Репликация днк для егэ

Биосинтез нуклеиновых кислот. Репликация ДНК

Биология. Подготовка к олимпиадам. 8–9 классы.

БИОСИНТЕЗ
НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ. СИНТЕЗ ДНК

Принцип
комплементарности лежит в основе процессов синтеза всех нуклеиновых кислот.
Впервые модель синтеза нуклеиновой кислоты предложили Дж. Уотсон и Ф. Крик
одновременно с моделью двойной спирали ДНК. Они предположили, что благодаря
принципу комплементарности старая молекула может служить матрицей для синтеза
новых идентичных молекул.  Это возможно благодаря тому, что водородные
связи между цепями ДНК гораздо слабее ковалентных и могут быть разрушены. На
это тратится энергия — в клетке в качестве ее источника используется АТФ, в пробирке
цепи можно разделить простым нагреванием. Этот процесс называется плавлением,
или денатурацией ДНК. 

После
разделения цепей «обнажаются» азотистые основания, не связанные более
водородными связями. Они могут провзаимодействовать по принципу
комплементарности с новыми нуклеотидами, которые станут звеньями дочерних
цепей. При этом каждая из двух материнских цепочек становится матрицей для
синтеза дочерней цепи. В результате получаются две дочерние двойные спирали
ДНК, идентичные исходной молекуле. Принцип матричного синтеза лежит
в основе синтеза всех существующих в клетке нуклеиновых кислот (как ДНК, так и РНК).

В
дальнейшем оказалось, что полного расхождения нитей ДНК не происходит,
расплетается только небольшой фрагмент ДНК, на нем происходит поочередное
присоединение нуклеотидов. Расплетенный участок материнской молекулы, где идет
наращивание новых цепей, называют репликативной вилкой. Каждый
очередной новый нуклеотид подбирается по принципу комплементарности к
находящемуся против него нуклеотиду матричной нити (см. рис.). Для синтеза ДНК
используются нуклеотиды, содержащие дезоксирибозу, а в качестве азотистых
оснований аденин, гуанин, цитозин и тимин. Этот процесс называется удвоением,
или репликацией ДНК. Его осуществляет фермент ДНК-зависимая
ДНК-полимераза (ДНК-зависимая означает, что она использует ДНК в
качестве матрицы), или просто ДНК-полимераза (но существуют и
РНК-зависимые ДНК-полимеразы, например у ретровирусов).

направление
синтеза

Синтез
новой цепи начинается с 5’-конца, новые нуклеотиды присоединяются всегда к
3’-концевому нуклеотиду, к его свободной ОН-группе. При этом комплекс белков,
синтезирующий ДНК, двигается вдоль матричной нити в направлении от 3′ к 5′,
постепенно расплетая новые участки двойной спирали. Новые данные экспериментов
показывают, что, скорее, наоборот, ДНК протягивается сквозь статичную «фабрику
репликации» — совокупность осуществляющих репликацию белков. Так продолжается
до полного завершения удвоения всей молекулы ДНК. 

ферменты
репликативной вилки

Расплетание
материнской молекулы АТФ-зависимо осуществляет фермент ДНК-хеликаза (от
helix — спираль). На обнаженных матричных цепях праймаза синтезирует РНК-затравки,
или праймеры — короткие участки РНК. 3′-концы праймеров
удлиняются ДНК-полимеразами. У прокариот основной репликативной
полимеразой является РНК-полимераза III. У эукариот больше типов ДНК-полимераз,
они обозначаются греческими буквами.

Основная
репликативная ДНК-полимераза должна быть процессивна, то есть синтезировать
очень длинный фрагмент ДНК без «соскоков» с матрицы и обладать свойством
проверки ошибок — proofreading. Оно заключается в том, что при
случайном присоединении некомплементарного нуклеотида ДНК-полимераза отщепляет
его от растущей цепи. Это обеспечивает fidelity — точность
синтеза.

