Семенные растения егэ биология

Каталог заданий.
Голосеменные

Пройти тестирование по этим заданиям
Вернуться к каталогу заданий

Версия для печати и копирования в MS Word

Пройти тестирование по этим заданиям

Спешу обрадовать, мы добрались до изучения семенных растений! К ним относятся голосеменные и покрытосеменные (цветковые). До этого размножение шло только с помощью спор:
у мхов, папоротников, хвощей и плаунов — высших споровых растений.
Настало время открыть новую интересную главу этой книги, посвященную растениям, которые размножаются с помощью удивительного изобретения природы — семени.

Голосеменные — распространенная древняя группа растений, включающая небольшое число видов. Главной особенностью данной группы являются «голо» (то есть открыто)
лежащие семяпочки и, в дальнейшем, развивающиеся из них семена. Иными словами, у голосеменных растений отсутствуют замкнутые вместилища для семян.

На примере типичного представителя — сосны обыкновенной, относящейся к классу хвойных, поговорим о характерных чертах данного класса и голосеменных растений в целом.

Общие признаки

• Деревья и кустарники

Все голосеменные представлены древесными формами: деревьями и кустарниками. Травы отсутствуют.

• Хвоинки

Хвоинки (хвоя) — игольчатые видоизменения листьев. Сохраняются долгие годы, у некоторых сосен до 45 лет. Хвоя лиственниц опадает ежегодно.



• Древесина хорошо развита

Древесина голосеменных обладает большим запасом механической прочности. Это связано с ее особенностями: она состоит из трахеид с окаймленными порами,
паренхима развита слабо. Либриформ (древесные волокна) и настоящие сосуды отсутствуют (исключение — гнетовые, имеют сосуды). Клетки-спутницы во
флоэме также отсутствуют.

В древесине и коре имеются каналы, заполненные смолой. Однако, есть исключения — у гинкго смола не образуется вовсе.

Несколько веков назад в России целенаправленно создавались и охранялись, так называемые, корабельные рощи. Это, прежде всего, требовалось для флота,
так как мачты кораблей изготавливали из сосен, отвечающих всем требованиям — корабельных (гладкий, твердый и прочный прямой ствол с минимальным количеством сучков
и смолы).



• Размножение семенами

Семяпочки и развивающиеся из них семена лежат «голо», открыто, для них нет закрытых вместилищ, отсутствует завязь. В сравнении с высшими споровыми растениями,
размножение семенами ставит голосеменных на более высокий уровень организации.

Голосеменным растениям для размножения не требуется вода, опыление у них происходит с помощью ветра.
Этот процесс перестал быть зависимым от капельно-жидкой среды, как было у мхов и у папоротников.
Благодаря этому голосеменные получили большое преимущество и смогли расселиться по всей Земле, в том числе в засушливых районах. Они господствовали
в юрском периоде,
когда климат стал более сухим и жарким.

Обитают голосеменные в местах с холодным климатом и достаточным количеством влаги. Имеются виды, обитающие в жарких странах: растение
вельвичия удивительная обитает в пустынях южной Африки.

Строение и жизненный цикл

Жизненный цикл голосеменных состоит из чередования бесполого поколения — спорофита (диплоиден, 2n), и полового поколения — гаметофита (гаплоиден, n).
Господствует (доминирует) в цикле спорофит (2n) — это взрослое растение сосны.

Голосеменные относятся к разноспоровым, как и все семенные растения. Они образуют разные споры: крупные женские (мегаспоры) и мелкие мужские (микроспоры).
Образуются они в спорангиях, расположенных на спорофиллах, которые собраны в стробилы (шишки) — от лат. strobilus — сосновая шишка.

Мужские шишки (стробилы)

К концу весны у основания молодых побегов образуются мужские шишки (стробилы) — мелкие, собранные в тесные группы,
желтого цвета. Чешуи мужских шишек представляют собой микроспорофиллы. Микроспорофиллы — гомологи тычинок, которые крепятся к оси каждой шишки спирально,
с нижней стороны, и имеют два пыльцевых мешка — микроспорангия.

Образование мужского гаметофита

Из материнских клеток (2n) в микроспорангии путем мейоза образуются 4 микроспоры (n). Строение микроспоры следующее: она покрыта экзиной (от гр.exo снаружи, вне) —
наружная оболочка, изнутри интиной (от лат. intus внутри) — внутренней оболочкой. В составе микроспоры имеются также два воздухоносных мешка, образованных
в результате отслоения экзины от интины и возникновения полости между ними.

