Митохондрии егэ теория

Органоиды (органеллы) клетки — специализированные структуры клетки, выполняющие различные жизненно необходимые
функции. Особенно сложно устроены клетки простейших, где одна клетка составляет весь организм и выполняет функции
дыхания, выделения, пищеварения и многие другие.

Органоиды клетки подразделяются на:

• Немембранные — рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, органоиды движения (жгутики, реснички)
• Одномембранные — ЭПС, комплекс (аппарат) Гольджи, лизосомы и вакуоли
• Двумембранные — пластиды, митохондрии

Ядро не включается в понятие «органоиды клетки», является структурой клетки, однако также будет рассмотрено нами в этой статье.

Прежде чем говорить об органоидах клетки, без которых невозможна ее жизнедеятельность, необходимо
упомянуть о том, без чего вообще не существует клетки — о клеточной мембране. Клеточная мембрана ограничивает клетку
от окружающего мира и формирует ее внутреннюю среду.

Клеточная мембрана (оболочка)

Запомните, что в отличие от клеточной стенки, которая есть только у растительных клеток и у клеток грибов (она придает им плотную,
жесткую форму) клеточная мембрана есть у всех клеток без исключения! Этот важный момент объясню еще раз У клеток животных имеется
только клеточная мембрана, а у клеток растений и грибов есть и клеточная стенка, и клеточная мембрана.

Клеточная мембрана представляет собой билипидный слой (лат. bi — двойной + греч. lipos — жир), который пронизывают молекулы
белков.

Билипидный слой представлен двумя слоями фосфолипидов. Обратите внимание, что их гидрофобные концы обращены внутрь мембраны, а
гидрофильные «головки» смотрят наружу. Билипидный слой насквозь пронизывают интегральные белки, частично — погруженные белки,
имеются также поверхностно лежащие белки — периферические.

Белки принимают участие в:

• Поддержании постоянства структуры мембраны
• Рецепции сигналов из окружающей среды (химического раздражения)
• Транспорте веществ через мембрану
• Ускорении (катализе) реакций, которые ассоциированы с мембраной

Интегральные (пронизывающие) белки образуют каналы, по которым молекулы различных веществ могут поступать в клетку или удаляться из нее.
«Заякоренные» молекулы олигосахаридов на поверхности клетки образуют гликокаликс, который выполняет рецепторную функцию, участвует
в избирательном транспорте веществ через мембрану.

Теперь вы знаете, что гликокаликс — надмембранный комплекс, совокупность клеточных рецепторов, которые нужны клетке для восприятия регуляторных
сигналов биологически активных веществ (гормонов, гормоноподобных веществ). Гормон избирателен, специфичен и присоединяется
только к своему рецептору: меняется конформация молекулы рецептора и обмен веществ в клетке. Так гормоны
регулируют жизнедеятельность клеток.

Вирусы и бактерии не являются исключением: они взаимодействуют только с теми клетками, на которых есть подходящие к
ним рецепторы. Так, вирус гриппа поражает преимущественно клетки слизистой верхних дыхательных путей. Однако, если рецепторов
нет, то вирус не может проникнуть в клетку, и организм приобретает невосприимчивость к инфекции. Вспомните врожденный
иммунитет: именно по причине отсутствия рецепторов человек не восприимчив ко многим болезням животных.

Итак, вернемся к клеточной мембране. Ее можно сравнить со стенами помещения, в котором, вероятно, вы находитесь. Стены дома защищают
его от ветра, дождя, снега и прочих факторов внешней среды. Рискну предположить, что в вашем доме есть окна и двери, которые
по мере необходимости открываются и закрываются Так и клеточная мембрана может сообщать внутреннюю среду клетки с внешней средой:
через мембрану вещества поступают в клетку и удаляются из нее.

Подведем итоги. Клеточная мембрана выполняет ряд важнейших функций:

• Разделительная (барьерная) — образует барьер между внешней средой и внутренней средой клетки (цитоплазмой с органоидами)
• Поддержание обмена веществ между внешней средой и цитоплазмой

Через мембрану по каналам кислород и питательные вещества поступают в клетку, а продукты жизнедеятельности — мочевина
— удаляются из клетки во внешнюю среду.

• Транспортная

Тесно связана с обменом веществ, однако здесь мне особенно хочется подчеркнуть варианты транспорта веществ через клетку.
Выделяется два вида транспорта:

• Пассивный — часто идет по градиенту концентрации, без затрат АТФ (энергии). Возможен путем осмоса, простой диффузии
  или облегченной (с участием белка-переносчика) диффузии.

Внутрь клетки с помощью осмоса поступает вода. Путем простой диффузии в клетку попадают O₂, H₂O,
CO₂, мочевина. Облегченная диффузия характерна для транспорта глюкозы, аминокислот.

• Активный

Активный транспорт чаще происходит против градиента концентрации, в ходе него используются белки-переносчики и
энергия АТФ. Ярким примером является натрий-калиевый насос, который накачивает ионы калия внутрь клетки, а ионы
натрия выводит наружу. Это происходит против градиента концентрации, поэтому без затрат энергии (АТФ) не обойтись.

Внутрь клетки крупные молекулы попадают путем эндоцитоза (греч. endo — внутрь) двумя путями:

• Фагоцитоз (греч. phago — ем + cytos — клетка) — поглощение твердых пищевых частиц и бактерий фагоцитами
• Пиноцитоз (греч. pino — пью) — поглощение клеткой жидкости, захват жидкости клеточной поверхностью

Фагоцитоз был открыт И.И. Мечниковым, который создал фагоцитарную теорию иммунитета. Это теория гласит, что в основе иммунной системы
нашего организма лежит явление фагоцитоза: попавшие в организм бактерии уничтожаются фагоцитами (T-лимфоцитами), которые переваривают их.

В ходе эндоцитоза мембрана сильно прогибается внутрь клетки, ее края смыкаются, захватывая бактерию, пищевые частицы или жидкость внутрь
клетки. Образуется везикула (пузырек), который движется к пищеварительной вакуоли или лизосоме, где происходит внутриклеточное
пищеварение.

Клетки многих органов, к частности эндокринных желез, которые выделяют в кровь гормоны, транспортируют синтезированные вещества к
мембране и удаляют их из клетки с помощью экзоцитоза (от др.-греч. ἔξω — вне, снаружи). Таким образом, процессы экзоцитоза и
эндоцитоза противоположны.

Клеточная стенка

Расположена снаружи клеточной мембраны. Присутствует только в клетках бактерий, растений и грибов, у животных отсутствует.
Придает клетке определенную форму, направляет ее рост, придавая характерное строение всему организму.
Клеточная стенка бактерий состоит из полимера муреина, у грибов — из хитина, у растений — из целлюлозы.

Цитоплазма

Органоиды клетки расположены в цитоплазме, которая состоит из воды, питательных веществ и продуктов обмена. В цитоплазме
происходит постоянный ток веществ: поступившие в клетку вещества для расщепления необходимо доставить к органоидам, а побочные продукты — удалить из клетки.

Постоянное движение цитоплазмы поддерживает связь между органоидами клетки и обеспечивает ее целостность.

Прокариоты и эукариоты

Прокариоты (греч. πρό — перед и κάρυον — ядро) или доядерные — одноклеточные организмы, не обладающие в отличие от
эукариот оформленным ядром и мембранными органоидами. У прокариот могут обнаруживаться только немембранные органоиды.
Их генетический материал представлен в виде кольцевой молекулы ДНК — нуклеоида (нуклеоид — ДНК–содержащая зона клетки прокариот). К прокариотам относятся бактерии, в их числе цианобактерии (цианобактерий по-другому называют — сине-зеленые водоросли).

Эукариоты (греч. εὖ — хорошо + κάρυον — ядро) или ядерные — домен живых организмов, клетки которых содержат оформленное
ядро. Растения, животные, грибы — относятся к эукариотам.

Немембранные органоиды

• Рибосома

Очень мелкая органелла (около 20 нм), которая была открыта после появления электронного микроскопа.
Состоит из двух субъединиц: большой и малой, в состав которых входят белки и рРНК (рибосомальная РНК), синтезируемая
в ядрышке.

