Основные положения синтетической теории эволюции егэ

Спрятать пояснение

Одной из самых значимых вех в истории развития эволюционного учения можно назвать появление в 1926 году труда известного биолога С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» — именно в данной работе были заложены фундаментальные основы популяционной генетики.

Основной вклад С.С. Четверикова состоит в доказательстве связи генетики и теории эволюции. В своей работе он показал, что популяция является особым уровнем организации живого мира, на котором проявляются элементарные эволюционные явления. Также Четвериков доказал, что в природе непрерывно происходят мутационные явления, которые накапливаются в популяциях и являются скрытым резервом наследственной изменчивости.

В ходе исследований ученого было установлено, что борьба за существование наглядно проявляется в живой природе, при этом ареной для нее выступают экосистемы, а основной единицей эволюции являются популяции.

Таким образом, благодаря усилиям С.С. Четверикова и других ученых в 1920—1930-е гг. был заложен комплексный генетико-экологический подход к изучению теории эволюции, благодаря чему удалось преодолеть кризисную ситуацию в эволюционной науке и создать основу для формирования синтетической теории эволюции, или современного дарвинизма.

Синтетическая теория эволюции

Основы синтетической теории эволюции закладывались в целом ряде научных трудов, опубликованных в 1930—1940-е гг.: в них дарвинизм, с опорой на эволюционную генетику, экологию и некоторые другие дисциплины, получил теоретическое и практическое обоснование. В 1942 г. для новой комплексной теории было предложено название «синтетическая теория эволюции», авторство которого принадлежит английскому ученому Дж. Хаксли, предложившему его в своей книге «Эволюция. Современный синтез». Это название крайне удачно характеризует новое учение.

Современная теория эволюции является синтезом результатов, полученных в ходе исследований в разных областях биологических наук.

Термин «синтетическая» указывает на коллективное научное творчество, ведь над созданием теории трудились более полусотни ученых из восьми стран. Среди них российские исследователи С.С. Четвериков, Н.И. Вавилов, Н.П. Дубинин, Н.В. Тимофеев-Ресовский, И.И. Шмальгаузен, ученые из США С. Райт, Ф.Г. Добржанский (советский генетик, эмигрировавший в молодости в США), Э. Майр, британцы Р. Фишер, Дж. Б. Холдейн и многие другие.

Основные положения синтетической теории эволюции

1.     Элементарным эволюционным материалом являются мутации, при этом они носят ненаправленный и случайный характер.

2.     Основная движущая сила эволюции — естественный отбор, который является следствием борьбы за существование и главным направляющим творческим фактором эволюции.

3.     Наименьшая единица эволюции — популяция.

4.     Эволюция имеет дивергентные свойства, т.е. отдельно взятый таксон (например, вид) может являться предком нескольких таксонов, при этом каждый рассматриваемый таксон будет иметь лишь один предковый вид.

5.     Эволюция происходит постепенно и длительно.

6.     Элементарным эволюционным процессом является изменение генофонда популяции, при этом элементарными эволюционными факторами (предпосылками) могут быть мутации, естественный отбор, дрейф генов, популяционные волны, изоляции и миграции — все они способствуют постепенному изменению генофонда.

7.     Для живой природы характерны микроэволюции (изменение в рамках популяции, вида) и макроэволюции (появление новых и изменение старых систематических групп).

Формы эволюции.
Синтетическая теория эволюции.

Раздел ЕГЭ: 6.2. Развитие эволюционных идей. Значение эволюционной теории Ч. Дарвина. Взаимосвязь движущих сил эволюции. Формы естественного отбора, виды борьбы за существование. Синтетическая теория эволюции. Элементарные факторы эволюции. Исследования С.С. Четверикова. Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира

Формы эволюции:

Дивергенция — расхождение признаков организмов в ходе эволюции различных групп организмов, возникших от общего предка. Такие группы характеризуются наличием гомологичных органов.
► разные клювы у клеста-еловика и клеста-сосновика.

Конвергенция — независимое развитие в процессе эволюции сходных признаков у разных групп организмов, существующих в одинаковых условиях. Это сходство ограничивается органами, связанными с одними и теми же факторами среды — аналогичными органами.
► крылья бабочек и летучих мышей;
► колючки кактуса и боярышника.

Параллелизм — независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных групп организмов.
► ласты у китообразных и ластоногих.

Гомологичные органы — органы, имеющие единое происхождение и общий план строения, но выполняющие различные функции (конечности человека, лягушки, летучей мыши, дельфина и лошади; корневища, клубни, луковицы гомологичны стеблю). Служат доказательством дивергенции.

Аналогичные органы — органы, имеющие различное происхождение и строение, но выполняющие одинаковые функции у организмов различных групп (усики гороха (лист) — усики земляники (побег); крыло птицы — крыло бабочки — крыло летучей мыши; жабры рака — жабры рыбы). Доказывают конвергентный характер эволюции.

Рудименты — органы, утратившие первоначальное значение и постепенно исчезающие в филогенетическом ряду (третье веко, многососковость и аппендикс у человека; тазовые кости кита; берцовая кость у птиц; краевые цветки подсолнечника не имеют тычинок и пестиков).

Атавизм — признак, имевшийся у отдаленных предков, но отсутствует у всех особей данного вида и проявившийся у единственного представителя вида (хвостатость человека, волосатость лица человека, зеброобразная окраска жеребят).

