина и проводит сравнительный анализ высшей нервной деятельности животных, т. е. эту работу можно рассматривать как первую серьезную попытку обобщения материалов по сравнительной психологии, формирования основ зоопсихологии.

Заметный вклад в развитие этологии внес классический медик-физиолог К. Бернар (1813-1878). Он обнаружил, что кровь представляет собой внутреннюю среду постоянного состава. Изменение состава крови приводит к изменениям в поведении человека и животных. Например, к поискам пищи. Таким образом, чистый теоретик от медицины француз К. Бернар фактически заложил основы учения о потребностях и мотивациях поведения животных.

Качественные изменения в науке о поведении животных связаны с внедрением в исследования лабораторных инструментальных методов. В этом видится большая заслуга школы Ф. Скиннера. Создав конфликтную ситуацию в среде этологов своим упрощенным подходом к поведению животных, тем не менее, он вынудил исследователей отказаться от субъективных оценок и использовать приборы для регистрации как локомоторных актов, так и проявлений психической деятельности животных.

Важно отметить и работы в области биохимии, которые имеют отношение к поведению животных. Американец Д. Лерман из университета Нью-Джерси и англичанин Р. Хайнд из Кембриджа изучали гормональную регуляцию физиологических функций. Они убедительно показали, что многие стереотипы поведения у птиц активизируются под влиянием половых гормонов. Перу Р. Хайнда принадлежит объемный труд, в котором автор делает попытку систематизации научных результатов, полученных разными этологическими школами.

П. К. Анохин (1898-1974), врач и физиолог, развивал учение И. П. Павлова о нервной регуляции физиологических функций. Однако разработанная им теория функциональных систем широко применяется этологами и зоопсихологами, поскольку позволяет увидеть причины и описать механизмы формирования поведенческих актов животных в самых различных экологических ситуациях. Другими словами, можно говорить и о вкладе П. К. Анохина и его последователей в развитие науки о поведении животных.

В европейских и американских университетах этология преподается на протяжении многих десятилетий. В последние десятилетия в общей этологии выделилось самостоятельное направление исследований — прикладная этология. Она оказалась востребованной учебными заведениями прикладного характера. Поэтому прикладная этология на правах обязательной учебной дисциплины входит в учебные планы университетов и колледжей животноводческого, ветеринарного и природоохранного профиля. Российская образовательная система несколько запоздала с этим учебным предметом. Однако в ближайшие годы положение у нас будет поправлено, чему, смею надеяться, будет способствовать и данное руководство.

Таким образом, наука о поведении животных к настоящему времени обрела все необходимые атрибуты научности. Из чисто описательной дисциплины она превратилась в науку, в которой наблюдения и эксперименты контролируются инструментально, результаты исследований подвергаются математической обработке, т. е. субъективизма в этологии не более, чем в любой другой биологической науке. Результаты научных исследований этологов и зоопсихологов все чаще бывают востребованы животноводами-практиками, поскольку позволяют разрабатывать технологии содержания животных в искусственных условиях с учетом их этологических потребностей. Последнее требование является необходимым условием реализации продуктивного, декоративного или спортивного потенциала животных.