Репродуктивная изоляция егэ

в условии
в решении
в тексте к заданию
в атрибутах

Категория:

Атрибут:

Всего: 86    1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 …

Добавить в вариант

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

Всего: 86    1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 …

Дрейфом генов называется случайное изменение концентрации аллелей в популяции. Возникает он в силу популяционных волн и может представлять собой случайную утрату или повышение частоты аллелей в небольших популяциях, возрастание гомозиготности популяции, снижение жизнеспособности популяции и т. д.

Дрейф генов носит непредсказуемый характер: маленькая популяция может погибнуть из-за него, а может, наоборот, стать более жизнеспособной в данной среде и проявить дивергентность по отношению к родительской популяции.

Изоляция популяции представляет собой возникновение каких-либо барьеров, препятствующих свободному скрещиванию. Изолированные группы особей внутри популяции и изолированные популяции способны самостоятельно эволюционировать, что в результате может привести к появлению новых видов.

Изоляция бывает географической и биологической.

Географическая изоляция связана с изменениями в ландшафте (появлением горных массивов и хребтов, разломов земной коры, водных барьеров, лесополос). Она играет важную роль при расселении живых организмов, разбивая популяции на мелкие группы и нарушая поток генов между изолированными группами. Особо заметное влияние географическая изоляция оказывает на малоподвижные виды — растения, некоторых животных: улиток, аистов, ласточек и пр.

Отдельной разновидностью географической изоляции является ситуация, когда вид занимает очень обширный ареал и отдельные особи в популяциях не могут скрещиваться в силу большой географической удаленности (например, соболь).

Биологическая (репродуктивная) изоляция возникает в силу появления определенных различий у особей, которые препятствуют скрещиванию в рамках одной территории. Различают несколько видов биологической изоляции.

Экологическая — заключается в невозможности встречи и последующего спаривания потенциальных партнеров. Причиной может служить различие в местах обитания в пределах одной территории или разница во времени полового созревания потенциальных партнеров.

Морфологическая — заключается в низкой вероятности успешного скрещивания, вызванной различным строением и особенностями функционирования органов размножения.  Примеры: большие различия в размерах особей, несоответствие в строении копулятивных аппаратов.

Поведенческая — основывается на сложных механизмах поведения животных, которые способствуют их скрещиванию. Механизмы эти могут давать сбои при изменении выделяемых запахов, брачных песен или брачных поединков, ритуалов ухаживания за самками.

Генетическая — проявляется в случае перестройки генотипов, т.е. при изменении числа или формы хромосом у близких видов, что значительно снижает вероятность образования здорового жизнеспособного потомства. В случае появления гибридного потомства оно оказывается бесплодным из-за нарушения мейоза.

В ситуации, когда отдельные популяции вида достаточно долго живут в условиях территориальной разобщенности, существует вероятность возникновения глубоких различий, появления генетической несовместимости и, соответственно, возникновения новых видов.

Особенность биологической изоляции заключается в том, что она может происходить внутри одной территории между группами особей с разными поведенческими, морфологическими, функциональными и иными признаками, затрудняющими скрещивание.

Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или различных форм внутри вида. Ее основное значение состоит в закреплении и усилении начальных стадий генотипической неоднородности. Отметим, что действие изоляции, как и других факторов, является ненаправленным.

Таким образом, мы выяснили, что мутации, миграции, дрейф генов и популяционные волны, изоляция — ненаправленные факторы эволюции. В живой природе они существуют комплексно, роль каждого из них в отдельных популяциях и видах может усиливаться в зависимости от конкретных условий. Все указанные факторы отвечают за генетическую неоднородность популяций.

Единственным направленным фактором эволюции признан естественный отбор — он действует в направлении выживания самых приспособленных особей и формирования новых видов.

Исходя из этого, можно вывести причины изменений генофонда (совокупности всех генотипов популяции, вида).

1.      Направленные — действие естественного отбора, который приводит к повышению частот «полезных генов».

2.      Ненаправленные — мутации, изоляция, дрейф генов, миграции, популяционные волны.

Основные движущие силы эволюции по Ч. Дарвину:

• наследственная изменчивость;
• борьба за существование;
• естественный отбор.

Естественный отбор задает направление эволюционного процесса.

Основные принципы эволюционной теории Ч. Дарвина

Первый фундаментальный фактор, на который опирается теория Дарвина, это ограниченность природных ресурсов. Живые организмы имеют склонность размножаться в неограниченных количествах, если им ничто и никто не мешает. Если представить себе популяцию бактерий, делящихся через одинаковые промежутки времени (например, раз в полчаса), то при неограниченных ресурсах численность этой популяции будет расти экспоненциально (2 — 4 — 8 — 16 — 32 — 64 — 128 — …). Если ресурсы будут продолжать оставаться неограниченными, слой таких бактерий за считанные недели покроет всю Землю. Еще в 1854 г. германский палеонтолог К. Эренберг вычислил, что одна диатомовая водоросль может за восемь дней дать массу материи, равную объему нашей планеты, а в течение следующего часа может удвоить эту массу. Инфузория-туфелька может в течение пяти лет дать массу живого вещества, объем которой будет в 104 раза больше объема Земли. К. А. Тимирязев подсчитал, что потомство одного одуванчика при условии неограниченного размножения по требует через 10 лет для своего размещения площади, превышающей в 15 раз площадь поверхности нашей планеты. Сам Дарвин делал подобные расчеты для одного из наиболее медленно размножающихся организмов — слона. Впрочем, и так ясно, что разница между всеми формами жизни в этом отношении только количественная. 

Поскольку неограниченных ресурсов не бывает, то и организмы не могут размножаться неограниченно. Таким образом, неизбежна борьба за существование, под которой понимается совокупность взаимодействий организмов с окружающей средой, приводящих к их выборочному выживанию. 

Вторым фундаментальным фактом, образующим основу теории Дарвина, была изменчивость. Если все живые организмы отличаются друг от друга, значит, они имеют разные шансы пройти борьбу за существование и оставить потомство. Изменчивость в сочетании с борьбой за существование порождает естественный отбор. 

Изменчивость организмов сочетается с наследственностью: многие индивидуальные вариации передаются потомству. Если носители разных вариантов изменчивости имеют разные шансы выжить в борьбе за существование и оставить потомство, а по характеру эта изменчивость является наследственной — это с неизбежностью означает, что фенотип (признаки) последующего поколения будет иным по сравнению с фенотипом (признаками) предыдущего. Это и есть эволюция. 

Это краткое изложение точно воспроизводит логику Дарвина.