Основоположники синтетической теории эволюции

1. Четвериков С. С. (1880-1959) ==► учение о популяции; термин «волны жизни».
2. Холдейн Д. (1892-1964) ==► генетико-математические методы; оценки состояния популяции.
3. Райт С. (1889-1982) ==► дрейф генов — фактор эволюции.
4. Добржанский Ф. Г. (1900-1981) ==► изучение мутаций, мутагенеза; термин «микроэволюция».
5. Шмальгаузен И. И. (1884-1963) ==► формы отбора (движущий, стабилизирующий); автор учения о движущих силах эволюции.
6. Северцов А. М. (1866-1936) ==► биологический прогресс, регресс; пути эволюции (ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация); современная сравнительная анатомия.
7. Симпсон Д. (1902-1984) ==► темп эволюции зависит от скорости смены условий среды.
8. Майр Э. (1904-2005) ==► биологическая концепция вида.

СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

В основе современной эволюционной теории лежит идея изменяемости и разнообразия видов. В 1949 г. Дж. Симпсон ввёл термин «синтетическая теория эволюции».

Основные положения:

• Элементарной единицей эволюции считается локальная популяция.
• Материал эволюции — мутационная и рекомбинационная изменчивость.
• Основной движущий фактор эволюции — естественный отбор — главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов.
• Дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков, к Видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.
• Вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, каждый вид экологически обособлен.

Элементарные факторы эволюции

• Мутационный процесс.
• Популяционные волны. Колебания численности популяции под действием факторов среды. Их действие предполагает случайное уничтожение особей, в результате редкий до колебания численности генотип может стать обычным и принять участие в естественном отборе.
• Рекомбинация генетического материала. Под действием естественного отбора может привести к изменению генетической структуры популяции.
• Изоляция. Закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки.
• Естественный отбор.

Несмотря на то что эволюционная теория за прошедшие десятилетия обогатилась данными смежных наук — генетики, селекции и др., все же она не учитывает целого ряда аспектов, например направленного изменения наследственного материала, поэтому в будущем возможно создание новейшей концепции эволюции, которая заменит синтетическую теорию.

Это конспект для 10-11 классов по теме «Формы эволюции. Синтетическая теория эволюции». Выберите дальнейшее действие:

• Вернуться к Списку конспектов по Биологии.
• Найти конспект в Кодификаторе ЕГЭ по биологии

Ламаркизм

В начале XIX века французским ученым, Жаном Батистом Ламарком было создано эволюционное учение, в основе которого
лежит внутреннее присущее организмам стремление к совершенству. Эта теория тесно переплелась с идеями креационизма,
самозарождения жизни, поэтому ее трудно уложить в рамки современной науки.

Ламарк придавал большое значение так называемым «упражнениям» и «неупражнениям» органов, так как считал, что они
передаются по наследству. То есть, говоря на ламаркистском языке: у жирафа длинная шея, потому что десятки
поколений жирафов до него эту шею вытягивали — «упражняли».

Исходя из этой теории, органы, которыми животное усиленно пользуется, развиваются, а те, которые мало применяются, атрофируются
и постепенно исчезают. Ламарк считал, что возникшие в органах изменения наследуются.

Если вы касались генетики, для вас должна быть очевидна ошибочность этих суждений. Разве могут изменения в соматических клетках
наследоваться (на самом деле, у гидры при почковании могут, но у большинства животных это невозможно!). Только представьте:
человек потерял на войне несколько пальцев руки, после войны у него рождается ребенок. Неужели можно предполагать, что и его
ребенок родится без этих нескольких пальцев, которые отец потерял на войне?

Сейчас не вызывает сомнения, что потомству передается генетическая информация, лежащая в половых клетках (гаметах), но никак
не в соматических.

Учение Дарвина

Возникновению учения Дарвина предшествовал ряд событий, о которых нельзя не упомянуть. Капитализм, начавшийся бурным развитием
в первой половине XIX века в Англии, способствовал развитию промышленности и науки. Большие успехи делались естественными науками,
учеными описывались новые виды животных и растений, селекционеры выводили новые породы и сорта.

И, конечно же, легендарное кругосветное путешествие Чарльза Дарвина на корабле «Бигль» c 1831 по 1836 год, во время которого он сделал
очень важные наблюдения. Это путешествие сыграло решающую роль в возникновении учения.

Во время путешествия Чарльз Дарвин заметил отличия между галапагосскими вьюрками, населяющими острова. У них имелись
разнообразные формы клювов, что позволило им занять разные экологические ниши. Этот факт в дальнейшем позволит Чарльзу
Дарвину сделать важнейший вывод о причинах расхождения признаков.

Свои эволюционные идеи Чарльз Дарвин сформулировал в труде «Происхождение видов путем естественного отбора», опубликованного
в 1859 году.

Основными положениями теории Дарвина являются следующие:

• Основа эволюционного процесса — наследственная изменчивость
• Каждый вид способен к неограниченному размножению, однако ограниченность жизненных ресурсов препятствует этой
  способности
• Главные движущие силы эволюции — борьба за существование и естественный отбор, материал для которых поставляет
  наследственная изменчивость (новые признаки у особей). В результате выживают наиболее приспособленные особи.
• В результате естественного отбора приспособленные особи выживают, размножаются и таким образом накапливают
  приспособительные признаки

Именно в результате накопления особями таких различий, возникают новые виды, отличающиеся друг от друга по строению,
физиологии и пр. Этим можно объяснить разнообразие форм клювов у вьюрков, на которые обратил внимание Дарвин.

Многие ошибочно приписывают фразу «Человек произошел от обезьяны» Дарвину, это не совсем верно. Лучше всего в этом
вопросе дать слово самому Дарвину: «Так как человек, с генеалогической точки зрения, принадлежит к узконосым обезьянам Старого Света,
то мы должны заключить, сколько бы ни протестовала наша гордость против подобного вывода, что наши древние родоначальники должны быть отнесены
к этому семейству. Мы не должны, однако, впасть в другую ошибку, предполагая, что древний
родоначальник всего обезьяньего рода, не исключая и человека, был тождественен или даже близко сходен с какой-либо из ныне существующих обезьян.»

