Колхицин биология егэ

Задания

Версия для печати и копирования в MS Word

Подробности

Категория: Цитология

Селекция (лат. selectio — выбирать) — наука и отрасль практической деятельности, направленная на создание новых сортов растений,
пород животных и штаммов микроорганизмов, обладающих полезными для человека свойствами.

Этими полезными свойствами могут быть размер и форма плодов, урожайность, удойность у коров, устойчивость к факторам внешней
среды (к засушливому климату, к морозу).

Основы селекции

В основе селекции лежит способность генотипа живых организмов к изменениям, что происходит главным образом за счет комбинативной и
мутационной изменчивости. В процессе селекции происходит искусственный отбор организмов с полезными для человека свойствами и их размножение.

В результате множества последовательных скрещиваний, в конце концов, селекционерам удается достичь желаемой цели: вывести гибридов
с нужными признаками.

Мутационная изменчивость существует благодаря мутациям — случайным ненаправленным изменениям генотипа. Благодаря мутациям, к примеру, возник безалкалоидный сорт люпина. И.В. Мичуриным на яблоне сорта Антоновка Могилевская были обнаружены необычайно крупные плоды,
ветвь с которым послужила для появления нового сорта — Антоновки шестистограммовой. Эти плоды — результат произошедшей в
естественных условиях мутации соматических клеток.

«Сколько ждать этой естественной мутации?» — спросите вы. Может один день, а может и 100, и 10000 лет — всем властвует случайность.
На наш век может не выпасть удача, а мы такого допустить не можем!

Именно по этой причине в селекции растений часто используются искусственно вызванные мутации — авто- и аллополиплоидию.

Автополиплоидия

Автополиплоидия — кратное (4n,6n,8n) увеличение исходного набора хромосом, который характерен для
особей вида.

Автополиплоидия возникает в результате обработки почек колхицином, который нарушает образование нитей веретена деления, и, соответственно, нарушает расхождение хромосом в мейозе, в результате чего набор хромосом в половых клетках (гаметах) оказывается удвоенным. Таким способом получают полиплоиды — сорта растений, обладающие повышенной
урожайностью.

Существуют различные тетраплоидные сорта свеклы, мака, кукурузы и других сельскохозяйственных культур, которые отличаются большими размерами плодов.

Аллополиплоидия

Аллополиплоидия (греч. állos — другой и polýploos — многократный) — соединение в клетках организма хромосомного набора
от разных видов или родов, в результате которого образуется гибридная зигота.

Благодаря аллополиплоидии получают новые сорта растений. Наиболее известным примером является гибрид ржи и пшеницы — тритикале. Некоторые межвидовые гибриды табака обладают повышенной устойчивостью к возбудителям заболеваний мучнистой росы, табачной мозаики.

В рамках биотехнологии разработаны методы, с помощью которых стало возможным создание бактерий, синтезирующих полезные для
человека белки, многие из которых используются как лекарства: аминокислоты, антибиотики, инсулин.

Скрещивание особей в селекции

Каждое скрещивание как сдача новых карт: может повезет, а может и нет. Вполне возможно, что особь унаследует полезные признаки от родителей и сможет передать их своим потомкам, всегда есть и шанс того, что появятся новые полезные для человека признаки, равно как и шанс, что ничего полезного из проводимого скрещивания не выйдет.

Возможны несколько вариантов скрещивания:

• Близкородственное скрещивание (инбридинг — от англ. in — внутри + breeding — разведение)

Близкородственное скрещивание в течение нескольких поколений приводит к переходу генов в гомозиготное состояние, вследствие чего
потомство ослабевает и становится более подвержено наследственным заболеваниям.

Замечу, что под инбридингом подразумевают близкородственное скрещивание животных. Для самоопыления у растений существует иной
термин — инцухт.

В селекции инбридинг применяют для выведения чистых линий (гомозиготных особей — aa, AA, bb, BB), которые используются, например, для
анализирующего скрещивания. Инбридинг использовался при выведении абсолютно всех пород животных, и в настоящее время активно используется
в питомниках для выведения нужных пород животных (кошек, собак и т.д.)



