Натрий калиевый насос принцип работы егэ

Существует несколько видов активного транспорта веществ через плазмалемму — против градиента концентрации, с энергетическими затратами: натрий-калиевый насос, эндоцитоз, экзоцитоз.

Натрий-калиевый насос — пример активного транспорта веществ через мембрану. При этом на каждые три катиона Na+, покинувших клетку, внутрь проникают два катиона К+ против градиента концентрации. Этот процесс сопровождается накоплением на мембране клетки разности электрических потенциалов. Одновременно расщепляется АТФ.

Долгое время молекулярная природа натрий-калиевого насоса исследователям не открывалась. Но наконец выяснилось, что он обусловлен работой фермента, который расщепляет АТФ, — натрий-калий-зависимой АТФ-азой. Этот фермент находится в мембранах и «пробуждается» при возрастании концентрации либо ионов натрия в клетке, либо ионов калия в клеточном окружении.

Принцип работы натрий-калиевого насоса можно сравнить с перистальтическим насосом, работа которого основана на попеременном сжатии и расслаблении эластичных труб (так, например, пищевой ком продвигается по пищеводу).

Перекачивание натрия и калия — дело сложное, на него животная клетка тратит более 30 процентов всех молекул АТФ. От разности потенциалов по обе стороны клеточной мембраны зависит правильная работы самой клетки и организма в целом.

Эндоцитоз

Большие молекулы биополимеров проникают внутрь клетки в ходе эндоцитоза. Эндоцитоз принято разделять на фагоцитоз и пиноцитоз, процессы, связанные с активным функционированием и подвижностью плазмалеммы.

Фагоцитоз — это захватывание и поглощение животной клеткой крупных частиц вещества, нередко даже частей других клеток и их самих полностью. Явление это первым исследовал и описал русский ученый Илья Мечников в 1883 году. Фагоцитоз встречается повсеместно, он выполняет важнейшую роль во внутриклеточном пищеварении у простейших и низших беспозвоночных и не характерен для грибов, растений, бактерий в связи с препятствующей клеточной стенкой.

У животных и человека фагоцитозу отведена защитная роль. Фагоцитарная работа лейкоцитов чрезвычайно важна для защиты организма от проникающих в него патогенных микробов и прочих вредных частиц.

Пиноцитоз — процесс захвата и поглощения мелких капель жидкости, в которой растворены различные вещества. В целом фагоцитоз и пиноцитоз происходят весьма похоже, их отличает только различие в составе и объеме поглощаемых веществ. Одинаковое для них то, что «проглоченные» вещества на поверхности клетки быстро окружаются мембраной, образуется фагоцитозный (фагосома) или пиноцитозный пузырек, который затем продвигается внутрь клетки. В итоге с фагоцитозным пузырьком сольется первичная лизосома — и возникнет вторичная лизосома (пищеварительная вакуоль), в которой идет внутриклеточное пищеварение. Пиноцитоза также нет у растений, бактерий и грибов.

Экзоцитоз

При экзоцитозе с затратой АТФ идет секреция белков, гормонов, пищеварительных соков, полисахаридов, жировых капель и прочих веществ.

Рецепторная функция мембраны

В нормальной жизнедеятельности клетки важнейшую роль выполняет рецепторная функция мембраны. Локализованные на клеточной мембране сложные белки, гликопротеиды — материальная основа рецепторного центра. Функция гликопротеидов — распознавание и анализ разнообразных химических и физических факторов (иначе говоря, сигнальная функция), связывание сходных клеток в ткани.

После того как гормон связывается со строго определенным рецептором-гликопротеидом, осуществляется клеточный ответ. Каким может быть ответ? Откроются каналы поступления различных веществ в клетку. Рецепторы могут принимать и передавать сигналы внутрь клетки.

Как гормоны передают сигналы клеткам? Рассмотрим механизм передачи сигнала гормоном инсулином.

Принципы функционирования аденилатциклазной системы:

1.      Связь инсулина с рецептором-гликопротеидом. Он пронизывает клеточную мембрану так, что на поверхности находится рецепторная часть гликопротеида.

2.      Активация фермента аденилатциклазы. Фермент является внутриклеточными катализатором.

3.      Синтез под влиянием этого фермента из АТФ цАМФ — циклической аденозинмонофосфорной кислоты. Кислота регулирует скорость процессов в клетке — активирует, либо подавляет различные клеточные ферменты. цАМФ взаимодействует с ферментами протеинкиназами, влияющими на работу клетки.

4.      Десятикратное усиление ответной реакции клетки на сигнал гормона. В данном случае цАМФ активировала ферменты, усиливающие ответную реакцию клетки на инсулин.

5.      Увеличение проницаемости мембраны для глюкозы, распад гликогена для высвобождения новой глюкозы, синтез липидов на основе энергии расщепленной глюкозы. Так инсулин способствует сжиганию глюкозы.

Натриево-калиевый насос или помпа

Однако пассивные механизмы не позволяют
понять причины сохранения ионной
асимметрии на протяжении всей жизни
клетки, кроме того, было замечено, что
многие вещества проходят через мембрану
против градиента концентрации.
Естественно, что этот процесс протекает
с затратой энергии. Поэтому, такой
механизм переноса называется активным.Активный перенос всегда является
избирательным. Он был обнаружен в 1955
году Ходжкиным и названкалий-натриевый
насос.