Очевидно, Дарвин не считал, что человек произошел от обезьяны. В его словах мы видим лишь указание на общего предка человека и обезьяны,
не более. Дарвин — уникальный гений своего времени, сумевший собрать разрозненные факты и привести их к общей концепции. Его теория
постепенно была принята большинством ученых, даже католическая церковь не решилась предать его анафеме.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ)

Какая же из многих теорий эволюции принята на сегодняшний день в научном сообществе? Как вы уже догадались, это —
синтетическая теория эволюции, которая включает не только дарвинизм, но и генетику, систематику, палеонтологию.

Я должен предупредить вас, что некоторые термины, скорее всего, окажутся новыми. Обязательно вернитесь к эволюционным теориям,
когда тщательно освоите генетику и научитесь решать генетические задачи, тогда вам откроются эти теории во всей своей красе.

• Элементарная единица эволюции — популяция
• Мутации и рекомбинативная изменчивость служат основным материалом для эволюции
• Ненаправленными, случайными факторами эволюции являются мутации, волны численности
• Единственный направленный фактор эволюции — естественный отбор
• Эволюция носит дивергентный характер: от одного таксона может произойти несколько дочерних, при этом каждый вид
  имеет одну единственную предковую популяцию
• Эволюция носит постепенный характер. Видообразование представляет собой последовательное превращение одной популяции в другую

В СТЭ авторы стремились обобщить все открытые генетикой факты и связать их с дарвинизмом. Большой вклад в создание СТЭ
внесли Северцов А.Н. и Шмальгаузен И.И.

Синтетическая теория эволюции

Синтетическая теория эволюции— учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, молекулярной биологии, экологии и классического дарвинизма.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) возникла в начале 40-х годов XX в. В СТЭ авторы стремились обобщить все открытые генетикой факты и связать их с дарвинизмом. Большой вклад в создание СТЭ внесли А. Н. Северцов и И.И. Шмальгаузен.

Основные положения синтетической теории эволюции:

Единица эволюции – популяция 

Движущими силами эволюции по СТЭ являются: 

• мутации 

• комбинативная изменчивость 

• популяционные волны 

• дрейф генов 

• изоляция 

• естественный отбор 

Мутации – случайные изменения генетического материала, в результате которых возникают новые признаки и свойства организма. 

Исследованиям мутационных процессов в популяциях посвящены работы отечественного генетика С.С. Четверикова. В результате мутаций появляются новые аллели. Мутационный процесс происходит случайно и не являются направляющим фактором. Новые гены подвергаются действию естественного отбора. 

Комбинативная изменчивость – возникновение новых сочетаний генов, происходящее при гаметогенезе и оплодотворении (см. тему «Изменчивость»). 

Важно! Мутационная и комбинативная изменчивости обеспечивают разнообразие признаков особей в каждой популяции и таким образом служат материалом для естественного отбора.

Популяционные волны (волны жизни) – колебания численности особей в популяции. 

Причинами популяционных волн являются: 

• периодические (сезонные) изменения условий окружающей среды (освещённости, температуры и пр.); 

• случайные изменения мест обитания (пожары, землетрясения и пр.); 

• расширение занимаемой территории, что приводит к увеличению численности. 

Пример волн жизни: 

увеличение количества зайцев через некоторое время приводит к возрастанию числа волков и рысей из-за достаточного количества пищи (зайцев). 

Популяционные волны приводят к изменению концентраций аллелей в генофонде популяций и могут быть причиной дрейфа генов. 

Дрейф генов – случайное изменение концентрации генов и генотипов в генофонде популяции. 

Например, в малочисленной популяции из-за стихийных бедствий (пожара, наводнения) может резко уменьшиться количество особой. При этом генетический состав новой популяции может значительно отличаться от исходной (выживут особи только с определёнными аллелями). В дальнейшем эти гены будут закрепляться, и генофонд популяции изменится. 

Данный пример называется «эффект бутылочного горлышка». 

Также вариантом дрейфа генов является так называемый «эффект основателя», который наблюдается при заселении новых территорий особями вида. Представим, что в исходной популяции было примерно равное количество аллелей генов (см. рисунок ниже, фигуры разного цвета). На новую территорию заселяются малое количество особей только с некоторыми аллелями (фигуры желтого и красного цвета). В итоге сформируется новая популяция с другим генофондом. 

Важно! Исходя из вышесказанного, волны жизни и дрейф генов, так же, как и изменчивость, создают эволюционный материал. 

Изоляция – исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида из разных популяций. 

Изолированные популяции не могут обмениваться генетическим материалом, вследствие чего с течением времени накапливаются различия в генофонде. Происходит постепенное превращение популяций в разные виды. 

Изоляция бывает географическая (пространственная) и биологическая (репродуктивная). 

Географическая изоляция — обособление определенной популяции от других популяций того же вида каким-либо труднопреодолимыми географическими преградами. 

Биологическая изоляция – биологические различия, возникающие между особями одной популяции и препятствующие свободному скрещиванию.

Биологическая изоляция может быть: 

— экологической (разные сроки цветения, гнездования, нереста),  

— этологической (разное брачное поведение особей),  

— морфофизиологической (отличия в строении или размерах органов размножения),  

— генетической (изменение строения и числа хромосом). 

Все рассмотренные элементарный факторы эволюции действуют ненаправленно, но приводят к изменению соотношения генов и создают материал для естественного отбора. 

