Макроэволюция егэ биология теория

Пути эволюции

В своих работах советский ученый Северцов А.Н. выделил понятия биологического прогресса и регресса.

Биологический прогресс подразумевает победу вида в борьбе за существование. Биологический прогресс характеризуется следующими признаками:

• Численность вида увеличивается
• Ареал расширяется
• Смертность особей уменьшается
• Рождаемость увеличивается
• Происходит процветание вида

Основными направлениями биологического прогресса являются:

• Ароморфоз (греч. airomorphosis — поднимаю форму)

Ароморфоз представляет собой прогрессивное эволюционное преобразование, повышающее уровень организации организмов.
В результате ароморфоза становится возможным освоение новых, ранее недоступных для жизни, территорий. К примеру,
теплокровность птиц позволила им заселить места с холодным климатом.



• Идиоадаптация (греч. ídios — свой, своеобразный, особый)

Идиоадаптация подразумевает незначительные, частные изменения в строении и функциях организма, которые помогают
приспособиться к условиям среды обитания. Идиоадаптации существенно не повышают уровень организации.



• Общая дегенерация (лат. degenero — вырождаться, перерождаться)

Общей дегенерацией называют упрощение организации, которое заключается в утрате отдельных органов и систем органов.
У многих этот пункт вызывает внутреннее противоречие: как общая дегенерация может относиться к биологическому прогрессу?

На самом деле, если орган или система органов не нужна организму в его условиях обитания — то зачем она? Эта система
может исчезнуть и освободить место для других, более полезных в данных условиях, органов.

У многих паразитов отсутствуют различные органы, к примеру, у ленточных червей нет пищеварительной системы. А зачем она
им, когда пища в кишке, где они обитают, уже переварена и расщеплена организмом хозяина?

Биологический регресс характеризуется признаками, противоположными биологическому прогрессу:

• Численность вида уменьшается
• Ареал сужается
• Смертность особей возрастает
• Рождаемость уменьшается
• Происходит вымирание вида

Главная причина биологического регресса в том, что скорость эволюции вида отстает от скорости изменения внешней среды, эволюции других видов: это несоответствие снижает приспособленность организмов. Часто деятельность человека молниеносно
меняет окружающую среду: далеко не все виды могут приспособиться к этому, происходит вымирание.

Сравнительно-анатомические доказательства эволюции

Изучение строения органов и их эволюционных изменений у различных групп организмов является основой выявления сравнительно-анатомических доказательств эволюции. Яркими примерами анатомических доказательств эволюции являются гомологичные
и аналогичные органы.

• Гомологичные органы (гомология, от греч. homo(s) — равный, одинаковый)

Такие органы развиваются из одних и тех же зародышевых листков, имеют общий план строения, но выполняют разные функции.
Это связано с тем,
что животные освоили разные среды обитания, из-за чего происходит дивергенция (лат. divergo — отклоняюсь) —
расхождение признаков у первоначально близких животных в ходе эволюции.

Гомологичны между собой скелеты конечностей различных классов позвоночных: рука — ласт — крыло птицы, колючки кактуса
— усики гороха — листья растений.



• Аналогичные органы (греч. análogos — соответственный)

Аналогичные органы развиваются из разных зародышевых листков, имеют различное строение, но выполняют схожие
функции. Такое сходство возникает в результате приспособления к одним и тем же условиям среды, из-за чего
происходит конвергенция (лат. convergo — сближаю) — схождение признаков у неблизкородственных видов в ходе эволюции.

Аналогичными органами являются крыло птицы — крыло бабочки, глаз человека — глаз кальмара, усики винограда — усики
гороха, жабры рака — жабры рыбы.

В строении нынешних животных можно найти признаки древних предковых форм, которые также свидетельствуют об эволюции. Сейчас
мы обсудим рудименты и атавизмы.

Рудименты (лат. rudimentum — зачаток) — органы, которые в ходе эволюции утратили свое функциональное значение. Они
сохраняются в течение всей жизни и в норме обнаруживаются у человека и животных.

У человека к рудиментарным органам относятся: зубы мудрости, копчик, ушные мышцы, аппендикс (червеобразный отросток),
третье веко.

Атавизмы (лат. atavus — отдалённый предок) — случаи проявления у отдельных особей признаков дальних предков. Атавизмы
сугубо индивидуальны и не являются нормой. Они также являются доказательством эволюции.

У человека атавизмами могут являться хвост, волосатое тело, добавочные молочные железы, незаращение межпредсердной перегородки.

Переходные формы

Переходные формы свидетельствуют о филогенетической преемственности, соединяя в своем строении черты высших и низших классов. Они —
наглядное, живое доказательство эволюции.

Такими формами являются, к примеру, утконос и ехидна из класса млекопитающих. При многих признаках млекопитающих, они откладывают яйца, тем самым подтверждают родство
млекопитающих с пресмыкающимися.

Эмбриологические доказательства

Эмбриология (греч. embryon — зародыш) — раздел биологии, изучающий строение эмбрионов. Только вдумайтесь: на этапе эмбриона,
через который мы с вами успешно прошли, у нас можно было найти закладку жаберных дуг, которые существуют непродолжительное время,
после чего исчезают.

А у рыб, например, жаберные дуги не исчезают — из них развиваются жабры.

Немецкие ученые Ф. Мюллер и Э. Геккель во второй половине XIX века сформулировали биогенетический закон, гласящий, что
онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития вида).