Микроспора делится, не покидая спорангия, преобразуется в заросток. При делении из ядра микроспоры образуются две клетки. Одна из них превращается в две
заростковые клетки (протоллиальные — от греч. проталлиум — заросток) — быстро отмирают и исчезают. Их функция до конца не изучена.

Из другой клетки в ходе митоза также образуются две: антеридиальная, из которой развиваются мужские половые клетки — спермии (неподвижные, без жгутиков в отличие от
сперматозоидов), и более крупная вегетативная клетка, из которой в дальнейшем формируется пыльцевая трубка.

Мужской гаметофит сильно упрощен, антеридии отсутствуют. Формируется он прямо внутри микроспоры, которая в итоге превращается в пыльцевое зерно. Совокупность пыльцевых
зерен называется пыльца.

При вскрытии (нарушении целостности) микроспорангия, или пыльцевого мешка, пыльца высыпается во внешнюю среду и достигает женской шишки, где, в результате опыления, внутри семязачатка
происходит дальнейшее развитие мужского гаметофита.

Образование женского гаметофита

На тех же самых соснах, где расположены мужские шишки, лежат и женские. Весной на верхушке молодого побега появляются мелкие (около 5 мм) красноватые шишки —
это женские шишки (стробилы). Состоят они из оси (стержня) , на котором располагаются две чешуи: кроющая и семенная. На верхней стороне у основания семенной
чешуи лежат два семязачатка.

Кроющая чешуя представляет собой видоизмененный лист, в его пазухе находится семенная чешуя. Семенная чешуя — видоизмененный боковой побег.

Женские шишки (стробилы)

Именно открыто расположенные семязачатки (семяпочки) служат причиной, по которой этот отдел растений называется — голосеменные.

В женских шишках, в отличие от мужских, каждая чешуя гомологична целой мужской шишке (стробилу). То есть одна чешуя — целой мужской шишке, а не отдельным
ее микроспорофиллам (чешуям)!

Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса, интегумента и фуникулуса. Нуцеллус (от лат. nucella — орешек) — центральная часть семяпочки, соответствующая мегаспорангию.
Интегумент (от лат. integumentum покрывало) — покров семяпочки, вырастающий из ее центральной части — нуцеллуса. В зрелом семени интегумент преобразуется в
семенную кожуру. Фуникулус (от лат. funiculus канатик, верёвка) или семяножка — часть семязачатка, соединяющая его с мегаспорофиллом (семенным чешуями).

На интегументе около вершины располагается микропиле (пыльцевход) — через него после опыления пыльцевая трубка проникает в нуцеллус. Между интегументом и нуцеллусом имеется густая жидкость, выступающая из микропиле. Подсыхая, она втягивается внутрь семязачатка и затягивает вместе с собой пыльцу,
осевшую на ней.

Образование женского гаметофита

В средней части обособляется спорогенная клетка (2n) (археспориальная — от греч. arche начало и sporá семя). В результате ее митотического деления образуются
материнские клетки спор — спороциты (2n), однако и сама археспориальная клетка может выступать в роле спороцита, минуя стадию митоза.
Спороциты (2n) делятся мейозом на четыре гаплоидные (n) мегаспоры.

Три мегаспоры отмирают, остается одна, которая многократно делится митозом и формирует эндосперм — запасное питательное вещество. Обратите на этот
факт особое внимание: у голосеменных эндосперм гаплоидный (n) и образуется до оплодотворения. Такой эндосперм называется — первичный, он соответствует
женскому гаметофиту.

Как и мужской, женский гаметофит весьма упрощен и заключен внутри мегаспоры. На верхушке женского гаметофита (мегагаметофита) образуется архегоний
с яйцеклеткой (n). У гнетовых архегонии отсутствуют.

Жизненный цикл

На спорофите (2n) в микроспорангиях из материнских клеток (2n) путем мейоза образуются микроспоры (n). Из микроспоры формируется пыльцевое зерно.
Пыльца (пыльцевые зерна (n)) с помощью ветра попадает в женские шишки, где улавливается густой жидкостью между интегументом и нуцеллусом, выступающей из
микропиле. Жидкость засасывает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После того, как опыление произошло, микропиле зарастает. Чешуи шишки смыкаются и
склеиваются смолой.

Семязачатки в этот момент еще не готовы к оплодотворению, так что от момента опыления до оплодотворения проходит около 13 месяцев. За это время
в семязачатке формируется эндосперм, женская шишка увеличивается до 3-4 см и приобретает зеленую окраску.