• Неродственное скрещивание (аутбридинг — от англ. out — вне + breeding — разведение)

Аутбридинг заключается в скрещивании неродственных особей, которые могут принадлежать к одному сорту, породе, виду или роду. Аутбридинг ведет к явлению гетерозиса — получения гетерозисных форм, которые превосходят родительских
особей по ряду признаков.

Гетерозис — явление увеличения жизнеспособности особей у гибридов, которые получены при скрещивании двух чистых линий. Такой эффект
связан с переходом генов в гетерозиготное состояние, что повышает выживаемость организмов, плодовитость, и множество других полезных свойств.



• Отдаленная гибридизация

Применение отдаленной гибридизации заключается в скрещивании особей, принадлежащих к разным родам и видам. Такие особи обладают крайне
полезными для человека свойствами, но часто бесплодны (стерильны).

Известным примером отдаленной гибридизации является мул — гибрид осла (самца) и лошади (самки). Отличаются большой выносливостью и
работоспособностью, живут до 40 лет, обладают хорошим иммунитетом к заболеваниям, не требовательны в корме и уходе.

Обратный пример: гибрид ослицы (самки) и жеребца (самца) — лошак. Встречаются гораздо реже по сравнению с мулом, так как обладают меньшей
выносливостью и работоспособностью. В большинстве случаев бесплодны.

Отбор в селекции

Отбор в селекции осуществляет человек с единственной целью: размножить особей с нужными и полезными признаками, свойствами. Очевидно, что такой
отбор называется искусственным, в противовес естественному отбору, главный критерий которого — приспособленность.

Отбор может осуществляться двумя способами:

• Массовый отбор

Отбор организмов исключительно на основе внешних данных (фенотипа). Основным критерием для человека служит проявление признака:
размер плодов, цвет лепестков, цвет листьев и т.д. Этот вид отбора характеризуется массовостью и быстротой.

В результате массового отбора формируется группа особей, которые обладают нужными и полезными для человека признаками. В дальнейшем
они подвергаются размножению.



• Индивидуальный отбор

Выборочный отбор и сохранение особей с ценными для человека признаками. В ходе индивидуального отбора оценивается не только фенотип,
но и генотип, вследствие чего данный вид отбора занимает большее время, но оказывается более эффективен.

Индивидуальный отбор требует оценки потомства от выбранной особи в ряду поколений. Иногда подобный отбор применяют у самоопыляемых
растений: пшеницы, ячменя — с целью получения чистых линий. Как было сказано ранее, чистые линии характеризуются гомозиготностью и являются исходным материалом для селекции.

Селекция

Селекция — отбор и создание новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с нужными человеку свойствами.

Породы животных, сорта растений, штаммы микроорганизмов — это совокупности особей, созданные человеком и обладающие какими-либо ценными для него качествами. Теоретической основой селекции является генетика.

Основные методы селекции

Отбор

В селекции действует естественный и искусственный отбор. Искусственный отбор бывает бессознательным и методическим.
Бессознательный отбор заключается в сохранении человеком лучших особей для разведения и употреблении в пищу худших без сознательного намерения вывести более совершенную породу или сорт.
Методический отбор осознанно направлен на выведение нового сорта или породы с желаемыми качествами.
В процессе селекции наряду с искусственным отбором не прекращает своего действия и естественный отбор, который повышает приспособляемость организмов к условиям окружающей среды.

Сравнительная характеристика естественного и искусственного отбора

Массовый отбор — выделение из исходного материала целой группы особей с желательными признаками и получение от них потомства.
Индивидуальный отбор — выделение отдельных особей с желательными признаками и получение от них потомства.

Массовый отбор чаще применяют в селекции растений, а индивидуальный — в селекции животных, что связано с особенностями размножения растений и животных.

Гибридизация

Методом отбора нельзя получить новые генотипы. Для создания новых благоприятных комбинаций признаков (генотипов) применяют гибридизацию. Различают внутривидовую и межвидовую (отдалённую) гибридизацию.

Внутривидовая гибридизация — скрещивание особей одного вида. Применяют близкородственное скрещивание и скрещивание неродственных особей.