Главным направляющим фактором эволюции является естественный отбор. 

Здравствуйте, уважаемые читатели  блога репетитора биологии по Скайпу biorepet-ufa.ru.

Продолжаю рубрику «Из диалогов в комментариях». Данная статья  касается обсуждения заданий ЕГЭ по современной (синтетической) теории эволюции (СТЭ), созданной на основе теории эволюции Ч.Дарвина, популяционной генетики и биологии развития.

Станислав: Укажите основные положения синтетической теории эволюции (СТЭ).  Можно ли ответить так:
1. Элементарным материалом для эволюции служат изменения наследственного материала ДНК — мутации.
2. Мутационный процесс, дрейф генов, популяционные волны, изоляции — носят случайный и ненаправленный характер.
3. Единственный направляющий фактор эволюции — естественный отбор, основанный на сохранении и накапливании случайных и мелких мутаций.
4. Наименьшая эволюционная единица — популяция, а не вид, отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структурной единице вида.
5. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.
6. Вид состоит из множества соподчиненных морфологически, биохимически, экологически, генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций. Однако известно немало видов с ограниченными ареалами, в пределах которых не удается расчленить вид на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды могут состоять из единственной популяции. Судьба таких видов, как правило, недолговечна.
7. Обмен аллелями, «поток генов» возможны лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на территории ареала вида, то она может распространиться по всем его популяциям и подвидам. Отсюда определение вида как генетически целостной и замкнутой системы.
8. Поскольку основной критерий вида — его репродуктивная изоляция, то этот критерий не применим к формам без полового процесса (огромному множеству прокариот, низшим эукариотам).
9. Макроэволюция, или эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных.

Б.Ф.: Конечно, Станислав, даже на такие невероятно всеобъемлющие задания, на экзамене следует отвечать не столь подробно и все Ваши основные мысли, изложенные в 11 пунктах, следует сгруппировать в 3-4 пункта.

Татьяна:  Каждый вид строго хранит свою уникальность. Его основные признаки связаны не с полиморфизмом как мелкой разменной монетой, которой вид расплачивается за адаптацию к среде,—наиболее жизненно важные свойства вида определяет мономорфная часть генома, которая лежит в основе видовой уникальности: случайные изменения в этих генах летальны. А значит, окружающий мир не может быть результатом естественного отбора…

Б.Ф.: Действительно, Татьяна, большинство мутаций, затрагивающих видоспецифичную часть генома — летальны. Но незначительная часть из них все же, будучи рецессивными, могут быть и безвредными (бесполезными на каком-то длительном историческом отрезке времени). И вот только с изменением условий среды, эти мутации могут, оказавшись полезными в новых условиях, накапливаться в популяции и привести к образованию новых видов.
Спор об изменяемости видов или их изначальном «сотворении» совершенно бессмысленный, так как за время существования Земли (значит в условиях Земли) произошло исчезновение миллионов видов живых существ и образование новых. Да что там «виды» — исчезают и появляются на основе ароморфозов целые новые таксоны организмов типы (отделы) и классы, то есть идет не только микроэволюция (видообразование), но и макроэволюция. А мы все «переливаем из пустого в порожнее» и продолжаем дискутировать с теологами, доказывая, что «верблюд — это все же верблюд».

Марина: Можно ли сказать, что человек создает путем селекции не только сорта, породы, но и НОВЫЕ ВИДЫ?

Б.Ф.: Путем современной быстрой селекции человек действительно создает в основном только новые сорта растений или породы животных (что не относится к возможности искусственного создания новых видов бактерий). Человек создает сорта растений и породы животных с полезными для него (человека) свойствами, размножает и ухаживает за ними на искусственно созданных им территориях. В природных же условиях эти «одомашненные» организмы будут не в состоянии выживать и размножаться, так как не способны будут выдерживать борьбу за существование.
Если же рассматривать в историческом масштабе, то отдельные примеры создания человеком новых видов вероятно существуют. Например, если признать, что прирученный когда-то человеком волк «превратился» в собаку… Гораздо больше примеров тому, когда человек своей деятельностью способствовал исчезновению многих существующих видов организмов на Земле. Но он (человек) постепенно исправляется и иногда его усилия по восстановлению численности исчезающих (часто по его же вине) видов растений или животных приводят к успехам.

Марина: Т.е. межвидовые гибриды, например, тритикале, у которых преодолена бесплодность с помощью полиплоидии, нельзя считать видом, т.к. нет своего ареала и может расти только в агроценозах? Правильно я поняла? А то, что волк и собака свободно скрещиваются, не доказывает, что это еще один вид?

Б.Ф.: Понимая некоторую ироничность Вашего вопроса по поводу того, что можно называть видом, а что таковым не является, попробуем, на сколько это возможно, придти к какому-то однозначному заключению.
Видимо, следует всё же различать понятия видов как объективной реальности, существующих в природе в результате действия естественного отбора, для характеристики которых должны быть полностью применимы все критерии, приводимые в учебной литературе (хотя и для природных видов — нет правил без исключений), от видов, порожденных трудами человека. Человек отдаленной гибридизацией близкородственных видов действительно получает новые виды организмов (поскольку результаты его творений, благодаря применению всякий ухищрений, могут быть продуктивными, в отличие от всевозможных природных гибридных особей, не способных, КАК ПРАВИЛО, оставить потомство).

Пример с тритикале (результат гибридизация пшеницы и ржи, причем — это пример искусственного создания не только нового вида, а отдельного ботанического рода растений. Но на искусственно созданных человеком сортах, видах и родах организмов будет неограниченно продолжительное время (продолжительное — даже в историческом масштабе) оставаться «печать» искусственности, так как в естественных условиях (без вмешательства человека) они не смогут оказаться конкурентоспособными.