Оказавшись на мегаспорангии, наружная оболочка пыльцевого зерна (экзина) разрывается, из вегетативной клетки в направлении архегония начинает расти
пыльцевая трубка. Антеридиальная клетка делится на генеративную (спермагенную) и клетку-ножку антеридия (функция последней до сих пор не изучена).
Спермагенная клетка попадает в пыльцевую трубку, а из нее — в архегоний.

Непосредственно перед оплодотворением спермагенная клетка делится на два спермия (n), один из которых отмирает, а другой сливается с яйцеклеткой (n).
Образуется зигота (2n), из которой формируется и растет зародыш благодаря эндосперму — запасу питательных веществ.

Окончательно созревают семена к осени на второй год после опыления, к этому моменту женские шишки увеличиваются в размерах до 6 см. Зеленая окраска меняется
на серую, чешуйки расходятся, и семена, образовавшиеся из семязачатков, высыпаются. Из семени прорастает взрослое растение — спорофит (2n). Цикл замыкается.

Строение семени

Семя голосеменных состоит из:

• Семенной кожуры

Семенная кожура, защищающая семя от пересыхания и неблагоприятных факторов внешней среды, образована разросшимся интегументом.

• Зародыша

Зародыш (2n) формируется в результате митотического деления образовавшейся зиготы. Состоит из зародышевого корешка, стебелька и почечки.

• Семядолей

Число семядолей у голосеменных различается — от 2 до 15. Семядоли имеют доступ к запасным питательным вещества (эндосперму).

• Запас питательных веществ

Запасные питательные вещества накапливаются в эндосперме (n). Особенностью в строении семени голосеменных, по сравнению с семенем
покрытосеменных (цветковых) является наличие гаплоидного эндосперма (n). Не забывайте, что эндосперм у голосеменных это производное мегагаметофита (n), исходя из
этого становится понятно, почему ткань гаплоидна. У цветковых, в отличие от голосеменных, эндосперм триплоиден (3n).

Фитонциды

Фитонциды (от греч. phyton — растение и лат. caedo — убиваю) — образуемые растениями, биологически активные вещества, убивающие или приостанавливающие
размножение других организмов, главным образом — микробов. Обычно выделяются растениями в газообразном виде, к примеру, аллицин у лука и чеснока.
Наличие фитонцидов играет крайне важную роль в формировании устойчивости растения к грибным заболеваниям.

Фитонциды имеют медицинское значение, из них изготавливаются некоторые препараты. За лето гектар лиственного леса выделят 2 кг фитонцидов, хвойного — 5 кг,
можжевельника — 30 кг! Санатории часто располагаются в сосновых борах, где наблюдается повышенная концентрация фитонцидов. Вдыхание такого воздуха
очень полезно при заболеваниях дыхательной системы инфекционной природы (когда возбудителями являются бактерии, грибы).

Значение голосеменных

Трудно переоценить значение голосеменных для человека, они очень важны. Голосеменные — источники высококачественной древесины, продуктов ее переработки.
Являются звеном в цепи питания (продуцентами), основой многих биоценозов. Хвойные растения в больших количествах выделяют
фитонциды, имеющие медицинское значение. Из смолы хвойных получают
канифоль, скипидар, лаки. Кедровых орехи — это семена нескольких видов растений из рода сосна, которые употребляют в пищу.

Многообразие растений

Растения распространены на Земле повсеместно, от экватора до Арктики и Антарктиды. Их можно встретить на глубине 300 м в водах Мирового океана и на высоте до 5000 м и выше. Они способны жить во льдах при отрицательных температурах, как хламидомонада снежная, и в водах кипящих гейзеров. В настоящее время к царству растений относят около 400 тыс. видов организмов, поражающих своим разнообразием: помимо привычных зеленых растений, к ним принадлежат бесцветное цветковое растение-паразит подъельник и почти черная водоросль батрахоспермум, микроскопические хлореллы и гигантские секвойи. Даже по размерам цветков в растительном мире нет единообразия: к ним относятся вольфии с цветком размером с булавочную головку и раффлезии, диаметр цветков которых достигает 1 м.