Особенностью
синтеза ДНК является невозможность его начала «с нуля». Все ДНК-полимеразы
узнают и удлиняют уже существующий 3′-конец молекулы, спаренной с матрицей.
Поэтому им нужна затравка, или праймер — любая
молекула, которая комплементарно связана с матрицей и 3′-конец которой можно
удлинять, руководствуясь этой матрицей. Так как синтез РНК происходит
беззатравочно, в клетке роль праймеров играет РНК. Эти короткие фрагменты РНК
синтезирует специфическая РНК-полимераза — праймаза.

На
одной из цепей направление синтеза ДНК (от 3′ к 5′ по матрице) совпадает с
направлением расплетания ДНК (движения вилки). Эта цепь называется лидирующей,
на ней синтез происходит непрерывно. На другой цепи направление синтеза ДНК
противоположно направлению расплетания, так что синтез происходит фрагментами,
по мере расплетания все новых и новых участков матрицы. Эта цепь
называется отстающей, а фрагменты, по имени открывшего их
исследователя, называют фрагментами Оказаки. Каждый фрагмент
Оказаки начинается со своей затравки; между ними остаются незамкнутые связи
(бреши). Затравки удаляются РНКазой Н (от hybrid —
РНК-ДНК-гибрид), вместо нее ДНК-полимераза I (репаративная) синтезирует РНК.
Фрагменты соединяются между собой ДНК-лигазой. После удаления всех
затравок и залечивания всех брешей новая ДНК полностью готова.

субстраты
для синтеза и энергия

Для
образования связи между нуклеотидами необходима энергия. Она поставляется в
реакцию каждым приходящим нуклеотидом, т. к. используются нуклеозидтрифосфаты,
имеющие макроэргические связи. 
При этом от молекулы нуклеотида отщепляется два остатка фосфорной кислоты, а
третий присоединяется к 3-му положению предыдущего нуклеотида (см. рис.).
Синтез новой цепи начинается с 5’ конца, новые нуклеотиды присоединяются к
3’-концевому нуклеотиду. При этом комплекс белков, синтезирующий ДНК, двигается
вдоль матричной нити, постепенно расплетая новые участки двойной спирали. Так
продолжается до полного завершения синтеза всей молекулы ДНК. Этот процесс
называется репликацией ДНК.

Синтез
ДНК не является стопроцентно точным. С вероятностью порядка 10−6 в ходе синтеза
происходят ошибки, в результате чего вставляется неправильный
(некомплементарный) нуклеотид. В результате возникает предмутационное
состояние — некомплементарная пара нуклеотидов в полученной молекуле
ДНК. В клетке существует специальная система исправления ошибок в ДНК —  система
репарации (от англ. to repair — восстанавливать). Если система
репарации исправит ошибку, то ДНК останется точной копией материнской молекулы.
Если же исправление ошибки не произойдет до следующего удвоения ДНК, то изменение
будет закреплено и унаследовано потомками данной клетки. Так возникают точечные
мутации — наследуемые изменения последовательности ДНК, то есть генетической
информации. 

Синтез
ДНК у эукариот происходит в строго определенной фазе клеточного цикла — S-фазе.
S-фаза — это часть интерфазы, то есть времени между делениями клетки. Школьники
часто совершают ошибку, полагая, что удвоение ДНК происходит в начале деления
клетки. Это не так. Репликация ДНК занимает довольно большое время и требует
большого количества ресурсов клетки. После ее завершения в клетке идет G2-фаза
(подготовка к делению), и только затем возможно начало деления. Если клетка не
полностью удвоила свою ДНК, деление не может происходить. Именно в ходе
репликации ДНК образуются две копии клеточного генома, которые должны достаться
дочерним клеткам, расходясь в процессе деления. В результате репликации
однохроматидные хромосомы становятся двуххроматидными. Две сестринские
хроматиды, соединенные в области центромеры, содержат по молекуле ДНК. Эти две
молекулы ДНК являются точными копиями друг друга, образованными при репликации
(за вычетом возможных ошибок репликации, приводящих к возникновению
мутаций). 