Что касается истории происхождения собаки, то наши сведения об этом, как бы много их уже не было собрано, до сих пор считаются весьма фрагментарными, и выглядят как «маленькие островки известного в огромном пространстве неизведанного». Домашние собаки – удивительно разнообразная и широко изменчивая группа. В последнее время все больше ученых склоняются к мнению о их не монофилетическом, а полифилетическом происхождении (от многих исходных видов). У собаки, волка, койота и шакала, например, одинаковое число хромосом (2n=78) и все эти животные могут скрещиваться между собой, причем потомство почти во всех случаях плодовитое. (Вот и еще один «камешек в огород» стройности обозначенных в учебниках критериев вида).

Станислав: Укажите последствия дрейфа генов:
1) исчезновение мутаций,
2) изменение частот аллелей,
3) появление редких аллелей,
4) появление мутаций,
5) географическая изоляция,
6) изменение генофонда популяции.
Я ответил 2,3,6. Скажите, Борис Фагимович, правильно ли я рассуждаю? Дрейф генов по определению — это изменения соотношения частот аллелей первоначальной популяции. Изменение частоты встречаемости редких аллелей и может привести в последствии к серьезным изменениям генофонда популяции.

Б.Ф.: Всё правильно Вы ответили. Вопрос не сложный, но здесь, главное, было не спутать причины и следствия.

Светлана: Какой характер имеет мутационная изменчивость? Направленный или ненаправленный?

Б.Ф.: Светлана! Прочтите мою статью, где изложена сама суть терминов, относящихся к наследственной (генотипической, мутационной, неопределенной, индивидуальной) и ненаследственной (фенотипической, модификационной, определенной, групповой) изменчивости. Тогда Вам станет совершенно очевидным, что мутационная изменчивость носит ненаправленный, а случайный характер.

Светлана: я читала Вашу статью! Не так давно столкнулась с основными положениями СТЭ в одном из методических пособий, там прочитала что мутационная изменчивость носит направленный и ненаправленный характер. Вот и задалась вопросом почему так, или там ошибка? А тогда наследственная изменчивость носит тоже ненаправленный характер, а материалом для отбора служат мутации, которые тоже носят ненаправленный характер, а естественный отбор носит направленный характер так?

Б.Ф.: Я понял из-за чего могут возникать такие разночтения. В естественных условиях мутационный процесс носит ненаправленный характер, а вот человек может искусственно осуществлять, так называемый, «направленный мутагенез» (направленность которого в принципе тоже очень условна). Да, хотя естественный отбор базируется на факторах эволюции не носящих направленного характера, сам он всегда «направлен» на поддержание в выживании и размножении наиболее приспособленных к конкретным условиям среды особей.

Светлана: и наследственная изменчивость, тоже ненаправленный?

Б.Ф.: Свет, ну как же Вы читаете? Моя табличка в статье имеет две колонки: «Наследственная изменчивость» (она же генотипическая, мутационная, неопределенная, индивидуальная) и ненаследственная (она же фенотипическая, модификационная, определенная, групповая).

Светлана: Мимо глаз, мне надо что бы было написано: наследственная изменчивость имеет ненаправленный характер, а тут додумывать же надо.

Наталия:  Выберите один или несколько ответов. Новый вид может возникнуть в результате:
1) Удвоения генетического материала.
2) Отсутствия отбора в пользу или против какого-либо гена.
3) Расчленения ареала вида различными преградами.
4) Миграции особей со сходными генотипами из соседних популяций.
5) Реакции организмов на воздействия среды.
6) Расселения популяций за пределы ареала исходного вида.

Сомневаемся над ответами. Кроме 1), 3), 6) — напрашивается еще один ответ — 2) отсутствие отбора в пользу или против какого-либо гена.

Б.Ф.: Считаю, что второй ответ не надо отмечать как правильный. Ключевое в нем: «отбора нет», «отбор отсутствует», поэтому никак не может привести к видообразованию.

Светлана: Какая форма отбора способствовала сохранению древних пресмыкающихся с полезными для них изменениями генотипа в условиях похолодания? 1) движущая, 2) стабилизирующая, 3) стихийная, 4) методическая. Я думаю движущий отбор. Я права?

Б.Ф.: Вы правы. Естественный отбор в вопросе представлен лишь ответами 1) и 2). Конечно, только движущий отбор мог способствовать сохранению пресмыкающихся в условиях постепенного похолодания климата на Земле.

Станислав: Пример стабилизирующего отбора.
1 — соответствие строения ротового аппарата опылителей и венчика цветков цветков,
2 — появление шестилепестковых цветков на одном растении сирени,
3 — индустриальный меланизм у бабочек,
4 — появление мутаций среди популяции тараканов.
Сразу исключаем 3 и 4, так как это однозначно движущий отбор. 2 не подходит, так как сирень имеет пять лепестков (сам видел у нас во дворе). Остается 1. Я так и ответил. Скажите, правильно ли я рассуждаю?

Б.Ф.: Правильно. Но 2 не подходит не потому, что во дворе Вы не встретили шестилепестковой сирени (такая очень редко, но встречается, вследствие какой-то мутации), а потому, что это действительно не является примером стабилизирующего отбора.

Катерина: Вот опять понимаю, что есть в голове путаница… Существуют формы естественного отбора: стабилизирующий, дизруптивный и движущий. А есть типы эволюционных изменений — конвергенция и дивергенция. Все эти понятия как-то связаны?