Царство растений условно подразделяют на высшие и низшие растения. К низшим растениям относят водоросли, тело которых не расчленено на органы и называется талломом, или слоевищем, а органы полового и бесполого размножения обычно одноклеточные. Высшими растениями считаются все остальные растения, у которых имеются дифференцированные ткани и органы, а также многоклеточные органы полового и бесполого размножения. Формирование тканей и органов было связано с выходом растений на сушу, где возникла необходимость в защите от высыхания, перепадов температуры и механических повреждений, а также потребность в обеспечении водой и минеральными солями. Для высших растений характерно также правильное чередование бесполого и полового поколений. В зависимости от наличия отдельно существующего полового поколения — гаметофита — высшие растения делят на две группы: высшие споровые и семенные.

Современная система царства растений представлена на рис.

Высшие споровые растения

Выход растений на сушу более 400 млн лет назад был сопряжен с формированием тканей и органов, строение которых постепенно усложнялось в процессе эволюции. Прогрессивному усложнению морфологии и анатомии растений соответствовали изменения и в их онтогенезе: в жизненном цикле наземных растений происходит правильное чередование бесполого и полового размножений и связанное с этим чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение называется спорофитом, а половое — гаметофитом. На спорофите (2n) развиваются спорангии, в которых в результате мейоза формируются споры (n). Споры являются одноклеточными образованиями с небольшим запасом питательных веществ и довольно прочной защитной оболочкой. Из споры вырастает гаметофит (n). Именно наличие отдельной фазы гаметофита в жизненном цикле является характерным признаком высших споровых растений. На гаметофите развиваются генеративные органы — гаметангии, которые подразделяются на женские — архегонии — и мужские — антеридии. В архегониях образуются одиночные яйцеклетки (n), тогда как в антеридиях — множество подвижных сперматозоидов (n). Оплодотворение у высших споровых растений, как и у низших, требует наличия хотя бы капельно-жидкой влаги. В результате оплодотворения образуется зигота (2n), из которой сначала формируется многоклеточный зародыш, развивающийся впоследствии в новый спорофит. Современные высшие споровые растения представлены отделами Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные и Папоротниковидные.

Следует отметить, что у наиболее высокоорганизованных представителей плаунов и папоротников на спорофитах развиваются два типа спорангиев: мегаспорангии и микроспорангии. В мегаспорангиях формируются мегаспоры, вырастающие затем в женские гаметофиты с архегониями, тогда как в микроспорангиях образуются микроспоры, дающие начало мужским гаметофитам с антеридиями. Дальнейшие события в жизненных циклах таких представителей не отличаются от вышеописанных. Растения, образующие два типа спор, называются разноспоровыми, а все остальные — равноспоровыми. Именно разноспоровые растения, скорее всего папоротники, стали предками семенных растений.

Отдел Моховидные

Современные моховидные представлены примерно 25 тыс. видов споровых растений, в жизненном цикле которых преобладает гаметофит. Размеры мхов незначительны: большинство их не достигает в высоту и 10 см, хотя имеются и 40-сантиметровые виды. Мхи обитают в основном во влажных местах. Большое видовое разнообразие мхов характерно для северных широт, в том числе зоны тундры, однако и в тропических областях встречается немало видов этих организмов. Гаметофит моховидных может иметь листостебельное или слоевищное строение, но, в отличие от низших растений, у них имеются ткани (покровная и основная).

Наибольшее число представителей отдела насчитывают два класса: Печеночники и Листостебельные мхи. Характерными представителями печеночников являются маршанция и риччия, а листостебельных — политрихум и сфагнум.

Характерным представителем листостебельных мхов является политрихум, или кукушкин лен, зачастую образующий сплошной покров на сырой почве в лесах, на лугах и болотах. Гаметофит кукушкина льна достигает в высоту 10–20 см. Надземная часть его стебля усеяна жесткими листочками, а от подземной отходят ризоиды, которые служат для прикрепления к субстрату и поглощения воды. Корней у мхов нет.

Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. На верхушках женских гаметофитов развиваются архегонии с яйцеклетками, а на верхушках мужских — антеридии со сперматозоидами. Оплодотворение у политрихума происходит в дождливую погоду или при сильной росе. Из зиготы прямо на материнском растении вырастает спорофит. Зрелый спорофит кукушкина льна — спорогон — состоит из ножки и коробочки с крышечкой и колпачком. Он паразитирует на гаметофите, поглощая из его тканей воду и растворенные в ней питательные вещества с помощью специального выроста ножки — гаустории. В коробочке спорофита формируются споры, которые после созревания высыпаются и разлетаются на значительное расстояние, осуществляя бесполое размножение. Из спор прорастают протонемы, или предростки, дающие начало новым гаметофитам.

