Какие функции выполняют отделы органа слуха человека егэ

Слуховой анализатор

Состоит из трех отделов:

• Периферического — слуховые рецепторы внутреннего уха
• Проводникового — слухового нерва
• Центрального — височной доли коры больших полушарий

Ухо человека состоит из 3 отделов: наружного, среднего и внутреннего. Давайте поговорим о каждом более подробно.

• Наружное ухо

К наружному уху относится ушная (слуховая) раковина и наружный слуховой проход. Ушная раковина помогает улавливать
звук — колебания воздуха, и направлять их в наружный слуховой проход, служащий резонатором, который усиливает звуковую
волну.

В просвет наружного слухового прохода открываются протоки серных желез, вырабатывающих особый секрет — серу. Она необходима
для защиты слухового прохода от грибов, бактерий и мелких насекомых. Схожую функцию выполняют волоски, покрывающие слуховой
проход и препятствующие попаданию в него пыли.

На границе наружного и среднего отделов уха располагается барабанная перепонка, анатомически относящаяся к среднему
уху.



• Среднее ухо

Средний отдел уха представлен барабанной перепонкой, барабанной полостью, продолжающейся в евстахиеву трубу, которая соединяет барабанную полость и носоглотку. В барабанной полости находятся три самые маленькие косточки нашего организма:
молоточек, наковальня и стремечко.

Слуховые косточки соединяются друг с другом подвижными суставами. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, вследствие
чего колебания барабанной перепонки передаются последовательно на молоточек, наковальню и стремечко. Стремечко
соединяется с овальным окном (часть внутреннего уха), колебания которого предаются жидкости внутреннего уха.



Евстахиева труба соединяет барабанную полость и полость носоглотки, уравнивая в них давление: в результате давление становится одинаковым по обе стороны барабанной перепонки.

Открытие глоточного отверстия евстахиевой трубы происходит в момент глотания
(попробуйте глотнуть с усилием, и, возможно, услышите треск/щелчок — это
открылось глоточное отверстие евстахиевой трубы, давление по обе стороны уравнялось).

Во время взлета давление в салоне и кабине самолета уменьшается, уши может «заложить» как раз из-за несоответствия
давления в носоглотке и барабанной полости. Глотательные движения способствуют открытию отверстия евстахиевой трубы, и
давление выравнивается: вот зачем на борту самолета перед взлетом раздают леденцы



• Внутреннее ухо

Мы добрались с вами до самого древнего отдела (который возник еще у рыб), расположенного в глубине височной кости — внутреннего
уха. Оно представляет собой костный лабиринт, внутри которого располагается перепончатый лабиринт. Пространство между
костным и перепончатым лабиринтом заполнено перилимфой, а полость внутри перепончатого лабиринта — эндолимфой.

Костный лабиринт включает в себя три отдела:

• Преддверие — орган равновесия
• Улитку — орган слуха
• Трех полукружных канальцев — орган равновесия

Органы слуха и равновесия тесно связаны между собой, поэтому, как только мы закончим изучение внутреннего уха, мы приступим
к органу равновесия, анатомически находящемуся очень близко.



Вернемся к органу слуха. Улитка представляет собой спирально закрученный костный канал, делающий 2.5 оборота вокруг своей оси. Именно
здесь внутри перепончатого лабиринта, заполненного эндолимфой, находится орган слуха — кортиев орган.

Изучая среднее ухо, вы усвоили, что колебания стремечка передаются на овальное окно. С него колебания
передаются перилимфе, а затем — эндолимфе, которая своим движением раздражает чувствительные волосковые клетки кортиева органа. Именно так, колебания, которые начались в барабанной перепонке, в конечном итоге достигают чувствительных волосковых клеток.

Восприятие звуковых раздражений

Ухо человека может слышать звук частотой от 16 до 20 000 Гц, верхняя граница с возрастом меняется, вследствие снижения
эластичности барабанной перепонки.

Звук — колебания воздуха, которые орган слуха преобразует в нервные импульсы, поступающие в височную долю коры больших
полушарий. Давайте еще раз разберем весь путь, который проходит звуковая волна:

• Звуковые колебания улавливаются наружным ухом, проходят по наружному слуховому проходу и вызывают колебания
  барабанной перепонки
• Колебания барабанной перепонки передаются слуховым косточкам, которые усиливают их и передают на овальное окно,
  колебания которого приводят в движение перилимфу
• Через стенки перепончатого лабиринта колебания перилимфы вызывают колебания эндолимфы
• Колебания эндолимфы вызывают раздражение рецепторных клеток кортиева органа — волосковых, которые генерируют
  нервные импульсы, идущие по слуховому нерву в височную долю коры больших полушарий (центральный отдел слухового анализатора)

Попытайтесь сами, пользуясь схемой ниже, описать путь звуковой волны, вводите в лексикон новые термины. Также ответьте на
мой вопрос: «Зачем нам нужна евстахиева труба»?

Гигиена и заболевания уха

Нельзя извлекать серу из уха острыми предметами — это может привести к повреждению барабанной перепонки. При заболеваниях
носа не следует усердствовать с высмаркиванием: при резком, сильном движении воздуха микробы могут попасть в евстахиеву трубу,
и затем — в полость среднего уха, приведя к отиту — воспалению уха (греч. ὠτός — ухо).

Следует избегать прослушивания громкой музыки в наушниках, особенно вакуумных — сильные раздражения переутомляют
барабанную перепонку, ее эластичность снижается — слух притупляется.

Орган равновесия (вестибулярный аппарат)

Состоит из преддверия и трех полукружных канальцев, лежащих во взаимно перпендикулярных плоскостях. Полукружные канальцы
внутри заполнены эндолимфой, снаружи них находится перилимфа.

Конец каждого из полукружных канальцев образует расширение — ампулу, все канальцы открываются в преддверие. В каждом
расширении — ампуле — расположены чувствительные волосковые клетки, реагирующие на угловое ускорение, которое связано
с изменением равновесия.

Преддверие содержит части перепончатого лабиринта — мешочки, которые заполнены эндолимфой. В мешочках находятся
чувствительные волосковые клетки, волоски которых погружены в желеобразную мембрану с отолитами — кристаллами
CaCO₃.

За счет ускорения или замедления отолиты с мембраной смещаются соответственно кпереди или кзади. Перемещение отолитов с мембраной раздражает волосковые клетки, в которых генерируется нервный импульс. Таким образом, эти
рецепторы реагируют на прямолинейное ускорение или замедление.

Ухо человека – сложный орган, который помогает поддерживать связь с внешним миром и дает человеку информацию о его расположении и перемещении в пространстве. Оно состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего. Уникальное строение органа слуха обеспечивает: прием, передачу звука и преобразование энергии колебания в нервный импульс.

Строение органа слуха

Звуки окружают человека с самого рождения. Выделяются 3 отдела органа слуха:

• наружное ухо;
• среднее ухо;
• внутреннее ухо.

Наружное ухо – видимая часть органа. Оно представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом. Раковина – хрящ воронковидной формы, покрытый кожей. На ее поверхности находятся разные образования: ямки, завитки, возвышенности. Они помогают улучшать качество звука, делают его более громким и направляют в слуховой проход.

К раковине присоединяются волокна ушных мышц. В процессе эволюции человек утратил возможность «шевелить ушами», чтобы точнее локализовать звуки, эти мышцы работают у редких «счастливчиков». Кожный покров раковины имеет сальные и потовые железы.

Наружный слуховой проход — извилистый канал, длина которого составляет чуть больше 2 см, а диаметр – до 0,7 см. В нем звуковой сигнал продолжает усиливаться и передается в среднее ухо. Проход выстлан кожей, имеющей сальные и серные железы. Ушная сера – желтоватая субстанция, которая обеспечивает увлажнение канала и защиту от инфекционных агентов. При скоплении и уплотнении она образует пробки, нарушающие движение барабанной перепонки. Это может привести к возникновению кондуктивной тугоухости.

Описывая строение органа слуха, анатомы указывают, что наружная часть канала имеет хрящевые стенки, а контактирующая со средним ухом – костные. Структуры среднего и внутреннего уха располагаются в теле височной кости.

Барабанная перепонка — это тонкая мембрана, покрытая снаружи кожей, изнутри – слизистой. У маленьких детей она имеет отверстие, из-за которого среднее ухо контактирует с внешней средой и более уязвимо для инфекции. Оно закрывается к 3 годам.

Среднее ухо представлено полостью, объем которой составляет чуть более 1 кубического сантиметра. В ней расположены три маленькие слуховые косточки, которые соединены между собой в цепочку:

• молоточек;
• наковаленка;
• стремечко.

Они названы так по своему сходству с предметами обихода. Стремечко соединяется с окном преддверия. Среднее ухо также связано с носоглоткой посредством евстахиевой трубы.

Внутреннее ухо – самое причудливое образование органа слуха человека. Оно состоит из:

• преддверия (вестибулюма);
• улитки;
• полукружных каналов.

В состав органа слуха входит только улитка. В ней содержится лимфатическая жидкость, натянуты волокна (основная мембрана). Каждое из волокон похоже на маленькую струну и «откликается» (резонирует) на звук определенной частоты. Этих волокон около 25 тысяч. На стенке канала улитки находится рецепторное поле, которое состоит из нервных (волосковых) клеток — Кортиев орган. Гибель волосковых клеток может привести к нейросенсорной тугоухости.

Что такое орган слуха и равновесия

Ухо человека отвечает не только за восприятие и дальнейшую передачу звуковой информации. Внутреннее ухо относится к органу слуха и равновесия. Это сложное образование, в котором волна механических колебаний, как морской прибой, распространяется в лимфатической жидкости и колышет отростки нервных клеток, формируя электрический импульс. Этот сигнал несет информацию о громкости, продолжительности, высоте звука в мозг.

Другая часть внутреннего уха – орган равновесия (вестибулярный аппарат). Он состоит из: преддверия, находящихся в нем трех полукружных каналов, маточки и мешочка. Преддверие – полость округлой формы с диаметром около 5 мм. Оно находится между каналами и улиткой. Каналы взаимно перпендикулярны и в месте соединения с преддверием имеют расширения – ампулы. Каналы заполнены эндолимфатической жидкостью.

Маточка и мешочек – поля нервных клеток, которые воспринимают различные раздражения. Смена положения тела регистрируется рецепторами маточки и вызывает рефлекторную реакцию мышц, помогая человеку сохранять равновесие. Вибрация улавливается окончаниями мешочка.

От органа в головной мозг идет преддверно-улитковый нерв.

Функции органа слуха

Говоря о функциях органа слуха, физиологи описывают их в соответствии с анатомическими образованиями. Так для каждого отдела есть свои специфические задачи:

• ловит звуки и направляет их далее (наружное ухо);
• передает звуковую волну (наружное и среднее ухо);
• защищает от инфекций, громких звуков, повреждений внутренних отделов (наружное ухо, барабанная перепонка);
• трансформирует энергию звука в электрическую (внутреннее ухо).