Близкородственное скрещивание (инбридинг) (например, самоопыление у растений) ведёт к повышению гомозиготности, что, с одной стороны, способствует закреплению наследственных свойств, но с другой — ведёт к снижению жизнеспособности, продуктивности и вырождению.
Скрещивание неродственных особей (аутбридинг) позволяет получить гетерозисные гибриды. Если сначала вывести гомозиготные линии, закрепив желательные признаки, а затем провести перекрёстное опыление между разными самоопыляющимися линиями, то в результате в ряде случаев появляются высокоурожайные гибриды. Явление повышенной урожайности и жизнеспособности у гибридов первого поколения, полученных при скрещивании родителей чистых линий, называется гетерозисом. Основная причина эффекта гетерозиса — отсутствие проявления вредных рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии. Однако уже со второго поколения эффект гетерозиса быстро снижается.

Межвидовая (отдалённая) гибридизация — скрещивание разных видов.

Используется для получения гибридов, сочетающих ценные свойства родительских форм (тритикале — гибрид пшеницы и ржи, мул — гибрид кобылы с ослом, лошак — гибрид коня с ослицей). Обычно отдалённые гибриды бесплодны, так как хромосомы родительских видов отличаются настолько, что невозможен процесс конъюгации, в результате чего нарушается мейоз. Преодолеть бесплодие у отдалённых гибридов растений удаётся с помощью полиплоидии. Восстановление плодовитости у гибридов животных более сложная задача, так как получение полиплоидов у животных невозможно.

Полиплоидия

Полиплоидия — увеличение числа хромосомных наборов.

Полиплоидия позволяет избежать бесплодия межвидовых гибридов. Кроме того, многие полиплоидные сорта культурных растений (пшеница, картофель) имеют более высокую урожайность, чем родственные диплоидные виды. В основе явления полиплоидии лежат три причины: удвоение хромосом в неделящихся клетках, слияние соматических клеток или их ядер, нарушение процесса мейоза с образованием гамет с нередуцированным (двойным) набором хромосом. Искусственно полиплоидию вызывают обработкой семян или проростков растений колхицином. Колхицин разрушает нити веретена деления и препятствует расхождению гомологичных хромосом в процессе мейоза.

Индуцированный мутагенез

В естественных условиях частота возникновения мутаций сравнительно невелика. Поэтому в селекции используется индуцированный (искусственно вызванный) мутагенез — воздействие на организм в условиях эксперимента каким-либо мутагенным фактором для возникновения мутации с целью изучения влияния фактора на живой организм или получения нового признака. Мутации носят ненаправленный характер, поэтому селекционер сам отбирает организмы с новыми полезными свойствами.

Клеточная и генная инженерия

Биотехнология — методы и приёмы получения полезных для человека продуктов и явлений с помощью живых организмов (бактерий, дрожжей и др.). Биотехнология открывает новые возможности для селекции. Её основные направления: микробиологический синтез, генная и клеточная инженерия.
Микробиологический синтез — использование микроорганизмов для получения белков, ферментов, органических кислот, лекарственных препаратов и других веществ. Благодаря селекции удалось вывести микроорганизмы, которые вырабатывают нужные человеку вещества в количествах, в десятки, сотни и тысячи раз превышающих потребности самих микроорганизмов. С помощью микроорганизмов получают лизин (аминокислоту, не образующуюся в организме животных; её добавляют в растительную пищу), органические кислоты (уксусную, лимонную, молочную и др.), витамины, антибиотики и т. д.
Клеточная инженерия — выращивание клеток вне организма на специальных питательных средах, где они растут и размножаются, образуя культуру ткани. Из клеток животных нельзя вырастить организм, а из растительных клеток можно. Так получают и размножают ценные сорта растений. Клеточная инженерия позволяет проводить гибридизацию (слияние) как половых, так и соматических клеток. Гибридизация половых клеток позволяет проводить оплодотворение «в пробирке» и имплантацию оплодотворённой яйцеклетки в материнский организм. Гибридизация соматических клеток делает возможным создание новых сортов растений, обладающих полезными признаками и устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды.
Генная инженерия — искусственная перестройка генома. Позволяет встраивать в геном организма одного вида гены другого вида. Так, введя в генотип кишечной палочки соответствующий ген человека, получают гормон инсулин. В настоящее время человечество вступило в эпоху конструирования генотипов клеток.