1. В пределах каждого вида живых организмов существует индивидуальная наследственная изменчивость признаков. 
2. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.
3. Условия среды разнообразны и изменчивы.
4. Жизненные ресурсы ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование. 
5. В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те признаки, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды. 
6. Новые признаки возникают не направленно — в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях.
7. Потомки выжившей особи, которые наследуют полезные признаки, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции.

Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором. 

Естественный отбор в изолированных популяциях постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков в этих популяциях и, в конечном счете, к видообразованию.

Итог естественного отбора:

• Большое видовое разнообразие.
• Эволюция в различных таксонах (единицах систематики: видах, родах, семействах, классах и т.д.) идет в разных направлениях.
• Одновременно существуют примитивные и высокоразвитые формы.
• Любые адаптации относительны, и «работают» только при определенных условиях среды.

Синтетическая теория эволюции

В XX веке произошел синтез, или объединение, дарвинизма и генетики. Дарвин в своей работе не опирался на работу Менделя и не мог учесть механизмы наследования, так как они были еще практически не изучены. В начале XX века генетика развивалась очень бурно, и накопился массив знаний, которые не были никак отражены в классическом дарвинизме. 
В трудах Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна-младшего был разработан математический аппарат популяционной генетики, хорошо описывающий реально наблюдаемые распределения частот генов в популяциях, в том числе и с учетом действия отбора, дрейфа и других факторов эволюции. Новая, учитывающая эти достижения генетики, теория эволюции получила название синтетической теории эволюции (СТЭ). Авторы основных работ по СТЭ — Дж. Хаксли, Майр, Добжанский, из русских ученых — Тимофеев-Ресовский, Дубинин. СТЭ обладает развитым математическим аппаратом, позволяющим моделировать события микроэволюции. СТЭ лежит в основе современной эволюционной теории, хотя она, конечно, изменилась за последние несколько десятилетий и продолжает развиваться с учетом новых данных, в частности, молекулярно-генетических (последовательности ДНК).

Некоторые современные учёные придерживаются теории прерывистого равновесия, которая утверждает, что эволюция происходит скачкообразно, а не постепенно. Есть данные, которые подтверждают это предположение. Существует мнение, что в рамках СТЭ описать скачкообразную эволюцию нельзя. Однако современная генетика развития и эволюционная биология развития (evo-devo) проливают свет на возможные механизмы скачкообразных изменений. Возможно, эти данные можно будет интегрировать в СТЭ, которая постоянно развивается.

 Харди–Вайнберга и элементарное событие эволюции

Согласно основному закону популяционной генетики — закону Харди-Вайнберга — в популяции  при стабильных условиях окружающей среды частоты аллелей генов будут оставаться постоянными из поколения в поколение.
Генетика и эволюционная теория не сразу нашли «общий язык». Так, одним из основных возражений теории Дарвина среди его современников был так называемый «кошмар Дженкина» (по имени автора возражения, английского инженера). Согласно ему, случайно появившийся у отдельной особи  в результате мутации полезный признак в группе организмов (популяции) постепенно будет «размыт» скрещиванием с обычными особями. Это логическое затруднение преодолено с созданием популяционной генетики.

Ошибка Дженкина заключалась в том, что признаки, закрепляемые отбором, согласно законам генетики, не исчезают при скрещивании, а передаются в полном объеме («размывающий» эффект скрещивания просто не существует). Даже в случае полного доминирования рецессивный ген сохраняется и передается потомству. Но о законах генетики ни Дарвин, ни Дженкин еще ничего не знали.

Только в начале XX в. были сформулированы основные принципы генетики популяций. Главное ее положение — закон Харди–Вайнберга — гласит, что в идеальной бесконечно большой популяции, все скрещивания в которой случайны (принцип панмиксии) и в которой не действуют никакие факторы эволюции, частоты всех аллелей остаются постоянными в ряду поколений. Это положение легко проверить, пользуясь элементарной математикой. Доминантный аллель не вытесняет рецессивный, в противоположность убеждению многих не знакомых с этим принципом людей. Если в идеальной популяции существует ген альбинизма с частотой 0,01 %, то с той же самой частотой этот аллель будет появляться в каждом из последующих поколений.

 В реальных популяциях дело обстоит иначе. Они не бесконечны, скрещивания в них не являются полностью случайными, а также они почти всегда подвергаются действию факторов эволюции, изменяющих частоты аллелей.

Однако многие реальные популяции хорошо описываются законом Харди–Вайнберга. Например, пользуясь им, рассчитывают хорошо согласующиеся с реальными частоты аллелей групп крови, альбинизма и других признаков, по которым в большинстве случаев практически отсутствует отбор у человека. Человеческие популяции весьма велики и достаточно хорошо «перемешиваются».
Изменение частот аллелей в популяции является элементарным событием микроэволюции.
К факторам эволюции относятся:

• наследственная изменчивость (мутационная и комбинативная);
• борьба за существование;
• естественный отбор;
• волны жизни;
• изоляция;
• миграция;
• дрейф генов.

Наследственная изменчивость

Сами по себе мутации лишь создают материал для естественного отбора. Они не определяют направления эволюции, так как возникают случайно и не имеют приспособительного значения.
Мутации:

• положительные мутации — мутации, полезные в данных условиях;
• отрицательные мутации — мутации, вредные в данных условиях;
• нейтральные мутации — мутации, не влияющие на жизнедеятельность организма в данных условиях. 

Но так как условия постоянно изменяются, мы не можем предсказать, какое значение будет иметь данная  мутация завтра. Это говорит об относительности характера мутаций.

Комбинативная изменчивость возникает благодаря гетерозиготности организмов в популяции и проявляется практически всегда. Мутационная является более редкой и часто приводит к появлению вредных признаков, но позволяет организмам приобретать принципиально новые свойства.

борьба за существование

Побеждают в борьбе за существование и продолжают род наиболее приспособленныеособи, которые могут передать потомкам совокупность «выигрышных» признаков, что способствует сохранению популяции.

Формы борьбы за существование:

• борьба с неблагоприятными условиями среды; наиболее серьезное влияние оказывает в период новорожденности;
• межвидовая борьба за существование — борьба за природные ресурсы: территорию, убежища, пищу, воду, солнечный свет (у растений) и т. п.;
• внутривидовая борьба за существование — борьба за природные ресурсы и полового партнера. По мнению Ч. Дарвина, наиболее жесткая форма борьбы, так как происходит между животными, занимающими одну экологическую нишу, т. е. использующими одинаковые ресурсы.

Естественный отбор

Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные. Естественный отбор является движущей силой эволюции. 

Формы естественного отбора:

• Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.

Ведет к сужению нормы реакции (пределов, в которых в зависимости от условий внешней среды может изменяться определенный признак) признака при постоянных условиях окружающей среды. 

Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Пример:

• сохранение особей со средней плодовитостью. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью;
• выживание детенышей со средним весом. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом;
• сохранение реликтовых видов: латимерии, галапагосских черепах, гаттерии и др. 

• Движущий отбор — форма естественного отбора, при котором происходит сдвиг нормы реакции признака.

В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг нормы реакции признака в определенном направлении. Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции. 

Один из немногих достоверных примеров движущего отбора продемонстрировал известный эколог, академик С. С. Шварц (1966 г.). Он показал, что у северного подвида узкочерепной полевки (Stenocranius gregalis), недавно освоившего Северный Урал, количественное распределение ряда признаков оказывается асимметричным. К таким признакам относятся относительная масса печени и сердца, а также абсолютный размер тела. У популяции, живущей в устойчивых внешних условиях, распределение по произвольному количественному признаку, скорее всего, будет симметричным. Если же условия меняются и признак оказывается под давлением отбора, то элиминация (устранение особей) по этому признаку с одной стороны усиливается, с другой — ослабевает. В результате меняется форма нормальной кривой, которая в этом случае с одной стороны круто обрывается, а с другой — дает длинный «хвост».

Примеров действия движущего отбора в природе до сих пор известно очень мало. Большинство из приведенных в учебниках примеров не соответствуют движущему отбору, т. к. в них не наблюдается изменение нормы реакции признака.

В природе процесс идет медленно: у позвоночных — около полумиллиона лет.

Искусственный отбор является, по сути, ускоренным движущим отбором. Чтобы вывести новую породу кур, требуется 3–6 лет, а чтобы получить расу (форму) насекомых, устойчивых к ядохимикатам, достаточно обработать поле и среди массы погибших насекомых найти единицы выживших. От них и возьмет свое начало новая форма.

Провеивая семена культурных злаков, человек отделял семена сорняка погремка большого, у которых было крыло. В результате изменчивости на полях остались сорняки с бескрылыми семенами, т. к. их отвеять было невозможно, они оставались в семенном материале и размножались в посев.

• Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, благоприятствующая двум или нескольким направлениям изменчивости, но не благоприятствующая промежуточному состоянию признака.

При действии дизруптивного отбора внутри популяции возникает полиморфизм — несколько отчетливо различающихся фенотипических форм. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция (расхождение признаков), вплоть до обособления в качестве новых видов.

Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, поскольку обе эти формы отбора приводят к изменению фенотипического облика популяций в противоположность стабилизирующему отбору.

Примеры.

Мальки окуней питаются мальками других видов рыб. При отсутствии корма, необходимого для подрастающей молоди окуней, могут сохраниться только «карлики» (особи с резко замедленным ростом, которые длительное время могут питаться планктонными ракообразными) и «гиганты» (особи, способные уже к концу первого года жизни питаться мальками окуней своего же поколения). При такой ситуации в водоеме в течение ряда лет в результате дизруптивного отбора возможно формирование двух рас окуней: «гигантов» и «карликов».

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают все лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Изоляция

Изоляция является элементарным эволюционным фактором, действующим на микроэволюционном уровне, и приводит к видообразованию.

Географическая изоляция — пространственное разобщение популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида (водные преграды для наземных организмов, участки суши для обитателей водоемов, горы, крупные автомагистрали и т. п.).

Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни.

Экологическая изоляция: разделение по экологическим нишам внутри популяции (особенности окраски покровов, изменение пищевого рациона, размножение в разные сезоны, использование в качестве хозяина организмов разных видов (у паразитов).

Этологическая (поведенческая) изоляция: появление различий в ритуале ухаживания, окраски, запахов, «пения» самцов из разных популяций.

Морфологическая изоляция: различия в структуре органов размножения, разница в размерах тела, препятствующие скрещиванию. У растений такая форма изоляции возникает при приспособлении цветка к определенному виду опылителей.

Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания.

Генетическая (репродуктивная) изоляция: несовместимость гамет, гибель зигот непосредственно после оплодотворения, стерильность или малая жизнеспособность гибридов.

Репродуктивная изоляция является непреодолимым барьером для скрещивания.

Волны жизни 

Термин ввел С. С. Четвериков (1905 г.).

Их эволюционное значение сводится к случайным изменениям концентрации различных мутаций и генотипов, содержащихся в популяциях, а также к изменению направления и интенсивности отбора. Волны жизни могут быть опасны для выживания малочисленных популяций.

• Сезонные (периодические) волны жизни — генетически обусловленные волны жизни.
• Несезонные (апериодические) волны жизни — обусловленные непосредственным воздействием на популяцию различных абиотических и биотических факторов окружающей среды.

Длина волн жизни прямо пропорциональна продолжительности цикла развития организмов. Часто волны жизни сопровождаются пульсацией границ популяции. 

Дрейф генов

Дрейф генов можно наблюдать на примере «эффекта бутылочного горлышка». Если по какой-либо причине численность популяции резко уменьшится (например, в случае необычной засухи или непродолжительного увеличения численности хищников), то результатом будет случайное устранение большого числа индивидуумов. К тому времени, когда популяция вновь будет переживать расцвет, в ней будут гены, характерные для случайно выживших индивидуумов, а вовсе не для исходной популяции.

Определение вида

До XVII в. исследователи опирались на представление о виде, созданное ещё Аристотелем, который считал виды совокупностью внешне сходных особей. Такой подход без принципиальных изменений был использован многими биологами, включая Карла Линнея, основоположника современной биологической систематики.

Линней ввёл в обиход бинарную, или биномиальную, номенклатуру — принятый в биологической систематике способ обозначения видов при помощи названия из двух слов (биномена), состоящего из сочетания двух названий (имён): имени рода и имени вида (согласно терминологии, принятой в зоологической номенклатуре) или имени рода и видового эпитета (согласно ботанической терминологии). 

Дальнейшее развитие биологии привело к формированию биологической концепции вида. Эта концепция предполагает, что вид — не условная категория, выделенная людьми для удобства, а реально существующая общность организмов, характеризующаяся прежде всего генетическим единством и общностью происхождения. Это генетическое единство и является первопричиной внешнего сходства организмов одного вида, то есть для выделения видов является первичным не внешнее сходство, а именно генетическая общность.

Для организмов с половым размножением границу между видами формируетрепродуктивная изоляция — это неспособность двух разных видов при скрещивании давать плодовитое потомство. Потомство может быть вполне здоровым, но стерильным, как, например, потомство скрещивания лошади и осла — мулы и лошаки (хотя один из полов может сохранять частичную плодовитость). 