Функции слуха эволюционно тесно связаны с оповещением об опасности и коммуникациями в сообществе. Чтобы надолго сохранить способность слышать долго, необходимо соблюдать простые правила профилактики снижения слуха.

Особенности органа слуха

Органы слуха у человека парные. Что это означает? Человек может слушать одновременно правым и левым ухом. Бинауральный слух дает больше информации о звуке и усиливает его при определенных условиях.

Если источник механических колебаний находится на одинаковом расстоянии от правого и левого уха, громкость сигнала увеличивается на 50%. Значит, при одностороннем нарушении компенсация с помощью слухового аппарата даже небольшой мощности существенно улучшает качество жизни.

Воспринимать двумя ушами – лучше определять локализацию звука. Бинауральный слух дает:

• ощущение объемного звучания;
• представление о расположении источника.

Это помогает избегать опасности (например, приближающегося автомобиля) и выделять полезные звуки из всего фонового шума, беседуя с одним человеком в шумном помещении.

Подробнее о характеристиках слуха в этой статье.

При возникновении любых проблем со слухом, необходимо срочно пройти диагностику слуха на профессиональном оборудовании. Если обратиться за помощью вовремя, то появляется шанс на полное восстановление слуха.

Удивительные возможности слуха человека

Особые возможности связаны с адаптацией органа слуха и коркового отдела анализатора при травме, одновременном воздействии нескольких звуковых волн способностью «достраивать» разговор на основе имеющегося опыта.

Развитие височных областей коры мозга происходит постепенно в ответ на сигналы извне. Физиология органа слуха такова, что при повреждении коркового отдела анализатора окружающие нейроны могут взять на себя «обязанности» погибших клеток. Это явление носит название нейропластичность. Ее запас особенно велик у детей в раннем возрасте, что говорит о важности слуховой стимуляции для развития мозга и слуха.

Взрослые люди не обладают такой способностью, но опыт общения позволяет им восполнять информацию, которая теряется при разговоре – например, при плохой телефонной связи, беседе в шуме. Это достигается за счет усиленной работы нейронов височных областей и приводит к быстрому утомлению.

А как реагирует ухо на очень громкие звуки? Доказано, что после воздействия таких сигналов у человека развивается временное снижение слуховой чувствительности. Это так называемое постстимульное утомление. Для полного восстановления требуется до 16 часов. Такой механизм должен защищать орган слуха от повреждения, но люди, долго слушающие громкую музыку, непроизвольно «делают погромче» и вредят здоровью.

Звуки-фантомы – еще один феномен, описывающий работу органа слуха. Порой человек «слышит» низкие звуки, хотя в действительности их нет. Особенность колебаний мембраны улитки приводит к «появлению» звуков низкой частоты, в то время как источника сигнала отсутствует. Такие колебания, особенно громкие, обладают интересной способностью маскировать звуки высокой частоты до их полного исчезновения.

Органы слуха – сложные и хрупкие образования. Внимательное отношение к их состоянию позволит сохранить здоровье и предотвратить развитие ряда тяжелых заболеваний.

Что такое орган слуха (слуховой анализатор)

Орган слуха, называемый также слуховой анализатор – один из самых сложных органов чувств. Его устройству, работе, нарушениям слуха и их компенсации посвящены тысячи научных исследований, статей и книг. Мы обсудим только некоторые аспекты, необходимые для понимания того, как человек слышит, нарушений слуха, диагностики слуха и слухопротезирования.

СОДЕРЖАНИЕ

• Периферический отдел органа слуха (ухо)
• Наружное ухо
• Среднее ухо
• Внутреннее ухо
• Воздушное и костное звукопроведение
• Промежуточный (проводниковый) отдел органа слуха
• Центральный отдел органа слуха
• Бинауральный слух

 Периферический отдел органа слуха (ухо)

Периферический отдел слухового анализатора (ухо) преобразует звуковые колебания в нервное возбуждение. Ухо под разделяют на наружное, среднее и внутреннее, что показано на упрощенной схеме уха.

Наружное ухо

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Наружное ухо выполняет очень важную роль. Оно концентрирует и несколько усиливает звуки наподобие звукового рожка. Причем это усиление не одинаково на разных частотах. Благодаря акустическому резонансу наружное ухо усиливает среднечастотные звуки, которые составляют основную часть спектра речи, и таким образом помогают человеку слышать речь. Кроме того, наружное ухо вносит большой вклад в распознавание направления, из которого пришел звук – справа или слева (горизонтальная локализация), сверху или снизу (вертикальная локализация). Вот почему способность локализовать направление на источник звука значительно уменьшается при слухопротезировании заушными слуховыми аппаратами и еще более — карманными СА, так как при этом звук принимается микрофоном СА и наружное ухо исключается из проведения звука.

Еще одна важная функция наружного слухового прохода – защитная.  Имея длину у взрослого человека примерно 2,5 сантиметра и диаметр примерно 0,3-1,0 сантиметр, он предохраняет от повреждений барабанную перепонку и поддерживает постоянную температуру и влажность около нее. Наружный слуховой проход подразделяется на хрящевой (наружный) отдел и костный (внутренний) отделы.  Железы в коже хрящевого отдела наружного слухового прохода выделяют серу, также выполняющую защитную функцию. У большинства людей сера самопроизвольно удаляется из наружного слухового прохода. У некоторых людей в связи с повышенной секрецией серных желез, либо в силу анатомических особенностей наружного слухового прохода сера накапливается, образуя серную пробку, которая может полностью перекрыть наружный слуховой проход и предотвратить прохождение звука. В этом случае серную пробку удаляет врач-отоларинголог или врач-сурдолог. Кожа костного отдела очень тонка и чувствительна к повреждениям.  Поэтому, и чтобы не повредить барабанную перепонку, самостоятельно удалять серную пробку и другие попавшие туда предметы (инородные тела, например, насекомые), ни в коем случае нельзя. Как нельзя и закапывать, закладывать в наружный слуховой проход ничего, кроме лекарств, назначенных врачом.

При слухопротезировании стандартными заушными и индивидуальными раковинными СА ушная раковина удерживает СА.  При отсутствии ушной раковины их применение становится невозможным. Возможными остаются только канальные и глубококанальные СА, а также СА с костным телефоном. При отсутствии наружного слухового прохода (атрезии) становится невозможным применение СА с воздушным телефоном.

Среднее ухо

Основной частью среднего уха является барабанная полость – щелевидная полость неправильной формы объемом 1-2 см³, расположенная в височной кости. От наружного слухового прохода барабанная полость отделена барабанной перепонкой – тонкой овальной мембраной толщиной 0.1 мм и площадью 0,5 – 0,9 см2 . В барабанной полости находятся три соединенных между собой слуховых косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек плотно соединен с барабанной перепонкой. Наковальня располагается между молоточком и стремечком.  Стремечко соединено посредством специальной соединительной связки с внутренним ухом. Все структуры среднего уха миниатюрны. Стремечко – самая маленькая косточка организма человека, ее средний вес равен 2,86 мГ (меньшее трех тысячных грамма).  Барабанная перепонка колеблется под воздействие звуковых колебаний, приходящих через слуховой проход. Ее колебания передаются через цепь слуховых косточек во внутреннее ухо.

Важной особенностью среднего уха является то, что барабанная полость соединена с носоглоткой посредством анатомического канала – слуховой (Евстахиевой) трубой. Слуховая труба выполняет очень важную функции – вентиляционную (пропускает газы окружающего воздуха и выпускает газы из барабанной полости) и барометрическую (выравнивает давление воздуха в полости среднего уха с окружающим воздухом). Если ее функция нарушена, то поскольку ткани среднего уха усваивают кислород из воздуха барабанной полости, то давление в среднем ухе понижается. Это вызывает ощущение заложенности уха, снижение слуха, боль, тубоотит. Выявить такое состояние помогают тесты акустической импедансометрии – тимпанометрия иисследование функции слуховой трубы.

В среднем ухе есть еще две маленькие, но очень важные мышцы – мышца, натягивающая барабанную перепонку, и мышца стремени. Они выполняют защитную функцию – защищают внутреннее ухо от чрезмерно громких звуков. При сильном резком звуке они сокращаются и ослабляют прохождение колебаний через цепь слуховых косточек. Это ослабление сопряжено с изменением акустической проводимости среднего уха, или наоборот, увеличения его акустического сопротивления – так называемого акустического импеданса.  А поскольку сокращение мышц среднего уха вызывается ответом нервных структур ствола головного мозга и непосредственно управляется лицевым нервом, то оно может свидетельствовать об их функции. Сокращение этих мышц при действии звука получило название акустический рефлекс внутриушных мышц. А вид обследования, при котором регистрируют АР, получило название акустическая рефлексометрия. Вместе тимпанометрия и акустическая рефлексометрия называются акустическая импедансометрия, или упрощенно «импедансометрия».

В целом, среднее ухо выполняет уникальную работу – оно согласует очень низкое акустическое сопротивление окружающего нас воздуха, в котором распространяется звук, и очень высокое акустическое сопротивление жидкости, которой заполнено внутреннее ухо. Кроме того, среднее ухо усиливает звуковые колебания примерно в 1000 раз (около 60 дБ). Вот почему заболевания среднего уха, такие как средний отит, приводят к снижению слуха.  Среднее ухо только проводит звуковые колебания к внутреннему уху. Поэтому его вместе с наружным ухом часто называют звукопроводящим аппаратом уха. Заболевания среднего уха вызывают нарушения такого звукопроведения ил нарушение звукопроводящего аппарата.  От английского слова conduction (проведение) его называют кондуктивным нарушением или кондуктивной потерей слуха.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо можно назвать одним из чудес света.  Получая от стремечка звуковые колебания, оно преобразует их в электрические нервные импульсы – подобно тому, как микрофон преобразует звук в колебания электрического тока.

Внутреннее ухо расположено в толще височной кости и состоит из сложной системы сообщающихся между собой каналов и полостей, называемой лабиринтом.  Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки, полукружных каналов.  Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному аппарату (органу равновесия). Костная улитка является частью органа слуха.

Костная улитка представляет собой спирально закрученный вокруг центрального костного стержня (веретена – модиолюса) костный канал.  Она образует 2,5 завитка длиной около 35 мм.  Костная улитка заполнена жидкостью – перилимфой.  Посредством двух отверстий (окон) костная улитка соединяется с барабанной полостью – овального и круглого окна.  Овальное окно улитки зарыто подножной пластинкой стремечка, а круглое окно – тонкой мембраной.  При передачи звуков к внутреннему уху движение стремени в овальном окне вызывает перемещение лабиринтной жидкости (перилимфы), которое вызывает также движение мембраны круглого окна.