Селекция растений, животных и микроорганизмов

Селекция растений Для селекционера очень важно знать свойства исходного материала, используемого в селекции. В этом плане очень важны два достижения отечественного селекционера Н. И. Вавилова: закон гомологических рядов в наследственной изменчивости и учение о центрах происхождения культурных растений.
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости: виды и роды, генетически близкие (связанные друг с другом единством происхождения), характеризуются сходными рядами в наследственной изменчивости. Так, например, у мягкой и твёрдой пшеницы и ячменя существуют остистые, короткоостые и безостые колосья. Зная наследственные изменения у одного вида, можно предвидеть нахождение сходных изменений у родственных видов и родов, что используется в селекции. Чем ближе между собой виды и роды, тем больше сходство в изменчивости их признаков. Н. И. Вавиловым закон был сформулирован применительно к растениям, а позднее подтверждён для животных и микроорганизмов.
В селекции растений наиболее широко используются такие методы, как массовый отбор, внутривидовая гибридизация, отдалённая гибридизация, полиплоидия.
Большой вклад в селекцию плодовых растений внёс отечественный селекционер И. В. Мичурин. На основе методов межсортовой и межвидовой гибридизации, отбора и воздействия условиями среды им были созданы многие сорта плодовых культур. Благодаря его работам многие южные сорта плодовых культур удалось распространить в средней полосе нашей страны.
Многие сорта культурных растений являются полиплоидными. Таковы некоторые сорта пшеницы, ржи, клевера, картофеля, свёклы и т. д. Сочетание отдалённой гибридизации с последующим получением полиплоидных форм позволило преодолеть бесплодие отдалённых гибридов. В результате многолетних работ Н. В. Цицина и его сотрудников были получены гибриды пырея и пшеницы, пшеницы и ржи (тритикале).
К наиболее важным достижениям селекции растений следует отнести создание большого количества высокопродуктивных сортов сельскохозяйственных растений.

Селекция животных

Как и культурные растения, домашние животные имеют диких предков. Процесс превращения диких животных в домашних называют одомашниванием (доместикацией). Почти все домашние животные относятся к высшим позвоночным животным — птицам и млекопитающим.
В селекции животных наиболее широко используются такие методы, как индивидуальный отбор, внутривидовая гибридизация (родственное и неродственное скрещивание) и отдалённая (межвидовая) гибридизация.
Использование индивидуального отбора связано с половым размножением животных, когда получить сразу много потомков затруднительно. В связи с этим селекционеру важно определить наследственные признаки самцов, которые непосредственно у них не проявляются (жирномолочность, яйценоскость). Поэтому оценка животных может быть осуществлена по их родословной и по качеству их потомства. Имеет определённое значение также учёт экстерьера, то есть совокупности внешних признаков животного. Подбор производителей в животноводстве особенно актуален в связи с применением в настоящее время искусственного осеменения, позволяющего получить от одного организма значительное число потомков. Родственное скрещивание ведёт к гомозиготности и чаще всего сопровождается уменьшением устойчивости животных к неблагоприятным факторам среды, снижением плодовитости и т. п. Для устранения неблагоприятных последствий используют неродственное скрещивание разных линий и пород. На основе межпородного скрещивания были созданы высокопродуктивные сельскохозяйственные животные (в частности М. Ф. Иванов создал высокопродуктивную породу свиней Белая украинская, породу овец Асканийская рамбулье). Неродственное скрещивание сопровождается гетерозисом, сущность которого состоит в том, что гибриды первого поколения имеют повышенную жизнеспособность и усиленное развитие. Примером эффективного использования гетерозиса служит выведение гибридных цыплят (бройлерное производство).
Отдалённая (межвидовая) гибридизация животных приводит к бесплодию гибридов. Но благодаря проявлению гетерозиса широко используется человеком. Среди достижений по отдалённой гибридизации животных следует отметить мула — гибрида кобылы с ослом, бестера — гибрида белуги и стерляди, продуктивного гибрида карпа и карася, гибридов крупного рогатого скота с яками и зебу, отдалённых гибридов свиней и т. д.