Сфагнум — белый болотный мох, образующий часто сплошной покров в избыточно увлажненных местах. Цвет растений сфагнума обусловлен тем, что часть его клеток специализируется на накоплении воды. За год прирост сфагнума составляет около 3–5 см, и столько же отмирает в его нижней части, однако не разлагается из-за особенностей среды обитания сфагнума. В отличие от кукушкина льна, гаметофиты сфагнума однодомные, а коробочки сфагнума имеют округлую форму. Сфагнум играет первостепенную роль в процессах торфообразования.

Маршанция имеет слоевищный вильчато ветвящийся гаметофит, на нижней стороне которого развиваются ризоиды. Вегетативное размножение маршанции осуществляется с помощью выводковых корзинок, а половое — с помощью специальных выростов на ножках. Маршанции растут во влажных местах, где отсутствует травяной покров.

Риччия, или водяной мох, освоила водоемы, например, на Дальнем Востоке, и достаточно популярна у аквариумистов, поскольку в ней могут укрываться мелкие рыбки.

Значение мхов в природе велико — они защищают почвы от высыхания и эрозии, участвуют в образовании торфа, широко используются в химической промышленности для получения различных органических веществ. Ранее сфагнум применялся как заменитель ваты, так как он гигроскопичен и обладает антисептическими свойствами. С другой стороны, мхи также способствуют быстрому заболачиванию почв из-за образования сплошного покрова, они также вытесняют травы. Из-за накопления в мхах различных несъедобных веществ их слабо поедают животные. Торф образуется на болотах очень медленно — его прирост составляет 1 см за 10 лет, поэтому бесконтрольное изъятие мхов во многих местах привело к нарушению экологического равновесия и потребовало срочных мер по защите реликтовых болот.Отдел Плауновидные

К плауновидным относят древнейшие из споровых растений, в жизненном цикле которых преобладает спорофит. Ныне встречается около 1000 видов плауновидных. Несмотря на то, что ранее среди плаунов встречались и древесные формы, до наших дней сохранились в основном многолетние травянистые растения.

В наших хвойных лесах часто встречается плаун булавовидный с вечнозелеными стелющимися и поднимающимися побегами, густо усаженными мелкими шиловидными листочками. На стебле плауна образуются тонкие придаточные корни. Для представителей этого отдела высших споровых уже характерно наличие проводящих, механических и иных тканей.

Споры у плауна созревают на особых листьях — спорофиллах, собранных в спороносные колоски на верхушках побегов. После высыпания из спор вырастают гаметофиты, ведущие подземный образ жизни и фактически паразитирующие на гифах гриба в течение 6–20 лет, до образования на них архегониев и антеридиев. После оплодотворения, для которого необходима влага, из зиготы вырастает спорофит.

В нашей стране, кроме плауна булавовидного, встречаются и другие представители отдела, например плаун годичный, баранец обыкновенный и полушник озерный. Полушники интересны тем, что являются разноспоровыми растениями и, в отличие от плаунов, освоили водную среду обитания.

В прошлом плауновидные были широко распространены и играли важную роль в наземных экосистемах. Их останки впоследствии образовали залежи каменного угля и нефти, которые широко используются в народном хозяйстве не только как топливо, но и в качестве сырья для химической промышленности. В настоящее время значение плауновидных существенно уменьшилось, так как их не едят животные, а использование ограничивается применением спор в качестве детской присыпки и обсыпки форм для литья в промышленности. Кроме того, их применяют в народной медицине как средство для лечения алкоголизма и для украшения корзинок с крашенками к Пасхе. Бесконтрольный сбор спорофитов и спор этих растений в прошлом привели к тому, что некоторые плауны стали редки и занесены в Красную книгу.

Отдел Хвощевидные

К хвощевидным относят около 30 видов ныне живущих многолетних травянистых растений, хотя ранее они были представлены в основном древесными и кустарниковыми формами. Хвощи преимущественно распространены во влажных местах. Характерным представителем отдела является хвощ полевой. Побеги хвоща расчленены на узлы и междоузлия. В узлах расположены мутовки побегов и крошечные чешуевидные листочки. У хвощей функцию фотосинтеза выполняют только стебли, тогда как листья даже не содержат хлорофилла. Стебель хвоща имеет многочисленные полости, заполненные водой или воздухом. Клетки кожицы стебля пропитаны кремнеземом, что делает его очень жестким и несъедобным для животных. Подземная часть побега хвоща представлена корневищем, в котором накапливаются питательные вещества. На корневище ежегодно образуются надземные побеги и придаточные корни.