Он обеспечивает «откачивание»
ионов натрия из клетки и транспорт ионов
калия внутрь ее. Осуществляется это с
помощью белка-переносчика. Он захватывает
в цитоплазме клетки 3 иона натрия и
переносят их наружу, где ионы отщепляются
и таким образом выводятся из клетки. На
наружной поверхности к переносчику
присоединяются 2 иона калия, которые
закачиваются внутрь клетки.

Работа эта осуществляется с затратой
энергии, источником которой является
аденозинтрифосфат (АТФ). Распад АТФ
происходит под действием фермента
АТФ-азы, при этом выделяется энергия,
которая используется в работе
калий-натриевого насоса. При сдвигах
трансмембранной концентрации ионов,
активность К-Na-насоса
может автоматически регулироваться. В
регуляции особое значение имеет
аденозинтрифосфатаза, которая активируется
при увеличении концентрации натрия в
цитоплазме и калия в межклеточной
жидкости.

Работа насоса приводит к следующим
результатам:

1) поддерживает высокую концентрацию
ионов К⁺внутри клетки, обеспечивая
тем самым постоянство величины потенциала
покоя,

2) поддерживает
низкую концентрацию ионов натрия внутри
клетки,

3) поддерживая
концентрационный градиент натрия,
натрий-калиевый насос способствует
сопряженному транспорту аминокислот
и глюкозы через клеточную мембрану.

Таким образом ионная асимметрия
обусловлена как избирательной
проницаемостью мембраны в состоянии
покоя, так и деятельностью К-Na-насоса.
Эту величину можно рассчитать по формуле
Гольдмана:

RTP_K[K]_Bн
+P_Nа
[Nа]_Bн+P_Cl[Cl]_H

Е_м=^{______ •}
ln^{________________________________________________},
где

NFP_K[K]_Bн
+P_Nа
[Nа]_Bн+P_Cl[Cl]_H

P_K,
P_Nа,P_Cl
– проницаемость для ионов К,Nа,Cl,

вн, н – их внутренняя и наружная
концентрация.

Изменение мембранного потенциала. Потенциал действия или токи действия

Биотоки наблюдаются не только при покое,
но и при возбуждении тканей. Электрические
процессы всегда сопровождают возбуждение
и являются лучшим его критерием.

Впервые наличие биотоков при возбуждении
было обнаружено Маттеучи в 1837 году в
следующем опыте. Он брал 2 н.-м. препарата
и нерв одного из них накладывал на мышцу
другого, нерв которого раздражался
электрическим током. при включении Эл.
тока сокращалась не только раздражаемая
мышца, но и другая. Этот факт объясняется
тем, что при сокращении первой мышцы в
ней возникают биотоки, сила которых
достаточна для того, чтобы возбудить
лежащий на ней нерв второго препарата
и вызвать сокращение иннервируемой
мышцы.

В 1954 году Мюллер и Кёлликер установили,
что электрические явления сопровождают
и деятельность сердца. Они накладывали
на сокращающееся сердце теплокровного
животного нерв н.-м. препарата икроножной
мышцы лягушки и наблюдали, что при каждом
сокращении сердца одновременно
сокращается и мышца. Биотоки сердца
возбуждают нерв, а он – мышцу.

В дальнейшем биотоки были обнаружены
во всех возбудимых тканях при их
деятельности. В 1800 году Герман назвал
токи, сопровождающие процесс возбуждения,
потенциалами или токами действия. Этот
термин применяется и в наши дни, а токи
действия считаются лучшим показателем
возбуждения тканей.

Токи действия можно зарегистрировать.

Это делают микроэлектродным способом.
Один электрод располагают на поверхности,
а микроэлектрод вводят в клетку. При
этом регистрация идет на фоне токов
покоя или мембранного потенциала. Сразу
после введения электрода внутрь клетки
осциллограф регистрирует наличие
потенциала покоя, который равен – 70 мв.
Если после этого раздражать клетку
надпороговым раздражителем, действующим
рядом с внеклеточным электродом, то
клетка возбуждается и осциллограф
записывает кривую однофазного тока
действия, которая отражает быстрое
колебание мембранного потенциала. В
момент возбуждения кривая круто
поднимается вверх, доходит до 0 и затем
превышает его. После этого возбуждение
покидает точку воздействия и заряд
мембраны восстанавливается до -70мв.

При этом регистрируется однофазный
потенциал действия (рис.8). В
кривой однофазного тока действия
выделяют несколько частей. Восходящую
часть кривой называютфазой деполяризации,
поскольку она отражает процесс уменьшения
и исчезновения исходной поляризации
мембраны. Эта фаза протекает наиболее
быстро. Вершину тока действия называютспайком.Нисходящее колено
характеризует восстановление исходной
поляризации мембраны и называютфазой
реполяризации. В этой фазе различают
2 части –быстрой реполяризациис
крутым падением кривой имедленной,когда восстановление мембранного
потенциала замедляется, Эту часть
нередко называютследовым отрицательным
потенциалом. После него в некоторых
тканях (безмякотных нервах) наблюдаетсяследовой положительный потенциал,
увеличение заряда мембраны, еегиперполяризация.

Ионный механизм потенциала действия
впервые попытался объяснить Ю. Берншетейн
в 1912 году с позиции «теории прорыва
ионного барьера». Согласно этой гипотезе,
при действии раздражителя мембрана
теряет свою избирательность и все ионы
получают возможность двигаться по своим
концентрационным градиентам: Na– в клетку, К – на поверхность. Их
концентрация над и под мембраной
выравнивается и мембранный потенциал
в возбужденном участке исчезает. Это
длиться очень короткое время, после
чего мембранный потенциал полностью
восстанавливается. По Бернштейну
амплитуда токов действия равна величине
мембранного потенциала.