Б.Ф.: Конечно, Катерина, все биологические термины, относящиеся к одной познавательной нише, должны быть как-то связаны между собой. Различными формами естественного отбора, рассматриваемыми в  статье, называются механизмы непосредственного (пусть и довольно длительного) воздействия различных условий среды на преобразование организмов на уровне популяций. Фактически — это то, что мы называем МИКРОЭВОЛЮЦИЯ.
Терминами же конвергенция и дивергенция определяются основные типы эволюционных преобразований, характерные для более крупных систематических категорий и происходящие уже за более длительный период. То есть, эти термины, как и основные пути достижения биологического прогресса (ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации), относятся к области МАКРОЭВОЛЮЦИИ — являются итогом микроэволюционных преобразований. Естественно, что и «типы эволюционных изменений«, и «основные пути достижения биологического прогресса» базируются на основных формах естественного отбора.
Можно сказать, что «формы естественного отбора» — это сам механизм, инструмент, позволяющий проявиться во времени основным типам эволюционных изменений.

Алексей:  Установите соответствие между примером видообразования и его типом:
ПРИМЕР ВИДООБРАЗОВАНИЯ
А) вьюрки Галапагосских островов,
Б) отсутствие носорогов на Мадагаскаре,
В) существование нескольких разновидностей форели в одном озере,
Г) различия в циклах развития у разных популяций тихоокеанских лососей,
Д) существование эндемических форм животных в Австралии,
Е) существование эндемических форм рачков в озере Байкал.
ТИП ВИДООБРАЗОВАНИЯ
1) географическое
2) экологическое.
Правильный ответ: 112212. Почему эндемичные формы Австралии это географическое видообразование, а эндемичные формы рачков в оз. Байкал экологическое?

Б.Ф.: Всегда, Алексей, надо руководствоваться здравым смыслом (уверен, что Вы им и руководствуетесь, иначе бы не обратили внимания на ошибочный ответ в тесте). Конечно же, существование любых эндемичных видов, в частности видов, встречающихся только на пространстве определенного географического района — результат длительной географической изоляции. И эндемичные формы флоры и фауны Австралии, и эндемичные формы рачков в оз. Байкал яркие тому примеры.

Екатерина: По каким направлениям эволюции происходило развитие жизни в кайнозойскую эру? Какие изменения среды повлияли на эволюцию ныне живущих организмов?» Я понимаю, что тут, скорее всего, надо говорить об идиоадаптации (права ли я?). А второй вопрос не поняла.

Б.Ф.: Да, Екатерина, Вы правы, отвечая на первый вопрос, который довольно полно разбирается во многих школьных учебниках по общей биологии. А по второму вопросу, очевидно, следует говорить о тех глобальных воздействиях на природу, которые оказывают на неё производственная деятельность человека: опустынивание больших территорий Земли, изменение климата, обмеление и даже исчезновение многих рек и озер, загрязнения атмосферы, почвы, воды отходами атомной, тяжелой, горнодобывающей, химической промышленности и сельскохозяйственным производством.

Ольга:  Явление гетерозиса чаще наступает при инбридинге или аутбридинге?

Б.Ф.: Эффект гетерозиза — это явление усиления жизненной силы у гибридов, полученных от скрещивания разных сортов растений или пород животных (то есть при аутбридинге). При инбридинге (длительном внутрипородном скрещивании) явления гетерозиса не бывает вовсе, наоборот, идет угасание жизненной силы у потомства.

Ольга: Вот и я так думаю. А с бройлерами как? Там разные породы скрещивали?

Б.Ф.: Конечно разные: скрещивают мясную породу кур с яйценосной породой. Эффект гетерозиса у бройлеров проявляется в том, что они и растут очень быстро, и достигают более крупных размеров, чем цыплята других пород кур.

Ольга: Спасибо. Еще встречала как пример гетерозиса мула, но ведь там отдаленная гибридизация. Когда вообще возможен гетерозис, только при аутбридинге или при отдаленной гибридизации тоже?

Б.Ф.: Термин гетерозис имеет широкое понятие — это вообще явление усиления жизненной силы у потомства. Явление гетерозиса наблюдается и при аутбридинге — межпородном скрещивании организмов одного вида как у бройлеров, например (в этом случае мы получим плодовитое, то есть фертильное потомство), так и при отдаленной гибридизации организмов разных видов как мул, например (но сам мул стерилен — не способен к размножению).

Аня: Я, вроде бы, разобралась в основных отличиях микро- и макроэволюции. Но что-то осталось непонятным… Изменения, которые ведут к микроэволюции возникают внутри популяций? И это уже потом ведёт к образованию более крупных таксономических единиц. Например из вида образовался род… Изменения происходят внутри вида (но он же дискретен, состоит из популяций). Значит, изменения будут происходить, в конечном итоге, внутри популяции?

Б.Ф.: Макроэволюция — образование таксонов выше видового уровня, протекает за значительно большие исторические промежутки времени (чем видообразование), благодаря осуществлению таких форм макроэволюционного процесса как: конвергенция, дивергенция, параллелизм, филетическая эволюция (филогенетический ряд предков лошади).

Светлана: Чем характеризуется географическое видообразование (надо указать три элемента). Я думаю так: 1. Связано с расширением ареала; 2. Связано с изоляцией популяций; 3. Процесс достаточно длительный.

Б.Ф.: Да, Светлана, так, но Вы «не добрались» до самого видообразования. Возникновение физической преграды, обеспечившей изолирование отдельной популяции, послужит накоплению в генофонде такой популяции новых мутаций, а естественный отбор приведет в конце концов к возникновению репродуктивной изоляция (то есть должна обязательно наступить нескрещиваемость представителей данной популяции с особями других популяции).

