Натриево калиевый насос егэ

Существует несколько видов активного транспорта веществ через плазмалемму — против градиента концентрации, с энергетическими затратами: натрий-калиевый насос, эндоцитоз, экзоцитоз.

Натрий-калиевый насос — пример активного транспорта веществ через мембрану. При этом на каждые три катиона Na+, покинувших клетку, внутрь проникают два катиона К+ против градиента концентрации. Этот процесс сопровождается накоплением на мембране клетки разности электрических потенциалов. Одновременно расщепляется АТФ.

Долгое время молекулярная природа натрий-калиевого насоса исследователям не открывалась. Но наконец выяснилось, что он обусловлен работой фермента, который расщепляет АТФ, — натрий-калий-зависимой АТФ-азой. Этот фермент находится в мембранах и «пробуждается» при возрастании концентрации либо ионов натрия в клетке, либо ионов калия в клеточном окружении.

Принцип работы натрий-калиевого насоса можно сравнить с перистальтическим насосом, работа которого основана на попеременном сжатии и расслаблении эластичных труб (так, например, пищевой ком продвигается по пищеводу).

Перекачивание натрия и калия — дело сложное, на него животная клетка тратит более 30 процентов всех молекул АТФ. От разности потенциалов по обе стороны клеточной мембраны зависит правильная работы самой клетки и организма в целом.

Эндоцитоз

Большие молекулы биополимеров проникают внутрь клетки в ходе эндоцитоза. Эндоцитоз принято разделять на фагоцитоз и пиноцитоз, процессы, связанные с активным функционированием и подвижностью плазмалеммы.

Фагоцитоз — это захватывание и поглощение животной клеткой крупных частиц вещества, нередко даже частей других клеток и их самих полностью. Явление это первым исследовал и описал русский ученый Илья Мечников в 1883 году. Фагоцитоз встречается повсеместно, он выполняет важнейшую роль во внутриклеточном пищеварении у простейших и низших беспозвоночных и не характерен для грибов, растений, бактерий в связи с препятствующей клеточной стенкой.

У животных и человека фагоцитозу отведена защитная роль. Фагоцитарная работа лейкоцитов чрезвычайно важна для защиты организма от проникающих в него патогенных микробов и прочих вредных частиц.

Пиноцитоз — процесс захвата и поглощения мелких капель жидкости, в которой растворены различные вещества. В целом фагоцитоз и пиноцитоз происходят весьма похоже, их отличает только различие в составе и объеме поглощаемых веществ. Одинаковое для них то, что «проглоченные» вещества на поверхности клетки быстро окружаются мембраной, образуется фагоцитозный (фагосома) или пиноцитозный пузырек, который затем продвигается внутрь клетки. В итоге с фагоцитозным пузырьком сольется первичная лизосома — и возникнет вторичная лизосома (пищеварительная вакуоль), в которой идет внутриклеточное пищеварение. Пиноцитоза также нет у растений, бактерий и грибов.

Экзоцитоз

При экзоцитозе с затратой АТФ идет секреция белков, гормонов, пищеварительных соков, полисахаридов, жировых капель и прочих веществ.

Рецепторная функция мембраны

В нормальной жизнедеятельности клетки важнейшую роль выполняет рецепторная функция мембраны. Локализованные на клеточной мембране сложные белки, гликопротеиды — материальная основа рецепторного центра. Функция гликопротеидов — распознавание и анализ разнообразных химических и физических факторов (иначе говоря, сигнальная функция), связывание сходных клеток в ткани.

После того как гормон связывается со строго определенным рецептором-гликопротеидом, осуществляется клеточный ответ. Каким может быть ответ? Откроются каналы поступления различных веществ в клетку. Рецепторы могут принимать и передавать сигналы внутрь клетки.

Как гормоны передают сигналы клеткам? Рассмотрим механизм передачи сигнала гормоном инсулином.

Принципы функционирования аденилатциклазной системы:

1.      Связь инсулина с рецептором-гликопротеидом. Он пронизывает клеточную мембрану так, что на поверхности находится рецепторная часть гликопротеида.

2.      Активация фермента аденилатциклазы. Фермент является внутриклеточными катализатором.

3.      Синтез под влиянием этого фермента из АТФ цАМФ — циклической аденозинмонофосфорной кислоты. Кислота регулирует скорость процессов в клетке — активирует, либо подавляет различные клеточные ферменты. цАМФ взаимодействует с ферментами протеинкиназами, влияющими на работу клетки.

4.      Десятикратное усиление ответной реакции клетки на сигнал гормона. В данном случае цАМФ активировала ферменты, усиливающие ответную реакцию клетки на инсулин.

5.      Увеличение проницаемости мембраны для глюкозы, распад гликогена для высвобождения новой глюкозы, синтез липидов на основе энергии расщепленной глюкозы. Так инсулин способствует сжиганию глюкозы.

Скачать материал

Скачать материал

Органоиды (органеллы) клетки — специализированные структуры клетки, выполняющие различные жизненно необходимые
функции. Особенно сложно устроены клетки простейших, где одна клетка составляет весь организм и выполняет функции
дыхания, выделения, пищеварения и многие другие.

Органоиды клетки подразделяются на:

• Немембранные — рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, органоиды движения (жгутики, реснички)
• Одномембранные — ЭПС, комплекс (аппарат) Гольджи, лизосомы и вакуоли
• Двумембранные — пластиды, митохондрии

Ядро не включается в понятие «органоиды клетки», является структурой клетки, однако также будет рассмотрено нами в этой статье.

Прежде чем говорить об органоидах клетки, без которых невозможна ее жизнедеятельность, необходимо
упомянуть о том, без чего вообще не существует клетки — о клеточной мембране. Клеточная мембрана ограничивает клетку
от окружающего мира и формирует ее внутреннюю среду.

Клеточная мембрана (оболочка)

Запомните, что в отличие от клеточной стенки, которая есть только у растительных клеток и у клеток грибов (она придает им плотную,
жесткую форму) клеточная мембрана есть у всех клеток без исключения! Этот важный момент объясню еще раз У клеток животных имеется
только клеточная мембрана, а у клеток растений и грибов есть и клеточная стенка, и клеточная мембрана.

Клеточная мембрана представляет собой билипидный слой (лат. bi — двойной + греч. lipos — жир), который пронизывают молекулы
белков.

Билипидный слой представлен двумя слоями фосфолипидов. Обратите внимание, что их гидрофобные концы обращены внутрь мембраны, а
гидрофильные «головки» смотрят наружу. Билипидный слой насквозь пронизывают интегральные белки, частично — погруженные белки,
имеются также поверхностно лежащие белки — периферические.

Белки принимают участие в:

• Поддержании постоянства структуры мембраны
• Рецепции сигналов из окружающей среды (химического раздражения)
• Транспорте веществ через мембрану
• Ускорении (катализе) реакций, которые ассоциированы с мембраной

Интегральные (пронизывающие) белки образуют каналы, по которым молекулы различных веществ могут поступать в клетку или удаляться из нее.
«Заякоренные» молекулы олигосахаридов на поверхности клетки образуют гликокаликс, который выполняет рецепторную функцию, участвует
в избирательном транспорте веществ через мембрану.

Теперь вы знаете, что гликокаликс — надмембранный комплекс, совокупность клеточных рецепторов, которые нужны клетке для восприятия регуляторных
сигналов биологически активных веществ (гормонов, гормоноподобных веществ). Гормон избирателен, специфичен и присоединяется
только к своему рецептору: меняется конформация молекулы рецептора и обмен веществ в клетке. Так гормоны
регулируют жизнедеятельность клеток.

Вирусы и бактерии не являются исключением: они взаимодействуют только с теми клетками, на которых есть подходящие к
ним рецепторы. Так, вирус гриппа поражает преимущественно клетки слизистой верхних дыхательных путей. Однако, если рецепторов
нет, то вирус не может проникнуть в клетку, и организм приобретает невосприимчивость к инфекции. Вспомните врожденный
иммунитет: именно по причине отсутствия рецепторов человек не восприимчив ко многим болезням животных.

Итак, вернемся к клеточной мембране. Ее можно сравнить со стенами помещения, в котором, вероятно, вы находитесь. Стены дома защищают
его от ветра, дождя, снега и прочих факторов внешней среды. Рискну предположить, что в вашем доме есть окна и двери, которые
по мере необходимости открываются и закрываются Так и клеточная мембрана может сообщать внутреннюю среду клетки с внешней средой:
через мембрану вещества поступают в клетку и удаляются из нее.

Подведем итоги. Клеточная мембрана выполняет ряд важнейших функций:

• Разделительная (барьерная) — образует барьер между внешней средой и внутренней средой клетки (цитоплазмой с органоидами)
• Поддержание обмена веществ между внешней средой и цитоплазмой

Через мембрану по каналам кислород и питательные вещества поступают в клетку, а продукты жизнедеятельности — мочевина
— удаляются из клетки во внешнюю среду.

• Транспортная

Тесно связана с обменом веществ, однако здесь мне особенно хочется подчеркнуть варианты транспорта веществ через клетку.
Выделяется два вида транспорта:

• Пассивный — часто идет по градиенту концентрации, без затрат АТФ (энергии). Возможен путем осмоса, простой диффузии
  или облегченной (с участием белка-переносчика) диффузии.

Внутрь клетки с помощью осмоса поступает вода. Путем простой диффузии в клетку попадают O₂, H₂O,
CO₂, мочевина. Облегченная диффузия характерна для транспорта глюкозы, аминокислот.

• Активный

Активный транспорт чаще происходит против градиента концентрации, в ходе него используются белки-переносчики и
энергия АТФ. Ярким примером является натрий-калиевый насос, который накачивает ионы калия внутрь клетки, а ионы
натрия выводит наружу. Это происходит против градиента концентрации, поэтому без затрат энергии (АТФ) не обойтись.

Внутрь клетки крупные молекулы попадают путем эндоцитоза (греч. endo — внутрь) двумя путями:

• Фагоцитоз (греч. phago — ем + cytos — клетка) — поглощение твердых пищевых частиц и бактерий фагоцитами
• Пиноцитоз (греч. pino — пью) — поглощение клеткой жидкости, захват жидкости клеточной поверхностью

Фагоцитоз был открыт И.И. Мечниковым, который создал фагоцитарную теорию иммунитета. Это теория гласит, что в основе иммунной системы
нашего организма лежит явление фагоцитоза: попавшие в организм бактерии уничтожаются фагоцитами (T-лимфоцитами), которые переваривают их.

В ходе эндоцитоза мембрана сильно прогибается внутрь клетки, ее края смыкаются, захватывая бактерию, пищевые частицы или жидкость внутрь
клетки. Образуется везикула (пузырек), который движется к пищеварительной вакуоли или лизосоме, где происходит внутриклеточное
пищеварение.

Клетки многих органов, к частности эндокринных желез, которые выделяют в кровь гормоны, транспортируют синтезированные вещества к
мембране и удаляют их из клетки с помощью экзоцитоза (от др.-греч. ἔξω — вне, снаружи). Таким образом, процессы экзоцитоза и
эндоцитоза противоположны.

Клеточная стенка

Расположена снаружи клеточной мембраны. Присутствует только в клетках бактерий, растений и грибов, у животных отсутствует.
Придает клетке определенную форму, направляет ее рост, придавая характерное строение всему организму.
Клеточная стенка бактерий состоит из полимера муреина, у грибов — из хитина, у растений — из целлюлозы.

Цитоплазма

Органоиды клетки расположены в цитоплазме, которая состоит из воды, питательных веществ и продуктов обмена. В цитоплазме
происходит постоянный ток веществ: поступившие в клетку вещества для расщепления необходимо доставить к органоидам, а побочные продукты — удалить из клетки.

Постоянное движение цитоплазмы поддерживает связь между органоидами клетки и обеспечивает ее целостность.

Прокариоты и эукариоты

Прокариоты (греч. πρό — перед и κάρυον — ядро) или доядерные — одноклеточные организмы, не обладающие в отличие от
эукариот оформленным ядром и мембранными органоидами. У прокариот могут обнаруживаться только немембранные органоиды.
Их генетический материал представлен в виде кольцевой молекулы ДНК — нуклеоида (нуклеоид — ДНК–содержащая зона клетки прокариот). К прокариотам относятся бактерии, в их числе цианобактерии (цианобактерий по-другому называют — сине-зеленые водоросли).

Эукариоты (греч. εὖ — хорошо + κάρυον — ядро) или ядерные — домен живых организмов, клетки которых содержат оформленное
ядро. Растения, животные, грибы — относятся к эукариотам.

Немембранные органоиды

• Рибосома

Очень мелкая органелла (около 20 нм), которая была открыта после появления электронного микроскопа.
Состоит из двух субъединиц: большой и малой, в состав которых входят белки и рРНК (рибосомальная РНК), синтезируемая
в ядрышке.

Запомните ассоциацию: «Рибосома — фабрика белка». Именно здесь в ходе матричного биосинтеза — трансляции, с которой
подробнее мы познакомимся в следующих статьях, на базе иРНК (информационной РНК) синтезируется белок — последовательность
соединенных аминокислот в заданном иРНК порядке.



• Микротрубочки и микрофиламенты

Микротрубочки являются внутриклеточными белковыми производными, входящими в состав цитоскелета. Они поддерживают
определенную форму клетки, участвуют во внутриклеточном транспорте и процессе деления путем образования нитей веретена деления. Микротрубочки
также образуют основу органоидов движения: жгутиков (у бактерий жгутик состоит из сократительного белка — флагеллина) и ресничек.

Микрофиламенты — тонкие длинные нитевидные структуры, состоящие из белка актина. Встречаются во всей цитоплазме,
служат для создания тока цитоплазмы, принимают участие в движении клетки, в процессах эндо- и экзоцитоза.



• Клеточный центр (центросома, от греч. soma — тело)

Этот органоид характерен только для животной клетки, в клетках низших грибов (мукор) и высших растений отсутствует. Клеточный
центр состоит из 9 триплетов микротрубочек (триплет — три соединенных вместе). Участвует в образовании нитей веретена деления,
располагается на полюсах клетки.



• Реснички и жгутики

Это органоиды движения, которые выступают над поверхностью клетки и имеют в основе пучок микротрубочек.
Реснички встречаются только в клетках животных, жгутики можно обнаружить у животных, растений и бактерий.

Одномембранные органоиды

• Эндоплазматическая сеть (ЭПС), эндоплазматический ретикулум (лат. reticulum — сеть)

ЭПС представляет собой систему мембран, пронизывающих всю клетку и разделяющих ее на отдельные изолированные части
(компартменты). Это крайне важно, так как в разных частях клетки идут реакции, которые могут помешать друг другу,
что нарушит процессы жизнедеятельности.

Выделяют гладкую ЭПС и шероховатую ЭПС. Обе они выполняют функцию внутриклеточного транспорта веществ, однако между ними
имеются различия. На мембранах гладкой ЭПС происходит синтез липидов, обезвреживаются вредные вещества. Шероховатая
ЭПС синтезирует белок, так как имеет на мембранах многочисленные рибосомы (потому и называется шероховатой).



• Комплекс (аппарат) Гольджи

Комплекс Гольджи состоит из трубочек, сети уплощенных канальцев (цистерн) и связанных с ними пузырьков. Располагается
вокруг ядра клетки, внешне напоминает стопку блинов. Это — «клеточный склад». В нем запасаются жиры и углеводы, с
которыми здесь происходят химические видоизменения.

Модифицированные вещества упаковываются в пузырьки и могут перемещаться к мембране клетки, соединяясь с ней, они
изливают свое содержимое во внешнюю среду. Можно догадаться, что комплекс Гольджи хорошо развит в клетках
эндокринных желез, которые в большом количестве синтезируют и выделяют в кровь гормоны.

В комплексе Гольджи появляются первичные лизосомы, которые содержат ферменты в неактивном состоянии.



• Лизосома (греч. lisis — растворение + soma — тело)

Представляет собой мембранный пузырек, содержащий внутри ферменты (энзимы) — липазы, протеазы, фосфатазы.
Лизосому можно ассоциировать с «клеточным желудком».

Лизосома участвует во внутриклеточном пищеварении поступивших в клетку веществ. Сливаясь с фагосомой, первичная лизосома превращается во вторичную, ферменты активируются. После расщепления веществ образуется остаточное тельце — вторичная лизосома с непереваренными остатками, которые удаляются из клетки.



Лизосома может переварить содержимое фагосомы (самое безобидное), переварить часть клетки или всю клетку целиком.
В норме у каждой клетки жизненный цикл заканчивается апоптозом — запрограммированным процессом клеточной гибели.

В ходе апоптоза ферменты лизосомы изливаются внутрь клетки, ее содержимое переваривается. Предполагают, что
нарушение апоптоза в раковых клетках ведет к бесконтрольному росту опухоли.



• Пероксисомы (лат. per — сверх, греч. oxys — кислый и soma — тело)

Пероксисомы (микротельца) содержат окислительно-восстановительные ферменты, которые разлагают H₂O₂
(пероксид водорода) на воду и кислород. Если бы пероксид водорода оставался неразрушенными, это приводило бы
к серьезным повреждениям клетки.

• Вакуоли

Вакуоли характерны для растительных клеток, однако встречаются и у животных (у одноклеточных — сократительные
вакуоли). У растений вакуоли выполняют другие функции и имеют иное строение: они заполняются клеточным соком, в котором
содержится запас питательных веществ. Снаружи вакуоль окружена тонопластом.

Трудно переоценить значение вакуолей в жизнедеятельности растительной клетки. Вакуоли создают осмотическое давление,
придают клетке форму.

Примечательно, что по размеру вакуолей можно судить о возрасте клетки: молодые клетки имеют
вакуоли небольшого размера, а в старых клетках вакуоли могут настолько увеличиваться, что оттесняют ядро и остальные
органоиды на периферию.

Двумембранные органоиды

• Митохондрия

Органоид палочковидной формы. Митохондрию можно сравнить с «энергетической станцией». Если в цитоплазме происходит
анаэробный этап дыхания (бескислородный), то в митохондрии идет более совершенный — аэробный этап (кислородный). В
результате кислородного этапа (цикла Кребса) из двух молекул пировиноградной кислоты (образовавшихся из 1 глюкозы)
получаются 36 молекул АТФ.

Митохондрия окружена двумя мембранами. Внутренняя ее мембрана образует выпячивания внутрь — кристы, на которых имеется
большое скопление окислительных ферментов, участвующих в кислородном этапе дыхания. Внутри митохондрия заполнена
матриксом.



Запомните, что особенностью этого органоида является наличие кольцевой молекулы ДНК — нуклеоида (ДНК–содержащая зона клетки прокариот), и рибосом. То есть
митохондрия обладает собственным генетическим материалом и возможностью синтеза белка, почти как отдельный организм.

В связи с этим, митохондрия считается полуавтономным органоидом. Вероятнее всего, изначально митохондрии были
самостоятельными организмами, однако со временем вступили в симбиоз с эукариотами и стали частью клетки.

Митохондрий особенно много в клетках мышц, в том числе — в сердечной мышечной ткани. Эти клетки выполняют активную работу и
нуждаются в большом количестве энергии.

• Пластиды (др.-греч. πλαστός — вылепленный)

Двумембранные органоиды, встречающиеся только в клетках высших растений, водорослей и некоторых простейших. У
подавляющего большинства животных пластиды отсутствуют. Подразделяются на три типа:

• Хлоропласт (греч. chlōros — зелёный)

Получил свое название за счет содержащегося в нем зеленого пигмента — хлорофилла (греч. chloros — зеленый
и phyllon — лист). Под двойной мембраной расположены тилакоиды, которые собраны в стопки — граны. Внутреннее
пространство между тилакоидами и мембраной называется стромой.

Запомните, что светозависимая (световая) фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов, а темновая
(светонезависимая) фаза — в строме хлоропласта за счет цикла Кальвина. Это очень пригодится при изучении
фотосинтеза в дальнейшем.



Так же, как и митохондрии, пластиды относятся к полуавтономным органоидам: в них имеется кольцевидная ДНК (находится в нуклеоиде), рибосомы.

• Хромопласты (греч. chromos – краска)

Пластиды, которые содержат пигменты каратиноиды в различных сочетаниях. Сочетание пигментов обуславливает
красную, оранжевую или желтую окраску. Находятся в плодах, листьях, лепестках цветков.

Хромопласты могут развиваться из хлоропластов: во время созревания плодов хлоропласты теряют хлорофилл и крахмал,
в них активируется биосинтез каротиноидов.

• Лейкопласты (др.-греч. λευκός — белый )

Не содержат пигментов, образуются в запасающих частях растения (клубни, корневища). В лейкопластах накапливается
крахмал, липиды (жиры), пептиды (белки). На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты и запускать
процесс фотосинтеза.

Ядро («ядро» по лат. — nucleus, по греч. — karyon)

Важнейшая структура эукариотической клетки — оформленное ядро, которое у прокариот отсутствует. Внутренняя часть
ядра представлена кариоплазмой, в которой расположен хроматин — комплекс ДНК, РНК и белков, и одно или несколько
ядрышек.

Ядрышко — место в ядре, где активно идет процесс матричного биосинтеза — транскрипция, с которым мы познакомимся
подробнее в следующих статьях. В течение дня, наблюдая за одной и той же клеткой, можно увидеть разное количество
ядрышек или не найти ни одного.

Оболочка ядра состоит из двух мембран и пронизана большим количеством ядерных пор, через которые происходит сообщение
между кариоплазмой и цитоплазмой. Главными функциями ядра является хранение, защита и передача наследственного материала
дочерним клеткам.

Замечу, что хромосомы видны только в момент деления клетки. Хромосомы представляют собой сильно спирализованные молекулы
ДНК, связанные с белками.

Я всегда рекомендую ученикам ассоциировать хромосому с мотком ниток: если все нитки обмотать
вокруг одной оси, то они становятся мотком и хорошо видны (хромосомы — во время деления, спирализованное ДНК), если же клетка не
делится, то нитки размотаны и разбросаны в один слой, хромосом не видно (хроматин — деспирализованное ДНК).

Хромосомы отличаются друг от друга по строению, форме, размерам. Совокупность всех признаков (форма, число, размер) хромосом
называется кариотип. Кариотип может быть представлен по-разному: существует кариотип вида, особи, клетки.

Изучая кариотип человека, врач-генетик может обнаружить различные наследственные заболевания, к примеру, синдром Дауна — трисомия по 21-ой паре хромосом (должно быть 2 хромосомы, однако при синдроме Дауна их три).

Натриево-калиевый насос или помпа

Однако пассивные механизмы не позволяют
понять причины сохранения ионной
асимметрии на протяжении всей жизни
клетки, кроме того, было замечено, что
многие вещества проходят через мембрану
против градиента концентрации.
Естественно, что этот процесс протекает
с затратой энергии. Поэтому, такой
механизм переноса называется активным.Активный перенос всегда является
избирательным. Он был обнаружен в 1955
году Ходжкиным и названкалий-натриевый
насос.

Он обеспечивает «откачивание»
ионов натрия из клетки и транспорт ионов
калия внутрь ее. Осуществляется это с
помощью белка-переносчика. Он захватывает
в цитоплазме клетки 3 иона натрия и
переносят их наружу, где ионы отщепляются
и таким образом выводятся из клетки. На
наружной поверхности к переносчику
присоединяются 2 иона калия, которые
закачиваются внутрь клетки.

Работа эта осуществляется с затратой
энергии, источником которой является
аденозинтрифосфат (АТФ). Распад АТФ
происходит под действием фермента
АТФ-азы, при этом выделяется энергия,
которая используется в работе
калий-натриевого насоса. При сдвигах
трансмембранной концентрации ионов,
активность К-Na-насоса
может автоматически регулироваться. В
регуляции особое значение имеет
аденозинтрифосфатаза, которая активируется
при увеличении концентрации натрия в
цитоплазме и калия в межклеточной
жидкости.

Работа насоса приводит к следующим
результатам:

1) поддерживает высокую концентрацию
ионов К⁺внутри клетки, обеспечивая
тем самым постоянство величины потенциала
покоя,

2) поддерживает
низкую концентрацию ионов натрия внутри
клетки,

3) поддерживая
концентрационный градиент натрия,
натрий-калиевый насос способствует
сопряженному транспорту аминокислот
и глюкозы через клеточную мембрану.

Таким образом ионная асимметрия
обусловлена как избирательной
проницаемостью мембраны в состоянии
покоя, так и деятельностью К-Na-насоса.
Эту величину можно рассчитать по формуле
Гольдмана:

RTP_K[K]_Bн
+P_Nа
[Nа]_Bн+P_Cl[Cl]_H

Е_м=^{______ •}
ln^{________________________________________________},
где

NFP_K[K]_Bн
+P_Nа
[Nа]_Bн+P_Cl[Cl]_H

P_K,
P_Nа,P_Cl
– проницаемость для ионов К,Nа,Cl,

вн, н – их внутренняя и наружная
концентрация.

Изменение мембранного потенциала. Потенциал действия или токи действия

Биотоки наблюдаются не только при покое,
но и при возбуждении тканей. Электрические
процессы всегда сопровождают возбуждение
и являются лучшим его критерием.

Впервые наличие биотоков при возбуждении
было обнаружено Маттеучи в 1837 году в
следующем опыте. Он брал 2 н.-м. препарата
и нерв одного из них накладывал на мышцу
другого, нерв которого раздражался
электрическим током. при включении Эл.
тока сокращалась не только раздражаемая
мышца, но и другая. Этот факт объясняется
тем, что при сокращении первой мышцы в
ней возникают биотоки, сила которых
достаточна для того, чтобы возбудить
лежащий на ней нерв второго препарата
и вызвать сокращение иннервируемой
мышцы.

В 1954 году Мюллер и Кёлликер установили,
что электрические явления сопровождают
и деятельность сердца. Они накладывали
на сокращающееся сердце теплокровного
животного нерв н.-м. препарата икроножной
мышцы лягушки и наблюдали, что при каждом
сокращении сердца одновременно
сокращается и мышца. Биотоки сердца
возбуждают нерв, а он – мышцу.

В дальнейшем биотоки были обнаружены
во всех возбудимых тканях при их
деятельности. В 1800 году Герман назвал
токи, сопровождающие процесс возбуждения,
потенциалами или токами действия. Этот
термин применяется и в наши дни, а токи
действия считаются лучшим показателем
возбуждения тканей.

Токи действия можно зарегистрировать.

Это делают микроэлектродным способом.
Один электрод располагают на поверхности,
а микроэлектрод вводят в клетку. При
этом регистрация идет на фоне токов
покоя или мембранного потенциала. Сразу
после введения электрода внутрь клетки
осциллограф регистрирует наличие
потенциала покоя, который равен – 70 мв.
Если после этого раздражать клетку
надпороговым раздражителем, действующим
рядом с внеклеточным электродом, то
клетка возбуждается и осциллограф
записывает кривую однофазного тока
действия, которая отражает быстрое
колебание мембранного потенциала. В
момент возбуждения кривая круто
поднимается вверх, доходит до 0 и затем
превышает его. После этого возбуждение
покидает точку воздействия и заряд
мембраны восстанавливается до -70мв.

При этом регистрируется однофазный
потенциал действия (рис.8). В
кривой однофазного тока действия
выделяют несколько частей. Восходящую
часть кривой называютфазой деполяризации,
поскольку она отражает процесс уменьшения
и исчезновения исходной поляризации
мембраны. Эта фаза протекает наиболее
быстро. Вершину тока действия называютспайком.Нисходящее колено
характеризует восстановление исходной
поляризации мембраны и называютфазой
реполяризации. В этой фазе различают
2 части –быстрой реполяризациис
крутым падением кривой имедленной,когда восстановление мембранного
потенциала замедляется, Эту часть
нередко называютследовым отрицательным
потенциалом. После него в некоторых
тканях (безмякотных нервах) наблюдаетсяследовой положительный потенциал,
увеличение заряда мембраны, еегиперполяризация.

Ионный механизм потенциала действия
впервые попытался объяснить Ю. Берншетейн
в 1912 году с позиции «теории прорыва
ионного барьера». Согласно этой гипотезе,
при действии раздражителя мембрана
теряет свою избирательность и все ионы
получают возможность двигаться по своим
концентрационным градиентам: Na– в клетку, К – на поверхность. Их
концентрация над и под мембраной
выравнивается и мембранный потенциал
в возбужденном участке исчезает. Это
длиться очень короткое время, после
чего мембранный потенциал полностью
восстанавливается. По Бернштейну
амплитуда токов действия равна величине
мембранного потенциала.

Эта теория была распространена до
микроэлектродных исследований Ходжкина
и Катца (1949). В своих опытах на гигантских
нервных волокнах кальмара ими было
установлено, что токи действия имеют
большую величину, чем токи покоя: МП при
возбуждении не просто падает до 0, а
изменяется на противоположный — наружная
поверхность заряжается отрицательно
по отношению к внутренней.

Ходжкиным, Хаксли, Катц (1952) впервые
выдвинули теорию об индивидуальном
участии различных ионов в формировании
потенциала действия (рис.9).

Согласно этой теории потенциал действия
имеет несколько фаз:

1) фазаградуальной деполяризации– это время от момента нанесения
раздражителя до достижения уровня
критической деполяризации, после чего
развивается высокоамплитудная часть
потенциала действия. Градуальная
деполяризация характеризуется постепенным
раскрытием натриевых каналов, медленным
вхождением ионов натрия в клетку по
концентрационному градиенту и постепенным
снижением МП. Длительность первой фазы
для нервной ткани — 0,00004 сек, для скелетной
мышцы – 0,0001 сек. При снижении мембранного
потенциала до Е_кр, происходит
открытие всех натриевых каналов и
развивается следующая фаза.

2) фаза быстрой деполяризации —это время развития пика от начала его
возникновения до вершины. Открываются
все натриевые каналы, и ионы натрия
лавинообразно поступают внутрь клетки
по концентрационному и электрохимическому
градиенту. В эту фазу смещение мембранного
потенциала протекает стремительно, он
снижается и приобретает положительный
заряд, достигающий величины +30-+40 мВ. Это
называетсяпиком деполяризацииилиспайком.Амплитуда потенциала
действия равна 100-120 мВ.

Длительность
этой фазы для нерва равна приблизительно
0,001-0,002 сек, для мышцы – приблизительно
0,005 сек.

3) фаза реполяризации– определяется
временем снижения мембранной поляризации
до исходного уровня. Начинается в момент
достижения заряда мембраны +30-+40мВ. В
этот момент инактивируются натриевые
каналы и активируются калиевые каналы.
Проницаемость для ионов калия увеличивается
и он начинает выходить из клетки. Этот
период имеет два отрезка времени –
относительно быстрое снижение поляризации
мембраны(быстрой реполяризации),
и последующее более медленное снижение
поляризации клетки (медленная
реполяризация), которое называетсяотрицательный следовой потенциал.Медленное снижение мембранной поляризации
обусловлено включением в работу активных
механизмов переноса ионов натрия и
калия (калий-натриевый насос). Длительность
третьей фазы для нерва равна 0,02-0,03 сек,
для мышцы — приблизительно 0,05-0,1 сек.

4) фаза
гиперполяризации (положительный следовой
потенциал)– снижение поляризации
клеточной мембраны ниже исходной
величины. Гиперполяризация характерна
для немиелинизированных нервных волокон.
Ее связывают с временно увеличенной
проницаемостью для ионов К⁺.
Длительность следовой электроположительности
для нерва приблизительно равна 0,1 сек,
для мышцы – 0,25 сек и больше.

После
гиперполяризации МП полностью
нормализуется до исходных -70мВ. Подобные
ПД наблюдаются в любой возбудимой
системе, протекая с различной скоростью
и занимая различное время. ПД развивается
по закону «все или ничего».

Токи действияслужат одним из самых объективных
критериев возбуждения, поэтому их
регистрация используется для оценки
работы многих органов: ЭКГ, ЭЭГ,
электромиография и т.д. Токи действия
нашли практическое применение в
протезировании – в создании управляемых
протезов.

Соседние файлы в предмете Нормальная физиология

• #
• #
• #
• #

  21.06.201695 Mб196Зирбенагль — Наглядная физиология.pdf

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #

Бывает, читаешь интернеты и думаешь — то ли ты дебил, то ли всем вокруг плевать. Потому что видишь во всех имеющихся по какой-нибудь теме текстах в сети чудовищный ляп и понимаешь, что людям, которые его допустили, лень было думать, а тем, кто этот ляп репостит, и подавно лень.

Итак, имеем википедическую статью про натрий-калиевую аденозинтрифосфатазу. Когда я был маленький, её (аденозинтрифосфатазу, а не статью) называли проще — натрий-калиевым насосом (иногда помпой). Некий датский биохимик по фамилии Скоу открыл этот белок в 1957 году, а через сорок лет получил за это открытие нобелевку. Википедия про повод к нобелевке написала плохо, и об этом будет речь дальше. Но пока — про саму аденозинтрифосфатазу чуть более живо, чем в википедии.

Зачем нужен этот насос? Он нужен для того, чтобы откачивать из клетки натрий (на картинке — оранжевые шестиугольнички) и закачивать в неё калий (на картинке — жёлтые овальчики). Зачем именно так? По многим причинам. Например (очень грубо и приближённо), при избытке натрия в клетке она набухает, ферментативные реакции в ней замедляются, а при повышении количества калия в клетке всё бывает наоборот.

Но важнее всего не это. Насос высасывает из клетки ионов натрия (в пересчёте на ионы в штуках и/или на единицы заряда) в полтора раза больше, чем накачивает в неё ионов калия. Те и другие ионы — положительно заряженные (катионы). За счёт этого наружная сторона клеточной мембраны заряжается положительно, а внутренняя отрицательно. Клетка с таким распределением электрических зарядов может проявлять электрическую активность, а электричество — наше всё. И давайте запомним: все плюсы у клетки наружу.

Перекачка — процесс энергозатратный. На удаление из клетки трёх ионов натрия и попадание в неё двух ионов калия молекула натрий-калиевого насоса тратит одну молекулу АТФ (на картинке — голубой треугольничек с тремя тёмно-синими пульками). Затраты тут не означают полной деструкции: от АТФ отрывается один фосфат-ион (на картинке — отдельная тёмно-синяя пулька) примерно как отрывной купон от билета в кино или в музей. Потом этот отрывной купон можно приделать обратно, и это, конечно, требует энергии.

Для справки: фосфат-ион имеет заряд -3, ионы натрия и калия имеют заряды по +1 каждый.

Проверим бухгалтерию википедической статьи. В статье написано следующее:

«На первой стадии фермент присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na⁺ . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФ-азы. После этого фермент способен гидролизовать одну молекулу АТФ. Выделившаяся после гидролиза энергия расходуется на изменение конформации переносчика, благодаря чему три иона Na⁺ и ион PO₄³⁻ (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na⁺ отщепляются, а PO₄³⁻ замещается на два иона К⁺. После этого фермент возвращается в исходную конформацию, и ионы К⁺ оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы К⁺ отщепляются, и переносчик вновь готов к работе».

Давайте распишем по шагам движение зарядов, как оно описано в википедии.

• Шаг первый. К внутренней части насоса присоединяется заряд +3 (три иона натрия). Ничто никуда не перемещается.

• Шаг второй. Где-то в районе насоса распадается одна молекула АТФ (где — в статье не указано, но будем считать, что рядом с внутренней стороной — кстати, именно так нарисовано на википедической картинке). Изменения заряда нет, переноса нет.

• Шаг третий. Насос фосфорилируется, то есть к его внутренней (судя по картинке) стороне присоединяется один фосфат-ион, т.е. заряд -3. Переноса заряда нет.

• Шаг четвёртый. Три иона натрия (три плюсика) и фосфат-ион (один раз минус три) перемещаются на наружную сторону насоса. Суммарный перемещаемый заряд равен 3-3=0.

• Шаг пятый. Как утверждает википедия, фосфат-ион обменивается на два иона калия, а три иона натрия просто уходят вовне. Таким образом, к внешней стороне насоса оказывается присоединён заряд +2.

• Шаг шестой. Два иона калия переносятся внутрь. Внутри оказывается избыточный заряд +2. Вуаля.

Таким образом, если верить тексту википедии, клеточная мембрана должна быть минусами наружу, что является чудовищной неправдой, и в клетке должен очень быстро исчерпываться запас фосфат-ионов, что является ещё более чудовищной неправдой. Простой арифметический подсчёт выявляет в википедии нестыковки, очевидные любому аудитору. Да что там аудитору — любому первокласснику.

Однако если вглядеться в картинку, на ней видно: фосфат-ион остаётся внутри. Никакого обмена фосфата на два иона калия не происходит! Фосфат сперва присоединяется ко внутренней части насоса, затем отщепляется во внутреннее же пространство клетки.

Не знаю, как можно было так ошибиться, и не хочу влезать в правку википедических статей. Жаль вот только, что эту статью цитируют в самых разных источниках.

Но если вас вдруг по какой-то причине интересует биохимия или электрофизиология — перепроверьте мои расчёты и передайте их другому. Ей-богу, нет ничего сложного в том, чтобы вычесть два из трёх и не пустить в расчёты лишнюю тройку.

P.S. Подумал и решил дополнить пост правильным описанием процесса. Текст дан курсивом, отличающиеся от исходника места выделены нормальным шрифтом.

На первой стадии фермент присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na⁺ . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФ-азы. После этого фермент способен присоединить одну молекулу АТФ с внутренней стороны мембраны и гидролизовать её, т.е. отщепить ион PO₄³⁻ (фосфат), который остаётся присоединён к молекуле фермента на внутренней стороне мембраны. Выделившаяся после гидролиза энергия расходуется на изменение конформации переносчика, благодаря чему три иона Na⁺ оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na⁺ отщепляются, а вместо них на внешней стороне мембраны к ферменту присоединяются два иона К⁺, что вызывает отщепление от внутренней части молекулы иона PO₄³⁻. После этого фермент возвращается в исходную конформацию, и ионы К⁺ оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы К⁺ отщепляются, и переносчик вновь готов к работе».