Эта теория была распространена до
микроэлектродных исследований Ходжкина
и Катца (1949). В своих опытах на гигантских
нервных волокнах кальмара ими было
установлено, что токи действия имеют
большую величину, чем токи покоя: МП при
возбуждении не просто падает до 0, а
изменяется на противоположный — наружная
поверхность заряжается отрицательно
по отношению к внутренней.

Ходжкиным, Хаксли, Катц (1952) впервые
выдвинули теорию об индивидуальном
участии различных ионов в формировании
потенциала действия (рис.9).

Согласно этой теории потенциал действия
имеет несколько фаз:

1) фазаградуальной деполяризации– это время от момента нанесения
раздражителя до достижения уровня
критической деполяризации, после чего
развивается высокоамплитудная часть
потенциала действия. Градуальная
деполяризация характеризуется постепенным
раскрытием натриевых каналов, медленным
вхождением ионов натрия в клетку по
концентрационному градиенту и постепенным
снижением МП. Длительность первой фазы
для нервной ткани — 0,00004 сек, для скелетной
мышцы – 0,0001 сек. При снижении мембранного
потенциала до Е_кр, происходит
открытие всех натриевых каналов и
развивается следующая фаза.

2) фаза быстрой деполяризации —это время развития пика от начала его
возникновения до вершины. Открываются
все натриевые каналы, и ионы натрия
лавинообразно поступают внутрь клетки
по концентрационному и электрохимическому
градиенту. В эту фазу смещение мембранного
потенциала протекает стремительно, он
снижается и приобретает положительный
заряд, достигающий величины +30-+40 мВ. Это
называетсяпиком деполяризацииилиспайком.Амплитуда потенциала
действия равна 100-120 мВ.

Длительность
этой фазы для нерва равна приблизительно
0,001-0,002 сек, для мышцы – приблизительно
0,005 сек.

3) фаза реполяризации– определяется
временем снижения мембранной поляризации
до исходного уровня. Начинается в момент
достижения заряда мембраны +30-+40мВ. В
этот момент инактивируются натриевые
каналы и активируются калиевые каналы.
Проницаемость для ионов калия увеличивается
и он начинает выходить из клетки. Этот
период имеет два отрезка времени –
относительно быстрое снижение поляризации
мембраны(быстрой реполяризации),
и последующее более медленное снижение
поляризации клетки (медленная
реполяризация), которое называетсяотрицательный следовой потенциал.Медленное снижение мембранной поляризации
обусловлено включением в работу активных
механизмов переноса ионов натрия и
калия (калий-натриевый насос). Длительность
третьей фазы для нерва равна 0,02-0,03 сек,
для мышцы — приблизительно 0,05-0,1 сек.

4) фаза
гиперполяризации (положительный следовой
потенциал)– снижение поляризации
клеточной мембраны ниже исходной
величины. Гиперполяризация характерна
для немиелинизированных нервных волокон.
Ее связывают с временно увеличенной
проницаемостью для ионов К⁺.
Длительность следовой электроположительности
для нерва приблизительно равна 0,1 сек,
для мышцы – 0,25 сек и больше.

После
гиперполяризации МП полностью
нормализуется до исходных -70мВ. Подобные
ПД наблюдаются в любой возбудимой
системе, протекая с различной скоростью
и занимая различное время. ПД развивается
по закону «все или ничего».

Токи действияслужат одним из самых объективных
критериев возбуждения, поэтому их
регистрация используется для оценки
работы многих органов: ЭКГ, ЭЭГ,
электромиография и т.д. Токи действия
нашли практическое применение в
протезировании – в создании управляемых
протезов.

Соседние файлы в предмете Нормальная физиология

• #
• #
• #
• #

  21.06.201695 Mб196Зирбенагль — Наглядная физиология.pdf

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #

Содержание:

1. Натрий-калиевый насос
2. Биологическая роль
3. Активный транспорт
4. Заключение

По этой ссылке вы сможете найти рефераты по химии на любые темы и посмотреть как они написаны:

Посмотрите похожие темы возможно они вам могут быть полезны:

Введение:

Натрий-калиевый насос — это один из механизмов активного транспорта через цитоплазматическую мембрану против градиента концентрации.

За один цикл своей работы натрий-калиевый насос переносит три иона натрия (3Na+) из клетки и два иона калия (2K+) в клетку.

Поскольку из клетки удаляется больше положительных зарядов, то на мембране происходит накопление разности электрических потенциалов (внутреннее содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внешней среде). Разность потенциалов, в свою очередь, приводит к расщеплению АТФ и высвобождаю энергию.

Перекачивание натрия и калия необходимо для сохранения клеточного объема (осморегуляция), поддержания электрической активности в нервных и мышечных клетках, для активного транспорта сахаров, аминокислот и др. Калий в клетке требуется для белкового синтеза, гликолиза, фотосинтеза и др.

Натрий-калиевый насос

Натрий-калиевый насос по-сути представляет собой фермент, расщепляющий АТФ. Фермент называется натрий-калий-зависимая аденозинтрифосфатаза (Na+/K+-АТФ-аза. Он находится в мембранах (представляет собой интегральный белок) и начинает работать, когда повышается концентрация ионов натрия внутри клети или ионов калия снаружи.