Виктория: В одних источниках к симпатрическому видообразованию относят только гибридогенное и видообразование при полиплоидии, а экологическое относят с аллопатрическому (А.А. Кириленко, Биология. Эволюция органического мира). В других  — экологическое относят к симпатрическому. Я запуталась.

Б.Ф.: Синонимы: географическое или аллопатрическое видообразование и экологическое или симпатрическое видообразование. Здесь никаких разночтений быть не может, всё остальное «от лукавого».

******************************************************************
У меня на блоге вы можете приобрести  ответы на все тесты ОБЗ ФИПИ за все годы проведения экзаменов  по ЕГЭ и ОГЭ (ГИА).

Синтетическая
теория эволюции.

Синтетическая
теория эволюции (современный дарвинизм)
возникла в начале 40-х годов XX в. Она
представляет собой учение об эволюции
органического мира, разработанное на
основе данных современной генетики,
экологии и классического дарвинизма.
В ней элементарной единицей эволюции
служит популяция, поскольку именно в
ее рамках происходят наследственные
изменения генофонда. Механизм эволюции
рассматривается как состоящий из двух
частей: случайные мутации на генетическом
уровне и наследование наиболее удачных
с точки зрения приспособления к окружающей
среде мутаций, так как их носители
выживают и оставляют потомство.

Становление
теории началось с созданной в 1926 году
С.С. Четвериковым популяционной генетики.
Из его работ стало ясно, что отбору
подвергаются не отдельные признаки и
отдельные особи, а генотип всей популяции.
Через фенотипические признаки отдельных
особей осуществляется отбор генотипов
популяции, ведущий к распространению
полезных изменений. Затем в создание
новой теории включились около 50 ученых
из восьми стран, их коллективными трудами
и была создана СТЭ. Термин «синтетическая»
идет от названия книги известного
английского эволюциониста Дж. Хаксли
«Эволюция: современный синтез» (1942).

Структурно
СТЭ состоит из теорий микро- и макроэволюции:

1)
Теория
микроэволюции
изучает необратимые преобразования
генетико-экологической структуры
популяции, которые могут привести к
формированию нового вида. Реально вид
существует в виде популяций. Именно
популяция является элементарной единицей
эволюции.

2)
Теория макроэволюции
изучает происхождение надвидовых
таксонов (семейств, отрядов, классов и
т.д.), основные направления и закономерности
развития жизни на Земле в целом, включая
возникновение жизни и происхождение
человека как биологического вида.

Изменения,
которые изучаются в рамках микроэволюции,
доступны непосредственному наблюдению,
тогда как макроэволюция происходит на
протяжении длительного исторического
периода времени и поэтому ее процесс
может быть только реконструирован
задним числом. Но макро- и микроэволюция
происходят в конечном итоге под
воздействием изменений в окружающей
среде.

Основные
положения синтетической теории эволюции:

1. Материалом
   для эволюции служат наследственные
   изменения — мутации (как правило,
   генные) и их комбинации.

2. Основным
   движущим фактором эволюции является
   естественный отбор, возникающий на
   основе борьбы за существование.

3. Наименьшей
   единицей эволюции является популяция.

4. Эволюция
   носит в большинстве случаев дивергентный
   характер, т. е. один таксон может стать
   предком нескольких дочерних таксонов.

5. Эволюция
   носит постепенный и длительный характер.
   Видообразование как этап эволюционного
   процесса представляет собой
   последовательную смену одной временной
   популяции чередой последующих временных
   популяций.

6. Вид
   состоит из множества соподчиненных,
   морфологически, физиологически,
   экологически, биохимически и генетически
   отличных, но репродуктивно не изолированных
   единиц — подвидов и популяций.

7. Вид
   существует как целостное и замкнутое
   образование. Целостность вида
   поддерживается миграциями особей из
   одной популяции в другую, при которых
   наблюдается обмен аллелями («поток
   генов»),

8. Макроэволюция
   на более высоком уровне, чем вид (род,
   семейство, отряд, класс и др.), идет путем
   микроэволюции. Согласно синтетической
   теории эволюции, не существует
   закономерностей макроэволюции, отличных
   от микроэволюции. Иными словами, для
   эволюции групп видов живых организмов
   характерны те же предпосылки и движущие
   силы, что и для микроэволюции.

9. Любой
   реальный (а не сборный) таксон имеет
   монофилетическое происхождение.

10. Эволюция
    имеет ненаправленный характер, т. е. не
    идет в направлении какой-либо конечной
    цели.

Н.В.
Тимофеев-Ресовский сформулировал
положение об элементарных явлениях и
факторах эволюции: 1) популяция
-элементарная эволюционная структура;
2) изменение генотипического состава
популяции — элементарное эволюционное
явление; 3) генофонд популяции — элементарный
эволюционный материал; 4) элементарные
эволюционные факторы — мутационный
процесс, «волны жизни», изоляция,
естественный отбор.

Оказалось,
что популяция в качестве элементарной
структуры должна быть способной
изменяться с течением времени и должна
реально существовать в природных
условиях. Тогда ее определение таково:
популяция — это совокупность особей
данного вида, занимающих территорию
внутри ареала вида, свободно скрещивающихся
между собой и частично или полностью
изолированных от других популяций.

В
свою очередь элементарным эволюционным
явлением считаются наследственные
изменения популяций, в результате
спонтанных мутаций, представляющих
собой гетерогенную смесь различных
генотипов. Изменения эти тем отчетливее,
чем более интенсивно и длительно
воздействие факторов, их вызывающих. В
результате происходит изменение
генофонда, или генотипического состава
популяции.