точки
начала синтеза днк

Синтез
ДНК начинается на участке ДНК с определенной последовательностью нуклеотидов,
который узнают специальные белки. Этот участок называется origin of
replication, или Оri. В кольцевых молекулах ДНК прокариот,
как правило, только 1 Оri, а в гораздо более длинных линейных хромосомах
эукариот — несколько. В области Ori ДНК расплетается, и образуется так
называемый репликационный глазок. По сути, это две репликативные вилки,
движущиеся из одной точки в противоположные стороны. По мере синтеза новых
цепей «глазок» растет, вилки движутся друг от друга, расплетая все новые и новые
участки ДНК. Синтез идет до тех пор, пока движущиеся навстречу репликативные
вилки не встретятся. Тогда вся молекула оказывается полностью удвоенной.

Схема
синтеза ДНК у прокариот:

Схема
 синтеза ДНК у эукариот: 

в условии
в решении
в тексте к заданию
в атрибутах

Категория:

Атрибут:

Всего: 106    1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 …

Добавить в вариант

Всего: 106    1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 …

Генетическая информация в клетке. Гены, генетический код и его свойства. Матричный характер реакций биосинтеза. Биосинтез белка и нуклеиновых кислот

Генетическая информация в клетке

Воспроизведение себе подобных является одним из фундаментальных свойств живого. Благодаря этому явлению существует сходство не только между организмами, но и между отдельными клетками, а также их органоидами (митохондриями и пластидами). Материальной основой этого сходства является передача зашифрованной в последовательности нуклеотидов ДНК генетической информации, которая осуществляется благодаря процессам репликации (самоудвоения) ДНК. Реа лизуются все признаки и свойства клеток и организмов благодаря белкам, структуру которых в первую очередь и определяют последовательности нуклеотидов ДНК. Поэтому первостепенное значение в процессах метаболизма играет именно биосинтез нуклеиновых кислот и белка. Структурной единицей наследственной информации является ген.

Гены, генетический код и его свойства

Наследственная информация в клетке не является монолитной, она разбита на отдельные «слова» — гены.

Ген — это элементарная единица генетической информации.

Работы по программе «Геном человека», которые проводились одновременно в нескольких странах и были завершены в начале нынешнего века, дали нам понимание того, что у человека всего около 25–30 тыс. генов, но информация с большей части нашей ДНК не считывается никогда, так как в ней содержится огромное количество бессмысленных участков, повторов и генов, кодирующих признаки, утратившие значение для человека (хвост, оволосение тела и др.). Кроме того, был расшифрован ряд генов, отвечающих за развитие наследственных заболеваний, а также генов-мишеней лекарственных препаратов. Однако практическое применение результатов, полученных в ходе реализации данной программы, откладывается до тех пор, пока не будут расшифрованы геномы большего количества людей и станет понятно, чем же все-таки они различаются.

Гены, кодирующие первичную структуру белка, рибосомальной или транспортной РНК называются структурными, а гены, обеспечивающие активацию или подавление считывания информации со структурных генов, — регуляторными. Однако даже структурные гены содержат регуляторные участки.

Наследственная информация организмов зашифрована в ДНК в виде определенных сочетаний нуклеотидов и их последовательности — генетического кода. Его свойствами являются: триплетность, специфичность, универсальность, избыточность и неперекрываемость. Кроме того, в генетическом коде отсутствуют знаки препинания.

Каждая аминокислота закодирована в ДНК тремя нуклеотидами — триплетом, например, метионин закодирован триплетом ТАЦ, то есть код триплетен. С другой стороны, каждый триплет кодирует только одну аминокислоту, в чем заключается его специфичность или однозначность. Генетический код универсален для всех живых организмов, то есть наследственная информация о белках человека может считываться бактериями и наоборот. Это свидетельствует о единстве происхождения органического мира. Однако 64 комбинациям нуклеотидов по три соответствует только 20 аминокислот, вследствие чего одну аминокислоту может кодировать 2–6 триплетов, то есть генетический код избыточен, или вырожден. Три триплета не имеют соответствующих аминокислот, их называют стоп-кодонами, так как они обозначают окончание синтеза полипептидной цепи.