Селекция микроорганизмов

К микроорганизмам относятся прокариоты — бактерии, сине-зелёные водоросли; эукариоты — грибы, микроскопические водоросли, простейшие.
В селекции микроорганизмов наиболее широко используются индуцированный мутагенез и последующий отбор групп генетически идентичных клеток (клонов), методы клеточной и генной инженерии.
Деятельность микроорганизмов используют в промышленности, сельском хозяйстве, медицине. Ферментативную активность микроорганизмов (грибов и бактерий) используют в производстве молочных продуктов, хлебопечении, виноделии и др. С помощью микроорганизмов получают аминокислоты, белки, ферменты, спирты, полисахариды, антибиотики, витамины, гормоны, интерферон и пр.
Выведены штаммы бактерий, способные разрушать нефтепродукты, что позволит использовать их для очистки окружающей среды. Ведутся работы по перенесению генетического материала азотфиксирующих микроорганизмов в геном почвенных бактерий, которые этими генами не обладают, а также непосредственно в геном растений. Это позволит избавиться от необходимости производить огромное количество азотных удобрений.

КОЛХИЦИН

КОЛХИЦИНМЕЙОЗ →← КОЛХИПЛОИД

Смотреть что такое КОЛХИЦИН в других словарях:

Колхицин

Среди химических веществ, используемых для удвоения числа хромосом у растений, наиболее часто применяется колхицин. Колхицин – это растительный алколоид. Механизм его действия заключается в том, что проникая в делящуюся клетку он блокирует работу веретена деления, вследствие чего после удвоения числа хромосом не происходит разделения их по дочерним клеткам. Образуется одна клетка с удвоенным числом хромосом.. Удвоение числа хромосом может предусматривать разные цели. Например, восстановление плодовитости у стерильных растений (Работягов, 1987); преодоление барьера нескрещиваемости (Рудь, 1966); улучшение каких-либо свойств растений (величина плодов, изменение химического состава и др.) (Серебровская, 1974); получение новых полиплоидных форм, пригодных для использования в селекции (Dermen, 1965; Бавтуто, 1974, 1980; Лизнев, 1977 и др.).

Для обработки применяют как водный раствор колхицина разной концентрации, так и раствор колхицина в касторовом масле, глицерине, агар-агаре.

У плодовых и ягодных растений обрабатывают семена, проростки, молодые сеянцы, точки роста побегов и т.д. В результате таких обработок в большинстве случаев получают химерные растения разных типов, а иногда и гомогенные полиплоидные формы (Dermen, 1965; Лизнев, 1977; Геращенко, 1977, 1980).

В наших опытах обработка колхицином диплоидных сортов яблони была предпринята с целью получения нередуцированной пыльцы. Поэтому обработке подвергались генератативные почки в период прохождения мейоза в пыльниках.

Опыт проводили в условиях лаборатории на срезанных ветвях, поставленных в вегетационные сосуды с водой.

Схема опыта :

• Вариант 1 — контроль (срезанные ветви без обработки);
• Вариант 2 — 1% водный раствор колхицина (ветви в сосудах с раствором);
• Вариант 3 — 1% раствор колхицина в касторовом масле;
• Вариант 4 — 1% раствор колхицина в глицерине ;
• Вариант 5 — 0,5% раствор колхицина в глицерине;
• Вариант 6 — 0,5% раствор колхицина в касторовом масле.

В вариантах 3-6 раствор колхицина наносится пипеткой на каждую цветковую почку предварительно подготовленную следующим образом: лезвием безопасной бритвы осторожно, стараясь не повредить самих бутонов, удалялась верхушка цветковой почки – хитановые покровы, чашелистики и, частично, лепестки. Затем на свежий срез наносилась капля соответствующего раствора. Материал фиксировали на следующий день и далее — ежедневно, в течение всего времени, пока не завершится мейоз.

