Основные положения теории дарвина егэ

Ламаркизм

В начале XIX века французским ученым, Жаном Батистом Ламарком было создано эволюционное учение, в основе которого
лежит внутреннее присущее организмам стремление к совершенству. Эта теория тесно переплелась с идеями креационизма,
самозарождения жизни, поэтому ее трудно уложить в рамки современной науки.

Ламарк придавал большое значение так называемым «упражнениям» и «неупражнениям» органов, так как считал, что они
передаются по наследству. То есть, говоря на ламаркистском языке: у жирафа длинная шея, потому что десятки
поколений жирафов до него эту шею вытягивали — «упражняли».

Исходя из этой теории, органы, которыми животное усиленно пользуется, развиваются, а те, которые мало применяются, атрофируются
и постепенно исчезают. Ламарк считал, что возникшие в органах изменения наследуются.

Если вы касались генетики, для вас должна быть очевидна ошибочность этих суждений. Разве могут изменения в соматических клетках
наследоваться (на самом деле, у гидры при почковании могут, но у большинства животных это невозможно!). Только представьте:
человек потерял на войне несколько пальцев руки, после войны у него рождается ребенок. Неужели можно предполагать, что и его
ребенок родится без этих нескольких пальцев, которые отец потерял на войне?

Сейчас не вызывает сомнения, что потомству передается генетическая информация, лежащая в половых клетках (гаметах), но никак
не в соматических.

Учение Дарвина

Возникновению учения Дарвина предшествовал ряд событий, о которых нельзя не упомянуть. Капитализм, начавшийся бурным развитием
в первой половине XIX века в Англии, способствовал развитию промышленности и науки. Большие успехи делались естественными науками,
учеными описывались новые виды животных и растений, селекционеры выводили новые породы и сорта.

И, конечно же, легендарное кругосветное путешествие Чарльза Дарвина на корабле «Бигль» c 1831 по 1836 год, во время которого он сделал
очень важные наблюдения. Это путешествие сыграло решающую роль в возникновении учения.

Во время путешествия Чарльз Дарвин заметил отличия между галапагосскими вьюрками, населяющими острова. У них имелись
разнообразные формы клювов, что позволило им занять разные экологические ниши. Этот факт в дальнейшем позволит Чарльзу
Дарвину сделать важнейший вывод о причинах расхождения признаков.

Свои эволюционные идеи Чарльз Дарвин сформулировал в труде «Происхождение видов путем естественного отбора», опубликованного
в 1859 году.

Основными положениями теории Дарвина являются следующие:

• Основа эволюционного процесса — наследственная изменчивость
• Каждый вид способен к неограниченному размножению, однако ограниченность жизненных ресурсов препятствует этой
  способности
• Главные движущие силы эволюции — борьба за существование и естественный отбор, материал для которых поставляет
  наследственная изменчивость (новые признаки у особей). В результате выживают наиболее приспособленные особи.
• В результате естественного отбора приспособленные особи выживают, размножаются и таким образом накапливают
  приспособительные признаки

Именно в результате накопления особями таких различий, возникают новые виды, отличающиеся друг от друга по строению,
физиологии и пр. Этим можно объяснить разнообразие форм клювов у вьюрков, на которые обратил внимание Дарвин.

Многие ошибочно приписывают фразу «Человек произошел от обезьяны» Дарвину, это не совсем верно. Лучше всего в этом
вопросе дать слово самому Дарвину: «Так как человек, с генеалогической точки зрения, принадлежит к узконосым обезьянам Старого Света,
то мы должны заключить, сколько бы ни протестовала наша гордость против подобного вывода, что наши древние родоначальники должны быть отнесены
к этому семейству. Мы не должны, однако, впасть в другую ошибку, предполагая, что древний
родоначальник всего обезьяньего рода, не исключая и человека, был тождественен или даже близко сходен с какой-либо из ныне существующих обезьян.»

Очевидно, Дарвин не считал, что человек произошел от обезьяны. В его словах мы видим лишь указание на общего предка человека и обезьяны,
не более. Дарвин — уникальный гений своего времени, сумевший собрать разрозненные факты и привести их к общей концепции. Его теория
постепенно была принята большинством ученых, даже католическая церковь не решилась предать его анафеме.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ)

Какая же из многих теорий эволюции принята на сегодняшний день в научном сообществе? Как вы уже догадались, это —
синтетическая теория эволюции, которая включает не только дарвинизм, но и генетику, систематику, палеонтологию.

Я должен предупредить вас, что некоторые термины, скорее всего, окажутся новыми. Обязательно вернитесь к эволюционным теориям,
когда тщательно освоите генетику и научитесь решать генетические задачи, тогда вам откроются эти теории во всей своей красе.

• Элементарная единица эволюции — популяция
• Мутации и рекомбинативная изменчивость служат основным материалом для эволюции
• Ненаправленными, случайными факторами эволюции являются мутации, волны численности
• Единственный направленный фактор эволюции — естественный отбор
• Эволюция носит дивергентный характер: от одного таксона может произойти несколько дочерних, при этом каждый вид
  имеет одну единственную предковую популяцию
• Эволюция носит постепенный характер. Видообразование представляет собой последовательное превращение одной популяции в другую

В СТЭ авторы стремились обобщить все открытые генетикой факты и связать их с дарвинизмом. Большой вклад в создание СТЭ
внесли Северцов А.Н. и Шмальгаузен И.И.

Всего: 86    1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 …

Добавить в вариант

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

Всего: 86    1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 …

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
Раздел 7. Эволюция живых систем. Глава 7.1. Эволюционное учение.

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

7.1. Эволюционное учение

Эволюционное учение (теория эволюции) — наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию.

Микроэволюция — эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов.

Макроэволюция — эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.

7.1.1. Развитие эволюционных идей

Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель и другие античные философы сформулировали первые представления о развитии живой природы.

Карл Линней верил в сотворение природы богом и постоянство видов, но допускал возможность возникновения новых видов путём скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную единицу и основную форму существования живого; каждому виду животных и растений присвоил двойное обозначение, где существительное — название рода, прилагательное — наименование вида (например, Человек разумный)’, описал огромное количество растений и животных; разработал основные принципы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.

Жан Батист Ламарк создал первое целостное эволюционное учение. В работе «Философия зоологии» (1809) он выделил основное направление эволюционного процесса — постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развивал гипотезу о естественном происхождении человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал движущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверждал наследование благоприобретённых признаков. То есть органы, необходимые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жирафа), а ненужные органы вследствие неупражнения атрофируются (глаза у крота). Однако Ламарк не смог вскрыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследовании приобретённых признаков оказалась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию — ненаучным.

Чарльз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. Предпосылками возникновения учения Ч. Дарвина были следующие факторы: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения учёного во время кругосветного плавания на корабле «Бигль». Свои эволюционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путём естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.

Учение Дарвина сводится к следующему:

• каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);
• черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться по наследству (наследственность);
• особи производят большее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе существует борьба за существование;
• преимущество в борьбе за существование остаётся за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор)’,
• в результате естественного отбора происходит постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновение видов.

Факторы эволюции по Ч. Дарвину — это:

• наследственность;
• изменчивость;
• борьба за существование;
• естественный отбор.

Наследственность — способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки.

Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки.

Борьба за существование — весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба — борьба между особями одной популяции. Всегда идёт очень напряжённо, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба — борьба между особями популяций разных видов. Она происходит тогда, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы либо когда они связаны отношениями типа «хищник — жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведёт к естественному отбору.

Естественный отбор — процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.

На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.

Синтетическая теория эволюции. В настоящее время общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ). Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в табл. 7.1. Основные положения СТЭ будут рассмотрены ниже.

Возникновение приспособлений. Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.

Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.

7.1.2. Микроэволюция

7.1.2.1. Вид и популяции

Вид (биологический) — совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определённым условиям жизни и занимающих в природе определённую область — ареал.

Виды различаются между собой рядом признаков и свойств. Критерии вида — характерные признаки и свойства (табл. 7.2).

Таблица 7.2. Критерии вида.

Критерий	Характеристика
Морфологический	Сходство внешнего и внутреннего строения
Генетический	Характерный для вида набор хромосом: их число, размеры, форма
Физиологический	Сходство всех процессов жизнедеятельности, прежде всего размножения
Биохимический	Сходство белков, обусловленное особенностями ДНК
Географический	Определённый ареал, занимаемый видом
Экологический	Совокупность факторов внешней среды, в которых существует вид

Вид характеризуется совокупностью критериев. Ни один из критериев не является абсолютным. Например, морфологическое сходство могут иметь разные виды, но они не скрещиваются между собой (виды-двойники встречаются у комаров, крыс и др.). Физиологический критерий также не абсолютен: большинство разных видов в природных условиях не скрещиваются, или потомство их бесплодно, но есть исключения — ряд видов канареек, тополей и др. Таким образом, для установления видовой принадлежности необходимо использовать совокупность критериев.

Население вида, как правило, распадается на относительно изолированные группы особей — популяции. Популяция — совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определённой части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида.

Главный фактор, определяющий единство популяции и её относительную обособленность, — свободное скрещивание особей. — панмиксия. Внутри популяции каждый организм одного пола имеет равную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола. Степень свободного скрещивания особей внутри популяции гораздо выше, чем между особями соседних популяций.

Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объединённые в популяции. Эволюционные процессы в популяции происходят в результате изменения частот аллелей и генотипов.

7.1.2.2. Генетика популяций

Генетическая структура популяции — соотношение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля — это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице: р + q = 1, где р—доля доминантного аллеля (A); q — доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:

(р + q)² = р² + 2pq + q² = 1,

где p и q — частоты доминантного (А) и рецессивного (а) аллелей соответственно, р² — частота гомозиготного доминантного генотипа (АА), 2pq — частота гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q² — частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

Описанная закономерность носит название «закон Харди — Вайнберга». Он был установлен независимо друг от друга в 1908 г, английским математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом.

Закон Харди — Вайнберга: при определённых условиях относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон справедлив, если соблюдаются следующие условия:

• популяция велика;
• в популяции осуществляется свободное скрещивание (панмиксия);
• отсутствует отбор;
• не возникает новых мутаций;
• нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.

Популяций, удовлетворяющих этим условиям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, её генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции эволюционный процесс невозможен.

7.1.2.3. Факторы эволюции

Элементарный эволюционный процесс — изменение частот аллелей и генотипов в популяции.

Элементарные факторы эволюции — факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции).

Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции:

• мутационный процесс;
• популяционные волны и дрейф генов;
• изоляция;
• естественный отбор.

Мутационная и комбинативная изменчивость

Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс в силу случайности мутаций не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.

Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются перекрест хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Популяционные волны и дрейф генов

Популяционные волны (волны жизни) — периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения (рис. 7.1). Причинами популяционных волн могут быть периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т.д,), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).

В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов — случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т.д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счёт этих особей, то это приведёт к случайному Изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.

Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при га-метогенезе).

Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.

Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор — процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определённым свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор — это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.

Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Также могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.

Различают три основных вида естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный) (табл. 7.3, рис. 7.2).

Таблица 7.3. Формы естественного отбора

7.1.2.4. Видообразование

Завершающим этапом микроэволюции является образование из изолированных популяций новых видов. Между особями разных популяций внутри вида возможен процесс скрещивания и образования плодовитого потомства. Пока осуществляется поток генов между популяциями внутри вида, видовой генофонд является единой системой. Однако в результате изоляции популяций скрещивание между ними прекращается, обмена наследственной информацией не происходит, и популяции становятся самостоятельными генетическими системами (рис. 7.3).

В ходе видообразования осуществляются в основном два процесса:

• возникновение адаптаций в ответ на изменение условий среды;
• обособление на основе изоляции новых видов.

Различают два основных пути видообразования: географическое и экологическое (табл. 7.4).

Таблица 7.4. Пути видообразования

7.1.3. Макроэволюция

7.1.3.1. Дивергенция и конвергенция

Макроэволюция — эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В её основе лежат те же эволюционные факторы, что и в основе микроэволюции. Важными процессами макроэволюции являются дивергенция и конвергенция (табл. 7.5).

Таблица 7.5. Дивергенция и конвергенция

В результате дивергенции формируются гомологичные органы, в процессе конвергенции — аналогичные (табл. 7.6).

Таблица 7.6. Гомологичные и аналогичные органы

7.1.3.2. Главные направления эволюции

Отечественные учёные А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен установили главные направления эволюции (биологический прогресс и биологический регресс) (табл. 7.7) и главные пути эволюции (ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации) (табл. 7.8). Ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации относят к биологическому прогрессу.

Таблица 7.7. Главные направления эволюции

Деятельность человека является мощным фактором биологического прогресса одних видов (одомашненных животных, культурных растений, сорняков, вредителей и паразитов, болезнетворных микробов) и биологического регресса других видов (сокращается численность, и сужается ареал соболя, на грани вымирания находится уссурийский тигр). Причина их вымирания заключается в том, что под влиянием хозяйственной деятельности человека среда обитания живых существ изменяется значительно быстрее, чем формируются приспособления.

7.1.3.3. Главные пути эволюции

Существуют три основных пути биологического прогресса: ароморфоз, идиоадаптация и общая дегенерация (табл, 7.8).

Таблица 7.8. Главные пути эволюции

В процессе филогенеза происходит смена одного пути эволюции другим (рис. 7.7). Новые, более высокоорганизованные группы живых организмов возникают путём ароморфоза и при этом часто переходят в новую среду обитания (например, выход животных на сушу). Далее эволюция продолжается путём идиоадаптации, иногда дегенерации, Ароморфозы происходят значительно реже, чем идиоадаптации.

---

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
7.1. Эволюционное учение

Просмотров:
14 725

Эволюционные теории

Автор статьи — Л.В. Окольнова.

Ученых всегда волновал вопрос не только происхождения ныне существующих организмов, но и механизмов этих изменений.

Соответственно, каждый ученый выдвигал свои гипотезы и пытался их обосновать.

Мы рассмотрим эволюционные теории самых известных ученых.

Карл Линней

Швейцарский ученый и очень верующий человек, Линней был естествоиспытателем, изучал ботанику и зоологию и эволюционная теория не была основной целью его исследований.

Он ввел свою систематику организмов (таксономические категории), бинарную номенклатуру для описания живого. Основной единицей систематики считал вид.

Что касается эволюции, то Линней относился к креационистам, т.е. считал, что все живое создано Богом и виды не меняются.

Жан Батист Ламарк

Первый ученый, который пытался выстроить целостную теорию эволюции.

“всему живому присуще «стремлении к совершенству»…” Ж.Б.Ламарк

Во-первых, он читал, что живое произошло из неживого, во-вторых, разделение животных на позвоночных и беспозвоночных — именно его заслуга. Понятие “вид” он отрицал, считая, что единицей эволюционных изменений является организм сам по себе — особь.

Ламарк говорил об изменчивости как основном механизме для приспособления, адаптации к меняющимся условиям, что новоприобретенные признаки обязательно должны наследоваться, но основой механизмов всего этого он считал “внутреннее стремление к совершенству и упражняемость”.

Чарлз Дарвин

О нем знают все. Его портреты во всех школах, музеи его имени есть по всему миру. Ему постоянно приписывают происхождение человека от обезьяны, хотя он об это НЕ ПИСАЛ!

Нас интересуют основные моменты его теории биологической эволюции, над которой он трудился 20 лет!

• Основой для эволюции всего живого является изменчивость;

• Признаки, помогающие организму выживать в изменяющихся условиях, должны передаваться по наследству;

• Движущая сила эволюции — борьба за существование;

• Выживание и преимущественное размножение приспособленных — естественный отбор;

• Естественный отбор ведет к дивергенции (расхождению) признаков и, в конечном счете, к видообразованию.”

Современная (синтетическая теория эволюции)

Ученый, который “синтезировал” (отсюда и название), объединил теорию Дарвина и генетику — С.С. Четверяков.

• Основа эволюции — мутации, причем именно генные, т.к. они должны передаваться по наследству;

• как и в классической теории, в синтетической теории эволюции основной движущий фактор — это естественный отбор ;

• элементарная единица эволюции — популяция;

• эволюция — длительный процесс — смена одной популяции за другой приводит, в конце концов, к образованию вида или нескольких видов (дивергентность);

• вид — это замкнутое образование, при этом наблюдается поток генов — особи мигрируют из одной популяции в другую;

• макроэволюция — результат микроэволюции, при этом все закономерности микроэволюции (на уровне вида) переходят и на более высокий уровень.

Примеры заданий.

А1. Назовите учёного, первым предпринявшего попытку классификации живых существ и предложившего удобный и простой принцип двойных названий для каждого вида.

1) Ж. Б. Ламарк ;
2) Ж. Кювье;
3)  К. Линней;
4)  Ч. Дарвин.

В12. Установите соответствие между учёными и взглядами на историческое развитие живой природы.

ВЗГЛЯДЫ

A)    движущей силой эволюции является внутреннее стремление к совершенству

Б) изменения условий среды вызывают у организмов положительные, негативные и нейтральные наследственные изменения

B)    благоприобретённые признаки наследуются

Г) движущей силой эволюции является естественный отбор Д) элементарной эволюционной единицей является отдельная особь Е) элементарной эволюционной единицей является популяция

УЧЁНЫЕ

1)    Ч. Дарвин

2)    Ж. Б. Ламарк

Ответ.

А — 2

Б — 1

В — 2 (обратите внимание: по Ламарку — именно благоприобретенные, по Дарвину — все)

Г — 1

Д — 2

Е — 1 ( у Дарвина это вид, здесь допущена небольшая неточность, но в большинстве вопросов ЕГЭ тоже так)

Если вам понравился наш разбор эволюционных теорий — записывайтесь на курсы подготовки к ЕГЭ по биологии онлайн

УЧЕБНАЯ ДИСЦИПЛИНА: БИОЛОГИЯ

Тема: ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ Ч.
ДАРВИНА

Задание
№1

Изучите
лекционный материал по теме

Задание
№2

Выполните
тестовое задание (см. приложение).

Лекция

Теория
эволюции утвердилась в биологии благодаря работам Ч. Дарвина, который в 1859
году опубликовал свой труд «Происхождение видов путем естественного отбора».

Дарвин впервые поставил всю
биологию на материалистическую основу и объяснил происхождение видов (их
эволюцию).

Основными
положениями эволюционной теории Дарвина являются, учение о наследственности,
изменчивости и естественном отборе.

Главная
заслуга Ч. Дарвина в том, что
он раскрыл движущие силы эволюции. Он материалистически объяснил возникновение
и относительный характер приспособленности действием только естественных
законов, без вмешательства сверхъестественных сил.

Учение
Дарвина в корне подрывало метафизические представления о постоянстве видов и
сотворении их Богом. Он научно обосновал взаимосвязь между изменчивостью,
наследственностью и отбором и доказал, что главной движущей силой эволюции
является естественный отбор.

Моделью
процессов, происходящих в природе, послужила для Дарвина практика сельского
хозяйства в Англии. Он обратил внимание на то, что селекционеры могут очень
быстро вывести новый сорт растений или породу домашних животных, отбирая среди
большого числа особей те, у которых желаемый признак наиболее выражен. Такой
способ был назван искусственным, т.е. осуществляется человеком. Искусственный
отбор – направленное накопление признаков на пользу человека. Различают
сознательный и бессознательный искусственный отбор.

1.     
Сознательный – проводится в соответствии с поставленной
целью, намеченной селекционером.

2.     
Бессознательный – когда человек не ставит перед собой цели, а
просто устраняет менее ценные особи и оставляет на племя лучшие.

Искусственный
отбор проводится при наличии изменчивости – способности организмов отличаться
от родительских форм. Ч Дарвин отличал определенную (по современной
терминологии – модификационная, ненаследственная, групповая), неопределенную
(по современной терминологии – генотипическая, наследственная, индивидуальная)
и коррелятивную (соотносительную) изменчивость.

Определенная
изменчивость – это появление
сходных признаков у особей одного вида под влиянием одинаковых условий среды.
Например, белокочанная капуста при выращивании в жарких странах не образует
кочана.

Эти
изменения ненаследственные, т.к. генотип особей при этом не меняется, и при
перенесении организмов в исходные условия проявляются первоначальные признаки.
Ненаследственная изменчивость способствует приспособлению особей популяции к
меняющимся условиям окружающей среды.

Неопределенная
изменчивость – возникновение
различных изменений у особей одного вида под действием факторов окружающей
среды. Неопределенная изменчивость является наследственной, т.к. при этом
происходит изменение генетического материала – мутация или комбинация.
Например, появление в стаде овец барашка с короткими ногами, признак стал
передаваться по наследству и постепенно распространяться среди особей благодаря
скрещиванию.

Мутации
представляют собой необходимый для отбора материал, т.е. мутации дают
элементарный эволюционный материал.

Коррелятивная
(соотносительная) изменчивость, выделяемая Ч. Дарвином, это когда изменение
одного органа или признака влечёт за собой изменение других органов или
признаков. Например, длинные конечности у животных почти всегда сопровождаются
длинной шеей

Таким
образом, движущими силами, т.е. основой выведения сортов и пород являются: 1)
наследственная изменчивость и 2) искусственный отбор, т е отбор, производимый
человеком. Искусственный отбор – направленное накопление признаков на пользу
человека.

Эволюция видов

Изучение
искусственного отбора помогли Ч. Дарвину познать движущие силы образования видов
в естественных условиях:

В своем
труде «Происхождение видов» решил вопрос о главных движущих силах эволюционного
процесса в природе, т.е. в естественных условиях. Он исходил из существовавших
тогда научных данных о способности всех видов неограниченно размножаться в
геометрической прогрессии (теория Т. Мальтуса). Так, осетр выметывает 2 млн.
икринок, мак дает 30 тыс. семян и т.д., однако в соответствующих условиях
численность взрослых особей каждого вида остается относительно постоянной.
Следовательно, огромная часть появившихся на свет организмов гибнет, не оставив
потомства. Причины гибели – недостаток корма из-за конкуренции с
представителями своего же вида, нападения врагов, действие неблагоприятных
факторов окружающей среды.

Отсюда
Ч. Дарвин сделал вывод о существовании «борьбы за существования», в ходе
которого слабые, неприспособленные к окружающей среде особи погибают, не
оставляя потомства, и таким образом генотип, обусловивший меньшую
конкурентоспособность особи по сравнению с другими, исчезает из генофонда вида.
Более приспособленные особи выживают и оставляют плодовитое потомство.

Ч.
Дарвин выделил три основные формы борьбы за существования: внутривидовую,
межвидовую и борьбу с условиями неживой природы.

1. Внутривидовая
борьба – взаимоотношения между особями одного вида за пищу, самку,
территорию – наиболее напряженная, т.к. особи одного вида живут в одинаковых
условиях и имеют одинаковые потребности при ограниченности пищевых ресурсов.
Внутривидовая борьба сопровождается снижением плодовитости и гибели части
особей вида, но это способствует совершенствованию вида и усилению
приспособленности к среде обитания.

2. Межвидовая
борьба – борьба с особями других видов, имеющими одинаковые
потребности (пища, территория), а также с хищниками, паразитами,
болезнетворными организмами. Значение межвидовой борьбы для эволюции
проявляется в том, что она усиливает и обостряет внутривидовую борьбу, а
последняя приводит к совершенствованию вида.

3. Борьба с
неблагоприятными условиями (засуха, наводнение, колебания
температуры). Данная форма борьбы также усиливает внутривидовую борьбу,
способствуя изменению и совершенствованию вида, что приводит к выживанию
наиболее приспособленных к конкретным условиям. Таким образом, следствием
борьбы за существование является естественный отбор – явление избирательного
уничтожения одних особей и преимущественного размножения других, наиболее
приспособленных к данной среде существования.

Наследственные изменения у особей одной популяции могут
быть вредными, нейтральными и полезными.

Доминантные мутации, положительные для вида, подхватываются отбором и усиливают
приспособление видов в первом же поколении. Доминантные отрицательные мутации
для данного вида устраняются естественным отбором в первом же поколении.

Рецессивные мутации
будут устранятся или закрепляться через несколько поколений, когда их
концентрация в генофонде станет большей и они начнут переходить в гомозиготное
состояние (аа).

В настоящее время выделяют комбинативную изменчивость,
связанную с перекомбинацией генов родителей у потомков, обусловленную
кроссинговером, случайным расхождением хромосом в мейозе и случайным сочетанием
гамет при оплодотворении. Комбинативная изменчивость ведет к появлению
бесконечно большого разнообразия генотипов и фенотипов, т.е. служит источником
наследственного разнообразия и основой для естественного отбора.

Следовательно, виды изменяются в процессе приспособления к
условиям внешней среды и условия окружающей среды играют роль отбирающего
фактора. Материалом для отбора служит наследственная изменчивость, а
модификационная (ненаследственная) изменчивость не имеет значения для эволюции
поскольку по наследству не передаются.

И наконец движущей силой эволюции (т.е. изменения видов)
является естественный отбор –
отбор приспособительных признаков на пользу особи, популяции, вида, приводящей
к возникновению новых форм.

Факторы эволюции видов (движущие силы)

В
современной эволюционной теории ученые выделяют следующие формы естественного
отбора: движущий, стабилизирующий, и дизруптивный (разрывающий) 1. Движущий
отбор действует в изменяющихся условиях среды и способствует сдвигу
среднего значения признака и появлению новых форм. Движущий отбор приводит к
закреплению новой нормы реакции организма, которая соответствует изменившимся
условиям окружающей среды, неприспособленные формы устраняются. Например,
вытеснение исходной светлой бабочки – березовой пяденицы – темноокрашенной.

2. Дизруптивный (разрывающий
отбор) – действует на территории с разнообразными условиями
существования. Направлен на отбор не одного признака, а нескольких различных,
каждый из которых благоприятствует выживанию. Среднее значение признака
устраняется. Пример: вьюрки с разной формой клюва на галапагосских островах.

3. Стабилизирующий
отбор – действует в постоянных условиях среды.

Отбор направлен против
крайних вариантов и благоприятствует особям со средними значениями признака. У
насекомоопыляемых растений размеры и форма цветка устойчивы. Цветки, не
соответствующие строению насекомых-опылителей, не образуют семян,
следовательно, гены, обусловившие отклонение от нормы, устраняются из генофонда
популяции.

Относительный характер приспособленности видов

Положение Ч. Дарвина – приспособленность (целесообазность)
всегда имеет относительный характер.

Любое приспособление полезно только в тех условиях, в
которых оно возникло, при изменении условий оно перестает быть полезным или
даже становиться вредным для организма (заяц незаметный для хищников на снегу,
хорошо заметен на фоне стволов деревьев и темной земли в бесснежную зиму).

Формы приспособлений:

1. Покровительственная
окраска – развита у видов, которые живут открыто и могут оказаться
доступными для врагов (камбала, кузнечик). Если фон среды не является
постоянным в зависимости от сезона года – животные меняют свою окраску (заяц
беляк, русак).

2. Маскировка –
форма тела и окраска сливаются с окружающими предметами (морской конек,
палочники).

3. Предостерегающая
окраска – яркая, характерна для ядовитых и жалящих форм (осы, шмели,
гремучие змеи).

4. Мимикрия –
сходство в окраске, форме тела незащищенных организмов с защищенными (муха
журчалка).

Появляющиеся в ходе эволюции приспособления не абсолютны,
их целесообразность относительна, т.к. они полезны только в определенных
условиях. Стоит измениться условиям среды и признак становится бесполезным и
даже вредным

Книга Дарвина о
происхождения видов

Центральным моментом в теории Дарвина
является учение о естественном отборе.

Книга
Дарвина «Происхождения видов путем естественного отбора…» вышла в1859 году, и
ее успех у читателей превзошел все самые смелые ожидания. Идеи, изложенные в
книге, встретили как поддержку, так и ожесточённое неприятие научного и
ненаучного сообщества.

Рис.
2. Страница Книги Чарльза Дарвина 

Труды Дарвина сразу после выхода переводились
на иностранные языки энтузиастами и профессионалами. Примечательно, что русский
перевод книги Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании» (см.
Рис. 2) был опубликован раньше, чем вышел ее оригинальный текст на английском
языке.

Выдающийся русский палеонтолог В.О.
Ковалевский (см. Рис. 3) перевёл эту книгу с издательских гранок,
предоставленных ему лично Дарвином, и, опередив британцев, опубликовал ее двумя
отдельными выпусками.

Рис.
3.

Эволюционная теория Чарльза Дарвина имела
важное мировоззренческое значение, так как дала ясно понять, что сложное может
возникать и развиваться из простого.

Методология дарвинизма распространилась на
все биологические дисциплины: ботанику, зоологию, эмбриологию.

Исследователи стали смотреть на объекты
изучения с точки зрения эволюционного учения.

Недостатки теории Дарвина

Теория Дарвина имела недостатки, свойственные
естествознанию того времени. Так, отсутствие генетической теории (и ложные
представления о природе наследственности) в 19 веке привело Дарвина к
существенным заблуждениям. Он писал, что проявления признаков у потомства – это
среднее арифметическое этого признака их родителей.

Такие выводы, приводили к ряду логических
ошибок, но в результате способствовали развитию теории Дарвина в дальнейшем.

Кроме того, Чарльз Дарвин вынужден был
допустить наследование приобретенных в течение жизни признаков. Он (как и его
современники) считал, что в крови животных существуют особые частицы «гемулы».
Гемулы должны были, по их мнению, собирать информацию о текущем
состоянии органов и переносить её к половым клеткам. Таким образом, в половых
клетках постоянно обновлялась бы информация о состоянии организма.

Открытие законов Менделя, хромосомной
теории, теории мутагенеза позволило преодолеть накопившиеся противоречия и дало
новый толчок к развитию дарвинизма.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Тестовое
задание на тему:

ОСНОВНЫЕ
ПОЛОЖЕНИЯ

ЭВОЛЮЦИОННОЙ
ТЕОРИИ Ч. ДАРВИНА

1.
Укажите фамилию ученого, предложившего теорию эволюционного развития человека:
а) Дарвин
б) Морган
в) Ламарк

2.
Согласно дарвинистской теории, человек произошел от:
а) кенгуру
б) приматов
в) волков

3. Что
общего у человека с животными:
а) строение задних конечностей
б) строение мозга
в) строение скелета

4. Что
общего у человека с животными:
а) система кровообращения
б) строение сердца
в) объем легких

5. Что
общего у человека с животными:
а) количество крови в организме
б) объем легких
в) органы дыхания

6.
Предпосылкой для очеловечивания приматов стало(и):
а) коллективное проживание
б) орудия труда
в) изменение климата

7. В
основе всех эволюционных процессов лежит закон:
а) закон сохранения энергии
б) закон изменчивости
в) естественный отбор

8.
Человекообразные обезьяны назывались:
а) австралопитеки
б) шимпанзе
в) неандертальцы

9.
Основная заслуга Дарвина:
а) разработка теории естественного отбора
б) создание первой эволюционной теории
в) создание закона наследственных признаков

10.
Что является причиной возникновения и прогрессивной эволюции первичных
хемосинтезирующих прокариот:
а) избыток углекислого газа в атмосфере
б) отсутствие кислорода в атмосфере
в) истощение запасов органических веществ в океане

11.
Укажите положение дарвиновской теории эволюции:
а) В природе выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи.
б) Процесс самозарождения жизни продол­жается постоянно.
в) Организмам присуще внутреннее стремление к прогрессу.

12.
Укажите положение дарвиновской теории эволюции:
а) Приобретённые полезные признаки наследуются.
б) Мельчайшее различие между организмами может иметь значение для их
выживаемости.
в) Организмам присуще внутреннее стремление к прогрессу.

13.
Укажите положение дарвиновской теории эволюции:
а) Процесс самозарождения жизни продолжается постоянно.
б) Приобретённые полезные признаки наследуются.
в) Организмы размножаются в геометрической прогрессии.

14.
Значение теории Дарвина заключается в том, что она впервые:
а) объяснила механизм возникновения жизни на Земле
б) выявила факторы, определяющие причины разнообразия и приспособленности видов

в) доказала, что виды изменяются в ходе исторического развития

15.
Наиболее напряженной формой борьбы за существование Дарвин считал:
а) внутривидовую
б) межвидовую
в) борьбу с неблагоприятными условиями внешней среды

16.
Что является причиной образования новых видов, по Дарвину:
а) неограниченное размножение
б) постепенное расхождение в признаках у особей одного вида
в) борьба за существование

17.
Дарвин считал, что в основе разнообразия видов лежит:
а) борьба за существование
б) наследственная изменчивость
в) способность к неограниченному размножению

18.
Наиболее правильно с позиций дарвинизма это утверждение:
а) вид – это совокупность особей, возникших в результате акта творения
б) вид – это реальная категория, обозначающая группу неизменяемых организмов
в) вид – это реальная категория изменяющихся организмов, существующая в природе

19. Что
является элементарной единицей эволюции:
а) популяция
б) подвид
в) особь

20.
Как называется совокупность многообразных и сложных взаимоотношений,
существующих между организмами и условиями среды:
а) естественный отбор
б) наследственная изменчивость
в) борьба за существование

21.
Что по мнению Дарвина не относится к движущим силам эволюции:
а) борьба за существование
б) естественный отбор
в) искусственный отбор

22.
Где жил и работал Дарвин:
а) в Германии
б) в Швеции
в) в Англии

23.
Древнейшие люди не умели:
а) защищаться от врагов
б) укрываться от непогоды
в) пользоваться огнем

24. На
этом этапе эволюции первобытные люди начали жить в группах по 50-100 человек:
а) Австралопитеки
б) Неандертальцы
в) Человек прямоходящий

25. На
этом этапе внешность человека начала соответствовать внешнему облику
современного человека:
а) Питекантроп
б) Человек умный
в) Кроманьонец

26.
Самое главное орудие труда Человека прямоходящего называлось:
а) камень
б) каменное рубило
в) скребло

27. С
какого уровня организации жизни осуществляется эволюционное обновление:
а) популяционного
б) организменного
в) биогеоценозного

28.
Образование новых видов в природе происходит в результате:
а) деятельности человека
б) методического отбора
в) взаимодействия движущих сил эволюции

29.
Процесс расхождения признаков внутри вида называется:
а) дивергенцией
б) ароморфозом
в) конвергенцией

30.
Где расположен Дарвинский заповедник:
а) в Украине
б) в Европейской части России
в) в Белоруссии

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

§ 2. Теория эволюции

Первая истинно научная теория эволюции была сформулирована французским натуралистом Жаном-Батистом Ламаркам (1744-1829) в 1809 г. В «Философии зоологии» Ж.-Б. Ламарк предложил 2 положения эволюционного учения. Эволюционный процесс представляется в виде градаций, т.е. переходов от одной ступени развития к другой. В результате происходит постепенное повышение уровня организации, возникают более совершенные формы, от менее совершенных. Таким образом, первое положение теории Ламарка называют «правилам градации». 

Многообразие форм возникло в результате влияния сил внешнего мира, в ответ на которые у организмов вырабатываются приспособительные признаки — адаптации. При этом влияние среды носит прямой, адекватный характер. Организмы, находясь под влиянием факторов окружающего их мира, определенным образом реагируют: упражняя или не упражняя свои органы. В результате возникают новые сочетания при знаков и сами признаки, передающиеся в ряду поколений (т.е. происходит «наследование приобретенных признаков»). Это второе положение теории Ламарка называется <<правилам адекватности».

Чарльз Роберт Дарвин (1809-1882) в книге «Происхождение видов … » (1859) сформулировал новую теорию эволюции —теорию естественного отбора.

 Основные положения теории естественного отбора:

1) все организмы обладают свойством изменяться в процесс е существования, все они обладают индивидуальными особенностями, так что нет в природе двух во всем одинаковых существ;

 2) черты индивидуальности, хотя и не все, передаются из поколения в поколение, от предков к потомкам (но не безоговорочно и не все сразу, как в теории Ж.-Б. Ламарка);

 3) размножение организмов происходит по закону Т. Мальтуса, т.е. в геометрической прогрессии, в результате чего организмы оставляют после себя гораздо больше потомков, чем их доживает до начала будущего размножения;

 4) гибель большей части потомков происходит в результате жестокой внутри- и межвидовой борьбы за существование, а также борьбы с природными стихиями, В результате выживают и размножаются самые приспособленные и сильные особи;

 5) избирательное (селективное) размножение наиболее приспособленных форм называется естественным отбором, который не обладает «даром предвидения»;

 6) в результате действия естественного отбора возникают новые виды, роды и т .д., происходит постепенное усложнение организмов.

     Исходя из приведенных выше положений теории Дарвина, можно выделить следующие основные движущие силы эволюции: 

• изменчивость,
• наследственность,
• борьбу за существование
• естественный  отбор.

      Согласно современным представлениям синтетической теории эволюции (СТЭ), элементарным эволюционным явлением называют длительное, необратимое и направленное изменение генотипического состава популяции, что связано в первую очередь с действием мутационного процесса, а также с рекомбинацией генотипов при половом размножении, дрейфом генов и др. Если этого не происходит  (т.е. давление среды минимально или отсутствует), то, по закону Харди-Вайнберга, популяция будет оставаться в статическом состоянии  неограниченно долго.

  Элементарными единицами эволюции в теории Ж.-Б. Ламарка являются особи,

в теории Ч. Дарвина — виды, а в современной синтетической теории (СТЭ) — популяции.

       Популяцией называют элементарную (неделимую) единицу эволюции. Это группа свободно скрещивающихся (панмиксирующих) особей одного вида, на протяжении исторически длительного времени населяющая определенную территорию, образующая стабильную генетическую систему, формирующая собственную экологическую нишу и изолированная от других подобных совокупностей.

         Вид — это группа скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированных от других подобных групп.

 Каждый вид характеризуется определенными свойствами, признаками, позволяющими относительно легко его диагностировать. Такие диагностические признаки можно отнести к 5 группам критериев, выделяемым в зависимости от степени их сложности и рассматриваемого уровня организации.

 Различают:

               1) анатомо~морфологический критерий (учитывает особенности внешнего и внутреннего строения);

               2) генетический (основан на сходстве генетической конституции различных уровней: начиная генным и заканчивая кариотипическим);

                3) физиолог(}-биохимический (основан на сходстве функций и общего характера обменных процессов организмов);

                4) географический (основан на сходстве распространения, ареалов);

                5) экологический критерий (учитывается общность экологических ниш).

Факторы, приводящие к устойчивому, необратимому и направленному изменению генотипа — развитию эволюционного явления, — называют элементарными факторами эволюции. К ним относятся: мутационный процесс, популяционные волны и изоляция. Естественный отбор является основной движущей силой эволюции. Это избирательное размножение (воспроизведение генотипов) наиболее приспособленных форм. Отбор происходит в природе сразу по нескольким фенам (признакам). Выделяют 3 формы отбора с точки зрения влияния отбора на структуру популяции: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный). 

Эффективность отбора (т.е. степень достижения некоторой «цели», определяемой совокупностью отбираемых генотипов) зависит от его давления и направления действия. Давление отбора — это степень преимущества или недостатка тех форм, на которые действует рассматриваемый положительный или отрицательный (направленный на уничтожение) отбор. Результатом действия отбора является развитие адаптаций, т .е. морфофизиологических приспособлений. Примерами адаптаций служат, главным образом, всевозможные средства пассивной и активной защиты, дающие преимущества в борьбе за существование. Под влиянием эволюционных факторов возникают устойчивые изменения генотипической структуры популяций и возникновение новых видов (видообразование). Это явление представляет собой закономерный результат микроэволюции.

 Видообразование — это процесс разделения во времени и пространстве единого прежде вида на два или несколько самостоятельных новых видов.

 Известно 2 формы видообразования: симпатрическое и аллопатрическое.

В отличие от микроэволюции процесс макроэволюции (эволюции крупных надвидовыix групп) длится десятки и сотни миллионов лет. Существует ряд доказательств того, что макроэволюция это реально существующий процесс. Такие доказательства можно свести к четырем основным группам, в зависимости от характера объекта:

• сравнительно-морфологические,
• эмбриологические,
• палеонтологические
• биогеографические.

 Формами макроэволюции (филогенеза) являются: филетическая эволюция, дивергенция и конвергенция. Филетическая эволюция — это совокупность изменений, затрагивающих один филогенетический ствол, без учета дивергенций. Дивергенция представляет собой отклонение от магистрального филетического пути развития, связанное с действием отбора в разных условиях среды. гчитывая многочисленные дивергенции, обычно выстраивается разветвленное филогенетическое древо развития той или иной группы организмов. В отличие от дивергенции конвергенция представляет собой только внешнее (фенотипическое) сходство между неродственными или далеко отстоящими друг от друга формами. Макроэволюция может осуществляться двумя путями: аллогенез и арогенез. Аллогенезом (идиоадаптацuей, алломорфозом, кладогенезом) называют тип эволюционного развития, приводящий к образованию большого количества близких форм, которые отличаются друг от друга лишь адаптациями одного уровня (масштаба). Аллогенез никогда не приводит к выходу В новую адаптивную зону и не сопровождается общим повышением уровня организации. Арогенез, напротив, всегда приводит к выходу В новую адаптивную зону (адаптивное пространство) и повышению уровня организации. Это становится возможным благодаря приобретению группой каких-то принципиально новых приспособлений и свойств. Лрогенез и аллогенез являются только разными этапами общего процесс а эволюции групп. Учение об основных направлениях эволюции и их соотношениях было развито русским ученым Л.R. Северцовым, которым была предложена знаменитая «плоскостная» схема филогенеза.

Постулаты синтетической теории эволюции (СТЭ): 

1) материалом для эволюции служат мутации;

2) единственным движущим фактором является естественный отбор;

3) наименьшей единицей эволюции являются популяции;

4) эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком для нескольких новых таксонов;

 5) эволюция носит постепенный (градуалистuческий) и длительный характер;

6) каждый вид представляет политипическую систему, т.е. состоит из большого числа подвидов и популяций;

7) вид представляет собой стабильную и генетически целостную систему, в которой происходит обмен аллелями;

  поскольку концепция критериев вида не применима к формам, не размножающимся половым путем, то за рамками концепции СТЭ оказались все прокариоты и низшие эукариоты, не имеющие полового процесса;

 9) не существует закономерностей макроэволюции, которые отличались бы от микроэволюционных закономерностей;

 10) любой реальный таксон имеет однокорневое (монофилетическое) происхождение;

11) эволюция непредсказуема и имеет ненаправленный (нефиналистический) характер.