Внутри костного лабиринта, как в футляре, находится перепончатый лабиринт и повторяет более или менее точно очертания костного.  Его стенки образованы тонкой соединительнотканной мембраной.  Часть перепончатого лабиринта, расположенная в костной улитке, называется улитковым ходом и заполнена жидкостью – эндолимфой, отличающейся по составу от перилимфы.

Основание улиткового канала называется базилярной мембраной. Она наиболее узка у основания и наиболее широка у верхушки.  Когда стремечко среднего уха колеблется, от него по базилярной мембране к верхушке улитки распространяется колебательная волна – бегущая волна, похожая по форме на волну на поверхности воды.  Причем амплитуда (размах колебаний) этой волна становится многократно больше строго в определённых местах в соответствии с частотой воспринимаемого звука.  Эти места базилярной мембраны как бы резонирует на определённые частоты – как, например, струны гитары или арфы. Более детально структура лестницы улитки показана на рисунке.

На базилярной мембране по всей длине улиткового хода расположен рецепторный аппарат уха – кортиев орган (орган Корти).  Кортиев орган – чрезвычайно сложно устроенный рецепторный прибор, состоящий из нескольких рядов слуховых клеток с волосками на их верхушках.  Благодаря этой особенности чувствительные клетки получили название волосковых клеток. Чувствительные волосковые клетки укреплены на сложной поддерживающей структуре и покрыты покровной пластинкой, с которой они соприкасаются.

Волосковые клетки расположены в четыре ряда – три ряда наружных волосковых клеток (НВК) по периферии от оси улитки и один ряд внутреннихволосковых клеток (ВВК) ближе к оси улитки. Наружные и внутренние волосковые клетки выполняют совершенно разную работу.

Движения стремени в овальном окне вызывают смещение базилярной мембраны и расположенного на ней кортиева органа.  Смещение кортиева органа вызывает смещение волосков наружных волосковых клеток, соединенные с покровной мембраной.  Смещение волосков инициирует возникновение в наружных волосковых клетках электрофизиологических реакций, в результате которых в клетках генерируется рецепторный потенциал.  Под воздействием рецепторного потенциала наружные волосковые клетки меняют свою длину – они удлиняются и укорачиваются наподобие гармони или концертино.  Это свойство присуще только наружным волосковым клеткам и называется электроподвижностью.

Таким удлинением и укорочением наружные волосковые клетки выполняют роль своеобразного электромеханического усилителя.  Они усиливают колебания базилярной мембраны примерно в 100 раз (40 дБ), причем на очень узком участке длины базилярной мембраны, ответственном за восприятие той частоты звука, за которую отвечает данная группа наружных волосковых клеток.   За счет этого, каждый участок базилярной мембраны оказывается очень остро настроенным на определенную частоту.  Именно поэтому повреждение наружных волосковых клеток приводит как к снижению слуха, так и к нарушению остроты настройки базилярной мембраны и способности точно различать звуки по частоте.  Наружные волосковые клетки повреждаются как правило первыми при воздействии таких факторов как шум, ототоксические вещества, недостаток кислорода в крови.

Когда наружные волосковые клетки производят усиление колебаний базилярной мембраны в месте резонанса, они производят и искажения усиливаемых колебаний, как и электронный усилитель.  Искажения в виде новых колебаний базилярной мембраны распространяются по ней от места резонанса обратно к стремечку.  От него, через среднее ухо они попадают в наружный слуховой проход в виде очень слабых звуков.  Эти звуки были открыты и впервые опубликованы английским ученым Дэвидом Кемпом (David Kamp) в 1978 году, назвавшим их отоакустической эмиссией (ОАЭ).

В Украине первые исследования по ОАЭ были проведены в начале-середине 1980-х годов одним из учредителей Центра слуховой реабилитации АВРОРА™.  С тех пор регистрация ОАЭ стала стандартным видом аудиологического обследования с целью выяснения функции наружных волосковых клеток – очень важным для диагностики слуха и определения места нарушения.  Понятно, что ОАЭ крайне ослабляется и не регистрируется при нарушениях среднего уха, и таким образом также косвенно может свидетельствовать о кондуктивных нарушениях.

Нарушение наружных волосковых клеток – обычная причина сенсорной потери слуха.  Восполнить их усилительную функцию может слуховой аппарат.

Усиленные наружными волосковыми клетками «резонансные» колебания базилярной мембраны запускают очень сложный механо-электро-химический процесс во внутренних волосковых клетках.  Результатом этого процесса является преобразование механического колебания базилярной мембраны в выброс особого вещества в синапсы – тонкие пространства между основанием внутренней волосковой клетки и коротким отростком клетки слухового нерва – нейрона.  Таки образом, именно внутренние волосковые клетки выполняют роль своеобразного «микрофона» уха.  Их повреждение приводит к снижению слуха, а полная их утрата – к полной глухоте.

Восполнить функцию полностью утраченных внутренних волосковых клеток слуховым аппаратом невозможно.  В таком случае единственным решением становится кохлеарный имплантат.

Воздушное и костное звукопроведение

Звуковая энергия поступает к структурам внутреннего уха путем воздушного звукопроведения и костного звукопроведения.

Воздушное звукопроведение – обычный путь поступления звуковых колебаний в ухо – через ушную раковину и наружный слуховой проход звук приходит к барабанной перепонке. Далее, колебания барабанной перепонки через цепь слуховых косточек передаются жидкостям слуховой улитки – пери- и эндолимфе, приводят в колебательное состояние основную мембрану и структуры кортиева органа.

Костное звукопроведение – это проведение звуковой вибрации от поверхности головы прямо в улитку внутреннего уха, минуя среднее ухо.  При поступлении звуков в ухо путем костного звукопроведения  звуковые колебания распространяются по костям и тканям головы. Под воздействием  костнопроведенных звуков происходит вибрация стенок улитки внутреннего уха, которая передается наполняющим ее жидкостям.  Это, в свою очередь, вызывает колебательные движения базилярной мембраны и кортиева органа.  Далее все происходит так же, как при воздушном звукопроведении.

Собственный голос мы слышим именно посредством костного звукопроведения:  звуки голоса проходят к улитке внутреннего уха через ткани головы.  Именно поэтому мы слышим свой голос иначе, чем в записи.  Это вызвано тем, что кости черепа проводят низкие частоты лучше, чем высокие.  Поэтому во время звукопроизношения люди воспринимают собственный голос более низким и глубоким, чем его воспринимают окружающие.

Поскольку костное звукопроведение практически исключает среднее ухо из процесса передачи звука, то исследование слухового восприятия воздушно- и костнопроведенных звуков при проведении аудиометрии является очень важным при диагностике слуха.

Кроме того, в случаях невозможности слухопротезирования по воздушному звукопроведению, в частности, при определенных заболеваниях и после некоторых операций на среднем ухе, врач рассматривает возможность слухопротезирования по костному звукопроведению.

Промежуточный (проводниковый) отдел органа слуха

Промежуточный (проводниковый) отдел органа слуха начинается со слухового нерва и заканчивается в коре головного мозга.  Тела нейронов слухового нерва расположены спирально по оси улитки и образуют так называемый спиральный ганглий.  А их длинные отростки – аксоны – образуют слуховой нерв, передающий нервные импульсы «наверх» в мозг.  Правый и левый слуховые нервы получили название восьмой (VIII) пары черепно-мозговых нервов.

Аксоны слухового нерва, как и других нейронов, покрыты слоем особой ткани – миелиновой оболочкой, в которой есть «перехваты» – оголенные участки аксона.  Эта оболочка и ее «перехваты» играют ключевую роль в передаче нейроном нервного импульса.

Нейроны слухового нерва переключаются на нейроны продолговатого мозга – улитковые ядра.  Причем улитковые ядра – последние образования слухового анализатора, получающие нервные импульсы только от одного уха.

Проводящие пути и подкорковые центры слухового анализатора является частью центральной нервной системы (ЦНС) и включает восходящую (афферентную) и нисходящую (эфферентную) системы.  Анатомически, он находится в стволе головного мозга, подкорковых структурах головного мозга.  Упрощенная схема восходящей слуховой системы показана на схеме.

Как видно из схемы, количество нервных клеток (нейронов) многократно возрастает по мере возвышения от слухового нерва до коры головного мозга.  В слуховом нерве их примерно 35 тысяч, а в слуховой коре – более 12 миллионов.   Кроме того, по мере возвышения к слуховой коре возрастает и связь слуховых нейронов как между обоими сторонами мозга, так и с нейронами других сенсорных систем, зонами памяти, речи и многими другими.

Примечательно, что выше правого слухового нерва и ядер улитки, в которых его нейроны переключаются на следующий уровень, основная часть восходящих слуховых нейронов переходят со стороны этого уха на левую сторону мозга.  И наоборот.  Таким образом, происходит «перекрест» проводящих путей слухового анализатора, что хорошо видно и из схемы ствола головного мозга.

Центральный отдел органа слуха

Центральный (корковый) отдел слухового анализатора расположен в височных долях коры головного мозга. Нервные импульсы от правого уха попадают главным образом в левое полушарие мозга, и наоборот, от левого уха – в правое.  Это имеет большое значение при слухопротезировании, и вот почему.  Слуховые зоны обоих полушарий выполняют хотя и аналогичную, но разную работу.

Исследования 1960-70-х годов показали, что у большинства правшей левое полушарие лучше обрабатывает высокочастотные, быстро изменяющиеся звуки, и лучше воспринимает отдельные звуки, слоги и слова речи.  Именно поэтому левое полушарие и соответственно правое ухо назвали доминантными по восприятию речи.  И именно поэтому, у большинства правшей в случае невозможности бинаурального слухопротезирования преимущественным является слухопротезирование правого уха.  У левшей – как правило наоборот.  Но поскольку существует много индивидуальных различий, при аудиометрическом обследовании необходимо определить какое ухо лучше воспринимает словесные тесты.  Оценка же восприятия целостной речи является достаточно долгим и непростым психоакустическим исследованием и в сурдологической практике не применяется.

Более поздние исследования в 1970-80-е годы, показали, что с речевой доминантностью полушарий не все так просто.

Эксперименты многих ученых показали, что полушарие, противоположное доминантному при восприятии отдельных слов, (у большинства правшей – правое) гораздо лучше воспринимает интонацию, ритм речи, которые необходимы для понимания того, утверждает ли что-то говорящий или спрашивает, серьезно ли говорит или шутит.  То есть оно лучше понимает предложения в целом.  Более того, именно противоположное речевому доминантному полушарие связывает все предложения в общий смысл всего сказанного, например, весь рассказ, весь разговор в целом.   Таким образом, считавшееся «доминантным» полушарие (левое у правшей) осуществляет последовательный анализ отдельных звуков, а считавшееся «не доминантным» – целостное восприятие речевых сообщений.