Насос действует по принципу открывающихся и закрывающихся каналов. Когда белок связывается с ионами натрия, то это нарушает его водородные связи и приводит к изменению формы. Образуется узкая внутренняя полость, через которую выходят наружу ионы натрия, а ионы калия протиснуться наружу не могут. Выход ионов натрия снова изменяет конформацию фермента, в результате чего открывается другой канал, через который в клетку могут попасть ионы калия.

Расщепление АТФ происходит после связывания ионов натрия. Выделяющаяся энергия расходуется на изменение конформации фермента для выхода Na+.

Биологическая роль

Хлорид натрия абсолютно необходим для организма. Согласно исследованиям академика Покровского, оптимальная доза хлорида натрия составляет 10-15 г в сутки. Значение хлорида натрия будет рассматриваться на клеточном уровне. Клеточная стенка представляет собой полупроницаемую мембрану, которая разделяет растворы различных концентраций: содержимое клетки и межклеточное вещество. Мембраны представляют собой сложные биологические структуры, состоящие из белков и жироподобных веществ. Они пропускают питательные вещества в клетку и выводят отходы.

Мембраны находятся в постоянном движении, пульсируют и обновляются. Процесс обмена между клеткой и межклеточным веществом основан на явлении осмоса. Мембрана выравнивает концентрацию вещества с обеих сторон. А поскольку частицы растворенного вещества могут быть ионами, они также несут электрические заряды. В связи с этим диффузия через мембрану зависит не только от разности концентраций, но и от разности потенциалов. Ионы хлора Cl— легче переходят в менее концентрированный раствор, а их присутствие создает отрицательный заряд. Ионы натрия диффундируют меньше, потому что имеют толстую гидратационную оболочку и создают положительный заряд в местах накопления. Так что есть потенциальная разница.

Вот почему мы солим пищу, чтобы снабдить организм положительными и отрицательными ионами. Ионы хлора необходимы для образования соляной кислоты, которая является частью желудочного сока и участвует в процессе пищеварения. Однако эти процессы более сложны и содержат загадки, которые нелегко решить.

В живых организмах содержание ионов калия K + на элемент калия в организме человека составляет 140 г, а доля натрия — 100 г. ионы калия К + и натрия Na + занимают свои места внутри организма. Внутри клеток значительно больше ионов калия (например, калий в эритроцитах крови содержит более чем в 15 раз больше натрия и в 20 раз меньше в плазме), поэтому кровь соленая. Ионы натрия, имеющие толстую гидратную оболочку, труднее пройти через клеточную мембрану.

Различное содержание K + и Na + в клетке и в межклеточном пространстве создает разность потенциалов, способствует движению заряженных частиц через клеточные мембраны. Возникает так называемый калий — натриевый насос, который способствует переносу ионов. Аденозинтрифосфорная кислота (сокращенно АТФ) обеспечивает энергию для этого процесса. Процесс перехода различных веществ через клеточные мембраны очень быстрый, а процесс осмоса с разностью потенциалов не может обеспечить такую ​​скорость.

Активный транспорт

Было обнаружено, что существуют вещества, способные переносить ионы через клеточные мембраны. Первое такое вещество было открыто в 1955 году немецкими исследователями Брокманом и Шмидтом-Кастнером, а в 1964 году американский ученый Прессман обнаружил, что это вещество обладает способностью образовывать комплексы с ионами щелочных металлов и повышает их способность проходить через мембраны. Носители щелочных металлов называются ионофоры. Первым ионофором, как описано выше, был валиномицин. Далее были получены другие ионофоры. Они имеют структуру белка. Они имеют высокую биологическую структуру. Благодаря им процесс прохождения через клеточную мембрану ионов и молекул протекает очень быстро.

Для исследовательских работ в области транспорта ионов через мембраны наши ученые Ю.А. А. Овчинников и В. Т. Иванов были удостоены Ленинской премии в 1978 году. Также эти вещества используются в качестве лекарственных средств. Например. Валиномицин, грамицидин, антаманид.

Натриево-калиевая помпа лежит в основе передачи нервного импульса. Передача нервного раздражения происходит за счет нервных клеток — нейронов. Длинный отросток нервной клетки называется аксоном и служит сигнальным каналом для органа, с которым он соединяется. Аксон напоминает трубу, в которой находится жидкость, а сам он погружен в жидкость. Обе эти жидкости содержат растворенные соли и поэтому хорошо проводят электричество.

Жидкость, омывающая аксон, содержит ионы Na + и Cl—. В жидкости внутри аксона находятся катионы К + и анионы органического происхождения. Такая конструкция проводника уступает металлической, но для живых организмов ее вполне достаточно. Нервная клетка находится в состоянии покоя, внутри нее наблюдается отрицательный заряд — потенциал покоя. Как только нервная клетка получает сигнал возбуждения, проводимость мембран для калия и натрия резко возрастает. Потенциал ячейки падает до 0, а затем увеличивается до положительного значения + 50 мВ. Изменение потенциала связано с тем, что ионы натрия проникают в клетку, а ионы калия выходят. Изменение их концентрации вызывает изменение потенциала. В этом смысл передачи нервного импульса. Эти импульсы контролируют наши действия.