Биогенетический закон Мюллера-Геккеля объясняет повторение этапов (на стадии зародыша), которые были свойственны нашим далеким
предкам. Таким образом, мы проходим их этапы, но, не останавливаясь на них, двигаемся дальше к более совершенным этапам.

У головастиков лягушек развивается плавник, есть жабры — это наглядное повторение признаков, которые характерны для их предков — рыб.

Карл Бэр сформулировал закон зародышевого сходства, который гласит, что на ранних стадиях развития зародыши позвоночных животных
настолько похожи друг на друга, что практически неразличимы между собой. Это также указывает и подтверждает единство происхождения
животного мира.

Палеонтологические доказательства эволюции

Палеонтология (греч. palaios – древний) изучает ископаемые останки вымерших животных, их сходства и различия с ныне живущими
видами. Сопоставляя друг с другом ископаемые останки разных геологических эпох, можно увидеть как происходила эволюция различных
видов животных и растений.

В результате таких исследований иногда удается открыть переходные формы, а иногда — целые филогенетические ряды, то есть совокупность
последовательно сменяющих друг друга форм одного вида. Так, к примеру, был открыт филогенетический ряд лошади.

Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому её называют элементарной единицей эволюции.

Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции — эволюция происходит только в группе особей.

Естественный отбор идет по фенотипам (признакам), по-этому для эволюции нужно разнообразие особей в популяции. Отбирая наиболее «выгодные» фенотипы, естественный отбор оставляет «выгодные» генотипы (комбинации генов). В результате выживают и оставляют потомство особи с наиболее выгодными в данных условиях генотипами.

Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе. 

Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, т.к. обычно виды распадаются на составные их части — популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы принадлежит популяции. 

Общая схема микроэволюции 

Микроэволюция — эволюционные процессы, происходящие на уровне популяции (т. е. внутри вида), ведущие к накоплению наследственных особенностей и приводящие к образованию нового вида. 

Популяция является элементарной единицей эволюции.

Генофонд популяции — это совокупность генов организмов данной популяции.

Элементарные эволюционные факторы — факторы, способствующие изменению генофонда популяций: мутации, миграции, поток генов, популяционные волны, дрейф генов, изоляция.

МИГРАЦИИ И ПОТОК ГЕНОВ

Поток генов — перенос генов между популяциями.

Большую роль в осуществлении потока генов играют миграции, кочевки, перелеты, перенос пыльцы и семян ветром, насекомыми. В зависимости от вида организмов в каждом поколении, по мнению Э. Майра, имеется от 30 до 50 % пришельцев . Именно благодаря потоку генов на обширных территориях наблюдается фенотипическая однородность особей. 

Благодаря свободному скрещиванию при миграции происходит обмен генами между особями популяции одного вида (поток генов). При этом гены мигрирующих особей включаются при скрещивании в генофонд популяций. В результате генофонд популяций обновляется.

Например, клоп-черепашка разлетается по направлению ветра. Клопы не обязательно возвращаются в места рождения. Дальность полета на зимовку зависит от упитанности. В результате на зимовках оказываются клопы из разных мест. Часть клопов вообще не улетает далеко, а остается зимовать в ближайших лесопосадках. 

Группы крови человека системы АВО: частота гена А меняется с Востока на Запад — от низкой к высокой, частота гена В, наоборот, от высокой к низкой. Такой градиент концентраций этих генов объясняют крупными миграциями людей с азиатского Востока в Европу в период с 500 до 1500 гг. н. э. 

ДРЕЙФ ГЕНОВ

Дрейф генов — случайное изменение концентрации аллелей в небольшой, полностью изолированной популяции.

Дрейф генов непредсказуем. Небольшую популяцию он может привести к гибели, а может сделать ее еще более приспособленной к данной среде и усилить ее дивергенцию от родительской популяции.

Он происходит вследствие увеличения количества гомозигот при близкородственном скрещивании.

В 1419 г. на корабле случайно оказалась беременная крольчиха, которая родила во время путешествия. Все детеныши были выпущены на остров Порту-Санту. Популяция кроликов на острове сильно увеличилась. Кролики сильно уменьшились в размерах. По окраске кролик с Порту-Санту значительно отличается от обыкновенного. Они необычайно дики и проворны. По своим привычкам они более ночные животные. С другими породами не скрещиваются (образование нового вида).

МУТАЦИИ

Мутация — случайное скачкообразное изменение генотипа.

Генные мутации, затрагивающие доминантные гены, а также хромосомные и геномные мутации чаще снижают приспособленность особи и не так важны для эволюции. Хотя известно, что в природе полиплоидные формы растений имеют преимущество перед диплоидными.

Возможны следующие исходы проявления мутаций:

• летальные (не совместимые с жизнью) мутации исчезнут из популяции вместе с их носителями;
• мутации, вызывающие стерильность особей, не могут иметь значения, так как их носители бесплодны;
• мутации, не оказывающие отрицательного воздействия на особь, включаются в генофонд популяций.

Следовательно, фенотипически однородная природная популяция является гетерогенной, что обусловливает ее возможность эволюционировать.

Популяция, как губка, накапливает мутации, при этом ее приспособленность не нарушается. Следовательно, рецессивные мутации представляют собой «скрытый резерв наследственной изменчивости», что важно для эволюционного процесса.

Популяции на протяжении многих поколений стабильны и относительно однородны. Это объясняется действием стабилизирующего отбора. А поскольку отбор идет по фенотипу, то возможность сохранения мутанта будет определяться степенью нарушения приспособленности этой особи. Сильно уклонившиеся формы устраняются отбором. Таким образом поддерживается внешняя стабильность популяции.