У бесполых организмов вид определить сложнее. Для них вид — это совокупность клонов, объединённых общей экологической нишей и поэтому эволюционирующих совместно, сходным образом. В первую очередь это касается прокариот и многих растений.

Согласно современному определению, вид (лат. species) — основная единица биологической систематики живых организмов, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. 

Критерии вида

Современная биология выделяет критерии вида, то есть критерии, по совокупности которых одно множество особей характеризуется как вид и отличается от других видов.

1. Морфологический критерий вида. Под ним подразумевается сходство внешнего и внутреннего строения особей вида и их отличия от представителей других видов.
   Эволюционно далёкие друг от друга виды без труда различит по внешнему виду даже ребёнок, но в случае близкородственных видов это может быть непросто даже для специалиста.
   

   Вопрос определения близких, внешне сходных видов часто становится серьёзной научной проблемой. Существуют так называемые виды-двойники, которые морфологически не отличаются, однако являются генетически изолированными.

   Считается, что виды-двойники встречаются среди животных, которые используют для поиска партнёра прежде всего запах (насекомые, грызуны). На примере видов-двойников у мух дрозофил, однако, было показана видоспецифичность строения полового аппарата, которое может лежать в основе репродуктивной изоляции этих видов.

   
   Виды-двойники усачей.

2. Цитогенетический критерий.
   

   Для каждого вида характерен уникальный кариотип — набор хромосом, характеризующийся их числом, размерами, положением центромеры, рисунком дифференциального окрашивания.

   Так, анализ хромосомного набора позволил разделить вид полёвка обыкновеннаяна 4 вида:

   полёвка обыкновенная — 46 хромосом, 

   полёвка восточноевропейская — 54 хромосомы,

   полёвка киргизская — 54, но другой морфологии,

   полёвка закаспийская — 52 хромосомы.

   

   Бывают, однако, случаи, когда далёкие виды имеют одинаковые кариотипы, например, представители семейства кошачьих, а бывает, что, наоборот, представители одного вида варьируют по числу хромосом (например, обыкновенная бурозубка).

3. Молекулярно-биологический критерий. 
   

   Между видами существуют молекулярные различия. Это, прежде всего, различия в последовательности белков и ДНК, возникшие в ходе эволюции. До появления эффективных технологий определения последовательности ДНК в основном применялись данные по подвижности белков при электрофорезе (она характеризует размеры и заряд белковых молекул). В настоящее время методы чтения ДНК стремительно развиваются и удешевляются, и уже накоплено много данных о последовательности ДНК разных организмов. Эти данные обязательно используются для характеризации видов.

   По последовательностям ДНК строят филогенетические деревья организмов — реконструкции путей эволюционного расхождения (дивергенции), основанные на установлении последовательности возникавших замен в ДНК.

   
   Пример филогенетического древа. Цифры — датировка времени расхождения в MYA — million years ago, длина ветвей отражает время. 

   В ДНК есть эволюционно консервативные участки, то есть сохраняющиеся относительно неизменными в ходе эволюции, и вариабельные — переменчивые. Консервативные участки в основном отвечают за жизненно важные функции, кодируют белки и РНК, практически не отличающиеся внутри огромных групп организмов. Например, один из главных белков цитоскелета актин очень мало отличается у всех эукариот. Медленно меняются рибосомные РНК. Их последовательности очень удобно использовать для построения филогении на уровне типов и классов. 

   Вариабельные участки могут варьировать даже у особей внутри вида. Их, например, используют для генетической идентификации и геномной дактилоскопии («снятии генетических отпечатков пальцев») людей в судебной медицине и криминалистике.

4. Биохимический критерий. 
   Один из основных критериев вида у микроорганизмов, прежде всего у бактерий. Морфологически бактерии отличаются мало — имеется всего несколько стандартных типов форм. Гораздо большим разнообразием характеризуется морфология бактериальных колоний (цвет, блеск, фактура поверхности). Но наиболее разнообразны среди прокариот типы их метаболизмов. Именно метаболизм определяет экологическую нишу бактерии, а это, в свою очередь, один из главных критериев вида в отсутствие полового размножения. Метаболические особенности прокариот легко установить, выращивая их на селективных средах — средах, в которых имеется определённый набор веществ (источников углерода, азота и т. п.). На определённой среде могут расти только те бактерии, которые могут использовать наличествующие в ней вещества в своём метаболизме и синтезируют все недостающие вещества самостоятельно. Во многие среды также добавляют индикаторы, которые меняют цвет, если бактерии в ходе роста преобразуют среду и меняют ее рН. 
   На рисунке представлена стерильная трубка с набором различных по составу сред, рост бактерий в которых легко наблюдать, использующаяся для идентификации родов и видов энтеробактерий. 
   

   

   
   Хотя метаболизм многоклеточных организмов, как правило, варьирует от вида к виду гораздо меньше, тем не менее этот критерий может быть существенным и для них. Например, виды растений могут отличаться по спектру синтезируемых алкалоидов, флавоноидов, эфирных масел, будучи очень близкими морфологически. 

5. Экологический критерий вида.
   Это экологическая ниша вида — совокупность оптимальных для вида значений факторов среды, его связей с другими организмами. Каждый вид занимает свою экологическую нишу. Согласно принципу конкурентного исключения Гаузе, два вида в одной экосистеме не могут занимать одну и ту же нишу — один будет неизбежно вытеснен другим. 
6. Географический критерий вида.
   Каждый вид имеет свой ареал — область распространения. Однако данный критерий не абсолютен. В частности, ареалы разных видов могут сильно перекрываться, и наоборот, ареалы некоторых видов разорваны. 
   Отдельную проблему представляют кольцевые ареалы некоторых видов. «Кольцевыми видами» называют комплексы близкородственных форм, постепенно расселявшихся вокруг какой-либо географической преграды, причем крайние, наиболее сильно разошедшиеся формы, встретившись по другую сторону преграды, уже не могут скрещиваться, хотя всё ещё соединены непрерывным рядом взаимно совместимых разновидностей. Зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides считается хорошим примером кольцевого вида — см. рисунок.
   

   
   Предполагаемая последовательность расселения и эволюции зелёных пеночек. Из района Гималаев, где сейчас обитает подвид trochiloides, пеночки расселялись на север двумя путями, западным и восточным, в обход негостеприимного Тибетского плато. Две северные формы, viridanus и plumbeitarsus, к моменту своей встречи в Сибири дивергировали настолько, что гибридизация между ними в зоне вторичного контакта почти не происходит.