Большое значение Na⁺ и K⁺ имеют в деятельности мозга. Наша память бывает двух видов: долговременная и кратковременная. Согласно существующей в настоящее время гипотезе механизм кратковременной памяти имеет ионную природу. Ионные связи непрочны, могут быстро разрушаться — поэтому-то и память коротка. В этих связях главное место отводится соединениям калия и натрия.

Длительная память связывается с образованием более прочных структур.

Сравнительно недавно выяснилось, что у большей части клеток в плазматической мембране действует натриевый насос, активно выкачивающий натрий из клетки. В животных клетках натриевый насос сопряжен с калиевым насосом, активно поглошаюшим ионы калия из внешней среды и переносящим их в клетку. Такой объединенный насос называют натрий-калиевым насосом |(Na+, К+)-насос|. Поскольку насос имеется почти во всех животных клетках и выполняет в них ряд важных функций, он представляет собой хороший пример механизма активного транспорта. О его физиологическом значении свидетельствует тот факт, что более трети АТФ, потребляемого животной клеткой в состоянии покоя, расходуется на перекачивание натрия и калия.

Насос — это особый белок-переносчик, локализующийся в мембране таким образом, что он пронизывает всю ее толщу. С внутренней стороны мембраны к нему поступают натрий и АТФ, а с наружной — калий. Перенос натрия и калия через мембрану совершается в результате конформационных изменений, которые претерпевает этот белок.

Обратите внимание, что на каждые два поглощенных иона калия из клетки выводится три иона натрия. Вследствие этого содержимое клетки становится более отрицательным по отношению к внешней среде, и между двумя сторонами мембран возникает разность потенциалов. Это ограничивает поступление в клетку отрицательно заряженных ионов (анионов), например хлорид-ионов. Именно данным обстоятельством объясняется тот факт, что концентрация хлорид-ионов в эритроцитах ниже, чем в плазме крови, хотя эти ионы могут поступать в клетки и выходить из них за счет облегченной диффузии. Положительно заряженные ионы (катионы), напротив, притягиваются клеткой.

Заключение

Таким образом, оба фактора — концентрация и электрический заряд — важны при определении того, в каком направлении будут перемешаться через мембрану ионы.

Натрий-калиевый насос необходим животным клеткам для поддержания осмотического баланса (осморегуляции). Если он перестанет работать, клетка начнет набухать и в конце концов лопнет. Произойдет это потому, что с накоплением ионов натрия в клетку под действием осмотических сил будет поступать все больше и больше воды.

Ясно, что бактериям, грибам и растениям с их жесткими клеточными стенками такой насос не требуется. Животным клеткам он нужен также для поддержания электрической активности в нервных и мышечных клетках и, наконец, для активного транспорта некоторых веществ, например Сахаров и аминокислот. Высокие концентрации калия требуются также для белкового синтеза, гликолиза, фотосинтеза и для некоторых других жизненно важных процессов.

Бывает, читаешь интернеты и думаешь — то ли ты дебил, то ли всем вокруг плевать. Потому что видишь во всех имеющихся по какой-нибудь теме текстах в сети чудовищный ляп и понимаешь, что людям, которые его допустили, лень было думать, а тем, кто этот ляп репостит, и подавно лень.

Итак, имеем википедическую статью про натрий-калиевую аденозинтрифосфатазу. Когда я был маленький, её (аденозинтрифосфатазу, а не статью) называли проще — натрий-калиевым насосом (иногда помпой). Некий датский биохимик по фамилии Скоу открыл этот белок в 1957 году, а через сорок лет получил за это открытие нобелевку. Википедия про повод к нобелевке написала плохо, и об этом будет речь дальше. Но пока — про саму аденозинтрифосфатазу чуть более живо, чем в википедии.

Зачем нужен этот насос? Он нужен для того, чтобы откачивать из клетки натрий (на картинке — оранжевые шестиугольнички) и закачивать в неё калий (на картинке — жёлтые овальчики). Зачем именно так? По многим причинам. Например (очень грубо и приближённо), при избытке натрия в клетке она набухает, ферментативные реакции в ней замедляются, а при повышении количества калия в клетке всё бывает наоборот.

Но важнее всего не это. Насос высасывает из клетки ионов натрия (в пересчёте на ионы в штуках и/или на единицы заряда) в полтора раза больше, чем накачивает в неё ионов калия. Те и другие ионы — положительно заряженные (катионы). За счёт этого наружная сторона клеточной мембраны заряжается положительно, а внутренняя отрицательно. Клетка с таким распределением электрических зарядов может проявлять электрическую активность, а электричество — наше всё. И давайте запомним: все плюсы у клетки наружу.

Перекачка — процесс энергозатратный. На удаление из клетки трёх ионов натрия и попадание в неё двух ионов калия молекула натрий-калиевого насоса тратит одну молекулу АТФ (на картинке — голубой треугольничек с тремя тёмно-синими пульками). Затраты тут не означают полной деструкции: от АТФ отрывается один фосфат-ион (на картинке — отдельная тёмно-синяя пулька) примерно как отрывной купон от билета в кино или в музей. Потом этот отрывной купон можно приделать обратно, и это, конечно, требует энергии.

Для справки: фосфат-ион имеет заряд -3, ионы натрия и калия имеют заряды по +1 каждый.

Проверим бухгалтерию википедической статьи. В статье написано следующее:

«На первой стадии фермент присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na⁺ . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФ-азы. После этого фермент способен гидролизовать одну молекулу АТФ. Выделившаяся после гидролиза энергия расходуется на изменение конформации переносчика, благодаря чему три иона Na⁺ и ион PO₄³⁻ (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na⁺ отщепляются, а PO₄³⁻ замещается на два иона К⁺. После этого фермент возвращается в исходную конформацию, и ионы К⁺ оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы К⁺ отщепляются, и переносчик вновь готов к работе».