Запомните ассоциацию: «Рибосома — фабрика белка». Именно здесь в ходе матричного биосинтеза — трансляции, с которой
подробнее мы познакомимся в следующих статьях, на базе иРНК (информационной РНК) синтезируется белок — последовательность
соединенных аминокислот в заданном иРНК порядке.



• Микротрубочки и микрофиламенты

Микротрубочки являются внутриклеточными белковыми производными, входящими в состав цитоскелета. Они поддерживают
определенную форму клетки, участвуют во внутриклеточном транспорте и процессе деления путем образования нитей веретена деления. Микротрубочки
также образуют основу органоидов движения: жгутиков (у бактерий жгутик состоит из сократительного белка — флагеллина) и ресничек.

Микрофиламенты — тонкие длинные нитевидные структуры, состоящие из белка актина. Встречаются во всей цитоплазме,
служат для создания тока цитоплазмы, принимают участие в движении клетки, в процессах эндо- и экзоцитоза.



• Клеточный центр (центросома, от греч. soma — тело)

Этот органоид характерен только для животной клетки, в клетках низших грибов (мукор) и высших растений отсутствует. Клеточный
центр состоит из 9 триплетов микротрубочек (триплет — три соединенных вместе). Участвует в образовании нитей веретена деления,
располагается на полюсах клетки.



• Реснички и жгутики

Это органоиды движения, которые выступают над поверхностью клетки и имеют в основе пучок микротрубочек.
Реснички встречаются только в клетках животных, жгутики можно обнаружить у животных, растений и бактерий.

Одномембранные органоиды

• Эндоплазматическая сеть (ЭПС), эндоплазматический ретикулум (лат. reticulum — сеть)

ЭПС представляет собой систему мембран, пронизывающих всю клетку и разделяющих ее на отдельные изолированные части
(компартменты). Это крайне важно, так как в разных частях клетки идут реакции, которые могут помешать друг другу,
что нарушит процессы жизнедеятельности.

Выделяют гладкую ЭПС и шероховатую ЭПС. Обе они выполняют функцию внутриклеточного транспорта веществ, однако между ними
имеются различия. На мембранах гладкой ЭПС происходит синтез липидов, обезвреживаются вредные вещества. Шероховатая
ЭПС синтезирует белок, так как имеет на мембранах многочисленные рибосомы (потому и называется шероховатой).



• Комплекс (аппарат) Гольджи

Комплекс Гольджи состоит из трубочек, сети уплощенных канальцев (цистерн) и связанных с ними пузырьков. Располагается
вокруг ядра клетки, внешне напоминает стопку блинов. Это — «клеточный склад». В нем запасаются жиры и углеводы, с
которыми здесь происходят химические видоизменения.

Модифицированные вещества упаковываются в пузырьки и могут перемещаться к мембране клетки, соединяясь с ней, они
изливают свое содержимое во внешнюю среду. Можно догадаться, что комплекс Гольджи хорошо развит в клетках
эндокринных желез, которые в большом количестве синтезируют и выделяют в кровь гормоны.

В комплексе Гольджи появляются первичные лизосомы, которые содержат ферменты в неактивном состоянии.



• Лизосома (греч. lisis — растворение + soma — тело)

Представляет собой мембранный пузырек, содержащий внутри ферменты (энзимы) — липазы, протеазы, фосфатазы.
Лизосому можно ассоциировать с «клеточным желудком».

Лизосома участвует во внутриклеточном пищеварении поступивших в клетку веществ. Сливаясь с фагосомой, первичная лизосома превращается во вторичную, ферменты активируются. После расщепления веществ образуется остаточное тельце — вторичная лизосома с непереваренными остатками, которые удаляются из клетки.



Лизосома может переварить содержимое фагосомы (самое безобидное), переварить часть клетки или всю клетку целиком.
В норме у каждой клетки жизненный цикл заканчивается апоптозом — запрограммированным процессом клеточной гибели.

В ходе апоптоза ферменты лизосомы изливаются внутрь клетки, ее содержимое переваривается. Предполагают, что
нарушение апоптоза в раковых клетках ведет к бесконтрольному росту опухоли.



• Пероксисомы (лат. per — сверх, греч. oxys — кислый и soma — тело)

Пероксисомы (микротельца) содержат окислительно-восстановительные ферменты, которые разлагают H₂O₂
(пероксид водорода) на воду и кислород. Если бы пероксид водорода оставался неразрушенными, это приводило бы
к серьезным повреждениям клетки.

• Вакуоли

Вакуоли характерны для растительных клеток, однако встречаются и у животных (у одноклеточных — сократительные
вакуоли). У растений вакуоли выполняют другие функции и имеют иное строение: они заполняются клеточным соком, в котором
содержится запас питательных веществ. Снаружи вакуоль окружена тонопластом.

Трудно переоценить значение вакуолей в жизнедеятельности растительной клетки. Вакуоли создают осмотическое давление,
придают клетке форму.

Примечательно, что по размеру вакуолей можно судить о возрасте клетки: молодые клетки имеют
вакуоли небольшого размера, а в старых клетках вакуоли могут настолько увеличиваться, что оттесняют ядро и остальные
органоиды на периферию.

Двумембранные органоиды

• Митохондрия

Органоид палочковидной формы. Митохондрию можно сравнить с «энергетической станцией». Если в цитоплазме происходит
анаэробный этап дыхания (бескислородный), то в митохондрии идет более совершенный — аэробный этап (кислородный). В
результате кислородного этапа (цикла Кребса) из двух молекул пировиноградной кислоты (образовавшихся из 1 глюкозы)
получаются 36 молекул АТФ.

Митохондрия окружена двумя мембранами. Внутренняя ее мембрана образует выпячивания внутрь — кристы, на которых имеется
большое скопление окислительных ферментов, участвующих в кислородном этапе дыхания. Внутри митохондрия заполнена
матриксом.



Запомните, что особенностью этого органоида является наличие кольцевой молекулы ДНК — нуклеоида (ДНК–содержащая зона клетки прокариот), и рибосом. То есть
митохондрия обладает собственным генетическим материалом и возможностью синтеза белка, почти как отдельный организм.

В связи с этим, митохондрия считается полуавтономным органоидом. Вероятнее всего, изначально митохондрии были
самостоятельными организмами, однако со временем вступили в симбиоз с эукариотами и стали частью клетки.

Митохондрий особенно много в клетках мышц, в том числе — в сердечной мышечной ткани. Эти клетки выполняют активную работу и
нуждаются в большом количестве энергии.

• Пластиды (др.-греч. πλαστός — вылепленный)

Двумембранные органоиды, встречающиеся только в клетках высших растений, водорослей и некоторых простейших. У
подавляющего большинства животных пластиды отсутствуют. Подразделяются на три типа:

• Хлоропласт (греч. chlōros — зелёный)

Получил свое название за счет содержащегося в нем зеленого пигмента — хлорофилла (греч. chloros — зеленый
и phyllon — лист). Под двойной мембраной расположены тилакоиды, которые собраны в стопки — граны. Внутреннее
пространство между тилакоидами и мембраной называется стромой.

Запомните, что светозависимая (световая) фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов, а темновая
(светонезависимая) фаза — в строме хлоропласта за счет цикла Кальвина. Это очень пригодится при изучении
фотосинтеза в дальнейшем.



Так же, как и митохондрии, пластиды относятся к полуавтономным органоидам: в них имеется кольцевидная ДНК (находится в нуклеоиде), рибосомы.

• Хромопласты (греч. chromos – краска)

Пластиды, которые содержат пигменты каратиноиды в различных сочетаниях. Сочетание пигментов обуславливает
красную, оранжевую или желтую окраску. Находятся в плодах, листьях, лепестках цветков.

Хромопласты могут развиваться из хлоропластов: во время созревания плодов хлоропласты теряют хлорофилл и крахмал,
в них активируется биосинтез каротиноидов.

• Лейкопласты (др.-греч. λευκός — белый )

Не содержат пигментов, образуются в запасающих частях растения (клубни, корневища). В лейкопластах накапливается
крахмал, липиды (жиры), пептиды (белки). На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты и запускать
процесс фотосинтеза.

Ядро («ядро» по лат. — nucleus, по греч. — karyon)

Важнейшая структура эукариотической клетки — оформленное ядро, которое у прокариот отсутствует. Внутренняя часть
ядра представлена кариоплазмой, в которой расположен хроматин — комплекс ДНК, РНК и белков, и одно или несколько
ядрышек.

Ядрышко — место в ядре, где активно идет процесс матричного биосинтеза — транскрипция, с которым мы познакомимся
подробнее в следующих статьях. В течение дня, наблюдая за одной и той же клеткой, можно увидеть разное количество
ядрышек или не найти ни одного.

Оболочка ядра состоит из двух мембран и пронизана большим количеством ядерных пор, через которые происходит сообщение
между кариоплазмой и цитоплазмой. Главными функциями ядра является хранение, защита и передача наследственного материала
дочерним клеткам.

Замечу, что хромосомы видны только в момент деления клетки. Хромосомы представляют собой сильно спирализованные молекулы
ДНК, связанные с белками.

Я всегда рекомендую ученикам ассоциировать хромосому с мотком ниток: если все нитки обмотать
вокруг одной оси, то они становятся мотком и хорошо видны (хромосомы — во время деления, спирализованное ДНК), если же клетка не
делится, то нитки размотаны и разбросаны в один слой, хромосом не видно (хроматин — деспирализованное ДНК).

Хромосомы отличаются друг от друга по строению, форме, размерам. Совокупность всех признаков (форма, число, размер) хромосом
называется кариотип. Кариотип может быть представлен по-разному: существует кариотип вида, особи, клетки.

Изучая кариотип человека, врач-генетик может обнаружить различные наследственные заболевания, к примеру, синдром Дауна — трисомия по 21-ой паре хромосом (должно быть 2 хромосомы, однако при синдроме Дауна их три).

Митохондрии  (греч. mitos — «нить» и chondros — «зерно») — это двумембранные полуавтоматические органоиды большинства эукариотических клеток, их «энергетические станции». Они сделали возможной эволюцию сложных животных, независящих от анаэробного (бескислородного) гликолиза.

Основная функция митохондрий заключается в размещении ферментативного механизма для окислительного фосфорилирования, приводящего к образованию аденозинтрифосфата (АТФ) и высвобождению энергии в результате метаболизма органических молекул. При этом получается энергии в 15 раз больше, чем при гликолизе. Энергия также используется для генерации электрического потенциала и термогенеза. Эти три процесса осуществляются за счёт движения электронов по электронно-транспортной цепи белков внутренней мембраны.

Прокариоты используют для синтеза АТФ (энергетической валюты клетки) свою плазматическую мембрану. Но плазмалемма эукариотических клеток зарезервирована для транспортных процессов. Вместо этого, эукариоты используют для синтеза большей части своего АТФ специализированные мембраны внутри энергопреобразующих органелл. Такими замкнутыми мембранными органоидами являются пластиды, в особенности хлоропласты, которые встречаются только у растений и водорослей и митохондрии, присутствующие в клетках всех эукариотических организмов (включая грибы, животных, растения, водоросли и простейших).

Функции митохондрий:

1. Синтез АТФ, происходящий в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ.
2. Генерация электрического потенциала.
3. Термогенез.
4. Депо ионов Са²⁺ . Большое значение имеет поглощение митохондриями этих ионов для удаления их из цитозоля, где высокая концентрация Са2+ является опасной.
5. Участие в апоптозе и стероидогенезе.

Происхождение митохондрий

Митохондрии, как и пластиды, имеют собственные ДНК, хотя часть их генов теперь кодируется в ядре, они никогда не образуются из других компонентов клетки, а появляются только в результате деления материнского органоида. Такие органеллы называют полуавтоматическими, они обладают такими свойствами потому, что, вероятно, когда то были самостоятельными одноклеточными организмами, но однажды стали неотъемлемой частью эукариотической клетки. Эта теория носит название симбиогенеза: от «симбиоз» — различные формы совместного существования организмов из разных токсономических групп и «генез» — происхождение чего-либо.

Согласно теории когда-то митохондрии появились в результате захвата примитивными клетками бактериальной прокариотической клетки (прогенота), способной к использованию кислорода для производства энергии.  В процессе прогеноты отдали часть своих ДНК сформировавшемуся ядру эукариот и перестали быть самостоятельными.

Строение митохондрий

Митохондрии — довольно крупные органеллы, хорошо заметные под световым микроскопом (от 0,5 до 1 мкм в диаметре). Их изображают похожими на вытянутых цилиндрических бактерий, но замедленная микросъёмка живых клеток показала, что это удивительно пластичные и подвижные органоиды. Они постоянно меняют свою форму, сливаются друг с другом и снова фрагментируются. Двигаясь по цитоплазме, они используют микротрубочки цитоскелета и в некоторых клетках образуют длинные цепи или нити.

В других клетках они расположены в постоянном месте, там, где они особенно нужны и быстро расходуются, они могут быть упакованы между прилегающими миофибриллами в клетке сердечной мышцы или плотно обернуты вокруг жгутика сперматозоида.

У кишечных анаэробных энтамёб и некоторых других паразитических простейших митохондрии отсутствуют. Одноклеточные зелёные водоросли (эвглена, хлорелла, политомелла) и трипаносомы имеют лишь одну гигантскую митохондрию, тогда как ооцит и амёба Chaos chaos содержат 300 000 и 500 000 митохондрий соответственно.

Эти органоиды имеют сложное строение. У них 2 высокоспециализированные мембраны, каждая толщиной в 7 нм:

• наружная — гладкая, отделяющая митохондрии от гиалоплазмы;
• внутренняя — со складками и выростами (кристами). Она ограничивает внутреннее содержимое митохондрии — матрикс.

Вместе мембраны создают два отдельных компартмента (участка, ограниченных мембранами, в которых проходят отдельные химические процессы):

• внутренний матрикс, о нём уже было сказано выше;
• межмембранное пространство (толщиной 10-20 нм).

И мембраны и окружающее их пространство содержат разный набор белков, большая часть из которых (около 100) кодируется в ядре и поступает в митохондрии из цитоплазмы, треть из них синтезируется и кодируется самими митохондриями.

Наружная мембрана

Она похожа на сито, так как содержит множество транспортных белков поринов, образующих в липидном бислое мембраны водные каналы. Она проницаема для всех водорастворимых молекул массой до 5 000 дальтон, в том числе для белков, ионов и аминокислот. Молекулы, прошедшие через внешнюю мембрану чаще остаются в межмембранном пространстве, так как внутренняя мембрана практически непроницаема для ионов.

Крупные молекулы могут проникать сквозь наружную мембрану только посредством активного транспорта с помощью транспортных белков митохондриальных мембран. Для наружной мембраны характерно присутствие ферментов:

• монооксигеназы,
• ацил-КоА-синтетазы,
• фосфолипазы А2.

Наружная мембрана митохондрии может взаимодействовать с мембраной эндоплазматического ретикулума, это играет важную роль в транспортировке липидов и ионов кальция.

Внутренняя мембрана

Внутренняя мембрана и матрикс являются основной рабочей частью митохондрий. Кристы значительно увеличивают мембранную поверхность. Они могут ветвиться или образовывать пальцевидные отростки, изгибаться и не иметь выраженной ориентации. У простейших, одноклеточных водорослей, в некоторых клетках «высших» растений и животных выросты внутренней мембраны имеют вид трубок (трубчатые кристы).

Число крист в митохондриях сердечной мышцы в три раза больше, чем в митохондрии клетки печени, что, предположительно, объясняется большими затратами АТФ клетками сердца. Также существуют значительные отличия между митохондриальными ферментами в различных типах клеток.

Липидному бислою внутренней мембраны митохондрий свойственно высокое содержание «двойных» фосфолипидов кардиолипинов, которые содержат четыре жирные кислоты, а не две, и усиливают непроницаемость мембраны по отношению к ионам. Эта мембрана также несет различные транспортные белки, которые делают ее селективно проницаемой для тех малых молекул, которые метаболизируются располагающимися в матриксе митохондриальными ферментами или требуются для их работы.

Внутренняя митохондриальная мембрана является местом переноса электронов и перекачки протонов (Н⁺) и содержит АТФ-синтетазу. Большая часть белков встроена во внутреннюю митохондриальную мембрану, они являются компонентами цепи переноса электронов, участвующих в окислительном фосфорилировании.

Конечными продуктами этого окисления являются CO₂ , который выделяется из клетки в качестве побочного продукта, и NADH, который служит основным источником электронов для переноса вдоль дыхательной цепи — электрон-транспортной цепи митохондрий.

По функциям ферменты внутренней мембраны можно разделить на три группы:

• окислительных реакций электрон-транспортной цепи;
• АТФ-синтаза, синтезирующая АТФ в матриксе;
• транспортные, обеспечивающие обмен метаболитов между матриксом и межмембранным пространством.

Матрикс

Матрикс (розовое вещество) — ограниченное внутренней мембраной пространство. В нём находятся ферментные системы окисления пирувата, жирных кислот и цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса). Кроме того, здесь же располагаются митохондриальная кольцевая ДНК, РНК и собственный белоксинтезирующий аппарат митохондрии (рибосомы). Матрикс разделен складками внутренней митохондриальной мембраны, известными как кристы, усиливающими внутреннюю митохондриальную мембрану, на которой происходит синтез АТФ.

Часть вырабатываемой энергии расходуется в рибосомах, где из аминокислот синтезируются белки. Только около трети (37 штук) митохондриальных белков кодируется митохондриальной кольцевой ДНК. Большинство митохондриальных белков кодируются ядерными генами, синтезируются в цитозольных рибосомах и импортируются в митохондрии.

Митохондриальный матрикс содержит пируват, или пировиноградную кислоту (полученный из углеводов) и жирные кислоты (полученные, а затем превращаются в ацетил-коэнзим А (сокращённо ацетил-КоА). В матриксе проходит цикл лимонной кислоты (трикарбоновых кислот, цикл Кребса), превращающий ацетил КоА в СО₂ (высвобождается из клетки как ненужный метаболический продукт) и электроны высокой энергии, переносимые никотинамидадениндинуклеотидом (NADH) и флавинадениндинуклеотидом (FADH₂) –активированными молекулами-носителями.

NADH и FADH2 отдают электроны высокой энергии электронно-транспортной цепи, расположенной в кристах внутренней митохондриальной мембране,где протекает окислительное фосфорилирование — окисляются до NAD⁺ и FAD.

Цианид и азид — это яды, которые связываются с комплексами цитохромоксидазы, останавливая перенос электронов, тем самым блокируя выработку АТФ.

Энергетические процессы в митохондриях

В митохондриях проходит последний этап клеточного дыхания, остальные этапы протекают в цитоплазме клетки (таб. 1). Реакции идут как в матриксе (цикл Кребса, или цикл трикарбоновых кислот), так и на кристах (окислительное фосфорилирование).

В глюкозе количество потенциальной энергии, заключенной в связях между атомами С, Н и О, составляет около 680 ккал на 1 моль (т.е. на 180 г глюкозы); эта энергия освобождается при полном окислении глюкозы. Освобождение энергии идет в виде ступенчатого процесса, управляемого целым рядом окислительных ферментов, и связано с переходом энергии в макроэнергетическую связь в молекуле АТФ (таб. 1).

Таб. 1. Этапы энергетического обмена

Этапы	Особенности протекания этапа	Энергетическая ценность
Подготови-тельный (проходит в цитоплазме клеток и желудочно-кишечном тракте животных и человека)	Молекулы сложных органических соединений расщепляются на мономеры под действием ферментов на более мелкие: белки — до аминокислот, углеводы — до моносахаридов, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов, жиры — на глицерин и жирные кислоты.	Небольшое количество энергии, рассеивающееся в виде тепла.
Бескислород-ный, анаэробное дыхание (неполное окисление, или гликолиз). У анаэробных организмов этот этап последний. (Протекает в цитоплазме клеток)	Многоступенчатый процесс превращения глюкозы (С6 Н12 О6) в две трёхуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (ПВК, пируват, С3 Н4 О3): С6 Н12 О6 +2АДФ+2Н3 РО4 → 2 С3 Н4 О3 +4Н + +2АТФ+2Н2 О У дрожжей или в клетках растений при недостатке кислорода в дальнейшем происходит спиртовое брожение — ПВК восстанавливается до этилового спирта: СН3 СОСООН → СО2 +СН3 СОН (уксусный альдегид), СН3 СОН+НАД * Н → С2 Н5 ОН+НАД+ . Суммарная реакция спиртового брожения: С6 Н12 О6 +2Н3 РО4 +2АДФ → 2С2 Н5 ОН (этанол)+2СО2 +2АТФ+2Н2 О. В клетках животных, испытывающих недостаток кислорода, или у некоторых бактерий происходит молочнокислое брожение, при котором пируват восстанавливается до молочной кислоты: СН3 СОСООН+НАД * Н → С3 Н6 О3 +НАД+ . Суммарная реакция молочнокислого брожения: С6 Н12 О6 +2Н3 РО4 +2АДФ → 2С3 Н6 О3 +2АТФ+2Н2 О	Выделяется 200 кДж/моль. 60% этой энергии рассеивается в виде теплоты, остальные 40% используются на синтез АТФ.
Кислородный, аэробный (полное окисление), клеточное дыхание	Цепь реакций, контролируемых ферментами внутренней мембраны и матрикса митохондрий. В матриксе митохондрий ПВК взаимодействует с ферментами и образует: 1) Диоксид углерода, который выводится из клетки; 2) Атомы водорода, которые в составе переносчиков направляются к внутренней мембране; 3) Ацетил-кофермент А (ацетил – КоА), который вовлекается в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Суммарная реакция гликолиза и цикла Кребса: С6 Н12 О6 +6Н2 О→6СО2 +4АТФ+12(НАД * Н2 +ФАД * Н2) На внутренней мембране митохондрий локализуется электронно-транспортная (дыхательная) цепь переноса электронов. В результате деятельности ферментов внутренняя мембрана изнутри заряжается отрицательно (за счёт О2- ), а снаружи — положительно (за счёт Н+). Во внутреннюю мембрану встроены молекулы фермента АТФ-синтетазы, в ножке которых располагается протонный канал. При разности потенциалов в 200 мВ Н+ проходят через канал АТФ-синтетазы в матрикс, при этом энергия транспортирующихся ионов Н+ используется для фосфорилирования АТФ из АДФ: 12Н2 +6О2 дыхательная цепь 12Н2 О+34АТФ Синтез АТФ в процессе клеточного дыхания тесно сопряжён с транспортом ионов по цепи переноса, и весь процесс носит название окислительное фосфорилирование. Суммарная реакция полного окисления глюкозы: С6 Н12 О6 +6О2 → 6СО2 +6Н2 О+38АТФ	В ходе цикла Кребса из одной молекулы ацетил – КоА образуется одна молекула АТФ. Энергетичеcкий выход окисления одной молекулы глюкозы в цикле Кребса — 2 молекулы АТФ. Энергетический выход окисления одной молекулы глюкозы в дыхательной цепи — 34 молекулы АТФ. При полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. КПД окислительного фосфорилирования — 55%.

И так: в процессе гликолиза происходит неполное окисление субстрата. Образовавшиеся в результате гликолиза триозы, и в первую очередь пировиноградная кислота (С₃ Н₄ О₃), вовлекаются в дальнейшее окисление, происходящее уже в матриксе митохондрий (цикл Кребса), а затем на кристах внутренней мембраны (окислительное фосфорилирование). В конечном итоге пировиноградная кислота полностью окисляется, превращаясь в углекислый газ и воду.

В целом весь процесс энергообразования в митохондриях может быть разбит на четыре основные стадии, первые две из которых протекают в матриксе, а две последние — на кристах митохондрий:

1. Превращение поступивших из цитоплазмы в митохондрию пирувата и жирных кислот в ацетил-КоА;
2. Окисление ацетил-КоА в цикле Кребса, ведущее к образованию НАДН (кофермент) и двух молекул СО₂;
3. Перенос электронов с НАДН на кислород по дыхательной цепи с образованием Н₂О;
4. Образование АТФ в результате деятельности мембранного АТФ-синтазного комплекса.

Цикл Кребса

Цикл лимонной кислоты (цитратный цикл, цикл Кребса, цикл трикарбоновых кислот, ЦТК) — это центральная часть общего катаболизма, представляет собой конвейер из непрерывно проходящих  ферментативных химических реакций, протекающий в матриксе митохондрий. В цикле идет окисление молекул, перенос электронов на акцепторы и выделение СО₂. Состоит он из 8 последовательных стадий.

1. Сам цикл Кребса начинается с гидролиза ацетила-КоА, образованного до начала цикла, во время декарбоксилирования и дегидрирования пировиноградной кислоты, образования уксусной кислоты, которая соединилась с коферментом А. При гидролизе ацетила-КоА происходит отщепление ацетильной группы, содержащей 2 атома углерода. Далее начинается цикл трикарбоновых кислот, в котором принимают участие ацетильная группа, появившаяся во время гидролиза ацетила-КоА. Ацетил-КоА присоединяется к щавелевоуксусной кислоте и при помощи фермента цитратсинтетазы появляется лимонная кислота (цитрат) с 6 атомами углерода. В данной реакции расходуется энергия макроэргической связи кофермента ацетил-КоА. Эта реакция необратима. 
2. Стадия превращения цитрата в изоцитрат — обратимая реакция. От цитрата отщепляется молекула воды (дегидрирование) и получается цис-аконитат, который присоединяя молекулу воды становится изолимонной кислотой (изоцитратом). Реакция происходит под воздействием фермента аконитаза.
3. Превращение изолимонной кислоты в а-кетоглутарат. Изолимонная кислота (изоцитрат) дегидрируется в присутствии НАД+ зависимой изоцитратдегидрогеназы. На выходе получаем альфа-кетоглутарат (оксоглутарат). В ходе реакций образуется и НАДН — молекулы-переносчики.
4. Окисление α-кетоглутарата до сукцинил-КоА. Окислительное декарбоксилирование а-кетоглутарата при помощи  α-кетоглутаратдегидрогеназного комплекса с образованием сукцинил-КоА — тиоэфира, содержащего высокоэнергетическую фосфатную связь. В качестве акцептора электронов выступает НАД+, а как побочный продукт появляется углекислый газ.
5. Пятая реакция катализируется ферментом сукцинил-КоА-синтетазой. В ходе этой реакции сукцинил-КоА при участии ГТФ и неорганического фосфата превращается в янтарную кислоту (сукцинат). Также происходит образование высокоэргической фосфатной связи ГТФ или АТФ за счет тиоэфирной связи сукцинил-КоА. Конечным результатом активности любого изозима сукцинил-КоА-синтетазы является запасание энергии в виде АТФ. Изменение энергии Гиббса в нуклеозидифосфаткиназной реакции равно нулю, и АТФ, и ГТФ энергетически эквивалентны друг другу.
6. Дегидрогенирование сукцината. Образование фумарата. Образовавшаяся янтарная кислота (сукцинат) превращается в фумарат (фумаровая кислота) под действием фермента сукцинатдегидрогеназы. Единственная дегидрогеназная реакция цикла Кребса, в ходе которой осуществляется прямой перенос водорода с субстрата на флавопротеин без участия НАД⁺.
7. Гидратация фумарата до малата (обратимая реакция). Под влиянием фермента фумаратгидратазы (фумаразы). Образовавшаяся при этом фумаровая кислота гидратируется, продуктом реакции является L-яблочная кислота (L-малат). 
8. Окисление малата до оксалоацетата. Под влиянием митохондриальной НАД-зависимой малатдегидрогеназы происходит окисление L-малата в оксалоацетат (щавелевоуксусная кислота). Происходит полное «сгорание» одной молекулы ацетил-КоА. Для непрерывной работы цикла необходимо постоянное поступление в систему ацетил-КоА. А коферменты (НАД⁺ и ФАД), перешедшие в восстановленное состояние, должны снова и снова окисляться.Источник: http://medicine-simply.ru/just-medicine/cikl-krebsa

Окислительное фосфорилирование

Окислительное фосфорилирование происходит в дыхательной цепи переноса электронов, функционирующей на внутренней мембране митохондрий. Приводит к синтезу АТФ и является конечным этапом клеточного дыхания. Несмотря на то, что цикл лимонной кислоты считается частью аэробного метаболизма, в нем не используется кислород. Молекулярный кислород O₂ напрямую поглощается только в финальных катаболических реакциях, протекающих во внутренней митохондриальной мембране (у эукариот).

Окислительное фосфорилирование — это механизм синтеза АТФ. Он заключается в добавлении фосфатной группы к аденозиндифосфату (АДФ) для образования АТФ и утилизации O₂. Его также называют хемиосмотическим, потому что он включает в себя химический компонент (синтез АТФ) и осмотический компонент (процесс переноса электронов и перекачки Н⁺).

Почти вся энергия, доступная из сжигания углеводов, жиров и других пищевых молекул на ранних стадиях их окисления, сначала запасается в форме высокоэнергетических электронов, отрываемых от субстратов NAD⁺ и FAD. Эти электроны, переносимые NADH и FADH₂, затем присоединяются к O₂ посредством дыхательной цепи во внутренней митохондриальной мембране. Внутренняя мембрана использует большое количество высвобожденной энергии для синтеза АТФ из АДФ.

Митохондрии участвуют в апоптозе, стероидогенезе и термогенезе

Митохондрии участвуют в трех важных функциях:

1. Запрограммированная гибель клеток, или апоптоз.
2. Стероидогенез (выработка стероидных гормонов).
3. Термогенез — процесс производства тепла в организме.

Митохондрии содержат прокаспазы-2, -3 и -9 (предшественники протеолитических ферментов), фактор инициации апоптоза (AIF) и цитохром c. Высвобождение этих белков в цитозоле инициирует апоптоз.

Митохондриальные мембраны содержат ферменты, участвующие в синтезе стероидов альдостерона, кортизола и андрогенов.

Большая часть энергии от окисления рассеивается в виде тепла, а не преобразуется в АТФ. Разобщающие белки (UCPs), члены суперсемейства митохондриальных белков-аниононосителей, присутствующих во внутренней мембране митохондрий, опосредуют регулируемый выброс Н+ (называемый утечкой протонов), что приводит к выделению тепла. Утечка протонов через внутреннюю мембрану митохондрий опосредуется UCP-1.

UCP-1 присутствует во внутренней мембране митохондрий коричневых адипоцитов. Его роль заключается в обеспечении регулируемого термогенеза в ответ на воздействие холода.

Митохондриальное наследование по материнской линии

Митохондриальная ДНК (мтДНК) передается от матери (материнское наследование).  Митохондриальные заболевания могут поражать как самцов, так и самок, но самцы, по-видимому, не способны передать это заболевание потомству. Материнское наследование мтДНК рассматривается как эволюционно выгодное из-за потенциального повреждения мтДНК сперматозоидов активными формами кислорода (АФК), участвующими в оплодотворении.

Подвижные сперматозоиды, достигающие яйцевода для оплодотворения, уничтожают свою мтДНК перед оплодотворением, оставляя вакуолярные митохондрии. Тем не менее, остаточная мтДНК в оплодотворяющем сперматозоиде может быть неравномерно распределена в зиготе во время раннего развития эмбриона. Следовательно, нельзя игнорировать эффекты наследования отцовской мтДНК .

Про наследование митохондриальных генов читайте статью: https://tvoiklas.ru/citoplazmaticheskaja-nasledstvennost-urok-7/#Митохондриальные_гены_обычно_передаются_по_материнской_линии

Митохондрии

По форме этот органоид может быть овальным, вытянутым, круглым. Митохондрии встречаются практически во всех клетках эукариотов, но есть некоторые исключения, например, эритроциты млекопитающих.

Митохондрии осуществляют дыхательную функцию в клетках и запасают энергию в виде АТФ. Благодаря данным метаморфозам клетка может использовать энергию, ведь она находится в подходящем для нее виде. Исходя из функций данного органоида, вполне логично, что клетки, выполняющие большой объем работы и, следовательно, потребляющие много энергетических ресурсов, имеют большое количество митохондрий. Интересно то, что количество митохондрий в одной клетке может варьироваться от единицы до тысяч, в зависимости от специализации и потребности клетки в АТФ.

Митохондрии имеют внутри себя кольцевую ДНК, прямо как у бактерий, рибосомы, необходимые для синтеза белка, и свою собственную РНК. Благодаря такому базовому набору митохондрии способны увеличивать свое количество в клетке, если на то есть надобность. Если же клетке столько митохондрий уже не нужно, то их популяция, если так можно выразиться, снижается. Вот это саморегуляция!

У митохондрий 2 мембраны, как и у ядра. С помощью такой аналогии можно запомнить, что именно митохондрии являются двумембранными органоидами и имеют свою собственную ДНК. Наружная мембрана митохондрий имеет гладкую поверхность, а внутренняя имеет множество изгибов и перегородок, называемых кристами. Такая структура позволяет увеличить площадь поверхности. Таким же способом пользуются прокариоты, у которых множественные впячивания мембраны, мезосомы, работают по такому же принципу. На кристах, собственно, и происходит процесс клеточного дыхания, который нужен для синтеза АТФ.

Пластиды

Пластиды присутствуют в растительных клетках и некоторых простейших организмах, например, в эвглене зеленой. Пластиды, как и митохондрии, имеют двумембранную структуру и собственную ДНК, поэтому способны к самовоспроизведению.

Пластиды делятся на 3 вида:

1. Хлоропласты, содержащие в себе пигмент хлорофилл, зеленого цвета
2. Хромопласты, красного, оранжевого и фиолетового цвета
3. Лейкопласты, прозрачные пластиды

Лейкопласты есть и у человека в крови, они тоже бесцветные. Под действием солнечного света лейкопласты растительной клетки зеленеют и становятся хлоропластами. Это объясняет то, почему клубни пасленовых зеленеют на солнце. Поэтому картофель хранят в темных местах. Осень листья желтеют и краснеют из-за того, что хлорофилл разрушается, ему на смену приходят другие пигменты – каротиноиды и антоцианы. Каротиноиды легко запомнить, т.к всем известно, как будет морковь по-английски: carrot. Один из самых ярких овощей, который напомнит о названии оранжевого, как и он сам, пигмента.

Хлоропласты осуществляют процесс фотосинтеза в растительных клетках и в некоторых одноклеточных организмах. Эти органоиды и в своем строении несколько схожи с митохондриями. Наружная мембрана у них также гладкая, а внутренняя имеет складки, образующие плоские мешочки. Они называются тилакоидами. Стопка таких стром часто сравнивается со стопкой монет, а называют их граны. Внутренняя среда хлоропласта тоже имеет свое особое название – строма.

Ученые предполагают, что предками митохондрий и пластид были свободноживущие цианобактерии.

Органоиды движения

Движение – жизнь, особенно это касается хищников, преследующих свою добычу. Кроме того, двигаться способны и другие клетки, в связи с чем выделяют несколько типов движения.

1. Амебоидный тип движения (амебы, лейкоциты крови)
2. Ресничный тип движения (инфузории-туфельки)
3. Жгутиковый тип движения (эвглена зеленая, сперматозоиды)
4. Мышечный тип движения (млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии)

Реснички и жгутики схожи по своему строению и принципу работы. И те, и другие состоят из трубочек, ряд которых расположен вокруг 1-2 пар трубочек. Для движения необходима энергия из АТФ. Жгутики длиннее ресничек, однако ресничек у организма обычно много. Трубочки внутри данных органов двигаются друг относительно друга, приводя в работу жгутик или реснички.

Ксения Алексеевна | Просмотров: 4.5k

1.      Митохондрии во множестве содержатся в клетках, имеют форму шариков или эллипсов с диаметром обычно 1 мкм, хотя у одноклеточных зеленых водорослей или некоторых животных всего одна огромная митохондрия.

2.      Имеют две мембраны, причем внутренняя собрана в складки — кристы. Кристы включают ферменты синтеза АТФ из питательных веществ. Они лежат со стороны матрикса в виде очень мелких грибовидных телец, видимых только в электронный микроскоп. Более того, есть еще другие ферменты синтеза АТФ — АТФ-синтетазы.

3.      Таким образом, в митохондриях идет окислительное фосфорилирование (образование АТФ из АДФ), в них расположена цепь переноса электронов и АТФ-синтетаза.

4.      Чем больше энергозатрат требует клетка, тем больше в ней митохондрий. Много их в клетках мышц, например, в летательных мышцах насекомых, либо в молодых делящихся клетках. В сперматозоиде есть одна митохондрия — крупная, спирально свернутая вокруг центра жгутика.

5.      Матрикс — пространство внутри митохондрии, представленное гомогенным раствором. В нем в виде зерен накапливаются ионы кальция, магния, а также углеводы, к примеру, гликоген. Состав матрикса: нити ДНК, РНК, митохондриальные рибосомы.

6.      ДНК всегда кольцевая, представлена 2–6 копиями и лишена гистонов. На рибосомах идет синтез собственных митохондриальных белков. Аппарат биосинтеза белка сходен с прокариотическим.

7.      Все ли белки митохондрии сами синтезируют для себя? Напротив, митохондрии мало синтезируют белков. Большая часть белков закодированы в ДНК ядра, и синтезируются в цитоплазме, а затем поступают в митохондрии.

8.      Митохондрии способны делиться.

9.      Каково происхождение митохондрий? В связи со сходством их строения с бактериями, возникла теория симбиотического происхождения клетки эукариот — митохондрии, возможно, были самостоятельными прокариотами (бактериями). Прокариоты сами проникли в клетку (или были захвачены ею) и превратились в митохондрии.

Пластиды

1.      Являются полуавтономными органеллами высших растений, водорослей, способными к фотосинтезу. Содержат собственный геном, 2–4 мембраны и белоксинтезирующий аппарат.

2.      Три главных типа пластид: лейко-, хромо- и хлоропласты. Лейкопласты
обесцвечены, расположены в неосвещенных частях растений, например, в клетках корней, клубнях картофеля. Хромопласты содержат пигменты каротиноиды и поэтому имеют яркую окраску, желто-оранжево-красную, служа зачастую для приманки животных к плодам и листьям. Хлоропласты содержат зеленый хлорофилл, их ведущая функция — фотосинтез.

3.      Пластиды могут осуществлять переход: хлоропласты в хромопласты (при созревании плодов и осеннем изменении листьев), лейкопласты в хлоропласты (позеленение картофеля). Зеленые хлоропласты при отсутствии света могут снова превращаться в бесцветные лейкопласты.

4.      Строение хлоропластов
таково:

1)      двояковыпуклая линза с наружной и внутренней складчатой мембраной, складки которой имеют вид пузырьков и называются тилакоидами;

2)      тилакоиды, собранные в стопки в виде монет — граны (около 50 гран в каждом хлоропласте, а хлоропластов в клетках высших растений около 40);

3)      ламеллы — тонкие внутренние складки, соединяющие разные граны, а также связывающие граны с наружной мембраной хлоропласта.

5.      Синтез АТФ в хлоропласте идет за счет ферментов и пигментов, улавливающих свет в тилакоидах.

6.      Внутренняя среда хлоропластов называется стромой, содержит ферменты синтеза органики при затрате энергии АТФ.

7.      Собственный белоксинтезирующий материал — кольцевая двухцепочечная ДНК и рибосомы.

8.      Пластиды также имеют способность к делению.

9.      В связи со сходством в строении с бактериями, здесь также работает теория симбиотического происхождения клетки эукариот — возможно, хлоропласты были самостоятельными прокариотами.

В этом уроке мы поговорим об обязательной структуре всего живого – клетке. Клетка — структурно-функциональная элементарная единица строения и жизнедеятельности всех организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят, как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению (животные, растения и грибы), либо является одноклеточным организмом (многие простейшие и бактерии). Вы уже знаете, что раздел биологии, занимающийся изучением строения и жизнедеятельности клеток, получил название цитологии. В последнее время принято также говорить о биологии клетки, или клеточной биологии.

Строение клеток

Все клеточные формы жизни на Земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток:

• прокариоты (доядерные) — более простые по строению и возникли в процессе эволюции раньше;
• эукариоты (ядерные) — более сложные, возникли позже. Клетки, составляющие тело человека, в основном, являются эукариотическими.

Несмотря на многообразие форм, организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.

Содержимое клетки отделено от окружающей среды плазматической мембраной, или плазмалеммой. Внутри клетка заполнена цитоплазмой, в которой расположены различные органоиды и клеточные включения, а также генетический материал в виде молекулы ДНК. Каждый из органоидов клетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом.

Прокариоты (от лат. Pro — перед, до и греч. Κάρῠον — ядро, орех) — организмы, не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов — линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли), и археи. Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток — митохондрии и пластиды. Основное содержимое клетки, заполняющее весь её объём, — вязкая зернистая цитоплазма.

Эукариоты (эвкариоты) (от греч. Ευ — хорошо, полностью и κάρῠον — ядро, орех) — организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикреплённых изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства комплекс с белками-гистонами, называемый хроматином. В клетках эукариот имеется система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органоидов (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты-прокариоты — митохондрии, а у водорослей и растений — также и пластиды.

Строение прокариотической клетки

Рисунок 1. Прокариотическая клетка бактерий

Клетки двух основных групп прокариот — бактерий и архей — похожи по структуре: характерными их признаками являются отсутствие ядра и мембранных органелл.

Основными компонентами прокариотической клетки являются:

• Клеточная стенка, которая окружает клетку извне, защищает её, придаёт устойчивую форму, предотвращающую от осмотического разрушения. У бактерий клеточная стенка состоит из муреина, построенного из длинных полисахаридных цепей, соединенных между собой короткими пептидными перемычками. Клеточная стенка архей не содержит муреина, а построена в основном из разнообразных белков и полисахаридов.
• Жгутики — органеллы движения некоторых бактерий. Бактериальный жгутик построен значительно проще эукариотического, и он в 10 раз тоньше, внешне не покрыт плазматической мембраной и состоит из одинаковых молекул белков, которые образуют цилиндр. В мембране жгутик закреплен при помощи базального тела.
• Плазматическая и внутренние мембраны. Общий принцип устройства клеточных мембран не отличается от эукариот, однако химическом составе мембраны есть немало различий, в частности, в мембранах прокариот отсутствуют молекулы холестерина и некоторых липидов, присущих мембранам эукариот. Большинство прокариотических клеток (в отличие от эукариотических) не имеют внутренних мембран, которые разделяют цитоплазму на отделы (компартменты). Только у некоторых фотосинтетических и аэробных бактерий плазмалемма образует вгибание внутрь клетки, что выполняет соответствующие метаболические функции.
• Нуклеоид — не ограниченный мембранами участок цитоплазмы, в котором расположена кольцевая молекула ДНК — «бактериальная хромосома», где хранится весь генетический материал клетки.
• Плазмиды — небольшие дополнительные кольцевые молекулы ДНК, несущие обычно всего несколько генов. Плазмиды, в отличие от бактериальной хромосомы, не являются обязательным компонентом клетки. Обычно они придают бактерии определенные полезные для неё свойства, такие как устойчивость к антибиотикам, способность усваивать из среды определенные энергетические субстраты, способность инициировать половой процесс и тд.
• Рибосомы прокариот, как и у всех других живых организмов, отвечают за осуществление процесса трансляции (одного из этапов биосинтеза белка). Однако бактериальные рибосомы несколько меньше, чем эукариотические и имеют другой состав белков и РНК. Из-за этого бактерии, в отличие от эукариот, чувствительны к таким антибиотикам, как эритромицин и тетрациклин, которые избирательно действуют на прокариотические рибосомы.
• Споры (эндоспоры) — окруженные плотной оболочкой структуры, содержащие ДНК бактерии и обеспечивающее выживание в неблагоприятных условиях. К образованию спор способны лишь некоторые виды прокариот, например в частности возбудитель столбняка, возбудитель ботулизма и возбудитель сибирской язвы. Для образования эндоспоры клетка реплицирует свою ДНК и окружает копию плотной оболочкой, из созданной структуры удаляется избыток воды, и в ней замедляется метаболизм. Споры бактерий могут выдерживать довольно жесткие условия среды, такие как длительное высушивание, кипячение, коротковолновое облучение.

Сравнительная характеристика клеток эукариот и прокариот

Признак	Прокариоты	Эукариоты
Размеры клеток	Средний диаметр 0,5 —10 мкм	Средний диаметр 10 — 100 мкм
Организация генетического материала
Форма, количество и расположение молекул ДНК	Обычно имеется одна кольцевая молекула ДНК, размещенная в цитоплазме	Обычно есть несколько линейных молекул ДНК — хромосом, локализованных в ядре. В интерфазном ядре (вне деления) хромосомы представляют собой хроматин: ДНК компактизируется в комплексе с белками
Деление
Тип деления	Простое бинарное деление. Веретено деления не образуется	Мейоз или митоз
Органеллы
Наличие мембранных органелл	Окруженные мембранами органеллы отсутствуют, иногда плазмалемма образует выпячивание внутрь клетки	Имеется большое количество одномембранных и двумембранных органелл

Строение эукариотической клетки

Поверхностный комплекс клетки

Плазматическая мембрана называется также плазмалеммой, наружной клеточной мембраной. Это биологическая мембрана, толщиной около 10 нанометров. Обеспечивает в первую очередь разграничительную функцию по отношению к внешней для клетки среде. Кроме этого она выполняет транспортную функцию.

Поверхностый аппарат животных клеток дополнительно включает гликокаликс. Гликокаликс представляет собой «заякоренные» в плазмалемме молекулы углеводов. Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции.

У большинства грибов и растений есть клеточная стенка — жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции.

Цитоплазма

Жидкую составляющую цитоплазмы также называют цитозолем. Под световым микроскопом казалось, что клетка заполнена чем-то вроде жидкой плазмы или золя, в котором «плавают» ядро и другие органоиды. На самом деле это не так. Внутреннее пространство эукариотической клетки строго упорядочено. Передвижение органоидов координируется при помощи специализированных транспортных систем, так называемых микротрубочек, служащих внутриклеточными «дорогами», и специальных белков динеинов и кинезинов, играющих роль «двигателей». Отдельные белковые молекулы также не диффундируют свободно по всему внутриклеточному пространству, а направляются в необходимые компартменты при помощи специальных сигналов на их поверхности, узнаваемых транспортными системами клетки.

Эндоплазматический ретикулум

В эукариотической клетке существует система переходящих друг в друга мембранных отсеков (трубок и цистерн), которая называется эндоплазматическим ретикулумом (или эндоплазматическая сеть, ЭПР или ЭПС). Ту часть ЭПР, к мембранам которого прикреплены рибосомы, относят к шероховатому (гранулярному) эндоплазматическому ретикулуму, на его мембранах происходит синтез белков. Те компартменты, на стенках которых нет рибосом, относят к гладкому ЭПР, принимающему участие в синтезе липидов. Внутренние пространства гладкого и гранулярного ЭПР не изолированы, а переходят друг в друга и сообщаются с просветом ядерной оболочки.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи представляет собой стопку плоских мембранных цистерн, несколько расширенных ближе к краям. В цистернах аппарата Гольджи созревают некоторые белки, синтезированные на мембранах гранулярного ЭПР и предназначенные для секреции или образования лизосом. То есть это органоид, который упаковывает синтезированные в клетке вещества и побочные продукты для дальнейшей секреции или расщепления.

Ядро

Клеточное ядро содержит молекулы ДНК, на которых записана генетическая информация организма. В ядре происходит репликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации (например, в процессе сплайсинга из молекул матричной РНК исключаются незначащие, бессмысленные участки), после чего они выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками. Оболочка ядра двумембранная, сливается с шероховатым ЭПР. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой.

Лизосомы

Лизосома — небольшое тельце, ограниченное от цитоплазмы одинарной мембраной. В ней находятся литические ферменты, способные расщепить все биополимеры, это и есть ее основная функция. Еще одна из функций лизосом — автолиз — то есть расщепление отдельных органоидов и участков цитоплазмы клетки.

Вакуоль

Вакуоль — одномембранный органоид, содержащийся в некоторых эукариотических клетках и выполняющий различные функции (секреция, экскреция и хранение запасных веществ, аутофагия, автолиз и др.). Вакуоли развиваются из мембранных пузырьков — провакуолей. Провакуоли являются производными эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи, они сливаются и образуют вакуоли. Вакуоли и их содержимое рассматриваются как обособленный от цитоплазмы компартмент. Различают пищеварительные и сократительные (пульсирующие) вакуоли, регулирующие осмотическое давление и служащие для выведения из организма продуктов распада. Вакуоли особенно хорошо заметны в клетках растений: во многих зрелых клетках растений они составляют более половины объёма клетки, при этом они могут сливаться в одну гигантскую вакуоль. Одна из важных функций растительных вакуолей — накопление ионов и поддержание тургора (тургорного давления). Вакуоль — это место запаса воды.

Мембрана, в которую заключена вакуоль, называется тонопласт, а содержимое вакуоли — клеточный сок. Клеточный сок состоит из воды и растворенных в ней веществ.

Цитоскелет

К элементам цитоскелета относят белковые фибриллярные структуры, расположенные в цитоплазме клетки: микротрубочки, актиновые и промежуточные филаменты. Микротрубочки принимают участие в транспорте органелл, входят в состав жгутиков, из микротрубочек строится митотическое веретено деления. Актиновые филаменты необходимы для поддержания формы клетки, псевдоподиальных реакций. Роль промежуточных филаментов, по-видимому, также заключается в поддержании структуры клетки. Белки цитоскелета составляют несколько десятков процентов от массы клеточного белка.

Центриоли

Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных (у растений центриолей нет, за исключением низших водорослей). Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована микротрубочками.

Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки.

Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления. После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путём синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей.

Митохондрии

Митохондрии — особые органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ — универсального носителя энергии. Дыхание (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) происходит также за счёт энзиматических систем митохондрий.

Внутренний просвет митохондрий, называемый матриксом, отграничен от цитоплазмы двумя мембранами, наружной и внутренней, между которыми располагается межмембранное пространство. Внутренняя мембрана митохондрии образует складки, так называемые кристы. В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ. Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии.

Митохондрии имеют свой собственный ДНК-геном и прокариотические рибосомы, что, безусловно, указывает на симбиотическое происхождение этих органелл. В ДНК митохондрий закодированы совсем не все митохондриальные белки, большая часть генов митохондриальных белков находятся в ядерном геноме, а соответствующие им продукты синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются в митохондрии. Геномы митохондрий отличаются по размерам: например геном человеческих митохондрий содержит всего 13 генов.

Пластиды

Пластиды (от др.-греч. Πλαστόс — вылепленный) — полуавтономные органеллы высших растений, водорослей и некоторых фотосинтезирующих простейших. Пластиды имеют от двух до четырёх мембран, собственный геном и белоксинтезирующий аппарат.

Согласно симбиогенетической теории пластиды, как и митохондрии, произошли в результате «захвата» древней цианобактерии предшественником эукариотической «хозяйской» клетки. При этом внешняя мембрана пластид соответствует плазматической мембране хозяйской клетки, межмембранное пространство — внешней среде, внутренняя мембрана пластид — мембране цианобактерии, а строма пластид — цитоплазме цианобактерии. Наличие трёх (эвгленовые и динофлагелляты) или четырёх (золотистые, бурые, жёлто-зелёные, диатомовые водоросли) мембран считается результатом двух- и трёхкратного эндосимбиоза соответственно.

Хлоропласты (от греч. Χλωρός — «зелёный») — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл.

Межклеточные контакты

У высших животных и растений клетки объединены в ткани и органы, в составе которых они взаимодействуют между собой, в частности, благодаря прямым физическим контактам. В растительных тканях отдельные клетки соединяются между собой с помощью плазмодесм, а животные образуют различные типы клеточных контактов, в основном десмосомы.

Плазмодесмы растений — это тонкие цитоплазматические каналы, которые проходят через клеточные стенки соседних клеток, соединяя их между собой. Полость плазмодесм устлана плазмалеммой. Совокупность всех клеток, объединенных плазмодесмами, называется симпластом, между ними возможен регулируемый транспорт веществ.

Осмотическое давление в клетке

Осмотическое давление — избыточное гидростатическое давление на раствор, отделённый от чистого растворителя полупроницаемой мембраной, при котором прекращается диффузия растворителя через мембрану (осмос). Это давление стремится уравнять концентрации обоих растворов вследствие встречной диффузии молекул растворённого вещества и растворителя.

Мера градиента осмотического давления, то есть различия водного потенциала двух растворов, разделённых полупроницаемой мембраной, называется тоничностью. Раствор, имеющий более высокое осмотическое давление по сравнению с другим раствором, называется гипертоническим, имеющий более низкое — гипотоническим.

Тургор тканей — напряжённое состояние оболочек живых клеток. Тургорное давление — внутреннее давление, которое развивается в растительной клетке, когда в неё в результате осмоса входит вода и цитоплазма прижимается к клеточной стенке; это давление препятствует дальнейшему проникновению воды в клетку.

Тургор обуславливается тремя факторами: внутренним осмотическим давлением клетки, которое вызывает напряжение клеточной оболочки, внешним осмотическим давлением, а также упругостью клеточной оболочки.

Дифференцировка клеток многоклеточного организма

Многоклеточные организмы состоят из клеток, которые в той или иной степени отличаются по строению и функциям, например, у взрослого человека около 230 различных типов клеток. Все они являются потомками одной клетки — зиготы (в случае полового размножения) — и приобретают различия в результате процесса дифференцировки. Дифференцировка в подавляющем большинстве случаев не сопровождается изменением наследственной информации клетки, а обеспечивается лишь путем регуляции активности генов, специфический характер экспрессии генов наследуется во время деления материнской клетки обычно благодаря эпигенетическим механизмам. Однако есть исключения: например, при образовании клеток специфической иммунной системы позвоночных происходит перестройка некоторых генов, эритроциты млекопитающих полностью теряют всю наследственную информацию, а половые клетки — её половину.

Рисунок 2. Эпителиальные клетки тонкого кишечника

Различия между клетками на первых этапах эмбрионального развития появляются, во-первых, вследствие неоднородности цитоплазмы оплодотворенной яйцеклетки, из-за чего во время процесса дробления образуются клетки, различающиеся по содержанию определенных белков и РНК; во-вторых, важную роль играет микроокружение клетки — её контакты с другими клетками и средой.

Возникновение клеток

Доподлинно неизвестно, когда на Земле появилась первая клетка и каким путем она возникла. Наиболее ранние вероятные ископаемые остатки клеток, приблизительный возраст которых оценен в 3,49 млрд лет, найдены на востоке Пилбары (Австралия), хотя биогенность их происхождения было поставлено под сомнение. О существовании жизни в раннем архее свидетельствуют также строматолиты того же периода.

Возникновению первых клеток должно было предшествовать накопление органических веществ в среде и появление определенной формы пребиотического метаболизма. Протоклетки содержали как минимум два обязательных элемента: наследственную информацию в виде молекул, способных к саморепликации, и определенного рода оболочки, которая ограждала внутреннее содержимое первых клеток от окружающей среды. Наиболее вероятным кандидатом на роль саморепликативных молекул является РНК, поскольку она может одновременно выступать и носителем наследственной информации, и катализатором; кроме того, РНК, в отличие от ДНК, самодостаточна для осуществления биосинтеза белков.