7. Физиологический критерий вида — особенности процессов жизнедеятельности организма и отдельных систем органов. В первую очередь учитывается физиология размножения: возраст достижения половой зрелости, длительность беременности, количество детенышей, длительность периода вскармливания (у млекопитающих) и т.п.
8. Этологический критерий — особенности видового поведения. В первую очередь учтывается осбенности поведения в брачный период, период гнездования, забота о потомстве. 

 

 

 

 

Репродуктивная изоляция

   

Репродуктивная изоляция — наиболее существенный критерий вида. Особи разных популяций одного вида могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вследствие этого существует поток генов между популяциями, и такие потоки связывают вид в единую генетическую общность. Но существенного потока генов от вида к виду нет из-за наличия между ними барьеров репродуктивной изоляции.

Существенным исключением из этого правила является горизонтальный перенос генов.Вертикальный перенос генов — это передача генов от материнского организма дочернему при размножении; горизонтальный, в противоположность ему, связан с передачей ДНК между неродственными организмами. В частности, это происходит при участии вирусов, встраивающихся в геном, или путём трансформации — захвата фрагментов ДНК из внешней среды (это весьма характерно для бактерий). Так, при воздействии антибиотиков бактерии самых разных групп приобретают к ним устойчивость, т. к. плазмиды с генами устойчивости легко передаются от одних бактерий к другим. Проблема устойчивости к антибиотикам в настоящее время имеет первостепенное медицинское значение. 
Горизонтальный перенос генов чрезвычайно интенсивен между прокариотами, поэтому многие исследователи в настоящее время вообще не считают понятие вида применимым к этим организмам, так как существует значимый поток генов даже между отдалёнными группами бактерий и архей. Для эукариотических организмов характерен значительно меньший уровень горизонтального переноса генов, хотя отдельные группы являются исключениями, например, полностью партеногенетические беспозвоночные животные — бделлоидные коловратки, которые, по-видимому, за счёт захвата чужеродных генов восполняют дефицит генетического разнообразия в отсутствие полового размножения.

Репродуктивная изоляция может осуществляться на разных уровнях:

а) презиготический уровень — до слияния гамет:

— географическая. Наличие географических барьеров препятствует скрещиванию;

— поведенческая. Крайне важны брачные ритуалы, ухаживание, токование — они видоспецифичны и играют огромную роль в обособлении вида от других. Необходимо упомянуть также брачные наряды, выделение определённых привлекающих противоположных пол веществ (феромонов), которые также, как правило, специфичны для данного вида;

— механическая (различие размеров, несовместимость половых органов);

— разное время размножения;

— несовместимость гамет. У многих цветковых растений пыльцевые зёрна не прорастают при попадании на рыльца других видов.

б) постзиготический уровень:

— гибель зиготы или эмбрионов, а также выкидыш при внутреннем развитии;

— нежизнеспособность или слабость гибридов;

— полная или частичная стерильность гибридов (иногда стерилен один пол гибридов, а другой плодовит, например, лигры и тайгоны — см. ниже).
Основной причиной, лежащей в основе гибридной стерильности, является несовпадение кариотипов скрещивающихся видов, в частности, числа хромосом. В профазе мейоза, при образовании половых клеток, должно произойти спаривание (конъюгация) гомологичных хромосом. При нарушении этого процесса мейоз, как правило, не происходит или же образуются дефектные гаметы. У разных видов хромосомные наборы разные. Они присутствуют вместе в геноме межвидового гибрида. При гаметогенезе у гибрида не все хромосомы могут найти себе пару для конъюгации, и мейоз не происходит. 

Как правило, репродуктивная изоляция сначала возникает на постзиготических уровнях, а затем, поскольку тратить время и ресурсы на ухаживание, спаривание, гнездование при слабой жизнеспособности и плодовитости потомства невыгодно, возникают презиготические барьеры — например, поведенческие. Однако в случае географического видообразования изоляционные барьеры могут успеть сформироваться не в полной мере — скрещивание всё равно не происходит из-за наличия территориального разобщения. Поэтому от многих видов, изолированных географически, можно в неволе или искусственно получить потомство. 
Например, при скрещивании льва-самца и тигрицы-самки (разные виды одного родаPanthera) рождаются лигры (англ. liger от англ. lion — лев и англ. tiger — тигр). При противоположном направлении скрещивания получается сильно отличающийся внешне гибрид — тигролев, или тайгон.
Лигры — самые крупные ныне живущие представители семейства кошачьих. Лигры не встречаются в природе главным образом потому, что в естественной среде львы и тигры почти не имеют шансов встретиться: современный ареал льва включает в основном центральную и южную Африку, в то время как тигр — исключительно азиатский вид. Скрещивание видов происходит, когда животные долгое время живут в одном вольере или клетке, но потомство дают лишь 1−2% пар, из-за чего в мире сегодня живёт не более двух десятков лигров. Самки лигров обычно плодовиты, в то время как самцы — стерильны.

Лигры

Тайгон

В некоторых случаях постзиготическая изоляция может отсутствовать при наличии презиготической. В качестве примера видов, не скрещивающихся в природе, но дающих плодовитые гибриды при искусственном оплодотворении, можно привести бестер — ценный гибрид осетровых рыб белуги и стерляди.

ПРОБЛЕМА ВИДА У ПРОКАРИОТ

Как уже упоминалось, существуют сложности с определением вида у прокариот, по следующим причинам:

1. Отсутствие полового размножения.
2. Слабая применимость морфологического критерия.
3. Широкое распространение горизонтального переноса генов.

В связи с этим в микробиологии применяется в основном молекулярно-генетический критерий. Во многих работах принято за правило считать границей вида 97% или, по более новым данным, 98,7% совпадения последовательностей 16S РНК из малой субъединицы рибосом. 

Естественный отбор — это процесс отбора генотипов особей, наиболее приспособленных к данным условиям среды, и устранения генотипов особей, менее приспособленных к данным условиям.

Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные.

Естественный отбор является движущей силой эволюции. 

Приспособленность к конкретным условиям существования формируется только благодаря действию естественного отбора.

Естественный отбор является следствием борьбы за существование.

Более приспособленные к данным условиям среды особи чаще выживают и оставляют больше потомков, чем менее приспособленные.

Естественный отбор имеет два аспекта:

• отбор на выживание: различное выживание особей с разными генотипами и фенотипами;
• репродуктивный отбор (половой отбор): возможное участие данной особи в размножении. 

Эти два аспекта отбора могут не совпадать, например стерильный гибрид может обладать повышенной жизнеспособностью.

Естественный отбор — направляющая сила эволюционного процесса. 

Естественный отбор обеспечивает приспособление живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Все живые организмы из поколения в поколение проходят суровую проверку по всем мельчайшим деталям их строения, функционирования всех их систем в разнообразных условиях. Эта проверка и есть борьба за существование. Только те, кто выдержал эту проверку, оказываются отобранными и дают начало следующему поколению.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

• интенсивность отбора (доля особей, доживших до половой зрелости и участвующих в размножении). Чем меньше эта доля, тем больше интенсивность отбора. Если, например, из 10 000 особей в каждом поколении выживают и размножаются только 100 самых крупных, то средний размер особей в этой популяции растет гораздо быстрее, чем в случае более мягкого отбора, когда, например, половина всех особей в популяции участвует в размножении. Интенсивность отбора варьирует в широких пределах в зависимости от вида и экологической ситуации. Однако она никогда не бывает нулевой;
• изменчивость (количество разновидностей аллелей в популяции (аллели — материал для отбора)). Если все особи в популяции совершенно одинаковы, то даже в условиях жесткой борьбы за существование все они имеют равные шансы уцелеть или погибнуть. Жизнь и размножение каждой такой особи зависит от случая. Из поколения в поколение генетический состав этой популяции будет оставаться неизменным.

Важнейшим свойством естественного отбора является его способность накапливать и совмещать полезные аллели. Отбор действует в каждом поколении, и в каждом поколении он начинается не с «чистого листа», а с того состояния популяции, в которое она была приведена в результате предыдущего цикла отбора.

Если в какой-то популяции из года в год высокие растения получают преимущество в выживании и размножении, то поколение за поколением в этой популяции растет количество высоких особей и увеличивается средний размер особей.

Результаты действия естественного отбора аккумулируются, накапливаются из поколения в поколение. Все новые и новые аллели возникают в популяции за счет мутационного процесса. Каждая мутация случайна, но ее носители регулярно отбираются и размножаются в популяции, если она хоть чуть-чуть повышает приспособленность ее носителей.

Например, если критерием приспособленности в данной популяции является высота растения, то отбор подхватывает все аллели, которые тем или иным способом работают на этот признак — увеличивают скорость роста, эффективность использования солнечного света, воды и других ресурсов.

Способностью отбора накапливать и совмещать полезные аллели и удалять вредные обусловлена и постепенность эволюции, и возникновение изумительно сложных органов, форм и функций. Самые сложные приспособления в строении, функциях и поведении живых организмов сформировались постепенно путем систематического отбора случайно возникающих мутаций. Объектами отбора всегда являются отдельные особи (точнее, их гены, сохраняющиеся в ряду поколений), а не популяции и не виды. Ни одно приспособление, сколь угодно полезное для вида, не сможет быть подхвачено естественным отбором и распространиться в популяции, если оно вредно для конкретных особей и для воспроизведения их генов. При этом альтруистическое поведение чаще всего проявляется в отношении родственных организмов, что объясняется наличием у родственников общих генов (например, половина ваших генов — общая с каждым из родителей).  

Формы естественного отбора

• стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.

Происходит при постоянных условиях окружающей среды.

Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Примеры:

• сохранение особей со средней плодовитостью. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. Малое количество птенцов ведет к уменьшению количества потомков с родтельскими признаками. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью;
• выживание детенышей со средним весом. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом; 
• сохранение реликтовых видов: латимерии, галапагосских черепах, гаттерии и др. 

• движущий отбор — форма естественного отбора, благоприятствующая только одному направлению изменений признака и не поддерживающая все остальные.

В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении. 

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или при приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции. 

Примеры:

«Индустриальный меланизм английских бабочек»: резкое повышение доли меланистических (имеющих темную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц. В XX в. в ряде районов доля темноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые темная бабочка была отловлена в 1848 г.

В природе процесс идет медленно: у позвоночных — около полумиллиона лет.

Искусственный отбор является, по сути, ускоренным движущим отбором. Чтобы вывести новую породу кур, требуется 3 — 6 лет, а чтобы получить расу (форму) насекомых, устойчивых к ядохимикатам, достаточно обработать поле и среди массы погибших насекомых найти единицы выживших. От них и возьмет свое начало новая форма.

Провеивая семена культурных злаков, человек отделял семена сорняка погремка большого, у которых было крыло. В результате изменчивости на полях остались сорняки с бескрылыми семенами, т. к. их отвеять было невозможно, они оставались в семенном материале и размножались в посев.

• дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, благоприятствующая двум или нескольким направлениям изменчивости, но не благоприятствующая промежуточному состоянию признака.

При действии дизруптивного отбора внутри популяции возникает полиморфизм — несколько отчетливо различающихся фенотипических форм. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция (расхождение признаков), вплоть до обособления в качестве новых видов.

Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, поскольку обе эти формы отбора приводят к изменению фенотипического облика популяций в противоположность стабилизирующему отбору.

Примеры.

Мальки окуней питаются мальками других видов рыб. При отсутствии корма, необходимого для подрастающей молоди, в популяции окуней могут сохраниться только «карлики» (особи с резко замедленным ростом, которые длительное время могут питаться планктонными ракообразными) и «гиганты» (особи, способные уже к концу первого года жизни питаться мальками окуней своего же поколения). При такой ситуации в водоеме в течение ряда лет в результате дизруптивного отбора возможно формирование двух рас окуней — «гигантов» и «карликов».

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают все лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Искусственный отбор — отбор , производимый человеком, с целью выделения и сохранения особей с наиболее полезными для человека признаками.

Факторы, влияющие на искусственный отбор:

• степень изменчивости исходного материала
• количество исходных особей
• контролируемое скрещивание

Не все виды организмов одинаково поддаются  искусственному отбору. Так, пород лошадей меньше, чем собак и кошек. Не все виды значительно изменяются под действием искусственного отбора. Под действием искусственного отбора очень слабо изменились верблюды, северный олень, яки. Это связано с тем, что условия существования после одомашнивания не очень отличаются от их естественной среды обитания.

          

Дикий верблюд.                                                              Домашний верблюд.

Бессознательный искусственный отбор — сохранение «лучших» и отбраковывания «худших» организмов, производимый человеком в процессе жизнедеятельности (в быту).  Наиболее древняя форма искусственного отбора.

Примеры:

Одомашнивание животных: отбор наиболее спокойных лошадей, менее агрессивных собак, менее вредных кошек

Введение в культуру растений: с наиболее сладкими плодами, наиболее неприхотливых, морозостойких, красивоцветущих и т.п.

Процесс окультуривания растений постоянно идет на территориях пересечения местообитаний дикорастущих плодовых форм с земледельческими районами. При этом развитие земледелия и плодоводства, особенно в новых районах, стимулирует этот процесс, приводит к одомашниванию видов, появлению новых культурных растений, что можно наблюдать и в наше время на приусадебных участках многих населенных пунктов Кавказа, Средней Азии, Поволжья, там, где наряду с посадками лучших сортов плодовых и ягодных культур встречаются дикорастущие формы яблони, груши, лещины.

Методический искусственный отбор — отбор, производимый человеком, с целью выведения нового сорта или породы, обладающих определенными признаками. 

Исходя из поставленной задачи, селекционер отбирает из исходного материала особей, в которых намечаются, хотя бы в зачаточной степени, интересующие его признаки. Для отобранных экземпляров создаются соответствующие условия жизни и особый уход. Анализируются возможные пути скрещивания. Затем, начиная уже с первого потомства, методически из поколения в поколение ведется строгий отбор лучшего материала и выбраковка всего того, что не удовлетворяет предъявляемым требованиям.

Методический отбор — основа селекции. Сформировался методический отбор в XVIII веке и полностью сохранил свое значение в современном растениеводстве и животноводстве. Применяя методический отбор, человек создал большое многообразие сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов.

Массовый искусственный отбор — размножение основной группы особей с выбраковкой отдельных особей, по фенотипу (совокупности признаков) не соответствующих породным или сортовым стандартам.

Цель: сохранение постоянства породных или сортовых качеств. 

Индивидуальный искусственный отбор — отбор и размножение отдельных особей с определенными генотипами.

Цель: совершенствование породных и сортовых качеств; создание новых пород/сортов. 

Сравнение естественного и искусственного отбора

естественный отбор	искусственный отбор
отбирающий фактор: условия среды	отбирающий фактор: человек
критерий: приспособленность к условиям среды	критерий: полезность для человека
значение для организма: повышает приспособленность  организмов к условиям среды	значение для организма: часто не способны к самостоятельному существованию в природной среде
сроки: длительные	сроки: короткие
результат: новый вид	результат: новый сорт, порода, штамм

Если мы рассматриваем эволюционные изменения, затрагивающие популяцию или особей вида, то этот процесс называется микроэволюцией. Она имеет две формы: филетическая эволюция и видообразование. Филетическая эволюция – постепенные изменения, происходящие с особями вида или с популяцией/популяциями. В результате такой эволюции организмы становятся более устойчивыми к условиям среды. Если же после преобразований вид расщепился на два и более новых, то это значит, что произошло видообразование.

Стадии видообразования

1. Возникновение репродуктивной изоляции.

Репродуктивная изоляция означает, что вследствие препятствующих механизмов особи не могут принести потомство. Типов таких механизмов выделяется несколько:

Экологическая изоляция проявляется в тех случаях, когда особи обитают на одной территории, но местообитания у них разные. Например, майские жуки из Москвы не смогут совокупиться с майскими жуками из Тулы. Будь они в одном городе/лесе – без проблем, однако расстояния между областями они преодолевать не будут.

Временна’я изоляция проявляется в несовпадении сроков размножения. Это могут быть как разные месяцы, так и разные часы.

Поведенческая изоляция проявляется в тех случаях, когда самец и самка не привлекают друг друга. У животных очень интересное половое поведение. Это и брачные танцы, и песни, и ухаживания, и подарки, и наряды. Первые два пункта особенно красивы и причудливы у птиц. У благородных оленей ценятся крупные ветвистые рога. А пингвины дарят идеально круглый камушек своей избраннице. Не менее интересно дела обстоят у пауков. Самки у них часто куда больше, чем самцы. Представительницы прекрасного пола вполне могут их съесть. Именно поэтому самцы приносят самке дары. Они заворачивают в паутину муху и приносят на свидание. Пока самка разворачивает «подарок» и лакомится им, самцы успевают ее оплодотворить. А если повезет, то еще и убежать целым и невредимым. Однако не всегда брачные ритуалы заканчиваются спариванием.

Механическая изоляция проявляется в случаях анатомического несочетания организмов. Например, если цветок в результате развития приобрел причудливую форму и теперь он не может опылиться любым соседним цветком.

Так как результатом репродуктивной изоляции является то, что особи не смогли скреститься, то обмена генетическим материалом не происходит. Это дает возможность возникновения генетической дивергенции. Например, в популяции возникают случайные изменения в генофонде при адаптации к условиям среды. Затем эти изменения, возникают репродуктивные механизмы изоляции, перечисленные выше. Так популяция разделяется на 2 группы и более.

2. Видообразование

Существует 2 пути видообразования: аллопатрическое видообразование и симпатрическое видообразование.

Аллопатрическое видообразование происходит как следствие географической изоляции. Например, популяция животных жила в горной местности, произошел обвал. Две части популяции оказались по разные стороны от завала. Если рассматривать 2 части популяции, то между ними возникла репродуктивная изоляция. Однако внутри своей группы они скрещиваться могут. Кроме того, не забываем о случайных мутациях. Так возникает новый вид по этому пути.

Симпатрическое видообразование проявляется при действии экологических факторов. Например, предполагают, что 5 видов синиц образовалось из-за того, что одни птицы добывали более мелких насекомых, а другие – более крупных. Одни предпочитали искать их в древесных стеблях, а другие – в стеблях трав, а третьи – поедать семена хвойных. Исходя из этого, получается, что пищевая специализация послужила фактором, который привел к образованию нескольких видов из одного. Кроме экологического видообразования, к этому типу относится внезапное видообразование. Оно происходит результате хромосомных мутаций. Либо это возникновение полиплоидии – кратное умножение числа хромосом исходного предка. Это характерно для растений, однако явление полиплоидии встречается в животном царстве. Другой вариант внезапного видообразования – возникновение гибридизации. Скрещивание терна и алычи привело к тому, что была получена культурная слива. Скрещивание осла и кобылы привело к появлению мула.

Ксения Алексеевна | Просмотров: 3.1k

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Вид

Видом называют совокупность особей, которых объединяет сходство морфологических, физиологических и биохимических
особенностей, общее происхождение, способные скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, занимающие определенный ареал.

Напомню, что название всех живых существ состоит из двух слов, так как во всем мире принята биноминальная номенклатура,
созданная Карлом Линнеем.

Каждый вид занимает определенную территорию — ареал. Часто он выглядит как единая территория, однако встречаются и
прерывистые ареалы.

Критерии вида

Особи объединяются в один вид на основании сходства по ряду критериев, однако замечу, что ни один из этих критериев не
является абсолютным. Только в совокупности данные критерии позволяют объективно сделать вывод о том, к какому виду относится
организм.

• Морфологический (греч. morphos — форма)

Этот критерий определяет сходство внутреннего и внешнего строения. Однако в природе существуют виды-двойники, которые сходны
морфологически, но репродуктивно изолированы. Также особи одного вида могут сильно отличаться морфологически, к примеру,
половой диморфизм — отличия в строении мужских и женских особей.



• Физиологический (греч. φύσις — природа)

Данный критерий свидетельствует о сходстве процессов жизнедеятельности среди особей одного вида. К такому критерию
можно отнести, к примеру, продолжительность беременности, периоды миграции и спячки у особей.

• Биохимический

Белки и нуклеиновые кислоты у особей одного вида являются видоспецифичными. Это связано с уникальной последовательностью
генов в ДНК.

• Генетический (греч. γενητως — порождающий)

Особи одного вида сходны по строению и числу хромосом. Этот критерий также не абсолютный, у разных видов число хромосом может быть одинаково: в клетках гориллы, картошки и ужовника по 48 хромосом. Однако различия здесь очевидны

• Экологический (греч. οἶκος — обиталище, жилище, дом)

Каждый вид занимает в природе определенную экологическую нишу — образ жизни, который ведет данный вид в экосистеме.
Понятие «экологическая ниша» — весьма широкое, и включает не только пространственное местообитание вида, но и его место
в пищевых цепях, роль вида в межвидовых взаимодействиях и создании органического вещества.



• Этологический (греч. ethos – образ жизни)

Этот критерий акцентирует внимание на сходстве в поведении животных одного вида. Однако нельзя забывать, что разные
виды могут проявлять схожее поведение.



• Географический

Распространение вида на определенном ареале (территории).

Популяция (лат. populatio — население)

Популяция — совокупность особей одного вида, свободно скрещивающихся между собой, занимающих определенный ареал обитания и
частично изолированных от других популяций. Популяцию можно назвать основной единицей существования, воспроизведения и
эволюции вида.

Именно на уровне популяции происходят элементарные эволюционные процессы, которыми так активно занимался советский
генетик-эволюционист С.С. Четвериков. Он выдвинул предположение о накоплении мутаций в пределах популяции и подчеркнул особое значение естественного отбора, изоляции в появлении новых видов.

Эволюционный процесс следует рассматривать на двух различных уровнях: внутривидовом и надвидовом, в соответствии с которыми
различают:

• Микроэволюцию — образования новых видов
• Макроэволюцию — образование новых надвидовых таксонов: род, семейство, отряд, класс, тип

Популяция — элементарная единица эволюции

Необходимо понимать важнейший момент: генотип — совокупность всех генов одного организма — не может играть определяющего
значения в эволюции, так как временные масштабы эволюции и жизни отдельно взятой особи не сопоставимы. Эволюционные изменения могут возникать только в популяциях, которые существуют достаточно долгое время, то есть эволюционные изменения происходят на уровне генофонда популяции, а не генотипа отдельной особи.

Вся совокупность генов у особей, составляющих популяцию, называется генофонд и представляет собой механизм обмена и
передачи генетического материала. У отдельных особей возникают мутации, которые накапливаются в генофонде, и могут
привести к появлению новых признаков (возможно полезных, а возможно и не очень).

Известным примером является необычный организм — палочник, форма тела которого с трудом позволяет его отличить от веток
дерева. Эта форма тела возникла так:

• Когда-то произошла мутация, обеспечившая новый признак — форму тела, которая позволила слиться с внешней средой
• Особи с такой мутацией и формой тела чаще выживали в ходе борьбы за существование
• В результате естественного отбора признак закрепился в ряду поколений, так как особи с ним оставались несъеденными и размножались

Теперь вы поняли, что мутации и есть эволюционный материал. Они накапливаются в популяции, а естественный отбор — главный
направляющий фактор эволюции: он «отбирает» тех особей, чей признак полезен, помогает им выживать и размножаться. Помните,
что в природе выживает не сильнейший, а — приспособленейший!)

• Взрослым: Skillbox, Хекслет, Eduson, XYZ, GB, Яндекс, Otus, SkillFactory.
• 8-11 класс: Умскул, Лектариум, Годограф, Знанио.
• До 7 класса: Алгоритмика, Кодланд, Реботика.
• Английский: Инглекс, Puzzle, Novakid.

Вид. Критерии вида

К одному и тому же виду относят внешне похожих друг на друга, то есть морфологически сходных особей. Карл Линней дал определение виду как целостной группе организмов, которая отличается от других форм жизни по признакам строения. С течением времени выяснилось, что для причисления организма к тому или иному виду только внешнего сходства недостаточно. В настоящее время требуется подтвердить целый комплекс признаков, которые позволят отнести организм к определённому виду. Эти признаки называются критериями вида.

Под критерием в морфологии понимают набор внешних признаков организма, который присущ определенному виду. Но даже в границах одного вида организмы могут быть настолько разными, что для определения вида недостаточно использования только морфологического критерия. Существуют внешне очень сходные виды (двойники), однако скрещивание у них между собой невозможно. Например, двумя видами двойников обладают чёрные крысы.

Генетический критерий представлен определенным набором хромосом и их количеством, размерами, формой, составом ДНК, который присущ только определенному виду. Различия в хромосомном наборе не позволяют различным видам скрещиваться. Виды-двойники также могут быть отличимы по числу хромосом. Так, у двух видов-двойников чёрных крыс разное число хромосом (38 и 42). Тем не менее одного генетического признака недостаточно для определения видовой принадлежности. Так, существуют различные виды, имеющее одинаковый набор хромосом, подтверждением этому являются виды семейства кошачьих.

Под экологическим критерием понимают положение определенного вида в природном сообществе. Такое положение проявляется во взаимосвязи вида с иными видами, пищевой базе и иных условиях окружающей среды, необходимых для его выживания. По одному этому критерию также сложно определить видовую принадлежность, так как разные виды могут не отличаться по этому признаку.

Критерий географии показывает зону нахождения вида в природной среде — ареал. Но ареалы разных видов часто перекрываются.

Репродуктивная изоляция — это невозможность скрещивания особей разных видов. Такой процесс вызван различием в строении половых систем, расхождение в сроках или местах размножения, различием поведения, нежизнеспособности или стерильности гибридов. В природе однако встречаются виды, которые скрещиваются и даже дают плодовитое потомство. Ярким примером служить спаривание собаки и волка или гибриды некоторых птиц и растений.

Ни один из критериев вида не является абсолютным. Лишь в совокупности перечисленные критерии позволяют с достаточной надёжностью установить принадлежность организма к тому или иному виду.

С учётом указанных выше критериев можно дать такое определение вида: под биологическим видом следует понимать совокупность особей, которые могут в природных условиях воспроизводить плодовитое потомство, занимающих определённый ареал и имеющих набор общих морфологических, физиологических и других признаков.