Еще
одно требование к популяциям, выступающим
в качестве единиц эволюции, — способность
трансформироваться в элементарный
эволюционный материал. А это осуществимо
при следующих условиях: 1) у всех особей,
составляющих популяцию, должны происходить
наследственные изменения материальных
единиц; 2) эти изменения должны затрагивать
все свойства особей, вызывая их отклонения
от исходных; 3) они должны затрагивать
биологически важные свойства особей;
4) изменения эти должны быть четко
выражены у популяций, обитающих в
природных условиях; 5) часть таких
изменений должна «выходить» на
историческую арену эволюции, участвуя
в образовании таксонов низшего ранга;
6) скрещивающиеся таксоны должны
различаться наборами и комбинациями
элементарных единиц наследственной
изменчивости.

Согласно
постулатам СТЭ, требованиям элементарного
эволюционного материала удовлетворяют
различного рода мутации. К их числу
относят генные, хромосомные, геномные
мутации. Чтобы мутации служили материалом
эволюции, необходимы: достаточная
частота возникновения мутаций, четкость
в проявлении мутантных признаков и
четко выраженная биологическая значимость
этих признаков, генетические различия
между природными таксонами.

Не
менее важны и так называемые элементарные
эволюционные факторы,
воздействующие на количественные
соотношения генов конкретной популяции.
Такого рода факторы должны удовлетворять
следующим требованиям: 1) быть поставщиком
элементарного эволюционного материала,
необходимого для проявления элементарного
эволюционного явления — изменения
генотипического состава популяции; 2)
расчленять исходную популяцию на две
или несколько, разделенные различными
изоляционными барьерами; 3) создавать
внутрипопуляционные барьеры; 4) вызывать
адаптивные изменения.

Первый
фактор,
удовлетворяющий вышеназванным
требованиям, это мутационный процесс,
одновременно являющийся и поставщиком
элементарного эволюционного материала.
Но сам по себе этот фактор не способен
оказывать направляющее воздействие на
эволюционный процесс. Для этого нужен
второй фактор
— популяционные волны, или «волны жизни»,
— количественные колебания в численности
популяций под воздействием различных
причин — сезонной периодики, климатических,
природно-катастрофических и пр.

Эволюционная
роль «волн жизни» проявляется в двух
планах. Во-первых, в изменении частот
генов в популяциях, приводящем к снижению
наследственной изменчивости. Процесс
этот, названный американским генетиком
С. Райтом «дрейфом генов», а Н.П. Дубининым
— «генетико-автоматическим процессом»,
всегда имеет место при резком снижении
численности популяции. Генотипически
это сопровождается увеличением
гомозиготности, что связано с увеличением
числа близкородственных скрещиваний.
Другое проявление «волн жизни» сводится
к изменениям в концентрации различных
мутаций, а также к уменьшению разнообразия
генотипов, содержащихся в популяции. А
это в свою очередь может привести к
изменениям направленности и интенсивности
действия отбора.

Третий
элементарный эволюционный фактор
— это изоляция. Нарушая свободное
скрещивание, изоляция закрепляет
возникшие как случайно, так и под
действием отбора различия в наборах и
численности генотипов в изолированных
частях популяции. Различают два типа
изоляции: территориально-механическую,
или пространственно-географическую, и
биологическую, или репродуктивную.
Смысл первой ясен из названия. Биологическая
же изоляция имеет пять форм: этологическую
(различия в поведении особей), экологическую
(различия в предпочтении разных мест
обитания), сезонную (различия в сроках
размножения), морфологическую (различия
в размерах, структуре как всего тела
организма, так и отдельных его органов),
генетическую (различия наследственного
аппарата, приводящие к несовместимости
половых клеток). Общим итогом изоляции
является возникновение независимых
генофондов двух популяций, которые в
итоге могут трансформироваться в
самостоятельные виды.

Четвертый
элементарный эволюционный фактор
— естественный отбор. Его генетическая
сущность — дифференцированное (неслучайное)
сохранение в популяции определенных
генотипов и избирательное их участие
в передаче генов следующему поколению.
Здесь важно подчеркнуть, что естественный
отбор воздействует не на отдельный
фенотипический признак, не на отдельный
ген, то есть молекулярно-генетическую
систему. Его роль разыгрывается на
уровне фенотипа, то есть целостной живой
системы — организма, сформированного в
результате взаимодействия с генотипом,
имеющим определенную норму реакции.

В
настоящее время известны три
формы отбора.
Это движущий отбор, при котором в
результате новых мутаций или перекомбинаций
уже имеющихся генотипов или при изменении
условий среды в популяции возникают
новые генотипы с селективными свойствами.
Тогда может возникнуть новый вектор,
или направленность, отбора. Под контролем
такого отбора генофонд популяции
изменяется как единое целое, то есть
отсутствует дивергенция дочерних форм.

Второй вид отбора
получил название стабилизирующего. Его
роль сводится к тому, что в конкретных
условиях на основе разных генотипов в
популяции становится преобладающим
оптимальный для этих условий фенотип.
При длительной неизменности таких
условий стабилизирующий отбор как бы
охраняет ставший устойчивым фенотип
от давления любой фенотипической
изменчивости.

Третья
форма отбора
называется дизруптивной. Ее роль в том,
чтобы внутри популяции могли возникнуть
отчетливо различающиеся формы. При
снижении возможности скрещивания между
такими популяциями, например, в условиях
изоляции, может происходить их дальнейшее
расхождение, вплоть до образования
новых видов.

Синтетическая
теория эволюции вскрыла глубинные
механизмы эволюционного процесса,
накопила множество новых фактов и
доказательств эволюции живых организмов,
объединила данные многих биологических
наук. Тем не менее синтетическая теория
эволюции (или неодарвинизм) находится
в русле тех идей и направлений, которые
были заложены Ч. Дарвином.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #