Обмен веществ
Обмен веществ (метаболизм) складывается из процессов расщепления и синтеза — диссимиляции и ассимиляции, постоянно
протекающих в организме. Чтобы жизнь продолжалась, количество поступающей энергии должно превышать (или как минимум равняться)
количеству расходуемой энергии, поэтому диссимиляция и ассимиляция поддерживают определенный баланс друг с другом.
Энергетический обмен
Энергетический обмен (диссимиляция — от лат. dissimilis ‒ несходный) — обратная ассимиляции сторона обмена веществ, совокупность реакций, которые приводят к высвобождению энергии химических связей. Это реакции расщепления жиров,
белков, углеводов, нуклеиновых кислот до простых веществ.
Возможно три этапа диссимиляции: подготовительный, анаэробный и аэробный. Среда обитания определяет количество
этапов диссимиляции. Их может быть три, если организм обитает в кислородной среде, и два, если речь идет об
организме, обитающем в бескислородной среде (к примеру, в кишечнике).
Обсудим этапы энергетического обмена более подробно:
- Подготовительный этап
- Бескислородный этап (анаэробный) — гликолиз
- Кислородный этап (аэробный)
Подготовительный этап осуществляется ферментами в ЖКТ. В результате действия ферментов сложные вещества превращаются в более простые: полимеры распадаются на мономеры. Это сопровождается разрывом химических связей и выделением энергии, большая часть
которой рассеивается в виде тепла.
Под действием ферментов белки расщепляются на аминокислоты, жиры — на глицерин и жирные кислоты, сложные углеводы — до простых сахаров.
Этот этап является последним для организмов-анаэробов, обитающих в условиях, где кислород отсутствует. На этапе гликолиза
происходит расщепление молекулы глюкозы: образуется 2 молекулы АТФ и 2 молекулы пировиноградной кислоты (ПВК).
Происходит данный этап в цитоплазме клеток.
Этот этап доступен только для аэробов — организмов, живущих в кислородной среде. Из каждой молекулы ПВК, образовавшейся на
этапе гликолиза, синтезируется 18 молекул АТФ — в сумме с двух ПВК выход составляет 36 молекул АТФ.
Таким образом, суммарно с одной молекулы глюкозы можно получить 38 АТФ (гликолиз + кислородный этап).
Кислородный этап протекает на кристах митохондрий (складках, выпячиваниях внутренней мембраны), где наибольшая концентрация окислительных ферментов. Главную роль в этом процессе играет так называемый цикл Кребса, который подробно изучает биохимия.
АТФ — аденозинтрифосфорная кислота
Трудно переоценить роль в клетке АТФ — универсального источника энергии. Молекула АТФ состоит из азотистого основания —
аденина, углевода — рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.
Между остатками фосфорной кислоты находятся макроэргические связи — ковалентные связи, которые гидролизуются с выделением
большого количества энергии. Их принято обозначать типографическим знаком тильда «∽».
АТФ гидролизуется до АДФ (аденозиндифосфорная кислота), а затем и до АМФ (аденозинмонофосфорная кислота).
Гидролиз АТФ сопровождается выделением энергии (E) на каждом этапе и может быть представлен такой схемой:
- АТФ + H2O = АДФ + H3PO4 + E
- АДФ + H2O = АМФ + H3PO4 + E
- АМФ + H2O = аденин + рибоза + H3PO4 + E
Пластический обмен
АТФ является универсальным источником энергии в клетке: энергия макроэргических связей АТФ используется для реакций
пластического обмена (ассимиляции), протекающих с затратой энергии: синтеза белка на рибосоме (трансляции),
удвоению ДНК (репликации) и т.д.
В результате пластического обмена в нашем организме происходит синтез белков, жиров и углеводов.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Понятие метаболизма
Метаболизм — совокупность всех химических реакций, протекающих в живом организме. Значение метаболизма состоит в создании необходимых организму веществ и обеспечении его энергией.
Выделяют две составные части метаболизма — катаболизм и анаболизм.
Составные части метаболизма
Часть | Характеристика | Примеры | Затраты энергии |
Катаболизм (энергетический обмен, диссимиляция) | Совокупность химических реакций, приводящих к образованию простых веществ из более сложных | Гидролиз полимеров до мономеров и расщепление последних до низкомолекулярных соединений углекислого газа, воды, аммиака и других веществ | Энергия выделяется |
Анаболизм (пластический обмен, ассимиляция) | Совокупность химических реакций синтеза сложных веществ из более простых | Образование углеводов из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза, реакции матричного синтеза | Энергия поглощается |
Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.
Роль ФТФ в метаболизме
Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). По своей химической природе АТФ относится к мононуклеотидам.
АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) — мононуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями.
В этих связях запасена энергия, которая высвобождается при их разрыве:
АТФ + H2O → АДФ + H3PO4 + Q1
АДФ + H2O → АМФ + H3PO4 + Q2
АМФ + H2O → аденин + рибоза + H3PO4 + Q3,
где АТФ — аденозинтрифосфорная кислота; АДФ — аденозиндифосфорная кислота; АМФ — аденозинмонофосфорная кислота; Q1 = Q2 = 30,6 кДж; Q3 = 13,8 кДж.
Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования. Фосфорилирование — присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ (АДФ + Ф → АТФ). Он происходит с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин).
Энергия, накопленная в молекулах АТФ, используется организмом в анаболических реакциях (реакциях биосинтеза). Молекула АТФ является универсальным хранителем и переносчиком энергии для всех живых существ.
Энергетический обмен
Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получают в результате процессов окисления органических веществ, то есть в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли топлива, является глюкоза.
По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы.
Классификация организмов по отношению к свободному кислороду
Группа | Характеристика | Организмы |
Аэробы (облигатные аэробы) | Организмы, способные жить только в кислородной среде | Животные, растения, некоторые бактерии и грибы |
Анаэробы (облигатные анаэробы) | Организмы, неспособные жить в кислородной среде | Некоторые бактерии |
Факультативные формы (факультативные анаэробы) | Организмы, способные жить как в присутствии кислорода, так и без него | Некоторые бактерии и грибы |
У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бес- кислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения, еще богатые энергией.
Этапы катаболизма
1. Первый этап — подготовительный — заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые. Белки расщепляются до аминокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот, полисахариды — до моносахаридов, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. У многоклеточных организмов это происходит в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных — в лизосомах под действием гидролитических ферментов. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты. Образовавшиеся органические соединения либо подвергаются дальнейшему окислению, либо используются клеткой для синтеза собственных органических соединений.
2. Второй этап — неполное окисление (бескислородный) — заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, осуществляется в цитоплазме клетки без участия кислорода. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное окисление глюкозы называется гликолизом. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК, пируват) CH3COCOOH, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые связываются молекулой-переносчиком НАД+ и запасаются в виде НАД·Н.
Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:
C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ + 2НАД+ → 2C3Н4O3 + 2H2O + 2АТФ + 2НАД·Н.
Далее при отсутствии в среде кислорода продукты гликолиза (ПВК и НАД·Н) перерабатываются либо в этиловый спирт — спиртовое брожение (в клетках дрожжей и растений при недостатке кислорода)
CH3COCOOH → СО2 + СН3СОН
СН3СОН + 2НАД·Н → С2Н5ОН + 2НАД+,
либо в молочную кислоту — молочнокислое брожение (в клетках животных при недостатке кислорода)
CH3COCOOH + 2НАД·Н → C3Н6O3 + 2НАД+.
При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.
3. Третий этап — полное окисление (дыхание) — заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды, осуществляется в митохондриях при обязательном участии кислорода.
Он состоит из трёх стадий:
А) образование ацетилкоэнзима А;
Б) окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса;
В) окислительное фосфорилирование в электронотранспортной цепи.
А. На первой стадии ПВК переносится из цитоплазмы в митохондрии, где взаимодействует с ферментами матрикса и образует 1) диоксид углерода, который выводится из клетки; 2) атомы водорода, которые молекулами-переносчиками доставляются к внутренней мембране митохондрии; 3) ацетилкофермент А (ацетил-КоА).
Б. На второй стадии происходит окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты) — это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются 1) две молекулы диоксида углерода, 2) молекула АТФ и 3) четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики — НАД и ФАД. Таким образом, в результате гликолиза и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до СО2, а высвободившаяся при этом энергия расходуется на синтез 4 АТФ и накапливается в 10 НАД·Н и 4 ФАД·Н2.
В. На третьей стадии атомы водорода с НАД·Н и ФАД·Н2 окисляются молекулярным кислородом О2 с образованием воды. Один НАД·Н способен образовывать 3 АТФ, а один ФАД·Н2–2 АТФ. Таким образом, выделяющаяся при этом энергия запасается в виде ещё 34 АТФ.
Этот процесс протекает следующим образом. Атомы водорода концентрируются около наружной стороны внутренней мембраны митохондрии. Они теряют электроны, которые по цепи молекул-переносчиков (цитохромов) электронотранспортной цепи (ЭТЦ) переносятся на внутреннюю сторону внутренней мембраны, где соединяются с молекулами кислорода:
О2 + е— → О2—.
В результате деятельности ферментов цепи переноса электронов внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно (за счёт О2—), а снаружи — положительно (за счёт Н+), так что между её поверхностями создаётся разность потенциалов. Во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ- синтетазы, обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня, положительно заряженные частицы H+ силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду:
1/2О2— +2H+ → Н2О.
Энергия ионов водорода H+, транспортирующихся через ионный канал внутренней мембраны митохондрии, используется для фосфорилирования АДФ в АТФ:
АДФ + Ф → АТФ.
Такое образование АТФ в митохондриях при участии кислорода называется окислительным фосфорилированием.
Суммарное уравнение расщепления глюкозы в процессе клеточного дыхания:
C6H12O6 + 6O2 + 38H3PO4 + 38АДФ → 6CO2 + 44H2O + 38АТФ.
Таким образом, в ходе гликолиза образуются 2 молекулы АТФ, в ходе клеточного дыхания — ещё 36 молекул АТФ, в целом при пол- ном окислении глюкозы — 38 молекул АТФ.
Пластический обмен
Пластический обмен, или ассимиляция, представляет собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений из более простых (фотосинтез, хемосинтез, биосинтез белка и др.).
Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу, к перестройке молекул:
органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы) → простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) → макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).
Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе фото- и хемосинтеза происходит образование простых органических соединений, из которых в дальнейшем синтезируются макромолекулы:
неорганические вещества (СО2, Н2О) → простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) → макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).
Фотосинтез
Фотосинтез — синтез органических соединений из неорганических за счёт энергии света. Суммарное уравнение фотосинтеза:
Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важным является пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот — во впячивания цитоплазматической мембраны.
Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов гран содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.
1. Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны.
К ней относятся поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.
Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбуждённое состояние:
Эти электроны передаются переносчиками на наружную, то есть обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.
Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, то есть её разложение под действием света:
Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их. Молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.
Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н+-резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счёт Н+), а наружная — отрицательно (за счёт е—). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:
АДФ + Ф → АТФ.
Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называется фотофосфорилированием.
Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):
2Н+ + 4е– + НАДФ+ → НАДФ·Н2.
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ·Н2. Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ·Н2 участвуют в процессах темновой фазы.
2. Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО2, поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счёт энергии АТФ. В цикле Кальвина СО2 связывается с водородом из НАДФ·Н2 с образованием глюкозы.
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и всё живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот представлена в таблице.
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот
Признак | Фотосинтез | Дыхание |
Уравнение реакции | 6СО2 + 6Н2О + энергия света → C6H12O6 + 6O2 | C6H12O6 + 6O2 → 6СО2 + 6Н2О + энергия (АТФ) |
Исходные вещества | Углекислый газ, вода | Органические вещества, кислород |
Продукты реакции | Органические вещества, кислород | Углекислый газ, вода |
Значение в круговороте веществ | Синтез органических веществ из неорганических | Разложение органических веществ до неорганических |
Превращение энергии | Превращение энергии света в энергию химических связей органических веществ | Превращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ |
Важнейшие этапы | Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина) | Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса) |
Место протекания процесса | Хлоропласты | Гиалоплазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление) |
Генетическая информация у всех организмов хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК (или РНК у РНК-содержащих вирусов). Прокариоты содержат генетическую информацию в виде одной молекулы ДНК. В эукариотических клетках генетический материал распределён в нескольких молекулах ДНК, организованных в хромосомы.
ДНК состоит из кодирующих и некодирующих участков. Кодирующие участки кодируют РНК. Некодирующие области ДНК выполняют структурную функцию, позволяя участкам генетического материала упаковываться определённым образом, или регуляторную функцию, участвуя во включении генов, направляющих синтез белка.
Кодирующими участками ДНК являются гены. Ген — участок молекулы ДНК, кодирующей синтез одной мРНК (и соответственно полипептида), рРНК или тРНК.
Участок хромосомы, где расположен ген называется локусом. Совокупность генов клеточного ядра представляет собой генотип, совокупность генов гаплоидного набора хромосом — гено́м, совокупность генов внеядерных ДНК (митохондрий, пластид, цитоплазмы) — плазмон.
Реализация информации, записанной в генах, через синтез белков называется экспрессией (проявлением) генов. Генетическая информация хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК, а реализуется в виде последовательности аминокислот в белке. Посредниками, переносчиками информации выступают РНК. То есть реализация генетической информации происходит следующим образом:
ДНК → РНК → белок.
Этот процесс осуществляется в два этапа:
1) транскрипция;
2) трансляция.
Транскрипция (от лат. transcriptio — переписывание) — синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. В результате образуются мРНК, тРНК и рРНК. Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом РНК-полимеразой.
Одновременно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь отдельные её отрезки. Такой отрезок (транскриптон) начинается промотором — участком ДНК, куда присоединяется РНК-полимераза и откуда начинается транскрипция, а заканчивается терминатором — участком ДНК, содержащим сигнал окончания транскрипции. Транскриптон — это ген с точки зрения молекулярной биологии.
Транскрипция, как и репликация, основана на способности азотистых оснований нуклеотидов к комплементарному связыванию. На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается, и синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК.
В процессе транскрипции последовательность нуклеотидов ДНК переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка.
Гены прокариот состоят только из кодирующих нуклеотидных последовательностей.
Гены эукариот состоят из чередующихся кодирующих (экзонов) и некодирующих (интронов) участков.
После транскрипции участки мРНК, соответствующие интронам, удаляются в ходе сплайсинга, являющегося составной частью процессинга.
Процессинг — процесс формирования зрелой мРНК из её предшественника пре-мРНК. Он включает два основных события. 1.Присоединение к концам мРНК коротких последовательностей нуклеотидов, обозначающих место начала и место конца трансляции. Сплайсинг — удаление неинформативных последовательностей мРНК, соответствующих интронам ДНК. В результате сплайсинга молекулярная масса мРНК уменьшается в 10 раз.
Трансляция (от лат. translatio — перевод) — синтез полипептидной цепи с использованием мРНК в роли матрицы.
В трансляции участвуют все три типа РНК: мРНК является информационной матрицей; тРНК доставляют аминокислоты и узнают кодоны; рРНК вместе с белками образуют рибосомы, которые удерживают мРНК, тРНК и белок и осуществляют синтез полипептидной цепи.
Этапы трансляции
Этап | Характеристика |
Инициация | Сборка комплекса, участвующего в синтезе полипептидной цепи. Малая субчастица рибосомы соединяется с инициаторной мет-трнк, а затем с мрнк, после чего происходит образование целой рибосомы, состоящей из малой и большой субчастиц. |
Элонгация | Удлинение полипептидной цепи. Рибосома перемещается вдоль мрнк, что сопровождается многократным повторением цикла присоединения очередной аминокислоты к растущей полипептидной цепи. |
Терминация | Завершение синтеза полипептидной молекулы. Рибосома достигает одного из трёх стоп-кодонов мрнк, а так как не существует трнк с антикодонами, комплементарными стоп-кодонам, синтез полипептидной цепи прекращается. Она высвобождается и отделяется от рибосомы. Рибосомные субчастицы диссоциируют, отделяются от мрнк и могут принять участие в синтезе следующей полипептидной цепи. |
Реакции матричного синтеза. К реакциям матричного синтеза относятся
- самоудвоение ДНК (репликация);
- образование мРНК, тРНК и рРНК на молекуле ДНК (транскрипция);
- биосинтез белка на мРНК (трансляция).
Все эти реакции объединяет то, что молекула ДНК в одном случае или молекула мРНК в другом выступают в роли матрицы, на которой происходит образование одинаковых молекул. Реакции матричного синтеза являются основой способности живых организмов к воспроизведению себе подобных.
Регуляция экспрессии генов. Тело многоклеточного организма построено из разнообразных клеточных типов. Они отличаются структурой и функциями, то есть дифференцированы. Различия проявляются в том, что помимо белков, необходимых любой клетке организма, клетки каждого типа синтезируют ещё и специализированные белки: в эпидермисе образуется кератин, в эритроцитах — гемоглобин и т. д. Клеточная дифференцировка обусловлена изменением набора экспрессируемых генов и не сопровождается какими-либо необратимыми изменениями в структуре самих последовательностей ДНК.
в условии
в решении
в тексте к заданию
в атрибутах
Категория:
Атрибут:
Всего: 445 1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 …
Добавить в вариант
Проанализируйте таблицу «Обмен веществ в организме человека». Заполните пустые ячейки таблицы, используя термины, приведённые в списке. Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин из
предложенного списка.
Обмен веществ в организме человека
Объект | Всасываются в тонком кишечнике | Конечные продукты распада |
---|---|---|
обмен белков | _________(Б) | вода, углекислый газ, мочевина |
____________ (А) | глицерин и жирные кислоты | углекислый газ и вода |
обмен углеводов | глюкоза | ____________ (В) |
Список терминов
1) обмен жиров
2) углекислый газ и вода
3) крахмал
4) водный обмен
5) аминокислоты
6) аммиак
7) белки
8) гликоген
Выберите процессы, относящиеся к энергетическому обмену веществ.
1) выделение кислорода в атмосферу
2) образование углекислого газа, воды, мочевины
3) окислительное фосфорилирование
4) синтез глюкозы
5) гликолиз
6) фотолиз воды
Верны ли следующие суждения об обмене веществ?
А. Пластический обмен представляет собой совокупность реакций расщепления органических веществ в клетке, сопровождающихся выделением энергии.
Б. Хлорофилл растительных клеток улавливает солнечную энергию, которая аккумулируется в молекулах АТФ.
Источник: Демонстрационная версия ЕГЭ—2014 по биологии.
Верны ли следующие суждения об обмене веществ?
А. Совокупность реакций окисления органических соединений, при которых выделяется энергия, представляет собой энергетический обмен клетки.
Б. Преобразование энергии, выделяемой при окислении неорганических веществ в энергию синтезируемых органических соединений, называют хемосинтезом.
Источник: ЕГЭ по биологии 30.05.2013. Основная волна. Дальний Восток. Вариант 1.
Какова взаимосвязь между пластическим и энергетическим обменом веществ? Аргументируйте свой ответ.
Раздел: Общая биология. Метаболизм
Найдите три ошибки в приведённом тексте «Метаболизм». Укажите номера предложений, в которых допущены ошибки, исправьте их. Дайте правильную формулировку.
Метаболизм
(1)Метаболизм, или обмен веществ, обычно делят на две стадии: катаболизм и анаболизм. (2)В ходе катаболизма сложные органические вещества распадаются до более простых с выделением энергии. (3)Начальный этап катаболизма глюкозы происходит в цитоплазме клетки при аэробных условиях. (4)Дальнейшие этапы приводят к полному окислению глюкозы до кислорода и воды. (5)А в процессах анаболизма – из более простых веществ синтезируются более сложные, и это сопровождается затратами энергии. (6)Примерами анаболизма являются фотосинтез, хемосинтез и брожение. (7)Анаболизм также включает процессы создания аминокислот, жирных кислот и нуклеотидов.
Верны ли следующие суждения об обмене веществ и превращении энергии?
А. АТФ образуется в световую фазу фотосинтеза и используется в темновой фазе при синтезе глюкозы.
Б. При гликолизе одной молекулы глюкозы запасается две молекулы АТФ.
Источник: ЕГЭ по биологии 05.05.2014. Досрочная волна. Вариант 2.
Верны ли следующие суждения об обмене веществ и превращении энергии?
А. АТФ образуется в световую фазу фотосинтеза и используется в темновой
фазе при синтезе глюкозы.
Б. При гликолизе одной молекулы глюкозы запасается две молекулы АТФ.
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неверны
Источник: Демонстрационная версия ЕГЭ—2016 по биологии
Верны ли следующие суждения об обмене веществ в организме человека?
А. При повышении температуры активность ферментов повышается прямо пропорционально значению температуры.
Б. Наибольшую активность в организме человека ферменты проявляют в диапазоне температур 36–39 градусов Цельсия.
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неверны
Установите соответствие между характеристикой и видом обмена веществ.
ХАРАКТЕРИСТИКА
А) протекает с выделением энергии
Б) происходит в цитоплазме клеток и митохондриях
В) происходит на рибосомах и гладкой ЭПС
Г) протекает с поглощением энергии
Д) в результате образуются АТФ, вода, углекислый газ и т. д.
Е) в результате образуются белки, жиры и углеводы
ВИД ОБМЕНА
1) энергетический
2) пластический
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
А | Б | В | Г | Д | E |
Все перечисленные ниже понятия, кроме двух, используют для описания пластического обмена веществ в клетке. Определите два понятия, «выпадающие» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны
1) гликолиз
2) транскрипция
3) трансляция
4) репликация
5) диссимиляция
Раздел: Общая биология. Метаболизм
В чем проявляется взаимосвязь пластического и энергетического обмена
1) пластический обмен поставляет органические вещества для энергетического
2) энергетический обмен поставляет кислород для пластического
3) пластический обмен поставляет минеральные вещества для энергетического
4) пластический обмен поставляет молекулы АТФ для энергетического
Установите соответствие между характеристикой процессов, происходящих при энергетическом обмене, и этапами этого процесса: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.
ХАРАКТЕРИСТИКА
А) идёт с образованием ПВК
Б) происходит в митохондриях
В) процесс анаэробный
Г) в ходе процесса образуется 36 молей АТФ
Д) образуются углекислый газ, вода, мочевина
Е) происходит в цитоплазме
ПРОЦЕСС
1) гликолиз
2) окислительное
фосфорилирование
Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами
A | Б | В | Г | Д | Е |
Установите соответствие между признаками обмена веществ и его этапами.
ПРИЗНАКИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ
А) Вещества окисляются
Б) Вещества синтезируются
В) Энергия запасается в молекулах АТФ
Г) Энергия расходуется
Д) В процессе участвуют рибосомы
Е) В процессе участвуют митохондрии
ЭТАПЫ
1) Пластический обмен
2) Энергетический обмен
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
A | Б | В | Г | Д | Е |
Установите соответствие между признаками обмена веществ и его видом.
ПРИЗНАК ОБМЕНА
A) синтез углеводов в хлоропластах
Б) гликолиз
B) синтез 38 молекул АТФ
Г) спиртовое брожение
Д) окислительное фосфорилирование
Е) образование белков из аминокислот на рибосомах
ВИД ОБМЕНА
1) энергетический
2) пластический
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
A | Б | В | Г | Д | Е |
В процессе обмена веществ в клетке энергия АТФ может использоваться
1) для выделения углекислого газа из клетки
2) на поступление веществ в клетку через плазматическую мембрану
3) при расщеплении биополимеров
4) для образования воды на кислородном этапе энергетического обмена
Источник: ЕГЭ по биологии 30.05.2013. Основная волна. Дальний Восток. Вариант 2.
Пластический обмен в клетке характеризуется
1) распадом органических веществ с освобождением энергии
2) образованием органических веществ с накоплением в них энергии
3) всасыванием питательных веществ в кровь
4) перевариванием пищи с образованием растворимых веществ
К пластическому обмену относят процесс
Источник: ЕГЭ по биологии 30.05.2013. Основная волна. Дальний Восток. Вариант 6.
Установите соответствие между характеристикой и видом обмена веществ, к которому она относится.
ХАРАКТЕРИСТИКА
А) синтезируются сложные органические вещества
Б) используется энергия АТФ
В) синтезируются в процессе клеточного дыхания 38 молекул АТФ
Г) происходит окислительное фосфорилирование в клетках
Д) первый этап происходит в лизосомах или пищеварительном тракте
Е) осуществляется на рибосомах или в хлоропластах
ВИД ОБМЕНА
1) пластический
2) энергетический
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
А | Б | В | Г | Д | E |
Проанализируйте таблицу «Основной обмен (Ккал) у мужчин и женщин в зависимости от возраста и массы тела».
Мужчины | Женщины | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
Масса тела, кг | 18–29 лет | 30–39 лет | 40–59 лет | Масса тела, кг | 18–29 лет | 30–39 лет | 40–59 лет |
50 | 1450 | 1370 | 1280 | 40 | 1080 | 1050 | 1020 |
60 | 1590 | 1500 | 1410 | 50 | 1230 | 1190 | 1160 |
70 | 1750 | 1650 | 1550 | 60 | 1380 | 1340 | 1300 |
80 | 1920 | 1810 | 1700 | 70 | 1530 | 1490 | 1440 |
90 | 2110 | 1990 | 1870 | 80 | 1680 | 1630 | 1580 |
Выберите все утверждения, которые можно сформулировать на основании анализа представленных данных. Запишите в ответе цифры, под которыми указаны выбранные утверждения.
1) При одинаковой массе тела основной обмен у женщин ниже, чем у мужчин.
2) С возрастом основной обмен увеличивается.
3) С возрастом масса тела уменьшается.
4) С возрастом в пересчёте на кг массы тела основной обмен у мужчин снижается сильнее, чем у женщин.
5) В пересчёте на кг массы тела основной обмен у женщин выше, чем у мужчин.
Всего: 445 1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 …
Метаболизм
|
СКОРО! — Видео урок по теме «Метаболизм» — СКОРО!
Краткий конспект в схемах и таблицах
Подробный конспект
Конспект включает подробное текстовое описание общих процессов метаболизма в формате ЕГЭ по биологии
перейти…
Термины по теме
Основные термины по теме «Метаболизм»
перейти…
Тестовые задания
Раздел содержит тесты по теме «Метаболизм» в формате ЕГЭ для тренировки
перейти…
Список использованных источников
- Общая биология. 10-11 класс. А.А. Каменский, Е.А. Криксунов, В.В. Пасечник. – М.: Дрофа, 2005
- Биология 10-11 класс. Сухорукова Л.Н., Кучменко В.С., Иванова Т.В.; Сфера, Просвещение
- Использованные рисунки, находящиеся в свободном доступе в Интернете
Энергетический обмен.
(катаболизм (в переводе — разрушение) , диссимиляция)
Автор статьи — Л.В. Окольнова.
Энергетический обмен — это часть процесса обмена веществ (метаболизма).
Этими терминами называют:
— распад сложного вещества (полимера) на более простые (мономеры);
— окисление веществ;
— превращение органических веществ в неорганические;
Обязательное условие — выделение тепла и энергии (АТФ)
Самые часто встречающиеся катаболические процессы в организмах:
— пищеварение;
— дыхание;
— разложение редуцентами органических веществ до неорганических;
— брожение.
Все живые организмы в природе по типу дыхания делятся на 2 группы:
Аэробы (+О2) |
Анаэробы (-О2) |
используют 02 для дыхания и обмена веществ |
живут в бескислородной среде |
большинство животных |
бактерии (кроме фотосинтезирующих) |
растения |
грибы |
некоторые микроорганизмы |
паразитические животные |
Стадии энергетического обмена аэробов:
3 этапа энергетического обмена:
— подготовительный;
— бескислородный;
— кислородный.
Для анаэробов:
2 этапа энергетического обмена:
— подготовительный;
— бескислородный.
Рассмотрим аэробный энергетический обмен:
1 этап —подготовительный.
Все живые существа потребляют пищу органические вещества в виде крупных молекул — полимеров.
Первое, что необходимо для пищеварения — расщепить эти полимеры на более простые и небольшие составляющие — мономеры.
Расщепляются (диссимилируют) вещества под действием ферментов и в определенной среде. Причем, для каждого вещества существует свой фермент (это называется специфичностью ферментов).
У многоклеточных организмов это происходит в пищеварительной системе, у одноклеточных — прямо в клетке в лизосомах.
У многоклеточных организмов мономеры всасываются в кровь, разносятся кровью к тканям и органам и поступают в клетки для следующего этапа.
У одноклеточных — идут в запас в аппарат Гольджи, в рибосомы — для синтеза новых белков и глюкоза — в цитоплазму для следующего этапа.
2 этап — в цитоплазме клеток — бескислородный.
(его рассматривают только на примере углеводов).
3 этап — в митохондриях — кислородный.
Этот процесс сложный, многостадийный, обязательно участвуют ферменты, мы его рассмотрим схематично.
Все процессы суммарно:
подготовительный | расщепление полимеров | в пищеварительной системе у многоклеточных,
в лизосомах у одноклеточных |
крахмал -> глюкоза, выделяется тепло |
бескислородный | расщепление глюкозы | в цитоплазме | глюкоза -> пировиноградная кислота + 2АТФ |
кислородный | расщепление пировиноградной кислоты | в митохондриях | пировиноградная кислота -> CO2 + H2O + 36 АТФ |
Спасибо за то, что пользуйтесь нашими материалами.
Информация на странице «Энергетический обмен.» подготовлена нашими авторами специально, чтобы помочь вам в освоении предмета и подготовке к ЕГЭ и ОГЭ.
Чтобы успешно сдать необходимые и поступить в высшее учебное заведение или техникум нужно использовать все инструменты: учеба, контрольные, олимпиады, онлайн-лекции, видеоуроки, сборники заданий.
Также вы можете воспользоваться другими статьями из разделов нашего сайта.
Публикация обновлена:
09.03.2023
Метаболизм
(постоянно происходящий в клетках живых организмов
обмен веществ и энергии)
пластический обмен энергетический обмен
(анаболизм) (ассимиляция) (катаболизм) (диссимиляция)
(биологичекое окисление)
Реакции биологического синтеза Совокупность реакций расщепления
сложных молекул на более простые
—липидов в эндоплазматической сети, —расщепление липидов, полисахаридов,
—белков на рибосомах, белков и нуклеиновых кислот в лизосомах,
—полисахаридов в комплексе Гольджи эукариот —простых углеводов и жирных кислот
и в цитоплазме прокариот, в митохондриях
—углеводов в пластидах растений.
Значение
(Для обеспечения реакций синтеза клетке (В результате процессов катаболизма
требуются существенные затраты энергии, высвобождается энергия. Существенная ее
получаемой при расщеплении веществ.) часть запасается в виде высокоэнергетичных
химических связей АТФ. Запасы АТФ
позволяют организму быстро и эффективно
обеспечивать различные процессы
жизнедеятельности.)
Пластический и энергетический обмены неразрывно взаимосвязаны. Процессы расщепления осуществляют энергетическое обеспечение процессов синтеза, а также поставляют необходимые для синтеза строительные вещества. Правильный обмен веществ поддерживает постоянство химического состава биологических систем, их внутренней среды.
Способность организмов сохранять внутренние параметры неизменными носит название гомеостаза.
Процессы метаболизма происходят в соответствии с генетической программой клетки, реализуя ее наследственную информацию.
Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ
Человек и животные получают энергию за счет окисления органических соединений, поступающих с пищей. Биологическое окисление веществ — это, по сути, медленное горение. Конечные продукты сгорания дров (целлюлозы) — углекислый газ и вода. Полное окисление органических веществ (углеводов и липидов) в клетках также происходит до воды и углекислого газа. В отличие от горения, процесс биологического окисления происходит постепенно. Высвобождающаяся энергия также постепенно запасается в виде химических связей синтезируемых соединений. Некоторая ее часть рассеивается в клетках, поддерживая необходимую для жизнедеятельности температуру.
Синтез АТФ происходит главным образом в митохондриях (у растений еще и в хлоропластах) и обеспечивается в основном энергией, выделяющейся при расщеплении глюкозы, но могут использоваться и другие простые органические соединения — сахара, жирные кислоты и пр.
Гликолиз. Процесс расщепления глюкозы в живых организмах носит название гликолиза (греч. glykys сладкий + lysis расщепление).
Рассмотрим основные его этапы.
На первой, предварительной стадии в лизосомах происходит образование простых органических молекул путем расщепления ди- и полисахаридов. Выделяющееся при этом небольшое количество энергии рассеивается в виде тепла.
Второй этап гликолиза происходит в цитоплазме без участия кислорода и называется анаэробным (бескислородным — греч. ana без + aerвоздух) гликолизом — неполным окислением глюкозы без участия кислорода. Бескислородный гликолиз представляет собой сложный многоступенчатый процесс из десяти последовательных реакций. Каждая реакция катализируется специальным ферментом. В итоге глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты (ПВК):
С6Н12О6(глюкоза) + 2Н3РО4 + 2АДФ = 2С3Н4О3(ПВК) + 2АТФ + 2Н2О
Глюкоза в этом процессе не только расщепляется, но и окисляется (теряет атомы водорода). В мышцах человека и животных две молекулы ПВК, приобретая атомы водорода, восстанавливаются в молочную кислоту С3Н6О3. Этим же продуктом заканчивается гликолиз у молочнокислых бактерий и грибков, применяемый для приготовления кислого молока, простокваши, кефира, а также при силосовании кормов в животноводстве. Процесс превращения ПВК в клетках микроорганизмов и растений в устойчивые конечные продукты называют брожением.
Так, дрожжевые грибки расщепляют ПВК на этиловый спирт и углекислый газ. Этот процесс, называемый спиртовым брожением, используют для приготовления кваса, пива и вина. Брожение других микроорганизмов завершается образованием ацетона, уксусной кислоты и т.д.
Главным результатом анаэробного гликолиза во всех организмах является образование двух молекул АТФ. Высвобождающаяся при расщеплении глюкозы энергия относительно невелика — 200 кДж/моль. Высокоэнергетичные связи АТФ запасают 40% этой величины. Остальные 60% рассеиваются в виде тепла. Основной выход энергии и молекул АТФ происходит на третьем, кислородном этапе гликолиза, называемом еще аэробным дыханием.
III этап. Кислородный гликолиз (аэробное дыхание). При наличии достаточного количества кислорода дальнейший процесс расщепления ПВК происходит уже не в цитоплазме, а в митохондриях, и включает несколько десятков последовательных реакций, каждая из которых обслуживается своим комплексом ферментов.
Молекулы ПВК под действием ферментов (и кофермента НАД — никотинамидадениндинуклеотида) поэтапно окисляются сначала до уксусной кислоты, а затем, в так называемом цикле Кребса (или трикарбоновых кислот), до углекислого газа и воды (медленное горение). В процессе окисления образуются сложные молекулярные соединения с присоединенными к ним атомами водорода. Молекулы-переносчики подхватывают и перемещают электроны этих атомов по длинной цепи ферментов от одного к другому. На каждом шаге электроны вступают в окислительно-восстановительные реакции и отдают свою энергию, которая идет на перемещение протонов на внешнюю сторону внутренней мембраны митохондрии.
В результате оставшиеся протоны и перемещенные электроны оказываются на разных сторонах внутренней мембраны. На мембране создается разность потенциалов.
Фермент, синтезирующий АТФ (АТФ-синтетаза), встроен во внутреннюю мембрану по всей ее толщине. Этот фермент имеет характерную особенность: небольшой каналец в молекулярной структуре. При накоплении на мембране разности потенциалов примерно в 200 мВ ионы Н+ начинают протискиваться через каналец в молекуле АТФ-синтетазы. В процессе энергичного продвижения ионов через фермент происходит синтез АТФ из АДФ с участием фосфорной кислоты.
В химических реакциях кислородного гликолиза освобождается большое количество энергии — 2600 кДж/моль. Существенная ее часть (55%) запасается в высокоэнергетичных связях образующихся молекул АТФ. Остальные 45% рассеиваются в виде тепла (поэтому при выполнении физической работы нам жарко).
Итоговое уравнение кислородной стадии выглядит следующим образом:
2С3Н6О3(молочн.кислота) + 6О2 + 36Н3РО4 + 36АДФ = 6СО2 + 42Н2О + 36АТФ
Таким образом, кислородное расщепление резко увеличивает эффективность энергетического обмена и играет основную роль в аккумулировании энергии. Если гликолиз без участия кислорода дает только 2 молекулы АТФ, то кислородный гликолиз обеспечивает синтез 36 молекул АТФ. В итоге в полном цикле гликолиза на каждую молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ.
При среднесуточных энергетических затратах в 10 тыс. кДж в организме человека ежедневно синтезируется около 170 кг АТФ, а содержится всего около 50 г АТФ, следовательно, возобновление запаса происходит с частотой 3400 раз в сутки!
Митохондрии способны использовать для синтеза АТФ не только расщепление глюкозы. В их матриксе содержатся также ферменты, расщепляющие жирные кислоты. Особенностью этого цикла является большой энергетический выход — 51 молекула АТФ на каждую молекулу жирной кислоты. Не случайно медведи и другие животные, впадая в спячку, запасают именно жиры. Любопытно, что часть запасаемого жира имеет у них бурый цвет. Такие жировые клетки содержат множество митохондрий необычного строения: их внутренние мембраны пронизаны порами. Ионы водорода свободно проходят через эти поры, и синтез АТФ в клетках бурого жира не происходит. Вся энергия, освобождающаяся в процессе кислородного расщепления жирных кислот, выделяется в виде большого количества тепла, согревающего животных во время долгой зимней спячки.
Бурый жир составляет не более 1-2% массы тела, но повышает производство тепла до 400 Вт на каждый килограмм веса (теплопроизводство человека в состоянии покоя составляет 1 Вт/кг). Запасают жир и верблюды. При постоянном дефиците влаги это вдвойне выгодно, поскольку расщепление жиров дает еще и большое количество воды.
Кроме глюкозы и жирных кислот, митохондрии способны расщеплять аминокислоты, но они — дорогое топливо. Аминокислоты являются важным строительным материалом, из них организм синтезирует свои белки. К тому же использование аминокислот для синтеза АТФ требует предварительного удаления аминогруппы NН2 с образованием токсичного аммиака. Белки и составляющие их аминокислоты используются клеткой для получения энергии только в крайнем случае.
Этиловый спирт тоже может использоваться митохондриями для синтеза АТФ. Но спирт как «топливо» имеет для организма человека свои недостатки, постоянное употребление алкоголя приводит к тяжелым расстройствам, например, к жировому перерождению печени — циррозу.
Фотосинтез — превращение энергии света в энергию химических связей
Автотрофные организмы. В отличие от человека и животных, все зеленые растения и часть бактерий способны синтезировать органические вещества из неорганических соединений. Такой тип обмена веществ называется автотрофным (греч. autos сам + trophe пища). В зависимости от вида энергии, используемой автотрофами для синтеза органических молекул, их делят на фототрофов и хемотрофов. Фототрофы используют энергию солнечного света, а хемотрофы — химическую энергию, высвобождающуюся при окислении ими различных неорганических соединений.
Зеленые растения являются фототрофами. Их хлоропласты содержат хлорофилл, позволяющий растениям осуществлять фотосинтез — преобразование энергии солнечного света в энергию химических связей синтезируемых органических соединений. Из всего спектра солнечного излучения молекулы хлорофилла поглощают красную и синюю часть, а зеленая составляющая достигает сетчатки наших глаз. Поэтому большинство растений мы видим зелеными.
Для осуществления фотосинтеза растения поглощают из атмосферы углекислый газ, а из водоемов и почвы — воду, неорганические соли азота и фосфора. Итоговое уравнение фотосинтеза выглядит довольно просто:
6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6(глюкоза) + 6О2,
но всем хорошо известно, что при смешивании углекислого газа и воды глюкоза не образуется. Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс, для прохождения которого необходим не только солнечный свет и хлорофилл, но и ряд ферментов, энергия АТФ и молекулы-переносчики. Выделяют две фазы фотосинтеза — световую и темновую.
С в е т о в а я ф а з а фотосинтеза начинается с освещения растений светом. Солнечные фотоны, передавая свою энергию молекуле хлорофилла, переводят молекулу в возбужденное состояние: ее электроны, получая дополнительную энергию, переходят на более высокие орбиты. Отрыв таких возбужденных электронов может происходить значительно легче, чем невозбужденных. Молекулы-переносчики захватывают их и перемещают на другую сторону мембраны тилакоида.
Молекулы хлорофилла восполняют потерю электронов, отрывая их от молекул воды. В результате вода расщепляется на протоны и молекулярный кислород:
2Н2О – 4е = 4Н + О2
Процесс расщепления молекул воды до молекулярного кислорода, протонов и электронов под действием света называют фотолизом. Молекулярный кислород легко диффундирует сквозь мембраны тилакоидов и выделяется в атмосферу. Протоны неспособны к проникновению через мембрану и остаются внутри.
Таким образом, снаружи мембраны накапливаются электроны, доставленные молекулами-переносчиками с возбужденных молекул хлорофилла, а внутри — протоны, образовавшиеся в результате фотолиза воды. Возникает разность потенциалов. В мембраны тилакоидов хлоропласта, так же как и во внутренние мембраны митохондрий, встроены ферменты-синтетазы, осуществляющие синтез АТФ. В молекулярной структуре синтетаз растений также имеется каналец, через который могут проходить протоны. При достижении на мембране критической разности потенциалов протоны, влекомые силой электрического поля, протискиваются по канальцу АТФ-синтетазы, затрачивая энергию на синтез АТФ. Соединяясь на другой стороне мембраны с электронами, протоны образуют атомарный водород.
Фотосинтез в хлоропластах весьма эффективен: он дает в 30 раз больше АТФ, чем кислородный гликолиз в митохондриях тех же растений.
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят следующие главные процессы: выделение в атмосферу свободного кислорода, синтез АТФ и образование атомарного водорода.
Протекание дальнейших реакций может происходить и в темноте, потому носит название темновой фазы.
Т е м н о в а я ф а з а. Реакции этой фазы происходят в строме хлоропласта при участии атомарного водорода и АТФ, образовавшихся в световой фазе, а также ферментов, восстанавливающих СО2 до простого сахара — триозы (глицеральдегида) — и синтезирующих из нее глюкозу:
6СО2 + 24Н = С6Н12О6(глюкоза) + 6Н2О
Для образования одной молекулы глюкозы требуется 18 молекул АТФ. Комплекс реакций темновой фазы, осуществляемых ферментами (и коферментом НАД), носит название цикла Кальвина.
Кроме глюкозы, из триозы могут синтезироваться жирные кислоты, аминокислоты и пр. Углеводы и жирные кислоты далее транспортируются в лейкопласты, где из них формируются запасные питательные вещества — крахмал и жиры.
С наступлением темноты растения продолжают процесс фотосинтеза, используя запасенные на свету соединения. Когда этот запас исчерпывается, прекращается и фотосинтез. В ночной темноте растения напоминают по типу обмена веществ животных: они поглощают кислород из атмосферы (дышат) и окисляют при помощи его запасенные днем питательные вещества. На дыхание растения используют в 20-30 раз меньше кислорода, чем выделяют в атмосферу в процессе фотосинтеза.
Количество энергии, производимой растениями, значительно превышает количество тепла, выделяющегося при сжигании всем населением планеты горючих полезных ископаемых. Ежегодно растительность планеты дает 200 млрд. т кислорода и 150 млрд. т органических соединений, необходимых человеку и животным.
Хемосинтез
Большинство бактерий лишены хлорофилла. Некоторые из них являются хемотрофами: для синтеза органических веществ они используют не энергию света, а энергию, высвобождающуюся при окислении неорганических соединений. Такой способ получения энергии и синтеза органических веществ назвали хемосинтезом (греч. chemia химия). Явление хемосинтеза открыто в 1887 г. русским микробиологом С. Н. Виноградским.
Нитрифицирующие бактерии. В корневищах растений, главным образом, бобовых, живут особые клубеньковые бактерии. Они способны усваивать недоступный растениям атмосферный азот и обогащать почву аммиаком. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак клубеньковых бактерий до азотистой кислоты и далее — азотистую до азотной. В результате растения получают соли азотной кислоты, необходимые для синтеза аминокислот и азотистых оснований.
Водородные бактерии также широко распространены в почвах. Они окисляют молекулы водорода, образующиеся в результате бескислородного окисления органических останков различными микроорганизмами:
2Н2 + О2 = 2Н2О
Железобактерии используют энергию, высвобождающуюся при окислении двухвалентного железа до трехвалентного (закисные соли до окисных).
Серобактерии обитают в болотах и «питаются» сероводородом. В результате окисления сероводорода выделяется необходимая для жизнедеятельности бактерий энергия и накапливается сера. При окислении серы до серной кислоты высвобождается еще часть энергии. Суммарный выход энергии составляет существенную величину — 666 кДж/моль. Огромное количество серобактерий обитает в Черном море. Его воды, начиная со стометровой глубины, насыщены сероводородом.
Гетеротрофный тип обмена веществ. Человек и животные не способны синтезировать необходимые для жизнедеятельности органические вещества из неорганических и вынуждены поглощать их с пищей. Такие организмы называют гетеротрофами (греч. heteros другой). К гетеротрофам относятся также большинство бактерий и грибы. Вещества, поступившие с пищей, разлагаются в организмах животных на простые углеводы, аминокислоты, нуклеотиды, из которых далее синтезируются высокомолекулярные соединения, необходимые для конкретного вида существ в конкретной фазе жизненного цикла. Часть поступивших с пищей молекул расщепляется до конечных продуктов, а высвобождающаяся энергия используется в процессах жизнедеятельности. Некоторое количество энергии рассеивается в виде теплоты, служащей для поддержания температуры тела.
Многие одноклеточные водоросли имеют миксотрофное (смешанное) питание. На свету они фотосинтезируют, а в темноте переходят к фагоцитозу, т.е. становятся гетеротрофами
Пластический обмен. Биосинтез белков. Синтез иРНК
В процессах метаболизма реализуется наследственная информация. Клетка синтезирует только те вещества, которые записаны в ее генетической программе. Каждой группе клеток присущ свой комплекс химических соединений. Среди них особенно важными для организма являются белки.
Многие функции и признаки организма определяются его набором белков. Белки-ферменты расщепляют пищу, отвечают за поглощение и выделение солей, синтезируют жиры и углеводы, производят множество других биохимических превращений. Белки определяют цвет глаз, рост — словом, внешнюю специфичность организмов. Большинство белков, выполняющих одни и те же функции, несколько различны даже у особей одного и того же вида (к примеру, белки групп крови). Но некоторые однофункциональные белки могут иметь сходное строение у далеких групп организмов (к примеру, инсулин собаки и человека).
В процессе жизнедеятельности белковые молекулы постепенно разрушаются, теряют свою структуру — денатурируют. Их активность падает, и клетки заменяют их новыми. В организмах постоянно происходит синтез необходимых белков.
Биосинтез белковых молекул — сложный ферментативный процесс, начинающийся в ядре и заканчивающийся на рибосомах. Центральную функцию в нем выполняют носители генетической информации — нуклеиновые кислоты ДНК и РНК.
Генетический код. Последовательность нуклеотидов ДНК задает последовательность аминокислот в белках — их первичную структуру. Молекулы ДНК являются матрицами для синтеза всех белков.
Отрезок ДНК, несущий информацию о первичной структуре конкретного белка, называют геном. Соответствующую последовательность нуклеотидов — генетическим кодом белка.
Идею о том, что наследственная информация записана на молекулярном уровне, а синтез белков идет по матричному принципу, впервые высказал еще в 1920-х годах русский биолог Н. К. Кольцов. В настоящее время код ДНК полностью расшифрован. В этом заслуга известных ученых: Г. Гамова (1954), а также Ф. Крика, С. Очоа, М. Ниренберга, Р. Холи и К. Хорана (1961-65). Значительную часть свойств генетического кода установил английский физик Ф. Крик, исследуя бактериофагов.
Код триплетен. Каждая аминокислота в генетическом коде задается последовательностью трех нуклеотидов — триплетом, или кодоном. Различных нуклеотидов в ДНК четыре, следовательно, теоретически возможных кодонов — 64 (43). Большинству аминокислот соответствует от 2 до 6 кодонов — код, как говорят, вырожден. Чем чаще аминокислота встречается в белках, тем, как правило, большим числом кодонов она кодируется. Оставшиеся три кодона вместе с кодоном метионина (АУГ) служат знаками препинания при считывании информации — указывают начало и конец матриц конкретных белков. Если белок имеет несколько полимерных цепей (образующих отдельные глобулы), то знаки препинания выделяют полипептидные звенья. Считывание каждого звена происходит непрерывно, без знаков препинания и пропусков — триплет за триплетом.
Код однозначен. Кроме триплетности, генетический код наделен рядом других характерных свойств. Его кодоны не перекрываются, каждый кодон начинается с нового нуклеотида, и ни один нуклеотид не может прочитываться дважды. Любой кодон соответствует только одной аминокислоте.
Код универсален. Генетическому коду свойственна универсальность для всех организмов на Земле. Одинаковые аминокислоты кодируются одними и теми же триплетами нуклеотидов у бактерий и слонов, водорослей и лягушек, черепах и лошадей, птиц и даже человека. Несколько отличаются (на 1-5 кодонов) только коды митохондрий некоторых организмов, ряда дрожжей и бактерий.
Ошибка хотя бы в одном триплете приводит к серьезным нарушениям в организме. У больных серповидной анемией (их эритроциты имеют не дисковую, а серповидную форму) из 574 аминокислот белка гемоглобина одна аминокислота заменена другой в двух местах. В результате белок имеет измененную третичную и четвертичную структуру. Нарушенная геометрия активного центра, присоединяющего кислород, не позволяет гемоглобину эффективно справляться со своей задачей — связывать кислород в легких и снабжать им клетки организма.
Транскрипция. Синтез белка происходит в цитоплазме на рибосомах. Генетическую информацию от хромосом ядра к месту синтеза переносят иРНК:
ДНК — иРНК — белок
Информационная РНК синтезируется на отрезке одной из нитей ДНК как на матрице, хранящей информацию о первичной структуре конкретного белка или группы белков, выполняющих одну функцию. В основе синтеза лежит принцип комплементарности: напротив Цднк встает Грнк, напротив Гднк — Црнк, напротив Аднк — Урнк, напротив Тднк — Арнк. Затем мономерные звенья связываются в полимерную цепь. Таким образом, иРНК становится точной копией второй нити ДНК (с учетом замены Т- У). Молекула иРНК имеет одноцепочечную структуру, она в сотни раз короче ДНК.
Процесс перенесения генетической информации на синтезируемую иРНК носит название транскрипции. Перед началом каждого гена или группы однофункциональных генов расположена последовательность нуклеотидов, называемая инициатором (содержит кодон АУГ). В этой последовательности есть участок (промотор) для присоединения фермента РНК-полимеразы, осуществляющего транскрипцию. Полимераза распознает промотор благодаря химическому сродству. В конце матрицы синтеза находится стоп-кодон (один из трех в таблице), или терминатор.
В ходе транскрипции РНК-полимераза в комплексе с другими ферментами разрывает водородные связи между азотистыми основаниями двух нитей ДНК, частично раскручивает ДНК и производит синтез иРНК по принципу комплементарности. На одной ДНК «работают» сразу несколько полимераз.
Готовая молекула иРНК после небольшой перестройки связывается в комплекс со специальными белками и транспортируется ими через ядерную оболочку на рибосомы. Эти белки выполняют и другую функцию — они защищают иРНК от действия различных ферментов цитоплазмы. В прокариотической клетке ДНК не отделена от цитоплазмы, и синтез белков рибосомы начинают еще во время транскрипции.
Транспортные РНК. Необходимые для синтеза белков аминокислоты всегда имеются в составе цитоплазмы. Они образуются в процессе расщепления лизосомами белков. Транспортные РНК связывают аминокислоты, доставляют их на рибосомы и производят точную пространственную ориентацию аминокислот на рибосоме.
Рассмотрим устройство тРНК, позволяющее ей успешно выполнять свои сложные функции. В цепочке, состоящей из 70-90 звеньев, имеется 4 пары комплементарных отрезков из 4-7 нуклеотидов — А, Б, В и Г. Комплементарные участки связываются водородными связями попарно (как в молекуле ДНК). В результате нить тРНК «слипается» в четырех местах с образованием петлистой структуры, напоминающей лист клевера. В верхушке «листа» располагается триплет, код которого комплементарен кодону иРНК, соответствующему транспортируемой аминокислоте. Так, если в иРНК код аминокислоты валина ГУГ, то на вершине валиновой тРНК ему будет соответствовать триплет ЦАЦ. Комплементарный триплет в тРНК называют антикодоном.
Специальный фермент распознает антикодон тРНК, присоединяет к «черенку листа» определенную аминокислоту (в нашем примере — валин), и затем тРНК перемещает ее к рибосоме. Каждая тРНК транспортирует только свою аминокислоту.
Синтез белковой цепи на рибосоме
Матричные процессы составляют основу способности живых организмов к воспроизведению. В клеточном ядре происходит удвоение ДНК. Новая молекула воспроизводится на матрице старой и представляет собой ее точную копию. Информационная РНК синтезируется на матрице ДНК в виде точной копии одного из участков ДНК. Далее на матрице иРНК происходит синтез белков.
Трансляция. Перевод последовательности нуклеотидов иРНК в последовательность аминокислот синтезируемых белков называют трансляцией.
В активном центре рибосомы размещаются два триплета иРНК и соответственно две тРНК. Рибосома перемещается по иРНК не плавно, а прерывисто, триплет за триплетом. На каждом шаге присоединяется новая аминокислота. Транспортные РНК перемещаются со своей аминокислотой к рибосоме и «примеряют» свой антикодон к очередному кодону иРНК, находящемуся в активном центре (комплементарные нуклеотиды хорошо подходят друг другу, между ними возникают водородные связи). Если антикодон оказывается не комплементарным, то тРНК удаляется в цитоплазму к другим рибосомам. Если же он оказывается комплементарным, то тРНК присоединяется к кодону водородными связями.
Далее особый фермент рибосомы подсоединяет синтезируемую полипептидную цепь к «прибывшей»аминокислоте. Ее транспортная РНК продолжает удерживать всю формирующуюся белковую цепь на кодоне иРНК до прихода следующей тРНК. Освободившаяся тРНК перемещается в цитоплазму «на поиск» аминокислот. Рибосома перескакивает на следующий триплет иРНК, и процесс повторяется. Интервал между перескакиваниями продолжается не более 1/5 — 1/6 с, а вся трансляция среднего белка — 1-2 минуты.
На одной нити иРНК «трудятся» сразу несколько рибосом. На иРНК, содержащей информацию о белке гемоглобине, размещается до 5 рибосом, на некоторых других иРНК — до 20 рибосом. Когда в активном центре рибосомы оказывается один из трех триплетов, кодирующих знаки препинания между генами, синтез белка завершается.
Освободившаяся рибосома отправляется на другую иРНК. Рибосомы универсальны и могут синтезировать полипептиды по любой матрице иРНК. Субъединицы рибосом соединяются только для синтеза белка, после окончания синтеза они вновь разъединяются.
Сворачивание в спираль и приобретение третичной структуры происходит по мере синтеза белковой цепи, поэтому зачастую невозможно восстановление денатурированных белков со сложной пространственной структурой, даже если их первичная структура сохранена. Сворачивание белковой цепи целой молекулы происходит по-иному, и белок оказывается неактивным.
Многие белки — например, пищеварительные ферменты — очень активны и способны переварить саму клетку, поэтому синтезируемые молекулы белков сразу попадают в эндоплазматическую сеть (к мембране которой прикреплены синтезирующие белки рибосомы) и по ее каналам перемещаются к комплексу Гольджи, а от него в тот участок клетки или в ту часть организма, где требуется этот вид белков. Синтез небелковых соединений клетка осуществляет в два этапа. Сначала рибосомы производят трансляцию специфического белка-фермента. Затем при его участии образуется молекула необходимого соединения — углевода, жиров и т.д. Сходным образом синтезируются и другие соединения: витамины, небелковые гормоны и пр.
Процесс синтеза белков требует затрат большого количества специфической энергии АТФ, которую нельзя заменить иным источником. Только на присоединение каждой аминокислоты к тРНК расходуется энергия одной молекулы АТФ, а в среднем белке 400-500 аминокислот. Общее количество затрачиваемой энергии существенно превышает суммарную химическую энергию образующихся пептидных связей между молекулами аминокислот. По этой причине белки редко используются клеткой в качестве топлива: слишком велики затраты на их изготовление.
Регуляция транскрипции и трансляции. Клетки различных тканей живых организмов сильно отличаются друг от друга по строению и функциям, но все они произошли от единственной зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) в результате многократного деления.
Перед каждым актом деления ДНК реплицируется в две точные копии. Ученым удалось экспериментально доказать, что дифференцированные клетки организма имеют одинаковый набор ДНК, не утрачивая ни одной из его частей в процессе делений.
В 1958 г. Ф. Стюарт впервые вырастил из единственной клетки взрослой моркови целое растение. В 1968 г. Дж. Гордону удалось пересадить ядра из клеток кишечника головастика в яйцеклетки лягушки, лишенные собственных ядер, и вырастить из них нормальных лягушек. Следовательно, клетки всех тканей организма имеют один и тот же набор генов, одну и ту же информацию о строении белков.
Однако клетки каждой ткани производят свои белки, свои ферменты. Гемоглобин образуется только в эритроцитах, белковый гормон роста синтезируется только в клетках гипофиза, зрительный белок опсин — в клетках сетчатки глаза, а инсулин — в клетках поджелудочной железы.
Такое разнообразие происходит по причине того, что клетки каждой ткани реализуют только свою часть информации ДНК. В разных клетках происходит транскрипция разных участков ДНК, синтезируются разные иРНК, по которым воспроизводятся разные белки. Более того, специфичные для клеток белки производятся не все сразу, а по мере необходимости. В организмах имеются удивительно точные механизмы«включения» и «выключения» генов на разных этапах жизненного цикла клетки от ее появления до деления.
Геном эукариот устроен намного сложнее генома прокариот. Это связано с увеличением сложности регуляции генетических процессов, а не с увеличением количества структурных белков и ферментов. В клетках высокоразвитых организмов только 10% всех генов ответственны за синтез ферментов и структурных белков, остальные 90% составляют «административный аппарат» клетки.
Кроме того, существуют системы, регулирующие синтез веществ в организме как едином целом. В клетках желез внутренней секреции вырабатываются гормоны, которые разносятся с кровью по всему телу. Эти гормоны регулируют процессы синтеза иРНК и трансляцию именно в тех клетках, для которых они предназначены. На поверхности мембраны клеток есть рецепторы для «своих» гормонов. Связываясь с рецепторами, гормоны управляют активностью различных систем клетки, регулирующих обмен. В результате может изменяться как транскрипция конкретных генов, так и синтез белков на рибосомах.
Даже синтезированные иРНК могут долгое время не транслироваться, если нет «команды» от гормонов. Каждый гормон через определенные системы клеток активирует свои гены. Так, адреналин дает сигнал на синтез ферментов, расщепляющих гликоген до глюкозы, интенсивно потребляемой мышцами при физической нагрузке. Инсулин выполняет обратную функцию, он участвует в синтезе гликогена из глюкозы в клетках печени.
Как транскрипция, так и трансляция могут подавляться различными химическими веществами, относящимися к классу антибиотиков (греч.anti против + bios жизнь). Например, эритромицин и стрептомицин подавляют синтез белка на рибосомах инфекционных бактерий, а бледная поганка содержит вещество, подавляющее функционирование РНК-полимеразы человека. Прекращение полимеразой синтеза иРНК приводит к тяжелейшим последствиям.
Подведем итоги. В воспроизведении белков в живых существах участвует ДНК, информационная РНК, транспортные РНК для 20 аминокислот (всего 61, по количеству кодонов), рибосомы, состоящие из нескольких рибосомных РНК (3 у прокариот и 4 у эукариот) и десятков различных молекул белка, а также целый комплекс ферментов. Для осуществления синтеза одной белковой молекулы необходим тонкий, специфический подвод энергии посредством более чем 1000 молекул АТФ. Практически вся клетка участвует в синтезе, нарушение строения хотя бы одного из компонентов нарушает процесс воспроизведения белковых молекул.
Для современных ученых удивителен сам факт функционирования этой сложной системы в организме. Доказана абсолютная невозможность самообразования молекул РНК и даже ее более простой составляющей — рибозы. Возможность же самосборки белков в гипотетическом первобытном океане при возникновении в нем жизни квалифицированные биохимики совершенно исключают. Так познание внутриклеточных процессов приводит к мысли о богосотворенности мира и приближает нас к очевидности Божия бытия.