Последовательность оснований в триплетах ДНК и кодируемые ими аминокислоты

*Стоп-кодон, означающий конец синтеза полипептидной цепи.

Сокращения названий аминокислот:

Ала — аланин

Арг — аргинин

Асн — аспарагин

Асп — аспарагиновая кислота

Вал — валин

Гис — гистидин

Гли — глицин

Глн — глутамин

Глу — глутаминовая кислота

Иле — изолейцин

Лей — лейцин

Лиз — лизин

Мет — метионин

Про — пролин

Сер — серин

Тир — тирозин

Тре — треонин

Три — триптофан

Фен — фенилаланин

Цис — цистеин

Если начать считывание генетической информации не с первого нуклеотида в триплете, а со второго, то произойдет не только сдвижка рамки считывания — синтезированный таким образом белок будет совсем иным не только по последовательности нуклеотидов, но и по структуре и свойствам. Между триплетами отсутствуют какие бы то ни было знаки препинания, поэтому нет никаких препятствий для сдвижки рамки считывания, что открывает простор для возникновения и сохранения мутаций.

Матричный характер реакций биосинтеза

Клетки бактерий способны удваиваться каждые 20–30 минут, а клетки эукариот — каждые сутки и даже чаще, что требует высокой скорости и точности репликации ДНК. Кроме того, каждая клетка содержит сотни и тысячи копий многих белков, особенно ферментов, следовательно, для их воспроизведения неприемлем «штучный» способ их производства. Более прогрессивным способом является штамповка, которая позволяет получить многочисленные точные копии продукта и к тому же снизить его себестоимость. Для штамповки необходима матрица, с которой осуществляется оттиск.

В клетках принцип матричного синтеза заключается в том, что новые молекулы белков и нуклеиновых кислот синтезируются в соответствии с программой, заложенной в структуре ранее существовавших молекул тех же нуклеиновых кислот (ДНК или РНК).

Биосинтез белка и нуклеиновых кислот

Репликация ДНК. ДНК представляет собой двухцепочечный биополимер, мономерами которого являются нуклеотиды. Если бы биосинтез ДНК происходил по принципу ксерокопирования, то неизбежно возникали бы многочисленные искажения и погрешности в наследственной информации, которые в конечном итоге привели бы к гибели новых организмов. Поэтому процесс удвоения ДНК происходит иным, полуконсервативным способом: молекула ДНК расплетается, и на каждой из цепей синтезируется новая цепь по принципу комплементарности. Процесс самовоспроизведения молекулы ДНК, обеспечивающий точное копирование наследственной информации и передачу ее из поколения в поколение, называется репликацией (от лат. репликацио — повторение). В результате репликации образуются две абсолютно точные копии материнской молекулы ДНК, каждая из которых несет по одной копии материнской.

Процесс репликации на самом деле крайне сложен, так как в нем участвует целый ряд белков. Одни из них раскручивают двойную спираль ДНК, другие разрывают водородные связи между нуклеотидами комплементарных цепей, третьи (например, фермент ДНК-полимераза) подбирают по принципу комплементарности новые нуклеотиды и т. д. Образовавшиеся в результате репликации две молекулы ДНК в процессе деления расходятся по двум вновь образующимся дочерним клеткам.

Ошибки в процессе репликации возникают крайне редко, однако если они и происходят, то очень быстро устраняются как ДНК-полимеразами, так и специальными ферментами репарации, поскольку любая ошибка в последовательности нуклеотидов может привести к необратимому изменению структуры и функций белка и, в конечном итоге, неблагоприятно сказаться на жизнеспособности новой клетки или даже особи.

Биосинтез белка. Как образно выразился выдающийся философ XIX века Ф. Энгельс: «Жизнь есть форма существования белковых тел». Структура и свойства белковых молекул определяются их первичной структурой, т. е. последовательностью аминокислот, зашифрованной в ДНК. От точности воспроизведения этой информации зависит не только существование самого полипептида, но и функционирование клетки в целом, поэтому процесс синтеза белка имеет огромное значение. Он, по-видимому, является самым сложным процессом синтеза в клетке, поскольку здесь участвует до трехсот различных ферментов и других макромолекул. Кроме того, он протекает с высокой скоростью, что требует еще большей точности.

В биосинтезе белка выделяют два основных этапа: транскрипцию и трансляцию.

Транскрипция (от лат. транскрипцио — переписывание) — это биосинтез молекул иРНК на матрице ДНК.

Поскольку молекула ДНК содержит две антипараллельных цепи, то считывание информации с обеих цепей привело бы к образованию совершенно различных иРНК, поэтому их биосинтез возможен только на одной из цепей, которую называют кодирующей, или кодогенной, в отличие от второй, некодирующей, или некодогенной. Обеспечивает процесс переписывания специальный фермент РНК-полимераза, который подбирает нуклеотиды РНК по принципу комплементарности. Этот процесс может протекать как в ядре, так и в органоидах, имеющих собственную ДНК, — митохондриях и пластидах.

Синтезированные в процессе транскрипции молекулы иРНК проходят сложный процесс подготовки к трансляции (митохондриальные и пластидные иРНК могут оставаться внутри органоидов, где и происходит второй этап биосинтеза белка). В процессе созревания иРНК к ней присоединяются первые три нуклеотида (АУГ) и хвост из адениловых нуклеотидов, длина которого определяет, сколько копий белка может синтезироваться на данной молекуле. Только потом зрелые иРНК покидают ядро через ядерные поры.

Параллельно в цитоплазме происходит процесс активации аминокислот, в ходе которого аминокислота присоединяется к соответствующей свободной тРНК. Этот процесс катализируется специальным ферментом, на него затрачивается АТФ.

Трансляция (от лат. трансляцио — передача) — это биосинтез полипептидной цепи на матрице иРНК, при котором происходит перевод генетической информации в последовательность аминокислот полипептидной цепи.

Второй этап синтеза белка чаще всего происходит в цитоплазме, например на шероховатой ЭПС. Для его протекания необходимы наличие рибосом, активация тРНК, в ходе которой они присоединяют соответствующие аминокислоты, присутствие ионов Mg2+, а также оптимальные условия среды (температура, рН, давление и т. д.).

Для начала трансляции (инициации) к готовой к синтезу молекуле иРНК присоединяется малая субъединица рибосомы, а затем по принципу комплементарности к первому кодону (АУГ) подбирается тРНК, несущая аминокислоту метионин. Лишь после этого присоединяется большая субъединица рибосомы. В пределах собранной рибосомы оказываются два кодона иРНК, первый из которых уже занят. К соседнему с ним кодону присоединяется вторая тРНК, также несущая аминокислоту, после чего между остатками аминокислот с помощью ферментов образуется пептидная связь. Рибосома передвигается на один кодон иРНК; первая из тРНК, освободившаяся от аминокислоты, возвращается в цитоплазму за следующей аминокислотой, а фрагмент будущей полипептидной цепи как бы повисает на оставшейся тРНК. К новому кодону, оказавшемуся в пределах рибосомы, присоединяется следующая тРНК, процесс повторяется и шаг за шагом полипептидная цепь удлиняется, т. е. происходит ее элонгация.

Окончание синтеза белка (терминация) происходит, как только в молекуле иРНК встретится специфическая последовательность нуклеотидов, которая не кодирует аминокислоту (стоп-кодон). После этого рибосома, иРНК и полипептидная цепь разделяются, а вновь синтезированный белок приобретает соответствующую структуру и транспортируется в ту часть клетки, где он будет выполнять свои функции.

Трансляция является весьма энергоемким процессом, поскольку на присоединение одной аминокислоты к тРНК расходуется энергия одной молекулы АТФ, еще несколько используются для продвижения рибосомы по молекуле иРНК.

Для ускорения синтеза определенных белковых молекул к молекуле иРНК могут присоединяться последовательно несколько рибосом, которые образуют единую структуру — полисому.