Отсюда стало ясно, что для полноценного понимания речи и речевого общения, как и для их развития у ребенка, необходимо участие обоих полушарий головного мозга.  Именно поэтому полноценное восприятие речи и освоение всех ее аспектов развивающимся ребенком возможно только при бинауральном слухопротезировании и не возможно при монауральном слухопротезировании.

Хотя большинство нейронов восходящей слуховой системы переходит на противоположную сторону, между правой и левой стороной мозга существует множество связей и происходит постоянное взаимодействие на нескольких уровнях – верхнего оливарного комплекса (трапециевидное тело), нижних бугров четверохолмия (интерколликулярная комиссура), медиального коленчатого тела (комиссура Гуддена) и коры головного мозга (мозолистое тело).  Именно эти связи обеспечивают бинауральное слияние сигналов от правого и левого уха в единый слуховой образ и бинауральный слух.

Важной особенностью центрального отдела органа слуха является его способность восполнять недостающую информацию – например полностью понимать речь даже в случаях, когда звук прерывается или речи мешает шум или искажения звука.  Примерами могут быть разговор по мобильному телефону или по Скайпу с плохой связью.  Но такое восполнение не «бесплатно» для человека – оно вызывает повышенную напряженность, усталость и ускоряет общее утомление.  Но еще большее утомление вызывает слушание одним ухом.  И наконец, еще гораздо большее – при снижении слуха.  Тогда центральному отделу приходится работать с большой перегрузкой.

Разные участки (зоны) коры головного мозга выполняют разные функции и обладают свойством пластичности (нейропластичность) – могут учиться выполнять другие функции.  Мозг новорожденного недоразвит и продолжает интенсивно развиваться у ребенка под воздействием многих сенсорных сигналов.  В частности, слуховая кора развивается под воздействием сигналов, поступающих в нее от нижележащих отделов органа слуха.  Причем нейропластичность присуща мозгу в раннем возрасте и сильно замедляется примерно к возрасту 2-4 лет.

В случае врожденного или наступившего в младенчестве нарушения слуха, слуховые сигналы не поступают в слуховую кору ребенка.  А благодаря нейропластичности слуховая кора начинает выполнять какую-то иную функцию, не связанную со слухом.  По достижении 2-4-летнего возраста нейропластичность замедляется, какие-то иные функции слуховой коры закрепляются, и она уже не в состоянии обрабатывать слуховую информацию.

Вот почему этот возраст называют критическим – если поступление слуховой информации в слуховую кору восстанавливается с помощью слуховых аппаратов или кохлеарного имплантата, то развитие слуха и слухоречевое общение становится не только возможным, но и предоставляет практически равные возможности слухоречевого развития и общения с нормально слышащими сверстниками.   После этого периода слухоречевое развитие и слухоречевое общение крайне затруднено.

Бинауральный слух

Бинауральный слух – слушание одновременно правым и левым ухом одновременно.  Но это совсем не простая «сумма» как 1 + 1 = 2, а качественно иное слуховое восприятие, чем при монауральном слушании (одним ухом).  Упрощенная схема бинаурального слуха показана на рисунке.

Громкость одинаковых по силе звуков, поступающих в правое и левое ухо, действительно повышается, но не в два раза, а примерно в полтора.  Эта, казалось бы, небольшая дополнительная громкость дает возможность применять меньшую мощность СА на правом и левом ухе (примерно в два раза, или 6 дБ).  Это расширяет возможности выбора СА для пациента – например, не только заушные, но и внутриушные СА. Также, позволяет расширить динамический диапазон усиленного звука, повысить понимание речи и комфортность слушания, снизить утомляемость, а также лучше предохранять слух от дальнейшего снижения.   При тяжелом и глубоком снижении слуха – дает возможность достичь большей эффективности аппаратами имеющейся мощности, чем при монауральном слухопротезировании.

Помимо дополнительной громкости, бинауральный слух создает и качественно новые результаты для слушателя по сравнению с монауральным (одним ухом), и вот какие.  Он обеспечивают пространственный слух – способность определять направление звука, ощущение объемности звукового пространства.  Это происходит за счет так называемого «теневого эффекта головы» и направленности наружного уха, которые создают задержки по фазе и разности силы звуков, приходящих с разных сторон.  Эти разности фазы и силы звука зависят от частоты звука и невелики, но центральный отдел слуховой системы способен их обнаружить, мгновенно проанализировать, и с высокой точностью определить направление на звук.

Способность локализации прежде всего важна для избегания человеком опасностей, например, приближающегося транспорта.  Но бинауральный слух играет важнейшую роль также для выделении полезного звука, который человек хочет слышать, из окружающего нежелательного шума.  Иными словами, он в большой степени обеспечивают помехоустойчивость слуховой системы.  Благодаря бинауральному слуху слушатель как бы настраивается на речь собеседника и может намного лучше понимать ее в окружающем шуме.  Это еще одна важная причина того, что бинауральное слухопротезирование дает гораздо лучшие результаты, чем монауральное.

Слаженная работа обеих сторон органа слуха, включая оба полушария коры головного мозга, по целостному восприятию речи и обеспечению помехоустойчивости слуховой системы появляется не сразу при рождении, а постепенно развивается с возрастом.  Кроме того, если одно из ушей не получает звуковую информацию, то эта слаженность постепенно утрачивается при долгом отсутствии поступления звука в одно ухо.  Поэтому очень важно, чтобы слухопротезирование детей было бинауральным – во всех случаях, когда это возможно.

Анализатор часто называют сенсорной системой. Анализаторы классифицируют по типу тех ощущений, в формировании которых они участвуют (см. рис. ниже).

Рис. Анализаторы

Это  зрительный, слуховой, вестибулярный, вкусовой, обонятельный, кожный, мышечный и другие анализаторы. В анализаторе выделяют три отдела:

1. Периферический отдел: рецептор, предназначенный для преобразования энергии раздражения в процесс нервного возбуждения.
2. Проводниковый отдел: цепь из центростремительных (афферентных) и вставочных нейронов, по которой импульсы передаются от рецепторов к вышележащим отделам центральной нервной системы.
3. Центральный отдел: определенная зона коры больших полушарий. 

Кроме восходящих (афферентных) путей существуют нисходящие волокна (эфферентные), по которым осуществляется регуляция деятельности нижних уровней анализатора со стороны его высших, в особенности корковых, отделов. 

анализатор	периферический отдел (орган чувств и рецепторы)	проводниковый отдел	центральный отдел
зрительный	рецепторы сетчатки глаза	зрительный нерв	зрительный центр в затылочной доле КБП
слуховой	чувствительные волосковые клетки кортиева (спирального) органа улитки	слуховой нерв	слуховой центр в височной доле КБП
обонятельный	обонятельные рецепторы эпителия носа	обонятельный нерв	обонятельный центр в височной доле КБП
вкусовой	вкусовые почки ротовой полости (в основном, корня языка)	языкоглоточный нерв	вкусовой центр в височной доле КБП
осязательный (тактильный)	осязательные тельца сосочкового слоя дермы (болевые, температурные, тактильные и др. рецепторы)	центростремительные нервы; спинной, продолговатый, промежуточный мозг	центр кожной чувствительности в центральной извилине теменной доли КБП
кожно-мышечный	проприорецепторы в мышцах и связках	центростремительные нервы; спинной мозг;продолговатый и промежуточный мозг	двигательная зона и прилегающим к ней участки лобной и теменных долей.
вестибулярный	полукружные канальца и преддверие внутреннего уха	преддверно-улитковый нерв (VIII пара черепно-мозговых нервов)	мозжечок

КБП* — кора больших полушарий.

органы чувств

Человек обладает рядом важных специализированных периферических образований —органов чувств, обеспечивающих восприятие воздействующих на организм внешних раздражителей.

Орган чувств состоит из рецепторов и вспомогательного аппарата, который помогает улавливать, концентрировать, фокусировать, направлять и т. д. сигнал.

К органам чувств относятся органы зрения, слуха, обоняния, вкуса, осязания. Сами по себе они не могут обеспечить ощущение. Для возникновения субъективного ощущения необходимо, чтобы возбуждение, возникшее в рецепторах, поступило в соответствующий отдел коры больших полушарий. 

Структурные поля коры больших полушарий

Если рассматривать стуктурную организацию коры больших полушарий, то можно выделить несколько полей, имеющих различное клеточное строение. 

Различают три основные группы полей в коре:

• первичные
• вторичные
• третичные.

Первичные поля, или ядерные зоны анализаторов, непосредственно связаны с органами чувств и органами движения.

Например, поле болевой, температурной, кожно-мышечной чувствительности в задней части центральной извилины, зрительное поле в затылочной доле, слуховое поле в височной доле и двигательное поле в передней части центральной извилины.

Первичные поля  они раньше других созревают в онтогенезе.

Функция первичных полей: анализ отдельных раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов.

При разрушении первичных полей возникает так называемая корковая слепота, корковая глухота и т. п.

Вторичные поля расположены рядом с первичными и связаны через них с органами чувств.

Функция вторичных полей: обобщение и дальнейшая обработка поступающей информации. Отдельные ощущения синтезируются в них в комплексы, обусловливающие процессы восприятия.

При поражении вторичных полей человек видит и слышит, но не способен осознать,понять значение увиденного и услышанного.

Первичные и вторичные поля имеются и у человека, и у животных.

Третичные поля, или зоны перекрытия анализаторов, находятся в задней половине коры — на границе теменной, височных и затылочной долей и в передних частях лобных долей. Они занимают половину всей площади коры больших полушарий и имеют многочисленные связи со всеми ее частями. В третичных полях оканчивается большинство нервных волокон, соединяющих левое и правое полушария.

Функция третичных полей: организация согласованной работы обоих полушарий, анализ всех воспринятых сигналов, их сравнение с ранее полученнойнформацией, координация соответствующего поведения, программирование двигательной активности.

Эти поля есть только у человекаи созревают позже других корковых полей.

Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности анализаторов, объединение информации от которых происходит в третичных полях.

При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью и даже простейшими двигательными навыками.

Рис. Структурные поля коры больших полушарий

С учетом расположения структурных полей коры больших полушарий можно выделить функциональные части: сенсорные, моторные и ассоциативные зоны.

Все сенсорные и моторные зоны занимают менее 20% поверхности коры. Остальная кора составляет ассоциативную область.

 Ассоциативные зоны

Ассоциативные зоны — это функциональные зоны коры головного мозга. Они связывают вновь поступающую сенсорную информацию с полученной ранее и хранящейся в блоках памяти, а также сравнивают между собой информацию, получаемую от разных рецепторов (см. рис. ниже).

Каждая ассоциативная область коры связана с несколькими структурными полями. В состав ассоциативных зон входит часть теменной, лобной и височной долей. Границы ассоциативных зон нечеткие, ее нейроны участвуют в интеграции различной информации. Здесь идет высший анализ и синтез раздражений. В результате формируются сложные элементы сознания. 

Рис. Борозды и доли коры больших полушарий

Рис. Ассоциативные зоны коры больших полушарий:

1. Ассоциативная двигательная зона (лобная доля)

2. Первичная двигательная зона 

3. Первичная соматосенсорная зона 

4. Теменная доля больших полушарий

5. Ассоциативная соматосенсорная (кожно-мышечная) зона (теменная доля)

6. Ассоциативная зрительная зона (затылочная доля) 

7. Затылочная доля больших полушарий

8. Первичная зрительная зона

9. Ассоциативная слуховая зона (височные доли) 

10. Первичная слуховая зона

11. Височная доля больших полушарий 

12. Обонятельная кора (внутренняя поверхность височной доли)

13. Вкусовая кора 

14. Предлобная ассоциативная зона 

15. Лобная доля больших полушарий.

Сенсорные сигналы в ассоциативной зоне расшифровываются, осмысливаются и используются для определения наиболее подходящих ответных реакций, которые передаются в связанную с ней двигательную (моторную) зону.

Таким образом, ассоциативные зоны участвуют в процессах запоминания, обучения и мышления, и результаты их деятельности составляют интеллект (способность организма использовать полученные знания).

Отдельные крупные ассоциативные области расположены в коре рядом с соответствующими сенсорными зонами. Например, зрительная ассоциативная зона расположена в затылочной зоне непосредственно впереди сенсорной зрительной зоны и осуществляет полную обработку зрительной информации.

Некоторые ассоциативные зоны выполняют только часть обработки информации и связаны с другим ассоциативными центрами, выполняющими дальнейшую обработку. Например, звуковая ассоциативная зона анализирует звуки, разделяя их на категории, а затем передает сигналы в более специализированные зоны, такие как речевая ассоциативная зона , где воспринимается смысл услышанных слов.

Эти  зоны относятся к ассоциативной коре и участвуют в организации сложных форм поведения .

В коре больших полушарий выделяют области с менее определенными функциями. Так, значительная часть лобных долей, особенно с правой стороны, может быть удалена без заметных нарушений. Однако, если произвести двухстороннее удаление лобных областей возникают тяжелые психические нарушения. 

вкусовой анализатор

Вкусовой анализатор отвечает за восприятие и анализ вкусовых ощущений.

Периферический отдел: рецепторы — вкусовые луковицы в слизистой оболочке языка, мягкого неба, миндалин и других органов ротовой полости.

   

Рис. 1. Вкусовой сосочек и вкусовая луковица

Вкусовые сосочки несут на боковой поверхности вкусовые луковицы (рис. 1, 2), в состав которых входят 30 — 80 чувствительных клеток. Вкусовые клетки усеяны на своем конце микроворсинками — вкусовыми волосками. Они выходят на поверхность языка через вкусовые поры. Вкусовые клетки непрерывно делятся и непрерывно гибнут. Осо­бенно быстро происходит замещение клеток, расположенных в пе­редней части языка, где они лежат более поверхностно. 

Рис. 2.  Вкусовая луковица: 1 — нервные вкусовые волокна; 2 — вкусовая почка (чашечка); 3 — вкусовые клетки; 4 — поддерживающие (опорные) клетки; 5 — вкусовая пора

Рис. 3. Вкусовые зоны языка: сладкое — кончик языка; горькое — основание языка; кислое — боковая поверхность языка; соленое — кончик языка.

Вкусовые ощущения вызывают только растворенные в воде вещества.

Проводниковый отдел: волокна лицевого и языкоглоточного нерва (рис. 4).

Центральный отдел: внутренняя сторона височной доли коры больших полушарий.

Рис. 4

обонятельный анализатор

Обонятельный анализатор отвечает за восприятие и анализ запаха.

Функция:

• пищевое поведение;
• апробация пищи на съедобность;
• на­стройка пищеварительного аппарата на обработку пищи (по ме­ханизму условного рефлекса);
• оборонительное по­ведение (в т. ч. проявление агрессии).

Рис. 5

Периферический отдел: рецепторы  слизистой оболочки верхней части носовой полости. Обонятельные рецепторы в слизистой носа оканчиваются обонятельными ресничками. Газообразные вещества растворяются в слизи, окружающей реснички, затем в результате химической реакции возникает нервный импульс (рис. 5).

Проводниковый отдел: обонятельный нерв.  

Центральный отдел: обонятельная луковица (структура переднего мозга, в которой осуществляется обработка информации) и обонятельный центр, расположенный на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий (рис. 6). 

В коре происходит определение запаха и формируется адекватная на него реакция организма.

Рис. 6

Восприятие вкуса и запаха дополняют друг друга, давая целостное представление о виде и качестве пищи. Оба анализатора связаны с центром слюноотделения продолговатого мозга и участвуют в пищевых реакциях организма.

Осязательный и мышечный анализатор объединяют в соматосенсорную систему — систему кожно-мышечной чувствительности. 

Строение  соматосенсорного анализатора

Периферический отдел: проприорецепторы мышц и сухожилий; рецепторы кожи (механорецепторы, терморецепторы и др.).

Проводниковый отдел: афферентные (чувствительны) нейроны; восходящие пути спинного мозга; продолговатый мозг, ядра промежуточного мозга.

Центральный отдел: сенсорная зона в теменной доле коры больших полушарий.

Рецепторы кожи

Кожа является самым крупным чувствительный органом в теле человека. На ее поверхности (около 2 м2) сосредоточено множество рецепторов.

Большинство ученых склоняются к наличию четырех основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. 

Рецепторы распределены неравномерно и на разной глубине. Больше всего рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов.

МЕХАНОРЕЦЕПТОРЫ КОЖИ

• тонкие окончания нервных волокон, оплетающие кровеносные сосуды, волосяные сумки и т.п.
• клетки Меркеля — нервные окончания базального слоя эпидермиса (много на подушечках пальцев);
• осязательные тельца Мейсснера — сложные рецепторы сосочкового слоя дермы  (много на пальцах, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных желез);
• пластинчатые тельца — рецепторы давления и вибрации; расположены в глубоких слоях кожи, в сухожилиях, связках и брыжейке;
• луковицы (колбы Краузе) — нервные рецепторы в соединительнотканном слое слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка.

МЕХАНИЗМ РАБОТЫ МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ

Механический стимул — деформация мембраны рецептора — уменьшение электрического сопротивления мембраны — увеличение проницаемости мембраны для Na+ — деполяризация мембраны рецептора — распространение нервного импульса

АДАПТАЦИЯ КОЖНЫХ МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ

• быстро адаптирующиеся рецепторы: кожные механорецепторы в волосяных луковицах, пластинчатые тельца (не ощущаем давление одежды, контактных линз и т.п.); 
• медленно адаптирующиеся рецепторы: осязательные тельца Мейсснера.

Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции.

Способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. 

Температурная рецепция

Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение.

Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе).

ВИДЫ ТЕРМОРЕЦЕПТОРОВ

• холодовые терморецепторы: многочисленные; лежат близко к поверхности.
• тепловые терморецепторы: их значительно меньше; лежат в более глубоком слое кожи.

• специфические терморецепторы: воспринимают только температуру;
• неспецифические терморецепторы: воспринимают температурные и механические раздражители.

Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Изменение температуры на 0,2 °С вызывает длительные изменения их импульсации.

В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены теплом, а тепловые холодом. Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну или обжигающее действие ледяной воды.

Начальные температурные ощущения зависят от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27 °С, то в первый момент при переносе руки в воду, нагретую до 25 °С, она кажется холодной, однако уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.

Болевая рецепция

Болевая чувствительность имеет первостепенное значение для выживания организма, являясь сигналом об опасности при сильных воздействиях различных факторов.

Импульсы болевых рецепторов часто свидетельствуют о патологических процессах в организме.

На данный момент не найдены специфическе болевые рецепторы. 

Сформулированы две гипотезы об организации болевого восприятия:

1. Существуют специфические болевые рецепторы — свободные нервные окончания с высоким порогом реакции;
2. Специфических болевых рецепторов не существует; боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.

Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен.

Наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации Н+ при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при повреждении клеточных мембран.

Одной из возможных причин длительной жгучей боли может быть выделение при повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов и др. веществ, вызывающих цепочку биохимических реакций, приводящих к возбуждению нервных окончаний.

Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне, поэтому высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60 % нейронов в соответствующих ядрах .четко реагирует на болевое раздражение. 

АДАПТАЦИЯ БОЛЕВЫХ РЕЦЕПТОРОВ

Адаптация болевых рецепторов зависит от многочисленных факторов и ее механизмы мало изучены.

Например, заноза, будучи неподвижной, не вызывает особых болевых ощущений. Пожилые люди в некоторых случаях «привыкают не замечать» головной боли или боли в суставах.

Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными и мучительными и требует применения анальгетиков.

Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций. При умеренной выраженности эти реакции имеют приспособительное значение, но могут привести к тяжелым патологическим эффектам, например к шоку. Среди этих реакций отмечают повышение мышечного тонуса, частоты сердечных сокращений и дыхания, повышение ил понижение давления, сужение зрачков, увеличение содержания глюкозы в крови и ряд других эффектов.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ БОЛЕВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ

При болевых воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов могут вознкать отраженные боли. Например, при почечной колике, больные жалуются на «вступающие» резкие боли в ногах и прямой кишке. Могут быть и обратные эффекты.

проприорецепция

Виды проприорецепторов:

• нервно-мышечные веретена: дают информацию о скорости и силе мышечного растяжения и сокращения;
• сухожильные рецепторы Гольджи: дают информацию о силе мышечного сокращения.

Функции проприорецепторов:

• восприятие механических раздражений;
• восприятие пространственного расположения частей тела. 

НЕРВНО-МЫШЕЧНОЕ ВЕРЕТЕНО

Нервно-мышечное веретено — сложный рецептор, который включает видоизмененные мышечные клетки, афферентные и эфферентные нервные отростки и контролирует как скорость, так и степень сокращения и растяжение скелетных мышц.

Нервно-мышечное веретено расположено в толще мышцы. Каждое веретено покрыто капсулой. Внутри капсулы находится пучок специальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно волокнам скелетных мышц, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении — уменьшается.

Рис. Нервно-мышечное веретено

СУХОЖИЛЬНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ ГОЛЬДЖИ

Находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием.

Сухожильные рецепторы слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышцы. 

Рис. Сухожильный рецептор Гольджи

СУСТАВНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

Они изучены меньше, чем мышечные. Известно, что суставные рецепторы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им.

Зрительный анализатор включает:

• периферический отдел: рецепторы сетчатки глаза;
• проводниковый отдел: зрительный нерв;
• центральный отдел: затылочная доля коры больших полушарий.

Функция зрительного анализатора: восприятие, проведение и расшифровка зрительных сигналов.

Строения глаза

Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата.

Вспомогательный аппарат глаза

• брови — защита от пота;
• ресницы — защита от пыли;
• веки — механическая защита и поддержание влажности;
• слезные железы — расположены у верхней части наружного края глазницы. Она выделяет слезную жидкость, увлажняющую, промывающую и дезинфицирующую глаз. Избыток слёзной жидкости удаляется в носовую полость через слёзный канал, расположенный во внутреннем углу глазницы.

ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО

Глазное яблоко имеет примерно сферическую форму с диаметром около 2,5 см.

Оно расположено на жировой подушке в переднем отделе глазницы. 

Глаз имеет три оболочки:

1. белочная оболочка (склера) с прозрачной роговицей — наружная очень плотная фиброзная оболочка глаза; 
2. сосудистая оболочка с наружной радужной оболочкой и ресничным телом — пронизана кровеносными сосудами (питание глаза) и содержит пигмент, препятствующий рассеиванию света через склеру;
3. сетчатая оболочка (сетчатка) — внутренняя оболочка глазного яблока — рецепторная часть зрительного анализатора; функция: непосредственное восприятие света и передача информации в центральную нервную систему.

Коньюктива — слизистая оболочка, соединяющая глазное яблоко с кожным покровами.

Белочная оболочка (склера) — внешняя прочная оболочка глаза; внутренняя часть склеры непроницаема для сетовых лучей. Функция: защита глаза от внешних воздействий и светоизоляция; 

Роговица — передняя прозрачная часть склеры;  является первой линзой на пути световых лучей. Функция: механическая защита глаза и пропускание световых лучей.

Хрусталик — двояковыпуклая линза, расположенная за роговицей. Функция хрусталика: фокусировка световых лучей. Хрусталик не имеет сосудов и нервов. В нем не развиваются воспалительные процессы. В нем много белков, которые иногда могут терять свою прозрачность, что приводит к заболеванию, называемому катаракта. 

Сосудистая оболочка — средняя оболочка глаза, богатая сосудами и пигментом.

Радужная оболочка — передняя пигментированная часть сосудистой оболочки; содержит пигменты меланин и липофусцин, определяющие цвет глаз.

Зрачок — круглое отверстие в радужной оболочке. Функция: регуляция светового потока, поступающего в глаз. Диаметр зрачка непроизвольно меняется с помощью гладких мышц радужной оболочки при изменении освещенности. 

Передняя и задняя камеры — пространство спереди и сзади радужной оболочки, заполненное прозрачной жидкостью (водянистой влагой).

Ресничное (цилиарное) тело —  часть средней (сосудистой) оболочки глаза; функция: фиксация хрусталика, обеспечение процесса аккомодации (изменение кривизны) хрусталика; продуцирование водянистой влаги камер глаза, терморегуляция.

Стекловидное тело — полость глаза между хрусталиком и глазным дном, заполненная прозрачным вязким гелем, поддерживающим форму глаза.

Сетчатка (ретина) — рецепторный аппарат глаза.

СТРОЕНИЕ СЕТЧАТКИ

Сетчатка образована разветвлениями окончаний зрительного нерва, который, подойдя к глазному яблоку, проходит через белочную оболочку, причем оболочка нерва сливается с белочной оболочкой глаза. Внутри глаза волокна нерва распределяются в виде тонкой сетчатой оболочки, которая выстилает задние 2/3 внутренней поверхности глазного яблока.

Сетчатка состоит из опорных клеток, образующих сетчатую структуру, откуда и произошло ее название. Световые лучи воспринимает только ее задняя часть. Сетчатая оболочка по своему развитию и по функции представляет собой часть нервной системы. Все же остальные части глазного яблока играют вспомогательную роль для восприятия сетчаткой зрительных раздражений.

Сетчатая оболочка — это часть мозга, выдвинутая наружу, ближе к поверхности тела, и сохраняющая с ним связь с помощью пары зрительных нервов.

Нервные клетки образуют в сетчатке цепи, состоящие из трех нейронов (см. рис. ниже):

• первые нейроны имеют дендриты в виде палочек и колбочек; эти нейроны являются конечными клетками зрительного нерва, они воспринимают зрительные раздражения и представляют собой световые рецепторы.
• вторые — биполярные нейроны;
• третьи — мультиполярные нейроны (ганглиозные клетки); от них отходят аксоны, которые тянутся по дну глаза и образуют зрительный нерв.

Светочувствительные элементы сетчатки:

• палочки — воспринимают яркость;
• колбочки — воспринимают цвет.

Палочки содержат вещество родопсин, благодаря которому палочки возбуждаются очень быстро слабым сумеречным светом, но не могут воспринимать цвет. В образовании родопсина участвует витамин А. При его недостатке развивается «куриная слепота».

Колбочки медленно возбуждаются и только ярким светом. Они способны воспринимать цвет. В сетчатке находится три вида колбочек. Первые воспринимают красный цвет, вторые — зеленый, третьи — синий. В зависимости от степени возбуждения колбочек и сочетания раздражений, глаз воспринимает различные цвета и оттенки. 

Палочки и колбочки в сетчатой оболочке глаза перемешаны между собой, но в некоторых местах они расположены очень густо, в других же редко или отсутствуют совсем. На каждое нервное волокно приходится примерно 8 колбочек и около 130 палочек. 

В области желтого пятна на сетчатке нет палочек — только колбочки, здесь глаз обладает наибольшей остротой зрения и наилучшим восприятием цвета. По-этому глазное яблоко находится в непрерывном движении, так чтобы рассматриваемая часть объекта приходилась на желтое пятно. По мере удаления от желтого пятна плотность палочек увеличивается, но потом уменьшается.

При низкой освещенности в процессе видения участвуют только палочки (сумеречное видение), и глаз не различает цвета, зрение оказывается ахроматическим (бесцветным). 

От палочек и колбочек отходят нервные волокна, которые, соединяясь, образуют зрительный нерв. Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва. В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет. Поэтому это место не дает зрительного ощущения и называется слепым пятном.

МЫШЦЫ ГЛАЗА 

• глазодвигательные мышцы — три пары поперечно-полосатых скелетных мышц, которые прикрепляются к коньюктиве; осуществляют движение глазного яблока;
• мышцы зрачка — гладкие мышцы радужки (круговая и радиальная), меняющие диаметр зрачка;
  Круговая мышца (сжиматель) зрачка иннервируется парасимпатическими волокнами из глазодвигательного нерва, а радиальная мышца (расширитель) зрачка — волокнами симпатического нерва. Радужная оболочка, таким образом, регулирует количество света, поступающего в глаз; при сильном, ярком свете зрачок суживается и ограничивает поступление лучей, а при слабом — расширяется, давая возможность проникнуть большему количеству лучей. На диаметр зрачка влияет гормон адреналин. Когда человек находится в возбужденном состоянии (при испуге, гневе и т. д.), количество адреналина в крови увеличивается, и это вызывает расширение зрачка.
  Движения мышц обоих зрачков управляются из одного центра и происходят синхронно. Поэтому оба зрачка всегда одинаково расширяются или суживаются. Даже если подействовать ярким светом на один только глаз, зрачок другого глаза тоже суживается.
• мышцы хрусталика (цилиарные мышцы) — гладкие мышцы, изменяющие кривизну хрусталика (аккомодация —фокусировка изображения на сетчатке).

Проводниковый отдел 

Зрительный нерв является проводником световых раздражений от глаза к зрительному центру и содержит чувствительные волокна.

Отойдя от заднего полюса глазного яблока, зрительный нерв выходит из глазницы и, войдя в полость черепа, через зрительный канал, вместе с таким же нервом другой стороны, образует перекрест (хиазму) под гиполаламусом. После перекреста зрительные нервы продолжаются в зрительных трактах. Зрительный нерв связан с ядрами промежуточного мозга, а через них — с корой больших полушарий.

Каждый зрительный нерв содержит совокупность всех отростков нервных клеток сетчатки одного глаза. В области хиазмы происходит неполный перекрест волокон, и в составе каждого зрительного тракта оказывается около 50% волокон противоположной стороны и столько же волокон своей стороны.

Центральный отдел

Центральный отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле коры больших полушарий.

Импульсы от световых раздражений по зрительному нерву проходят к мозговой коре затылочной доли, где расположен зрительный центр.

В волокна каждого нерва связаны с двумя полушариями мозга, причем изображение, получаемое на левой половине сетчатки каждого глаза, анализируется в зрительной коре левого полушария, а на правой половине сетчатки — в коре правого полушария.

нарушение зрения

С возрастом и под воздействием других причин способность управлять кривизной поверхности хрусталика ослабевает.

Близорукость (миопия) — фокусировка изображение перед сетчаткой; развивается из-за увеличения кривизны хрусталика, которая может возникнуть при неправильном обмене веществ или нарушении гигиены зрения. Исправляют очками с вогнутыми линзами.

Дальнозоркость — фокусировка изображения позади сетчатки; возникает вследствие уменьшения выпуклости хрусталика. Исправляют очками с выпуклыми линзами. 

Существует два пути проведения звуков:

• воздушная проводимость: через наружный слуховой проход, барабанную перепонку и цепь слуховых косточек;
• тканевая проводимость: через ткани черепа.

Функция слухового анализатора: восприятие и анализ звуковых раздражений.

Периферический отдел: слуховые рецепторы в полости внутреннего уха.

Проводниковый отдел: слуховой нерв.

Центральный отдел: слуховая зона в височной доле коры больших полушарий. 

     

Рис. Височная кость                                       Рис. Расположение органа слуха в полости височной кости

строение уха

Орган слуха у человека расположен в полости черепа в толще височной кости.

Он делится на три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо. Эти отделы тесно связаны анатомически и функционально. 

Наружное ухо состоит из наружного слухового прохода и ушной раковины.

Среднее ухо — барабанная полость; она отделена барабанной перепонкой от наружного уха.

Внутреннее ухо, или лабиринт, — отдел уха, где происходит раздражение рецепторов слухового (улиткового) нерва; он помещается внутри пирамиды височной кости. Внутреннее ухо образует орган слуха и равновесия.

Наружное и среднее ухо имеют второстепенное значение: они проводят звуковые колебания к внутреннему уху, и таким образом является звукопроводящим аппаратом.

Рис. Отделы уха

НАРУЖНОЕ УХО

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход,  которые предназначены для улавливания и проведения звуковых колебаний.

Ушная раковина образована тремя тканями:

• тонкой пластинкой гиалинового хряща, покрытого с обеих сторон надхрящницей, имеющего сложную выпукло-вогнутую форму, определяющую рельеф ушной раковины;
• кожей очень тонкой, плотно прилегающей к надхрящнице и почти не имеющей жировой клетчатки;
• подкожной жировой клетчаткой, расположенной в значительном количестве в нижнем отделе ушной раковины — мочке уха.

Ушная раковина прикрепляется к височной кости связками и имеет рудиментарные мышцы, которые хорошо выражены у животных.

Ушная раковина устроена так, чтобы максимально концентрировать звуковые колебания и направлять их в наружное слуховое отверстие.

Форма, величина, постановка ушной раковины и размеры ушной дольки индивидуальны у каждого человека.

Дарвинов бугорок — рудиментарный треугольный выступ, который наблюдается у 10% людей в верхне-задней области завитка раковины; он соответствует верхушке уха животных.

Рис. Дарвинов бугорок 

Наружный слуховой проход представляет собой  S-образную трубку длинной примерно 3 см и диаметром 0,7 см, которая снаружи открывается слуховым отверстием и отделяется от полости среднего уха барабанной перепонкой.  

Хрящевая часть, являющаяся продолжением хряща ушной раковины, составляет 1/3 его длины, остальные 2/3 образованы костным каналом височной кости. В месте перехода хрящевого отдела в костный канал сужается и изгибается. В этом месте находится связка из эластичной соединительной ткани. Такое строение делает возможным растяжение хрящевого отдела прохода в длину и в ширину.

В хрящевой части слухового прохода кожа покрыта короткими волосками, предохраняющими от попадания в ухо мелких частиц. В волосяные фолликулы открываются сальные железы. Характерным для кожи этого отдела является наличие в более глубоких слоях серных желез.

Серные железы являются производными потовых желез.Серные железы впадают либо в волосяные фолликулы, либо свободно в кожу. Серные железы выделяют светло-желтый секрет, который вместе с отделяемым сальных желез и с отторгшимся эпителием образует ушную серу. 

Ушная сера — светло-желтый секрет серных желез наружного слухового прохода.

Сера состоит из белков, жиров, жирных кислот и минеральных солей. Часть белков являются иммуноглобулинами, определяющими защитную функцию. Кроме того, в состав серы входят отмершие клетки, кожное сало, пыль и другие включения.

Функция ушной серы:

• увлажнение кожи наружного слухового прохода;
• очистки слухового прохода от инородных частиц (пыли, сора, насекомых);
• защита от бактерий, грибков и вирусов;
• жировая смазка в наружной части слухового прохода препятствует попаданию в него воды. 

Ушная сера вместе с загрязнениями естественным образом выводится из слухового прохода наружу при жевательных движениях и речи. Кроме этого кожа слухового прохода постоянно обновляется и растет наружу из слухового прохода, вынося с собой серу.

Внутренний костный отдел наружного слухового прохода является каналом височной кости, заканчивающимся барабанной перепонкой.  В середине костного отдела расположено сужение слухового прохода — перешеек, за которым расположен более широкий участок.

Кожа костного отдела тонкая, не содержит волосяных луковиц и желез и переходит на барабанную перепонку, образуя ее наружный слой.

Барабанная перепонка представляет собой тонкую овальную (11 x 9 мм) полупрозрачную пластинку, непроницаемую для воды и воздуха. Перепонка состоит из эластических и коллагеновых волокон, которые в верхней ее части замещены волокнами рыхлой соединительной ткани. Со стороны слухового прохода перепонка покрыта плоским эпителием, а со стороны барабанной полости — эпителием слизистой оболочки.  

В центральной части барабанная перепонка вогнута, к ней со стороны барабанной полости прикрепляется рукоятка молоточка — первой слуховой косточки среднего уха.

Барабанная перепонка закладывается и развивается вместе с органами наружного уха.

СРЕДНЕЕ УХО

Среднее ухо включает выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухомбарабанную полость (объем около 1 см3см3), три слуховые косточки и слуховую (евстахиеву) трубу.  

Рис. Среднее ухо

Барабанная полость находится в толщине височной кости, между барабанной перепонкой и костным лабиринтом. В барабанной полости помещаются слуховые косточки, мышцы, связки, сосуды и нервы. Стенки полости и все органы, находящиеся в ней, покрыты слизистой оболочкой.

В перегородке, отделяющей барабанную полость от внутреннего уха, находится два окна:

• овальное окно: находится в верхней части перегородки, ведет в преддверие внутреннего уха; закрыто основанием стремечка;
• круглое окно:  расположено в нижней части перегородки, ведет в начало улитки; закрыто вторичной барабанной перепонкой. 

В барабанной полости находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя (= стремечко). Слуховые косточки имеют небольшие размеры. Соединяясь между собой, они образуют цепь, которая тянется от барабанной перепонки до овального отверстия. Все косточки соединяются между собой при помощи суставов и покрыты слизистой оболочкой.

Молоточек рукояткой сращен с барабанной перепонкой, а головкой при помощи сустава соединяется с наковальней, которая в свою очередь подвижно соединена со стременем. Основание стремени закрывает овальное окно преддверия.

Мышцы барабанной полости (натягивающая барабанную перепонку и стременная) удерживают слуховые косточки в состоянии напряжения и защищают внутреннее ухо от чрезмерных звуковых раздражений.

Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость среднего уха с носоглоткой. Это  мышечная трубка, которая раскрывается при глотании и зевании. 

Слизистая оболочка, выстилающая слуховую трубу, является продолжением слизистой оболочки носоглотки, состоит из мерцательного эпителия с движением ресничек из барабанной полости в носоглотку. 

Функции евстахиевой трубы:

• уравновешивание давления между барабанной полостью и внешней средой для поддержания нормальной работы звукопроводящего аппарата;
• защита от проникновения инфекций;
• удаление из барабанной полости случайно проникших частиц.

ВНУТРЕННЕЕ УХО

Внутреннее ухо состоит из костного и вставленного в него перепончатого лабиринта.

Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, улитки и трех полукружных каналов.

Преддверие — полость небольших размеров и неправильной формы, на наружной стенке которого расположены два окна (круглое и овальное), ведущие в барабанную полость. Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия. Задняя часть содержит два вдавления для мешочков вестибулярного аппарата.

Улитка — костный спиральный канал в 2,5 оборота. Ось улитки лежит горизонтально и называется костным стержнем улитки. Вокруг стержня обвивается костная спиральная пластинка, которая частично перегораживает спиральный канал улитки и делит его налестницу преддверия и барабанную лестницу. Между собой они сообщаются только через отверстие, находящееся у верхушки улитки. 

Рис. Строение улитки: 1 — базальная мембрана; 2 — кортиев орган; 3 — рейснерова мембрана; 4 — лестница преддверия; 5 — спиральный ганглий; 6 — барабанная лестница; 7 — преддверно-завитковый нерв; 8 — веретено.

Полукружные каналы — костные образования, расположенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Каждый канал имеет расширенную ножку (ампулу). 

Рис. Улитка и полукружные каналы

Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой и состоит из трех отделов:

• перепончатой улитки, или улиткового протока, продолжение спиральной пластинки между лестницей предверия и барабанной лестницей. В улитковом протоке находится слуховые рецепторы — спиральный, или кортиев, орган;
• трех полукружных каналов и двух мешочков, расположенных в преддверии, которые играют роль вестибулярного аппарата.

Между костным и перепончатым лабиринтом находится перилимфа — видоизмененная спинномозговая жидкость.

кортиев орган

На пластинке улиткового протока, которая является продолжением костной спиральной пластинки, находится кортиев (спиральный) орган. 

Спиральный орган отвечает за восприятие звуковых раздражений. Он выполняет роль микрофона, трансформирующего механические колебания в электрические. 

Кортиев орган состоит из опорных и чувствительных волосковых клеток.

Рис. Кортиев орган 

Волосковые клетки имеют волоски, которые возвышаются над поверхностью и достигают покровной мембраны (мембраны тектория). Последняя отходит от края спиральной костной пластинки и свисает над кортиевым органом.

При звуковом раздражении внутреннего уха возникают колебание основной мембраны, на которой расположены волосковые клетки. Такие колебания вызывают розтяжение и сжатие волосков об покровную мембрану, и пораждают нервный импульс в чувствительных нейронах спирального ганглия.

Рис. Волосковые клетки

ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ

Нервный импульс от волосковых клеток распространяется до спирального ганглия.

Затем по слуховому (преддверно-улитковому) нерву импульс поступает в продолговатый мозг.

В варолиевом мосту часть нервных волокон через перекрест (хиазму) переходит на противоположную сторону и идут в четверохолмие среднего мозга.

Нервные импульсы через ядра промежуточного мозга передаются в слуховую зону височной доли коры больших полушарий.

Первичные слуховые центры служат для восприятия слуховых ощущений, вторичные — для их обработки (понимание речи и звуков, восприятие музыки). 

Рис. Слуховой анализатор

Лицевой нерв проходит вместе со слуховым нервом во внутреннее ухо и под слизистой оболочкой среднего уха следует к основанию черепа. Он может быть легко поврежден при воспалении среднего уха или травмах черепа, поэтому нарушения органов слуха и равновесия нередко сопровождаются параличом мимических мышц.

Физиология слуха

Слуховая функция уха обеспечивается двумя механизмами:

• звукопроведение: проведение звуков через наружное и среднее ухо к внутреннему уху;
• звуковосприятие: восприятие звуков рецепторами кортиева органа.

ЗВУКОПРОВЕДЕНИЕ

Наружное и среднее ухо и перилимфа внутреннего уха принадлежат к звукопроводящему аппарату, а внутреннее ухо, то есть спиральный орган и ведущие нервные пути – к звукоспринимающему аппарату. Ушная раковина благодаря своей форме концентрирует звуковую энергию и направляет ее в направлении к наружному слуховому проходу, который проводит звуковые колебания к барабанной перепонке.

Достигнув барабанной перепонки, звуковые волны вызывают ее колебание. Эти колебания барабанной перепонки передаются на молоточек, через сустав — на наковальню, через сустав — на стремя, которое закрывает окно преддверия (овальное окно). В зависимости от фазы звуковых колебаний, основа стремени то втискивается в лабиринт, то вытягивается из него. Эти движения стремени вызывают колебание перилимфы (см. рис.), которые передаются на основную мембрану улитки и на расположенный на ней кортиев орган.

В результате колебаний основной мембраны волосковые клетки спирального органа задевают нависающую над ними покровную (тенториальную) мембрану. При этом возникает растяжение или сжимание волосков, что и является основным механизмом превращения энергии механических колебаний в физиологичный процесс нервного возбуждения.

Нервный импульс передается окончаниями слухового нерва к ядрам продолгастого мозга. Отсюда импульсы проходят соответствующими ведущими путями к слуховым центрам в височных частях коры головного мозга. Здесь нервное возбуждение превращается в ощущение звука.