Давайте распишем по шагам движение зарядов, как оно описано в википедии.

• Шаг первый. К внутренней части насоса присоединяется заряд +3 (три иона натрия). Ничто никуда не перемещается.

• Шаг второй. Где-то в районе насоса распадается одна молекула АТФ (где — в статье не указано, но будем считать, что рядом с внутренней стороной — кстати, именно так нарисовано на википедической картинке). Изменения заряда нет, переноса нет.

• Шаг третий. Насос фосфорилируется, то есть к его внутренней (судя по картинке) стороне присоединяется один фосфат-ион, т.е. заряд -3. Переноса заряда нет.

• Шаг четвёртый. Три иона натрия (три плюсика) и фосфат-ион (один раз минус три) перемещаются на наружную сторону насоса. Суммарный перемещаемый заряд равен 3-3=0.

• Шаг пятый. Как утверждает википедия, фосфат-ион обменивается на два иона калия, а три иона натрия просто уходят вовне. Таким образом, к внешней стороне насоса оказывается присоединён заряд +2.

• Шаг шестой. Два иона калия переносятся внутрь. Внутри оказывается избыточный заряд +2. Вуаля.

Таким образом, если верить тексту википедии, клеточная мембрана должна быть минусами наружу, что является чудовищной неправдой, и в клетке должен очень быстро исчерпываться запас фосфат-ионов, что является ещё более чудовищной неправдой. Простой арифметический подсчёт выявляет в википедии нестыковки, очевидные любому аудитору. Да что там аудитору — любому первокласснику.

Однако если вглядеться в картинку, на ней видно: фосфат-ион остаётся внутри. Никакого обмена фосфата на два иона калия не происходит! Фосфат сперва присоединяется ко внутренней части насоса, затем отщепляется во внутреннее же пространство клетки.

Не знаю, как можно было так ошибиться, и не хочу влезать в правку википедических статей. Жаль вот только, что эту статью цитируют в самых разных источниках.

Но если вас вдруг по какой-то причине интересует биохимия или электрофизиология — перепроверьте мои расчёты и передайте их другому. Ей-богу, нет ничего сложного в том, чтобы вычесть два из трёх и не пустить в расчёты лишнюю тройку.

P.S. Подумал и решил дополнить пост правильным описанием процесса. Текст дан курсивом, отличающиеся от исходника места выделены нормальным шрифтом.

На первой стадии фермент присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na⁺ . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФ-азы. После этого фермент способен присоединить одну молекулу АТФ с внутренней стороны мембраны и гидролизовать её, т.е. отщепить ион PO₄³⁻ (фосфат), который остаётся присоединён к молекуле фермента на внутренней стороне мембраны. Выделившаяся после гидролиза энергия расходуется на изменение конформации переносчика, благодаря чему три иона Na⁺ оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na⁺ отщепляются, а вместо них на внешней стороне мембраны к ферменту присоединяются два иона К⁺, что вызывает отщепление от внутренней части молекулы иона PO₄³⁻. После этого фермент возвращается в исходную конформацию, и ионы К⁺ оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы К⁺ отщепляются, и переносчик вновь готов к работе».

Содержание

• Устройство натрий-калиевого насоса
• Альфа-субъединицы
• Бета-субъединицы
• Функция калиевого насоса
• Поддержание гомеостаза
• Механизм (процесс)
• Связывание ионов натрия с транспортером
• Гидролиз АТФ
• Удаление 3 ионов натрия и введение 2 ионов калия
• Переход с E2 на E1
• Важность
• В поддержании осмолярности клеток
• В формировании мембранного потенциала
• В функции почек
• Ссылки

В натрий-калиевый насос Это белковая структура, включенная в более широкий набор молекул, присутствующих во многих клеточных мембранах, и которые отвечают за активный транспорт ионов или других небольших молекул против градиентов их концентрации. Они используют энергию, выделяемую при гидролизе АТФ, и поэтому их обычно называют АТФазами.

Натрий-калиевый насос — это Na + / K + АТФаза, потому что он высвобождает энергию, содержащуюся в молекуле АТФ, для перемещения натрия изнутри наружу клетки, одновременно вводя калий.

Внутри клетки концентрация натрия меньше (12 мг-экв / л), чем снаружи (142 мг-экв / л), а калий более концентрирован снаружи (4 мг-экв / л), чем внутри (140 мг-экв / л).

Насосы АТФазы делятся на три большие группы:

• Ионные насосы типа F и V: это довольно сложные структуры, они могут состоять из 3 различных типов трансмембранных субъединиц и до 5 ассоциированных полипептидов в цитозоле. Они действуют как переносчики протонов.
• Надсемейство ABC (английского КTP-Bвставка CAssette = АТФ-связывающая кассета): состоит из более чем 100 белков, которые могут работать как переносчики ионов, моносахаридов, полисахаридов, полипептидов и даже других белков.
• Ионные насосы класса P: Состоит по крайней мере из одной трансмембранной альфа-каталитической субъединицы, которая имеет сайт связывания для АТФ и минорной β-субъединицы. Во время транспортного процесса субъединица α фосфорилируется, отсюда и название «P».

Натрий-калиевый насос (Na + / K + АТФаза) принадлежит к группе ионных насосов класса P и был открыт в 1957 году датским исследователем Йенсом Скоу, когда он изучал механизм действия анестетиков на нервы краба. (Carcinus maenas); работа, за которую он был удостоен Нобелевской премии по химии в 1997 году.

Устройство натрий-калиевого насоса

Натрий-калиевый насос — это фермент, который с точки зрения его четвертичной структуры состоит из 2 субъединиц альфа (α) и двух субъединиц бета (β) типа.

Следовательно, это тетрамер типа α2β2, субъединицы которого являются интегральными мембранными белками, то есть они пересекают липидный бислой и имеют как внутрицитозольные, так и внецитозольные домены.

Альфа-субъединицы

Субъединицы α — это те, которые содержат сайты связывания для АТФ и для ионов Na + и K + и представляют собой каталитический компонент фермента и тот, который выполняет функцию самого насоса.

Субъединицы α представляют собой большие полипептиды с молекулярной массой 120 кДа, 10 трансмембранных сегментов и их N- и C-концы, расположенные на цитозольной стороне.

На внутриклеточной стороне они имеют сайты связывания для АТФ и Na +, а также остаток аспартата в положении 376, который представляет сайт, который подвергается процессу фосфорилирования во время активации насоса.

Сайт связывания K +, по-видимому, находится на внеклеточной стороне.

Бета-субъединицы

Субъединицы β, по-видимому, не принимают прямого участия в насосной функции, но в их отсутствие эта функция не выполняется.

Субъединицы β имеют молекулярную массу около 55 кДа каждая и представляют собой гликопротеины с одним трансмембранным доменом, углеводные остатки которого встроены во внеклеточную область.

Они, по-видимому, необходимы в эндоплазматическом ретикулуме, где они вносят вклад в правильную укладку α субъединиц, а затем, на уровне мембраны, для стабилизации комплекса.

Оба типа субъединиц являются гетерогенными, и изоформы α1, α2 и α3 описаны для одного, а β1, β2 и β3 — для другого. 1 находится в мембранах большинства клеток, α2 присутствует в мышцах, сердце, жировой ткани и головном мозге, а α3 — в сердце и мозге.

Изоформа β1 имеет наиболее диффузное распределение, хотя она отсутствует в некоторых тканях, таких как вестибулярные клетки внутреннего уха и быстро реагирующие гликолитические мышечные клетки. Последние содержат только β2.

Различные структуры субъединиц, составляющих насос Na + / K + в разных тканях, могут быть связаны с функциональной специализацией, которая еще не выяснена.

Функция калиевого насоса

В любой рассматриваемый момент плазматическая мембрана представляет собой разделительную границу между отделением, соответствующим внутренней части клетки, и тем, которое представляет собой внеклеточную жидкость, в которую она погружена.

Оба компартмента имеют состав, который может быть качественно различным, поскольку внутри клеток есть вещества, которых нет вне их, а внеклеточная жидкость содержит вещества, которых нет внутри клетки.

Вещества, которые присутствуют в обоих отделах, могут быть обнаружены в разных концентрациях, и эти различия могут иметь физиологическое значение. Так обстоит дело со многими ионами.

Поддержание гомеостаза

Насос Na + / K + играет фундаментальную роль в поддержании внутриклеточного гомеостаза, контролируя концентрацию ионов натрия и калия. Такое поддержание гомеостаза достигается благодаря:

• Ионный транспорт: он вводит ионы натрия и удаляет ионы калия, процесс, посредством которого он также управляет движением других молекул через другие переносчики, которые зависят либо от электрического заряда, либо от внутренней концентрации этих ионов.
• Контроль объема клеток: введение или выход ионов также подразумевает движение воды внутри клетки, поэтому насос участвует в регулировании объема клетки.
• Создание мембранного потенциала: изгнание 3 ионов натрия на каждые 2 введенных иона калия заставляет мембрану оставаться отрицательно заряженной внутри, что создает разницу в зарядах между внутренней и внешней частью клетки. Эта разница известна как потенциал покоя.

Na + имеет внеклеточную концентрацию около 142 мэкв / л, в то время как его внутриклеточная концентрация составляет всего 12 мэкв / л; K +, с другой стороны, больше сконцентрирован внутри клетки (140 мэкв / л), чем вне ее (4 мэкв / л).

Хотя электрический заряд этих ионов не позволяет им проходить через мембрану, существуют ионные каналы, которые позволяют это (выборочно), которые способствуют перемещению, если также присутствуют силы, которые обычно перемещают эти ионы.

Эти различия в концентрации имеют большое значение для сохранение гомеостаза организма и должен поддерживаться в состоянии равновесия, которое в случае его потери привело бы к важным органическим изменениям.

• Разница в концентрации Na + внутри и снаружи клетки создает химический градиент, который толкает натрий внутрь и заставляет этот ион постоянно поступать и стремиться рассеивать эту разницу, то есть выравнивать концентрации в обоих стороны.
• Градиент калия поддерживается в обратном направлении, то есть изнутри наружу, обеспечивая постоянный выход иона и его внутреннее восстановление и внешнее увеличение.

Функция насоса Na + / K + позволяет извлекать натрий, который поступил путем диффузии по каналам или другим транспортным путям, и повторно вводить калий, который диффундировал наружу, что позволяет сохранить внутриклеточные и внеклеточные концентрации этих веществ. ионы.