Материал для эволюционного процесса дает и комбинативная изменчивость. Создавая новые сочетания генов в генотипе, она увеличивает разнообразие особей в популяции и предоставляет естественному отбору поле деятельности.

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ (ВОЛНЫ ЖИЗНИ)

Популяционные волны — колебания численности особей в популяции. Их причинами могут быть различные изменения окружающей среды: засуха, наводнения, снежные зимы, болезни, наличие паразитов, врагов, нехватка кормовых ресурсов и др. В урожайные годы численность особей в какой-либо популяции может повыситься, вслед за чем произойдет ее спад.

Например, увеличение количества зайцев через некоторое время приводит к возрастанию числа волков и рысей из-за достаточного количества пищи (зайцев).

Волны жизни приводят к изменению концентраций аллелей в генофонде популяций. При снижении особей в популяции из ее генофонда могут выпасть редкие аллели, и наоборот, при возрастании количества особей такие аллели могут распространяться. Популяционные волны, таким образом, случайны и служат поставщиком эволюционного материала.

В малочисленных популяциях (менее 500 особей), просуществовавших на протяжении многих поколений в изоляции от других популяций своего вида, влияние случайных факторов может выйти на первый план по отношению к действию отбора. Случайное изменение концентраций аллелей в популяции называется дрейфом генов .

ИЗОЛЯЦИЯ

Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих свободное скрещивание. Различают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная изоляция может привести к глубоким внутренним различиям, к генетической несовместимости и, следовательно, к возникновению новых видов.

Биологическая изоляция может произойти на одной территории между группами особей с измененными поведением, морфологическими, функциональными и другими признаками, препятствующими скрещиванию.

Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение ее в эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки. Действие изоляции, как и других факторов, ненаправленно.

Таким образом, мутации, миграции, популяционные волны, дрейф генов, изоляция —ненаправленные факторы эволюции. В природе они действуют совместно, однако роль каждого может усиливаться в конкретной обстановке. Все эти факторы обеспечивают генетическую неоднородность популяций.

Макроэволюция — процесс формирования надвидовых таксонов (семейств, отделов, типов, классов).

К маакроэволюции можно отнести и возникновение и развитие жизни на Земле.

Процесс эволюции не обязательно связан с усложнением организации. Именно поэтому в современной живой природе одновременно с высокоорганизованными формами существуют и низкоорганизованные. Ж. Б. Ламарк объяснял существование примитивных форм постоянным самозарождением простых организмов из неорганической материи. Ч. Дарвин же считал, что существование высших и низших форм не представляет затруднений для объяснения, «так как естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, не предполагает обязательного прогрессивного развития — он только дает преимущество тем изменениям, которые благоприятны для обладающего ими существа в сложных условиях жизни… А если от этого нет никакой пользы, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы, или усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой ступени организации».

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

К этой проблеме в начале 20-х годов обратился А. Н. Северцов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И. И. Шмальгаузеном. К основным направлениям эволюции относятся:

1. Биологический прогресс
2. Биологический регресс

 биологический прогресс

Биологический прогресс — возрастание приспособленности организмов к окружающей среде (по А. Н. Северцову).

Критерии биологического прогресса: 

• увеличение численности;
• повышение видового разнообразия (прогрессивная дифференциация); 
• расширение ареала.

МЕХАНИЗМ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА

• возникновение новых приспособлений снижает гибель особей
• средний уровень численности вида возрастает
• увеличивается плотность населения
• обостряется внутривидовая конкуренция + возрастает приспособленность
• расширяется ареал
• вид заселяет новые территории и вынужден приспосабливаться к новым условиям
• отдельные популяции приобретают разные признаки (дивергенция признаков)
• образование дочерних таксонов

ПУТИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА

путь биологического прогресса	изменение	пример
Арогенез — путь развития группы организмов, характеризующийся повышением уровня морфофизиологической организации, освоением новой среды обитания.	ароморфоз —морфофизиологический прогресс	Возникновение и расцвет класса птиц. Ароморфозы: крыло,  четырехкамерное сердце, теплокровность.
Аллогенез — путь развития группы организмов, связанный с развитием частных приспособлений к окружающей среде, а уровень организации остается прежним.	алломорфоз, или идиоадаптация — приспособления к окружающей среде	Разная форма ротового аппарата насекомых; покровительственная и защитная окраска; мимикрия.
Катагенез — путь  развития группы организмов, связанный с резким упрощением строения и образа жизни.	общая дегенерация — общее упрощение строения	редукция органов зрения у обитателей почвы и пещер; редукция пищеварительной и выделительной системы у ленточных червей.

 Биологический регресс

Биологический регресс — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды.

Биологический регресс может привести к вымиранию группы.

Критерии биологического регресса: 

• снижение численности особей
• уменьшение видового разнообразия
• сужение ареала обитания

В состоянии биологического регресса в настоящее время находятся крупные млекопитающие, такие, как уссурийский тигр, гепард, белый медведь, и целые группы животных — китообразные, амфибии, человекообразные обезьяны (кроме людей).

Этот закон может быть выведен из теории естественного отбора. Если сравнить частоту возникновения арогенезов и аллогенезов, то можно заметить, что первые характерны для возникновения крупных групп организмов в эволюции — типов, отделов, отдельных отрядов, иногда семейств. Другими словами, арогенезы появляются значительно реже, чем аллогенезы (определяющие появление отдельных видов, родов). 

Таким образом, стегоцефалы путем арогенеза дали рептилий, а путем аллогенезов — современных амфибий. Группа безногих амфибий приобрела облик червеобразных форм, лишенных конечностей и хвоста (червяга). Хвостатые частично сохраняют пожизненные жабры, малоподвижные конечности и хорошо приспособленный к плавательным функциям хвост (тритоны). Бесхвостые амфибии приобрели сильные подвижные (в особенности задние) конечности (лягушки). Эта последняя группа пошла по пути завоевания суши, конечно, в пределах возможного, т. е. не слишком далеко от водоемов и во влажных лесах. Все эти формы экологически разошлись, конкуренция стала слабее, а биологический потенциал повысился.

Аллогенезы могут сменяться также катагенезом, и тогда биологический прогресс достигается благодаря морфофизиологическому регрессу. Например, существует паразит крабов — саккулина — который и сам является ракообразным, однако имеет вид мешка, набитого половыми продуктами, который ветвится и пронизывает тело хозяина. Трудно представить, что их предок относится к усоногим ракам, но в результате паразитического существования утратил почти все органы.

Паразитический рак саккулина и его планктонная личинка.

1. Необратимость эволюционного процесса. 
   Например, при переходе наземных животных в водную среду изменяется строение конечностей. При этом во внутреннем строении плавников дельфина, кита сохранены признаки пятипалой конечности млекопитающих. Так как мутация приводит к обновлению генофонда популяции, она никогда не повторяет генофонд прошлого поколения. Так, если на каком-то этапе от примитивных земноводных возникли пресмыкающиеся, то пресмыкающиеся не могут вновь дать начало земноводным.
   Другой пример — иглица. Листья у иглицы исчезли еще в древности, в процессе приспособления к засухе. Затем при переходе опять во влажную среду обитания вместо листьев у них появились ветви, похожие на листья.
   

   

2. Скорость эволюционного процесса в разных группах организмов и в разные периоды времени различная. 
   В течение нескольких сотен миллионов лет на Земле существуют в неизменном виде «живые ископаемые» — скорпионы, кистеперые рыбы, гаттерия. Однако, на Филиппинах и в Австралии за 800 тыс. лет появилось несколько новых родов грызунов. Приблизительно за 20 млн. лет на Байкале возникло 240 видов раков, принадлежащих к 34 новым родам. Темпы эволюции снижаются и замедляются в стабильных условиях среды (океанические впадины, пещерные озера). На островах, где мало хищников, естественный отбор идет очень медленно. Наоборот, где проходит интенсивный отбор, эволюция также протекает быстрее. Например, в 30-х годах XX в. против вредителей использовали ядовитый препарат (ДДТ). Через несколько лет появились устойчивые к препарату формы, которые быстро распространились на Земле. Широкое применение антибиотиков — пенициллина, стрептомицина, грамицидина в середине XX в. привело к появлению устойчивых форм микроорганизмов.
3. Новые виды образуются не из высокоразвитых и специализированных, а, напротив, из относительно простых, неспециализированных форм. Наиболее специализированные формы оказываются наименее пластичными в изменяющихся условиях и более подвержены вымиранию
4.  Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существует много примеров «регрессивной» эволюции, когда сложная форма давала начало более простым. Большинство паразитов произошло от свободноживущих предков, которые имели более сложную организацию, чем современные формы; такие бескрылые птицы, как казуары, произошли от птиц, которые были способны летать; многие бескрылые насекомые произошли от крылатых; безногие змеи — от рептилий, имевших конечности; киты, не имеющие задних конечностей, — от четвероногих млекопитающих. Все это связано со случайным характером мутаций и с тем, что они не обязательно вызывают изменения от простого к сложному и от несовершенного к совершенному. Если какому-либо виду выгодно иметь более простое строение или вовсе лишиться какого-либо органа, то любые мутации, происходящие в этом направлении, будут накапливаться естественным отбором.
5. Происходит чередование главных направлений эволюции: арогенеза и аллогенеза 

6. Дивергенция — процесс расхождения признаков в процессе адаптации к разным условиям существования.

   При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия — приспособлением к разным условиям среды. Примером дивергенции форм является возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией в борьбе за одинаковые условия, выход из которых и заключается в расселении по разным экологическим нишам.

   Дивергенция может быть одним из путей видообразования, когда в результате действия элементарных эволюционных факторов популяции и группы популяций приобретают и сохраняют признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида, что может приводить к распаду исходного вида на два и более дочерних. В конечном счете дивергенция приводит к формированию более крупных таксонов — родов, семейств и т.д. — которые продолжают расходиться.

   Результат дивергенции:  гомологичные органы у родственных форм приобретают разные функции и разное строение

7. Конвергенция — процесс эволюционного развития неродственных групп в сходном направлении и приобретение ими сходных признаков в процессе адаптации к одинаковым условиям среды. 

   Классическим примером конвергентного развития считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы). При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами бывает всегда только внешним (эволюционным изменениям в одном направлении подвергаются внешние признаки как результат приспособления к одинаковым условиям среды). По форме тела акула и дельфин сходны, но по таким существенным чертам, как строение кожных покровов, черепа, мускулатуры, кровеносной системы, дыхательной и других систем, эти группы позвоночных различны.
   При конвергентном способе эволюции возникают аналогичные органы.