Рис. Путь звукового сигнала: ушная раковина — наружный слуховой проход — барабанная перепонка — молоточек — наковальня — стемечко — овальное окно — преддверие внутреннего уха — лестница преддверия — базальная мембрана — волосковые клетки кортиева органа. Путь нервного импульса: волосковые клетки кортиева органа — спиральный ганглий — слуховой нерв — продолговатый мозг — ядра промежуточного мозга — височная доля коры больших полушарий.

ЗВУКОВОСПРИЯТИЕ

Человек воспринимает звуки внешней среды с частотой колебаний от 16 до 20000 Гц (1 Гц = 1 колебание за 1 с). 

Высокочастотные звуки воспринимаются нижней частью завитка, а низкочастотные звуки — его верхушкой.

Рис. Схематическое изображение основной мембраны улитки (указаны частоты, различимые разными участками мембраны)

Ототопика — способность определять местонахождение источника звука в случаях, когда мы не видим его, называется . Она связанная с симметричной функцией обоих ушей и регулируется деятельностью центральной нервной системы. Такая способность возникает потому, что звук, который идет сбоку, попадает в разные уши не одновременно: в ухо противоположной стороны — с опозданием в 0,0006 с, с другой интенсивностью и в другой фазе. Эти отличия восприятия звука разными ушами дают возможность определять направление источника звука.

Воздушное и костное звукопроведение

Звуковая энергия поступает к структурам внутреннего уха путем воздушного звукопроведения и костного звукопроведения.

Воздушное звукопроведение – обычный путь поступления звуковых колебаний в ухо – через ушную раковину и наружный слуховой проход звук приходит к барабанной перепонке. Далее, колебания барабанной перепонки через цепь слуховых косточек передаются жидкостям слуховой улитки – пери- и эндолимфе, приводят в колебательное состояние основную мембрану и структуры кортиева органа.

Костное звукопроведение – это проведение звуковой вибрации от поверхности головы прямо в улитку внутреннего уха, минуя среднее ухо.  При поступлении звуков в ухо путем костного звукопроведения  звуковые колебания распространяются по костям и тканям головы. Под воздействием  костнопроведенных звуков происходит вибрация стенок улитки внутреннего уха, которая передается наполняющим ее жидкостям.  Это, в свою очередь, вызывает колебательные движения базилярной мембраны и кортиева органа.  Далее все происходит так же, как при воздушном звукопроведении.

Собственный голос мы слышим именно посредством костного звукопроведения:  звуки голоса проходят к улитке внутреннего уха через ткани головы.  Именно поэтому мы слышим свой голос иначе, чем в записи.  Это вызвано тем, что кости черепа проводят низкие частоты лучше, чем высокие.  Поэтому во время звукопроизношения люди воспринимают собственный голос более низким и глубоким, чем его воспринимают окружающие.

Поскольку костное звукопроведение практически исключает среднее ухо из процесса передачи звука, то исследование слухового восприятия воздушно- и костнопроведенных звуков при проведении аудиометрии является очень важным при диагностике слуха.

Кроме того, в случаях невозможности слухопротезирования по воздушному звукопроведению, в частности, при определенных заболеваниях и после некоторых операций на среднем ухе, врач рассматривает возможность слухопротезирования по костному звукопроведению.

Промежуточный (проводниковый) отдел органа слуха

Промежуточный (проводниковый) отдел органа слуха начинается со слухового нерва и заканчивается в коре головного мозга.  Тела нейронов слухового нерва расположены спирально по оси улитки и образуют так называемый спиральный ганглий.  А их длинные отростки – аксоны – образуют слуховой нерв, передающий нервные импульсы «наверх» в мозг.  Правый и левый слуховые нервы получили название восьмой (VIII) пары черепно-мозговых нервов.

Аксоны слухового нерва, как и других нейронов, покрыты слоем особой ткани – миелиновой оболочкой, в которой есть «перехваты» – оголенные участки аксона.  Эта оболочка и ее «перехваты» играют ключевую роль в передаче нейроном нервного импульса.

Нейроны слухового нерва переключаются на нейроны продолговатого мозга – улитковые ядра.  Причем улитковые ядра – последние образования слухового анализатора, получающие нервные импульсы только от одного уха.

Проводящие пути и подкорковые центры слухового анализатора является частью центральной нервной системы (ЦНС) и включает восходящую (афферентную) и нисходящую (эфферентную) системы.  Анатомически, он находится в стволе головного мозга, подкорковых структурах головного мозга.  Упрощенная схема восходящей слуховой системы показана на схеме.

Как видно из схемы, количество нервных клеток (нейронов) многократно возрастает по мере возвышения от слухового нерва до коры головного мозга.  В слуховом нерве их примерно 35 тысяч, а в слуховой коре – более 12 миллионов.   Кроме того, по мере возвышения к слуховой коре возрастает и связь слуховых нейронов как между обоими сторонами мозга, так и с нейронами других сенсорных систем, зонами памяти, речи и многими другими.

Примечательно, что выше правого слухового нерва и ядер улитки, в которых его нейроны переключаются на следующий уровень, основная часть восходящих слуховых нейронов переходят со стороны этого уха на левую сторону мозга.  И наоборот.  Таким образом, происходит «перекрест» проводящих путей слухового анализатора, что хорошо видно и из схемы ствола головного мозга.

Центральный отдел органа слуха

Центральный (корковый) отдел слухового анализатора расположен в височных долях коры головного мозга.  Нервные импульсы от правого уха попадают главным образом в левое полушарие мозга, и наоборот, от левого уха – в правое.  Это имеет большое значение при слухопротезировании, и вот почему.  Слуховые зоны обоих полушарий выполняют хотя и аналогичную, но разную работу.

Исследования 1960-70-х годов показали, что у большинства правшей левое полушарие лучше обрабатывает высокочастотные, быстро изменяющиеся звуки, и лучше воспринимает отдельные звуки, слоги и слова речи.  Именно поэтому левое полушарие и соответственно правое ухо назвали доминантными по восприятию речи.  И именно поэтому, у большинства правшей в случае невозможности бинаурального слухопротезирования преимущественным является слухопротезирование правого уха.  У левшей – как правило наоборот.  Но поскольку существует много индивидуальных различий, при аудиометрическом обследовании необходимо определить какое ухо лучше воспринимает словесные тесты.  Оценка же восприятия целостной речи является достаточно долгим и непростым психоакустическим исследованием и в сурдологической практике не применяется.

Более поздние исследования в 1970-80-е годы, показали, что с речевой доминантностью полушарий не все так просто.

Эксперименты многих ученых показали, что полушарие, противоположное доминантному при восприятии отдельных слов, (у большинства правшей – правое) гораздо лучше воспринимает интонацию, ритм речи, которые необходимы для понимания того, утверждает ли что-то говорящий или спрашивает, серьезно ли говорит или шутит.  То есть оно лучше понимает предложения в целом.  Более того, именно противоположное речевому доминантному полушарие связывает все предложения в общий смысл всего сказанного, например, весь рассказ, весь разговор в целом.   Таким образом, считавшееся «доминантным» полушарие (левое у правшей) осуществляет последовательный анализ отдельных звуков, а считавшееся «не доминантным» – целостное восприятие речевых сообщений.

Строение органа слуха

Ухо человека — один из самых важных органов, который не только позволяет слышать звуки, которые нас окружают, но и помогает сохранять равновесие.

Из каких частей состоит орган слуха человека

• Наружное ухо
• Среднее ухо
• Внутреннее ухо.

Наружное ухо

Наружное ухо – единственная внешне видимая часть органа слуха. Оно состоит из:

• Ушной раковины, которая собирает звуки и направляет их в наружный слуховой проход.
• Наружного слухового прохода, который предназначен для проведения звуковых колебаний от ушной раковины в барабанную полость среднего уха. Его длина у взрослых примерно 2,6 см. Так же поверхность наружного слухового прохода содержит сальные железы, которые выделяют ушную серу, защищающую ухо от микробов и бактерий.
• Барабанной перепонки, которая отделяет наружное ухо от среднего уха.

Среднее ухо

Среднее ухо – это заполненная воздухом полость за барабанной перепонкой. Она связана с носоглоткой с помощью евстахиевой трубы, которая выравнивает давление по обе стороны барабанной перепонки. Именно поэтому, если у человека закладывает уши, он рефлекторно начинает зевать или совершать глотательные движения. Так же в среднем ухе находятся самые маленькие кости скелета человека: молоточек, наковальня и стремечко. Они не только отвечают за передачу звуковых колебаний из наружного ухо во внутреннее, но и усиливают их.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо – наиболее сложный отдел слуха, который, в связи с его замысловатой формой, называют так же лабиринтом. Оно состоит из:

• Преддверия и полукружных каналов, которые отвечают за чувство равновесия и положения тела в пространстве.
• Улитки, заполненной жидкостью. Именно сюда в виде вибрации попадают звуковые колебания. Внутри улитки находится кортиев орган, который непосредственно отвечает за слух. Он содержит около 30000 волосковых клеток, которые улавливают звуковые колебания и передают сигнал к слуховой зоне коры головного мозга. Интересно, что каждая из волосковых клеток реагирует на определенную звуковую чистоту, именно поэтому, при их гибели происходит нарушение слуха и человек перестает слышать звуки той частоты, за которую отвечала погибшая клетка.

Посмотрите познавательное видео о том, как работает наш слух, как мы слышим, принимаем и обрабатываем звуковые сигналы.


Слуховые проводящие пути

Слуховые проводящие пути – это совокупность нервных волокон, отвечающих за передачу нервных импульсов от улитки к слуховым центрам, которые расположены в височных долях головного мозга. Именно там происходит обработка и анализ комплексных звуков, к примеру, речи. Скорость передачи слухового сигнала от наружного уха к центрам мозга примерно 10 милисекунд.

Восприятие звука

Ухо последовательно преобразует звуки в механические колебания барабанной перепонки и слуховых косточек, затем в колебания жидкости в улитке и, наконец, в электрические импульсы, которые по проводящим путям центральной слуховой системы передаются в височные доли мозга для распознавания и обработки.

Получая нервные импульсы, мозг не только преобразует их в звук, но и получает дополнительную, важную для нас информацию. Так мы различаем высоту и громкость звука и интервал времени между моментами улавливания звука правым и левым ухом, что позволяет нам определять направление, по которому приходит звук. При этом мозг анализирует не только информацию, полученную от каждого уха в отдельности, но и объединяет ее в единое ощущение. Кроме того в нашем мозгу хранятся так называемые «шаблоны» знакомых нам звуков, что помогает мозгу быстрее отличить их от незнакомых. При снижении слуха мозг получает искаженную информацию, звуки становятся более тихими и это приводит к ошибкам в их интерпретации. Такие же проблемы могут возникать в результате старения, травм головы и неврологических болезнях. Это доказывает лишь одно: для хорошего слуха важна работа не только органа слуха, но и мозга!