В вариантах с обработкой колхицином почти на всех стадиях наблюдаются отклонения от нормы (рис. 16). Однако нарушения, которые приводят к формированию гамет, обнаружены только в вариантах 3 и 6. В варианте 3 (1% раствор колхицина в касторовом масле) количество триад, содержащих одну диплоидную и две гаплоидных микроспоры составляет 11,3% от общего числа аномальных тетрад, в варианте (0,5% раствор колхицина в касторовом масле) – 3,2%. В остальных случаях крупные микроспоры имеют аномальное строение, что свидетельствует о явном нарушении распределения хроматина во время мейотического деления. В результате их оплодотворяющая способность снижена.

Рис. 16. Количество нарушений в ходе микроспорогенеза у яблони в разных вариантах обработки колхицином.

На примере триплоидного отдаленного гибрида вишни 74342 (вишня Любская х вишня сахаплинская Edwin Muller изучили еще один способ обработки кохицином генеративных почек в период прохождения мейоза. Обработку проводили в условиях сада. Для этого в момент начала мейоза (набухание почек, начало появления зеленого конуса) 0,5% водный раствор колхицина с помощью медицинского шприца с тонкой иглой вводили в цветковые почки. При этом иглой прокалывались кроющие чешуи у основания почки.

Раствор впрыскивался до тех пор, пока на верхушке цветковой почки не появится капля, что свидетельствует о максимальном заполнении раствором свободного пространства вокруг бутонов (способ введения колхицина с помощью медицинского шприца был предложен Джигадло М.И.). Такую процедуру повторяли троекратно на протяжении трех последующих дней. Бутоны фиксировали ежедневно до полного завершения мейоза.

Поскольку изучаемая нами форма является несбалансированным полиплоидом, большое число нарушений в ходе мейоза (контроль – от 56 до 98,2%; вариант с обработкой колхицином от 44 до 100%) является естественным следствием аномальной конъюгации хромосом. В среднем формула метафазы первого деления в контроле выглядит так: МI= 0,7I + 9,1II +1,4III + 0,2IV , в варианте с обработкой колхицином так: МI = 1,4I + 9,8II + 0,9III + 0,1IV. Характер нарушений на разных стадиях мейоза также идентичен как в контрольном варианте, так и в опытном. Однако при тщательном анализе характера мейоза прослеживается одна закономерность: начиная с анафазы первого деления в опытном варианте отмечен определенный процент микроспороцитов, где в результате блокирования веретена наблюдается нерасхождение хромосом. В следствие этого в телофазе-1 формируется микроспороцит с одним ядром (вместо двух в норме), в метафазе – 11 вместо двух групп хромосом (12 + 12) наблюдается одна группа из 24 хромосом. В конечном результате вместо обычных тетрад, формируются диады с нередуцированным числом хромосом.

Для представления о качестве формирования гамет у триплоидного гибрида вишни 74342 мы провели подсчет числа хромосом на стадии метафазы-11 в контрольном и опытном варианте и получили следующие результаты (таблица 13 ).

13. Плоидность гамет, формирующихся у триплоидного гибрида вишни 74342 (вишня Любская х вишня сахалинская Edwin Muller)

Еще в первых работах по экспериментальному получению полиплоидов при регенерации побегов была использована индолилуксусная кислота (Greenleaf, 1941). Совместное применение с полиплоидизирующими химическими соединениями веществ стимуляторов, регенерации в связи с данными по онтогенетической дифференциации клеток приобретает новое значение в аспекте культуры меристематических и каллусных тканей in vitro.

В 1991 году была предпринята попытка использовать этот комбинированный метод для перевода смородинно-крыжов­ни­ко­вого гибрида № 34-17-81 селекции доктора с.-х.н. Т.П. Огольцовой на новый уровень плоидности. Гибрид 34-17-81 (смородина Призовая х крыжовник Смена) имел набор хромосом 2n=2х=16.

Меристематическую верхушку этого гибрида вычленяли общепринятым методом (Джигадло и др., 2005). Размер экспланта составлял 0,2-0,25 мм. Питательной средой являлась среда Мурасиге-Скуга обогащенная ИУК в концентрации 3 мг/л. Пробирки с апексами, после вычленения, помещали в термостат на 6 дней при температуре 22-23°С. Освещение отсутствовало. Через 6 дней на меристематический купол наносили каплю 0,1% колхицина.

Через 72 часа меристему переносили на новую питательную среду, содержащую вместо ауксина, цитокинин (6-бензиламинопурин) 0,5 мг/л. Освещение доводили до 4 тыс.люкс. После образования конгломерата почек проводили до трех субкультур (пассажей). По достижении микрорастениями размера не менее 15 мм их пересаживали на среду укоренения. На этом этапе проводили цитологический контроль. Как видно из таблицы 14, цитологический контроль был проведен у 30 растений-регенерантов, полученных данным методом. Из них 25 растений оказались диплоидными, набор хромосом был равен 16, как и у исходной гибридной формы.

14. Плоидность растений смородинно-крыжовникового гибрида №34-17-81, полученных методом культуры in vitro

Они составили 83,3% от числа обработанных меристем, 13,3% растений были миксоплоидами, содержащими в клетках от 32, 43, 54 до 110 хромосом. И только одно растение, 3,4%, было с тетраплоидным набором хромосом, равным 32. Данное растение было размножено методом микроклонирования in vitro и проведен повторный цитологический анализ, который подтвердил тетраплоидную природу данного растения.

На сегодняшний день растения находятся в условиях открытого грунта, плодоносят. Вес ягоды до 2 г (рис. 17).

Рис. 17. Плоды и лист смородино-крыжовникового гибрида (2n=4х=32)

К наследственной изменчивости относят такие изменения признаков живых существ, которые связаны с изменениями в генотипе (то есть мутациями) и передаются из поколения в поколение. Иногда эти изменения хорошо заметны фенотипически, например, отсутствие пигментов в коже и волосах — альбинизм. Но чаще мутации бывают рецессивными и в фенотипе проявляются только в том случае, когда они присутствуют в гомозиготном состоянии.

Передача генетического материала от родителей потомству должна происходить очень точно, иначе виды сохраниться не могут. Однако иногда происходят количественные или качественные изменения в ДНК, и дочерние клетки получают искаженный по сравнению с родительскими набор генов. Такие ошибки в наследственном материале передаются следующему поколению и называются мутациями (лат. mutatio — перемена). Организм, получивший в результате мутации новые свойства, называют мутантом. Мутационная теория была разработана в начале XX века голландским ботаником Гуго де Фризом.

Мутации имеют ряд свойств:

1. Мутации возникают внезапно, и мутировать может любая часть генотипа.

2. Мутации чаще бывают рецессивными и реже — доминантными.

3. Мутации могут быть вредными (большинство мутаций), нейтральными и полезными (очень редко) для организма.

4. Мутации передаются из поколения в поколение.

5. Мутации представляют собой стойкие изменения наследственного материала.

6. Мутации — это качественные изменения, которые, как правило, не образуют непрерывного ряда вокруг средней величины признака.

7. Мутации могут повторяться.

Мутации могут происходить под влиянием как внешних, так и внутренних воздействий. Различают мутации генеративные (они возникают в гаметах) и соматические (они возникают в соматических клетках и затрагивают лишь часть тела); такие мутации будут передаваться следующим поколениям только при вегетативном размножении.

По характеру изменений в генотипе мутации подразделяются на несколько видов. Точечные, или генные, мутации представляют собой изменения в отдельных генах. Это может произойти при замене, выпадении или вставке одного или нескольких нуклеотидов в молекуле ДНК.

Хромосомные мутации представляют собой изменения частей хромосом или целых хромосом. Такие мутации могут происходить в результате делеции — утраты части хромосомы, дупликации — удвоения какого-либо участка хромосомы, инверсии — поворота участка хромосомы на 180°, транслокации — отрыва части хромосомы и перемещения ее в новое положение, например, присоединения к другой, негомологичной, хромосоме. Структурные хромосомные мутации, как правило, вредны для организма.

Геномные мутации заключаются в изменении числа хромосом в гаплоидном наборе. Это может происходить за счет уменьшения или увеличения числа хромосом в гаплоидном наборе. Частный случай геномных мутаций — полиплоидия — увеличение числа хромосом в генотипе, кратное п. Это явление возникает при нарушении веретена деления в мейозе или митозе. Полиплоиды отличаются мощным ростом, большими размерами. Большинство культурных растений полиплоиды. Гетероплоидия связана с недостатком или избытком хромосом в одной гомологичной паре. Эти мутации вредны для организма; примером может служить болезнь Дауна, при которой в 21-й паре появляется лишняя хромосома.