   

   Сверху вниз: акула, ихтиозавр, дельфин.

   

   Конвергентное сходство животных, питающихся муравьями.конвергенция

8. Параллелизм (параллельное развитие) — такое явление, когда сходство признаков возникает в результате сходного (но независимого) изменения гомологичных структур.

Причиной параллелизма, по-видимому, является высокая вероятность похожих мутаций одних и тех же генов у разных видов. То же явление в рамках генетики описывает закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова. Согласно этому закону, родственные виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Поэтому сходные признаки могут возникать у родственны видов независимо — параллельно. Так, некоторые виды бабочек, принадлежащие к разным родам, имеют глазки на крыльях, а их ближайшие родственники глазков не имеют. Этот признак независимо возникал у разных видов, а не был унаследован от общих предков. От общих предков все бабочки унаследовали гены, мутации  которых приводят к образованию глазков.

Другой пример того же рода — независимое возникновение саблезубых форм у млекопитающих. Широко известны вымершие саблезубые кошки, в частности, саблезубый тигр. Саблезубые кошки — это подсемейство семейства кошачьих, но саблезубость встречалась и в других отрядах млекопитающих, ныне вымерших (например, псевдо-саблезубые кошки). А в палеонтологической летописи Австралии есть сумчатый саблезубый волк. Таким образом, один и тот же признак в разных группах млекопитающих возник независимо.

Черепа сумчатого волка тилакосмила (слева) и саблезубой кошки смилодона (справа).

Процесс образования из видов новых родов, из родов – семейств, из семейств ― отрядов и т. д. называется макроэволюцией. В отличие от микроэволюции, протекающей внутри популяции, макроэволюция ― эволюция надвидовая. Тем не менее, в макроэволюции действуют всё те же процессы: борьба за существование, естественный отбор.

Прямой эксперимент по подтверждению существования макроэволюции поставить практически невозможно. Однако существует большое количество косвенных доказательств, полученных благодаря различным наукам: морфологии, эмбриологии, палеонтологии, генетики и других.

Макроэволюция позвоночных

В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая и ее происхождение. Макроэволюционным событием считается также возникновение человека, по многим признакам отличающегося от других биологических видов. Между микро- и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что процесс микроэволюции, первично вызывающий дивергенцию популяций (вплоть до видообразования), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм.

Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюционного процессов позволяет рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса и применять для анализа всего процесса понятия, разработанные в теории микроэволюции, поскольку макроэволюционные явления охватывают десятки миллионов лет и исключают возможность их непосредственного экспериментального исследования.

Основные направления эволюции

К этой проблеме в начале 20-х годов обратился А. Н. Северцов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И. И. Шмальгаузеном. К основным направлениям эволюции относятся:

1. Биологический прогресс
2. Биологический регресс

Биологический прогресс

Биологический прогресс — возрастание приспособленности организмов к окружающей среде (по А. Н. Северцову).

Критерии биологического прогресса: 

• увеличение численности;
• повышение видового разнообразия (прогрессивная дифференциация);
• расширение ареала.

Механизм биологического прогресса:

• возникновение новых приспособлений снижает гибель особей
• средний уровень численности вида возрастает
• увеличивается плотность населения
• обостряется внутривидовая конкуренция + возрастает приспособленность
• расширяется ареал
• вид заселяет новые территории и вынужден приспосабливаться к новым условиям
• отдельные популяции приобретают разные признаки (дивергенция признаков)
• образование дочерних таксонов

По мнению А.Н. Северцева биологический прогресс может быть достигнут тремя путями:

1. Ароморфозы. Приобретение прогрессивных особенностей строения, выводящих ту или иную группу организмов на качественно новый уровень. Именно путем ароморфозов возникают крупные таксономические группы – роды, семейства, отряды и т.д.

С ароморфозами прежде всего связаны эволюционные преобразования кровеносной, дыхательной, нервной и других систем органов, оказывающих непосредственное влияние на увеличение интенсивности обмена веществ и энергии.

Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости и естественного отбора и являются приспособлениями широкого значения. Они дают преимущества в борьбе за существование и открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания.

Примерами ароморфозов могут служить возникновение фотосинтеза, возникновение полости тела, многоклеточности, кровеносной и других систем органов, и т.д.

2. Идиоадаптации, частные приспособления, не носящие принципиального характера, но позволяющие преуспеть в определенной, более или менее узкой среде. Повышения уровня организации при этом не происходит. Благодаря идиоадаптации образуются мелкие таксономические группы: виды, роды, семейства.

Примеры идиоадаптаций: форма и окраска тела, приспособленность конечностей насекомых и млекопитающих к жизни в определенной среде обитания и т.д.

3. Дегенерация — одно из направлений эволюционного процесса, связанное с упрощением организации, в том числе утратой органов и их систем.

В филогенезе А.Н. Северцов ввел понятия общая дегенерации и частной дегенерации.

Общая дегенерация, по Северцову, связана с морфофизиологическим регрессом — упрощением организации. Происходит при переходе от активного образа жизни к более пассивному. Так, малая подвижность и пассивный тип питания двустворчатых моллюсков привели к исчезновению головы, ленточные черви утратили пищеварительную систему.

При частной дегенерации у организмов в процессе их исторического развития редуцируются органы, имевшиеся у предков, например конечности у безногих ящериц, раковина у головоногих моллюсков. Причина редукции органов — отсутствие условий, необходимых для их развития и функционирования.