Механизм (процесс)

Механизм действия Na + / K + АТФазы состоит из каталитического цикла, который включает реакции переноса фосфорильной группы (Pi) и конформационные изменения фермента, которые переходят из состояния E1 в состояние E2 и наоборот.

Операция требует наличия АТФ и Na + внутри клетки и K + во внеклеточной жидкости.

Связывание ионов натрия с транспортером

Цикл начинается в состоянии конформации E1 фермента, в котором есть 3 цитозольных сайта связывания с Na + и высокое сродство (0,6 мМ Km), которые полностью заняты, поскольку внутриионная концентрация ( 12 мМ) позволяет это.

Гидролиз АТФ

В этом состоянии (E1) и с Na +, присоединенным к его сайтам связывания, АТФ связывается со своим сайтом в цитозольном секторе молекулы, гидролизуется, и фосфатная группа переносится на аспартат 376, образуя высокоэнергетический ацилфосфат что вызывает конформационное изменение состояния E2.

Удаление 3 ионов натрия и введение 2 ионов калия

Конформационное изменение в состояние E2 подразумевает, что сайты связывания Na + переходят наружу, их сродство к иону сильно уменьшается, и он высвобождается во внеклеточную жидкость, в то же время сродство сайтов связывания K + увеличивается. и эти ионы прикреплены к внешней стороне насоса.

Переход с E2 на E1

Как только Na + высвобождается и присоединяется K +, происходит гидролиз аспартилфосфата и происходит обратное изменение конформации из состояния E2 в состояние E1 с повторным введением пустых сайтов связывания Na + и занятых участков K +.

Когда происходит это изменение, сайты для Na + восстанавливают свое сродство, а сайты для K + теряют его, с которым K + высвобождается в клетку.

Важность

В поддержании осмолярности клеток

Насос Na + / K + присутствует в большинстве, если не во всех, клетках млекопитающих, для которых он имеет общее значение, помогая поддерживать их осмолярность и, следовательно, их объем.

Непрерывное поступление ионов натрия в клетку определяет увеличение внутриклеточного числа осмотически активных частиц, что вызывает проникновение воды и увеличение объема, что в конечном итоге приводит к разрыву мембраны и коллапсу клетки.

В формировании мембранного потенциала

Поскольку эти насосы вводят только 2 K + на каждые 3 удаляемых Na +, они ведут себя электрогенно, что означает, что они «декомпенсируют» внутренние электрические заряды, способствуя выработке мембранного потенциала, характерного для клеток организма.

Его важность также очевидна в отношении клеток, составляющих возбудимые ткани, в которых потенциалы действия характеризуются входом иона Na +, который деполяризует клетку, и выходом K +, который реполяризует ее.

Эти ионные движения возможны благодаря работе насосов Na + / K +, которые способствуют созданию химических градиентов, которые перемещают вовлеченные ионы.

Без этих насосов, которые работают в противоположном направлении, градиенты концентрации этих ионов рассеялись бы, и возбуждающая активность исчезла бы.

В функции почек

Другой аспект, который подчеркивает чрезвычайную важность натриево-калиевых насосов, связан с функцией почек, что было бы невозможно без них.

Функция почек включает ежедневную фильтрацию около 180 литров плазмы и большого количества веществ, некоторые из которых должны выводиться, но многие должны реабсорбироваться, чтобы они не терялись с мочой.

Реабсорбция натрия, воды и многих фильтруемых веществ зависит от этих насосов, которые расположены в базолатеральной мембране клеток, составляющих эпителий различных канальцевых сегментов нефронов почек.

Эпителиальные клетки, выстилающие почечные канальцы, имеют одну поверхность, которая контактирует с просветом канальца и называется апикальной поверхностью, а другая находится в контакте с интерстицией вокруг канальца и называется базолатеральной.

Вода и вещества, которые реабсорбируются, должны сначала пройти в клетку через апикальный, а затем в интерстиций через базолатеральный.

Реабсорбция Na + является ключевой как по отношению к нему, так и по отношению к реабсорбции воды и других веществ, которые от нее зависят. Апикальное проникновение Na + в клетку требует наличия градиента, который его перемещает, а это подразумевает очень низкую концентрацию иона внутри клетки.

Эта низкая внутриклеточная концентрация Na + вырабатывается натриевыми насосами в базолатеральной мембране, которые интенсивно работают над удалением иона из клеток в интерстиций.

Ссылки

1. Ганонг В.Ф .: Общие и клеточные основы медицинской физиологии, в: Обзор медицинской физиологии, 25-е изд. Нью-Йорк, McGraw-Hill Education, 2016.
2. Guyton AC, Hall JE: Транспорт веществ через клеточную мембрану, в: Учебник медицинской физиологии, 13-е изд., AC Guyton, JE Hall (ред.). Филадельфия, Elsevier Inc., 2016 г.
3. Лодиш Х, Берк А., Зипурски С.Л., Мацудаира П., Балтимор Д., Дарнелл Дж .: Транспорт через клеточные мембраны, В: Молекулярная и клеточная биология, 4-е изд.
4. Нельсон, Д. Л., Ленингер, А. Л., и Кокс, М. М. (2008). Принципы биохимии Ленингера. Макмиллан.
5. Альбертс, Б., Брэй, Д., Хопкин, К., Джонсон, А. Д., Льюис, Дж., Рафф, М.,… и Уолтер, П. (2013). Основная клеточная биология. Наука о гирляндах.