Большинство мутантов имеет сниженную жизнеспособность и отсеивается в процессе естественного отбора. Для эволюции или селекции новых пород и сортов необходимы те редкие особи, которые имеют благоприятные или нейтральные мутации. Эволюционное значение мутаций состоит в том, что именно они создают наследственные изменения, являющиеся материалом для естественного отбора в природе.

Мутации необходимы также для искусственного отбора особей с новыми, ценными для человека свойствами, Для получения новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов широко используются искусственные мутагенные факторы.

Комбинативная изменчивость также относится к наследственным формам изменчивости. Она обусловлена перегруппировкой генов в процессе слияния гамет и образования зиготы, то есть при половом процессе. Сходство между комбинативной и мутационной изменчивостью заключается в том, что в обоих случаях потомство получает набор генов каждого из родителей. Однако между этими видами изменчивости есть принципиальные отличия.

При комбинативной изменчивости в результате слияния родительских гамет возникают новые комбинации генов, однако сами гены и хромосомы остаются неизменными.

При мутационной изменчивости обязательно происходят изменения в самом генотипе: меняются отдельные гены, изменяется строение хромосом и их число.

Причины мутаций в природе до конца неясны. Доказано, что мутации можно вызвать путем применения ряда химических агентов (например, иприта, колхицина), под влиянием радиоактивных изотопов, при действии ионизирующего излучения, ультрафиолетом, рентгеновскими лучами.

Способность к мутированию — одно из основных свойств гена. Каждый отдельный ген обладает устойчивостью к действию мутагенных факторов; это явление известно как «стойкость» гена. Однако вследствие того, что генов в организме тысячи, общее число мутаций значительно. Известно, что у дрозофилы 5% гамет несут мутации. Говорят, что популяции «насыщены» мутациями.

Мутационная изменчивость является одним из главных факторов эволюционного процесса. В результате мутаций могут возникать полезные признаки, которые под действием естественного отбора дадут начало новым подвидам и видам.

Академик Н.И. Вавилов в течение многих лет исследовал закономерности наследственной изменчивости у дикорастущих и культурных растений различных систематических групп. Эти исследования позволили сформулировать закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, или закон Вавилова. Формулировка этого закона следующая: генетически близкие роды и виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Таким образом, зная, какие мутационные изменения возникают у особей какого-либо вида, можно предвидеть, что такие же мутации в сходных условиях будут возникать у родственных видов и родов.

Н. И. Вавилов проследил изменчивость множества признаков у злаков. Из 38 различных признаков, характерных для всех растений этого семейства, у ржи было обнаружено 37 признаков, у пшеницы — 37, у овса и ячменя — по 35, у кукурузы — 32. Знание этого закона позволяет селекционерам заранее предвидеть, какие признаки изменятся у того или иного вида в результате воздействия на него мутагенных факторов.

К настоящему времени закон гомологических рядов подтвержден также на примере грибов, микроорганизмов и животных. Причины сходных мутаций у близкородственных видов заключаются в том, что у них одинаковое или очень близкое число хромосом и одинаковое расположение аллельных генов в хромосомах.

Путем искусственного мутагенеза и последующего отбора мутантов были получены новые высокоурожайные сорта ячменя и пшеницы. Этими же методами удалось получить новые штаммы грибов, выделяющие в 20 раз больше антибиотиков, чем исходные формы. Сейчас в мире культивируют более 250 сортов сельскохозяйственных растений, созданных при помощи физического и химического мутагенеза. Это сорта кукурузы, ячменя, сои, риса, томатов, подсолнечника, хлопчатника, декоративных растений.

Один из частных случаев искусственного мутагенеза — использование колхицина для получения полиплоидных растений. Колхицин разрушает веретено деления, в результате чего образуются клетки, набор хромосом которых увеличен кратно гаплоидному набору — до 4n, 6n и т. п. Такие гибриды отличаются высокой урожайностью. Широко используются полиплоиды сахарной свеклы, гречихи, ржи, клевера, арбуза и т. д.