Направления биологического прогресса

Биологический регресс

Биологический регресс — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Он заключается в уменьшении количества особей популяции, сужении территорий, которые занимает популяция, уменьшении числа видов. Регресс, как правило, ведёт к вымиранию видов. В последнее время виновником биологического регресса часто становится человек.

Критерии биологического регресса: 

• снижение численности особей
• уменьшение видового разнообразия
• сужение ареала обитания

В состоянии биологического регресса в настоящее время находятся крупные млекопитающие, такие, как уссурийский тигр, гепард, белый медведь, и целые группы животных — китообразные, амфибии, человекообразные обезьяны (кроме людей).

Макроэволюция. Направления и пути эволюции

Раздел ЕГЭ: 6.4. Макроэволюция. Направления и пути эволюции (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен). Биологический прогресс и регресс, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация. Причины биологического прогресса и регресса. Гипотезы возникновения жизни на Земле. Основные ароморфозы в эволюции растений и животных. Усложнение живых организмов на Земле в процессе эволюции

---

---

Макроэволюция органического мира — совокупность эволюционных процессов, которые приводят к образованию надвидовых систематических категорий (родов, семейств, типов, отделов). Реально в природе существуют только виды, надвидовые категории введены учеными для их систематизации.

В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция.

Основные типы эволюционного процесса (типы эволюции)

• Дивергенция — расхождение признаков в процессе эволюции, приводящее к образованию новых форм или таксонов организмов от общего предка.
• Филогенез — последовательное изменение исходного вида через ряд промежуточных видов без образования боковых ветвей.
• Конвергенция — независимое возникновение подобных признаков у организмов, неродственных друг другу, или у органов, имеющих в эмбриональном развитии различное происхождение, но выполняющих сходные функции.
• Параллелизм — конвергентное сходство, появляющееся независимо друг от друга у разных групп, бывших когда-то близкими.

На основании изучения закономерностей исторического развития животных русским зоологом А. Н. Северцовым в 20-х гг. XX в. были разработаны понятия «биологический прогресс» и «биологический регресс». Лекции профессора А. Н. Северцова в Императорском университете (г.Киев) способствовали увлечению И. И. Шмальгаузена сравнительной анатомией. В 1912 году Северцов пригласил Шмальгаузена в Московский университет на должность ассистента. После смерти Северцова в 1936 году Шмальгаузен стал признанным лидером советских эволюционных морфологов и эмбриологов. В 1939—1948 годах — И. И. Шмальгаузен — профессор Московского университета, заведующий кафедрой дарвинизма, организованной им же.

Основные направления эволюционного процесса (направления эволюции):

1. биологический прогресс (направление эволюции, характеризующееся повышением адаптации организмов определённой систематической группы к окружающей среде);
2. биологический регресс (приводит к снижению уровня приспособленности к условиям обитания).

Пути достижения биологического прогресса (по А. Н. Северцову)

• Ароморфоз — усложнение строения и функций организма, обусловливающих повышение строения общего уровня его организации и жизнеспособности.
• Идиоадаптация — частные приспособления к условиям среды, обеспечивающие освоение новых мест обитания организмов и существование их в конкретных условиях внешней среды.
• Общая дегенерация — упрощение организации, что приводит к узкой специализации, способности существовать в весьма ограниченных условиях среды.

---

Это конспект для 10-11 классов по теме «Макроэволюция. Направления и пути эволюции». Выберите дальнейшее действие:

• Вернуться к Списку конспектов по Биологии.
• Найти конспект в Кодификаторе ЕГЭ по биологии

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Макроэволюция – понятие, которое охватывает миллиарды лет. Когда в «первичном бульоне» архея возникла первая примитивная живая клетка, началась макроэволюция. Панцирные рыбы, папоротники, тираннозавры, покрытосеменные растения, появление человека с его отличительными признаками – это всё стадии макроэволюции. Таким образом, термином «макроэволюция» описывается процесс развития земной жизни от стадии ее возникновения.

Огромная река макроэволюции состоит из мелких капель – микроэволюционных процессов. В результате мутаций, наследственной изменчивости, борьбы за существование, естественного отбора в популяциях идут вроде бы малозаметные подвижки, которые через несколько поколений приводят к видимым результатам, например, возникает новое семейство рыб – и это уже макроэволюция.

Принципиальных различий между процессами макро- и микроэволюции нет, они базируются на одинаковых механизмах. Их можно рассматривать как две составные части единого эволюционного процесса. Знание законов микроэволюции (быстрой, доступной для наблюдения и экспериментов) помогает ученым изучать законы макроэволюции – наблюдать которую непосредственно мы не можем из-за ее протяженности во времени.

Направления эволюции

Макроэволюции присущи разные направления. Сегодня принято выделять три главных направления: биологический прогресс, биологический регресс, биологическая стабилизация. Рассмотрим эти направления подробно.

Биологический прогресс

Что такое прогресс в эволюции, как он осуществляется – такими вопросами задался                       в 1920-х годах биолог А. Н. Северцов. В последующие десятилетия над этой темой работал ученик Северцова И. И. Шмальгаузен, выдающийся теоретик эволюционного учения и другие: ботаник А. Л. Тахтаджян, гельминтолог А. А. Парамонов и, конечно, биолог          Дж. Хаксли, один из отцов синтетической теории эволюции.

Итак, А. Н. Северцов назвал биологическим прогрессом процесс увеличения приспособленности живых организмов к внешней среде.

Критерии биологического прогресса:

1.      Возрастание численности особей в популяции.

2.      Увеличение ареала их обитания.

3.      Возрастание числа систематических групп, которые составляют определенный таксон.

4.      Повышение интенсивности видообразования.

5.      Приспособленность
организмов к условиям окружающей их среды.

Рассмотрим, в чем состоит эволюционный смысл перечисленных критериев прогресса.

1.      Появление новых, удачных в эволюционном смысле приспособлений снижает уровень смертности (элиминацию, то есть гибель особей или групп от естественных причин). В итоге растет средний уровень численности вида.

2.      Если численность потомков устойчиво превышает численность предков, значит, растет плотность населения в популяции. Конечно, в тесноте жить неудобно, пропитания не хватает – в результате обостряется конкуренция внутри вида и расширяется ареал. Схожие механизмы действуют и при увеличении приспособляемости организмов.

3.      Увеличение ареала – это, по сути, переселение, приключение, освоение неизвестной территории. Живые организмы знакомятся с новой средой, начинают к ней приспосабливаться с большим или меньшим успехом. Кому-то достается «в пользование» сырая пойма реки, кому-то хвойный лес – идет дифференциация, разделение прежде единого вида, усиливается дивергенция, следовательно, растет количество дочерних таксонов.

В разные исторические времена разные виды переживали биологический прогресс – возникали, удачно приспосабливались, распространялись в обширном ареале. Сегодня свой «звездный час» переживают млекопитающие, птицы, членистоногие, круглые черви.

В научных работах можно встретить термин «морфофизиологический прогресс». Что это значит? О морфофизиологическом прогрессе говорят в ситуации, когда живые организмы переживают усложнение организации, возникновение и развитие новых форм жизни в присутствии уже существующих. Мезозой, как известно, был периодом расцвета рептилий, они просто кишели на планете. Однако параллельно с процветающими динозаврами в эту же эру возникли и начали совершенствоваться птицы и млекопитающие – они демонстрировали морфофизиологический прогресс.

Интересно, что морфофизиологический прогресс совершенно не обязан совпадать с биологическим! В этом отношении показателен пример паразитических червей. Они переживают биологический прогресс, но в то же время у них происходит морфофизиологический регресс – проще говоря, они утрачивают ненужные органы (например, кишечник), но не страдают, а наоборот, процветают. Но об этом мы поговорим ниже.

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
Раздел 7. Эволюция живых систем. Глава 7.1. Эволюционное учение.

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

7.1. Эволюционное учение

Эволюционное учение (теория эволюции) — наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию.

Микроэволюция — эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов.

Макроэволюция — эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.

7.1.1. Развитие эволюционных идей

Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель и другие античные философы сформулировали первые представления о развитии живой природы.

Карл Линней верил в сотворение природы богом и постоянство видов, но допускал возможность возникновения новых видов путём скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную единицу и основную форму существования живого; каждому виду животных и растений присвоил двойное обозначение, где существительное — название рода, прилагательное — наименование вида (например, Человек разумный)’, описал огромное количество растений и животных; разработал основные принципы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.

Жан Батист Ламарк создал первое целостное эволюционное учение. В работе «Философия зоологии» (1809) он выделил основное направление эволюционного процесса — постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развивал гипотезу о естественном происхождении человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал движущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверждал наследование благоприобретённых признаков. То есть органы, необходимые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жирафа), а ненужные органы вследствие неупражнения атрофируются (глаза у крота). Однако Ламарк не смог вскрыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследовании приобретённых признаков оказалась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию — ненаучным.

Чарльз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. Предпосылками возникновения учения Ч. Дарвина были следующие факторы: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения учёного во время кругосветного плавания на корабле «Бигль». Свои эволюционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путём естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.

Учение Дарвина сводится к следующему:

• каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);
• черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться по наследству (наследственность);
• особи производят большее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе существует борьба за существование;
• преимущество в борьбе за существование остаётся за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор)’,
• в результате естественного отбора происходит постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновение видов.

Факторы эволюции по Ч. Дарвину — это:

• наследственность;
• изменчивость;
• борьба за существование;
• естественный отбор.

Наследственность — способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки.

Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки.

Борьба за существование — весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба — борьба между особями одной популяции. Всегда идёт очень напряжённо, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба — борьба между особями популяций разных видов. Она происходит тогда, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы либо когда они связаны отношениями типа «хищник — жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведёт к естественному отбору.

Естественный отбор — процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.

На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.

Синтетическая теория эволюции. В настоящее время общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ). Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в табл. 7.1. Основные положения СТЭ будут рассмотрены ниже.

Возникновение приспособлений. Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.

Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.

7.1.2. Микроэволюция

7.1.2.1. Вид и популяции

Вид (биологический) — совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определённым условиям жизни и занимающих в природе определённую область — ареал.

Виды различаются между собой рядом признаков и свойств. Критерии вида — характерные признаки и свойства (табл. 7.2).

Таблица 7.2. Критерии вида.

Критерий	Характеристика
Морфологический	Сходство внешнего и внутреннего строения
Генетический	Характерный для вида набор хромосом: их число, размеры, форма
Физиологический	Сходство всех процессов жизнедеятельности, прежде всего размножения
Биохимический	Сходство белков, обусловленное особенностями ДНК
Географический	Определённый ареал, занимаемый видом
Экологический	Совокупность факторов внешней среды, в которых существует вид

Вид характеризуется совокупностью критериев. Ни один из критериев не является абсолютным. Например, морфологическое сходство могут иметь разные виды, но они не скрещиваются между собой (виды-двойники встречаются у комаров, крыс и др.). Физиологический критерий также не абсолютен: большинство разных видов в природных условиях не скрещиваются, или потомство их бесплодно, но есть исключения — ряд видов канареек, тополей и др. Таким образом, для установления видовой принадлежности необходимо использовать совокупность критериев.

Население вида, как правило, распадается на относительно изолированные группы особей — популяции. Популяция — совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определённой части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида.

Главный фактор, определяющий единство популяции и её относительную обособленность, — свободное скрещивание особей. — панмиксия. Внутри популяции каждый организм одного пола имеет равную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола. Степень свободного скрещивания особей внутри популяции гораздо выше, чем между особями соседних популяций.

Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объединённые в популяции. Эволюционные процессы в популяции происходят в результате изменения частот аллелей и генотипов.

7.1.2.2. Генетика популяций

Генетическая структура популяции — соотношение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля — это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице: р + q = 1, где р—доля доминантного аллеля (A); q — доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:

(р + q)² = р² + 2pq + q² = 1,

где p и q — частоты доминантного (А) и рецессивного (а) аллелей соответственно, р² — частота гомозиготного доминантного генотипа (АА), 2pq — частота гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q² — частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

Описанная закономерность носит название «закон Харди — Вайнберга». Он был установлен независимо друг от друга в 1908 г, английским математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом.

Закон Харди — Вайнберга: при определённых условиях относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон справедлив, если соблюдаются следующие условия:

• популяция велика;
• в популяции осуществляется свободное скрещивание (панмиксия);
• отсутствует отбор;
• не возникает новых мутаций;
• нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.

Популяций, удовлетворяющих этим условиям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, её генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции эволюционный процесс невозможен.

7.1.2.3. Факторы эволюции

Элементарный эволюционный процесс — изменение частот аллелей и генотипов в популяции.

Элементарные факторы эволюции — факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции).

Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции:

• мутационный процесс;
• популяционные волны и дрейф генов;
• изоляция;
• естественный отбор.

Мутационная и комбинативная изменчивость

Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс в силу случайности мутаций не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.

Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются перекрест хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Популяционные волны и дрейф генов

Популяционные волны (волны жизни) — периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения (рис. 7.1). Причинами популяционных волн могут быть периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т.д,), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).

В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов — случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т.д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счёт этих особей, то это приведёт к случайному Изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.

Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при га-метогенезе).

Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.

Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор — процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определённым свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор — это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.

Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Также могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.

Различают три основных вида естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный) (табл. 7.3, рис. 7.2).

Таблица 7.3. Формы естественного отбора

7.1.2.4. Видообразование

Завершающим этапом микроэволюции является образование из изолированных популяций новых видов. Между особями разных популяций внутри вида возможен процесс скрещивания и образования плодовитого потомства. Пока осуществляется поток генов между популяциями внутри вида, видовой генофонд является единой системой. Однако в результате изоляции популяций скрещивание между ними прекращается, обмена наследственной информацией не происходит, и популяции становятся самостоятельными генетическими системами (рис. 7.3).

В ходе видообразования осуществляются в основном два процесса:

• возникновение адаптаций в ответ на изменение условий среды;
• обособление на основе изоляции новых видов.

Различают два основных пути видообразования: географическое и экологическое (табл. 7.4).

Таблица 7.4. Пути видообразования

7.1.3. Макроэволюция

7.1.3.1. Дивергенция и конвергенция

Макроэволюция — эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В её основе лежат те же эволюционные факторы, что и в основе микроэволюции. Важными процессами макроэволюции являются дивергенция и конвергенция (табл. 7.5).

Таблица 7.5. Дивергенция и конвергенция

В результате дивергенции формируются гомологичные органы, в процессе конвергенции — аналогичные (табл. 7.6).

Таблица 7.6. Гомологичные и аналогичные органы

7.1.3.2. Главные направления эволюции

Отечественные учёные А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен установили главные направления эволюции (биологический прогресс и биологический регресс) (табл. 7.7) и главные пути эволюции (ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации) (табл. 7.8). Ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации относят к биологическому прогрессу.

Таблица 7.7. Главные направления эволюции

Деятельность человека является мощным фактором биологического прогресса одних видов (одомашненных животных, культурных растений, сорняков, вредителей и паразитов, болезнетворных микробов) и биологического регресса других видов (сокращается численность, и сужается ареал соболя, на грани вымирания находится уссурийский тигр). Причина их вымирания заключается в том, что под влиянием хозяйственной деятельности человека среда обитания живых существ изменяется значительно быстрее, чем формируются приспособления.

7.1.3.3. Главные пути эволюции

Существуют три основных пути биологического прогресса: ароморфоз, идиоадаптация и общая дегенерация (табл, 7.8).

Таблица 7.8. Главные пути эволюции

В процессе филогенеза происходит смена одного пути эволюции другим (рис. 7.7). Новые, более высокоорганизованные группы живых организмов возникают путём ароморфоза и при этом часто переходят в новую среду обитания (например, выход животных на сушу). Далее эволюция продолжается путём идиоадаптации, иногда дегенерации, Ароморфозы происходят значительно реже, чем идиоадаптации.

---

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
7.1. Эволюционное учение

Просмотров:
14 713