Споры хвощевидных образуются в специальных спороносных колосках, расположенных на верхушках побегов. Эти колоски могут развиваться как на обычных, вегетативных побегах, так и на специальных — генеративных, которые появляются весной, раньше вегетативных. После созревания споры хвоща высыпаются, и при благоприятных условиях из них вырастают зеленые пластинчатые гаметофиты. На гаметофите развиваются архегонии и антеридии, в которых созревают соответствующие половые клетки. Оплодотворение у хвощей, как и у других высших споровых растений, зависит от воды. После слияния сперматозоида с яйцеклеткой из зиготы у них сначала развивается зародыш, питающийся за счет гаметофита до тех пор, пока не сформирует собственные корни и надземный побег, а он, в свою очередь, дает начало взрослому спорофиту.

Помимо хвоща полевого, в России встречается еще несколько видов хвощей: хвощ речной, хвощ лесной и другие.

Значение хвощей в настоящее время в природе невелико, так как они несъедобны для животных, однако их предки сыграли немаловажную роль в образовании залежей каменного угля. Хвощи применяют в качестве абразивного средства для чистки посуды и шлифовки различных изделий, в медицине — как мочегонные и кровоостанавливающие средства. Молодые побеги хвощей ранее использовали в пищу. Многие хвощи являются индикаторами кислых почв. Среди них имеются ядовитые виды и злостные сорняки.

Отдел Папоротниковидные

К папоротниковидным относят около 12 000 видов споровых растений, долгоживущий спорофит которых имеет крупные, часто сильно рассеченные черешковые листья — вайи. На нижней стороне вай размещаются отдельные спорангии или их группы — сорусы. Папоротники распространены повсеместно, особенно в тропиках, ряд представителей отдела освоили водную среду (марсилия, сальвиния, азолла).

Спорофит папоротников умеренного климата имеет корневище с придаточными корнями и хорошо развитые листья, тогда как в южных областях планеты встречаются древовидные и лиановидные формы этих растений. Вайи папоротников могут достигать в длину от 2–4 мм до 6 м, среди них встречаются как простые, так и перисто- рассеченные. Особенностью листьев папоротников является длительное нарастание верхушкой, вследствие чего молодой лист свернут улиткой и постепенно раскручивается.

На нижней стороне зрелых листьев могут образовываться многочисленные спорангии, собранные в группы — сорусы, иногда даже прикрытые специальным покрывальцем — индузием. Созревшие споры рассеиваются с помощью ветра, из них вырастают небольшие сердцевидные гаметофиты до 1 см в диаметре. На нижней стороне гаметофита развиваются антеридии, архегонии и ризоиды. В архегониях образуются женские половые клетки — яйцеклетки, а в антеридиях — многожгутиковые сперматозоиды. Для оплодотворения папоротникам, как и остальным высшим споровым растениям, обязательно необходимо наличие капельно- жидкой влаги. Из зиготы вырастает спорофит, который первое время паразитирует на гаметофите.

Большинство папоротников — равноспоровые растения, однако часть представителей отдела, освоивших водную среду, относятся к разноспоровым, как марсилия, сальвиния и азолла.

В России произрастает около 100 видов папоротников, в том числе щитовник мужской, кочедыжник женский, орляк, страусник обыкновенный и др.

Папоротники сыграли значительную роль в образовании залежей каменного угля, а в настоящее время широко используются в пищу как лекарственные растения (глистогонное, противовоспалительное средства), а также культивируются на рисовых полях для обогащения их азотом. Представители отдела популярны в качестве декоративных растений: адиантум венерин волос, платицериум («олений рог»), нефролепис и др. Некоторые папоротники (марсилии) культивируются в качестве аквариумных растений.

Семенные растения

Общая характеристика

Семенные растения являются господствующей в настоящее время группой растений. Их широкое распространение в значительной степени обусловлено возникновением семени, а также независимостью полового процесса даже от капельно-жидкой влаги.

В жизненном цикле семенных растений преобладает спорофит, тогда как гаметофиты настолько редуцированы, что развиваются из спор непосредственно на спорофите. Все семенные относятся к разноспоровым растениям, так как на их спорофитах развиваются мега- и микроспорангии с мега- и микроспорами соответственно. Мегаспорангий семенных видоизменен в семязачаток с мегаспорами, одна из которых развивается в женский гаметофит. На последнем впоследствии формируются яйцеклетки.

Микроспоры прорастают в редуцированные мужские гаметофиты, не покидая при этом оболочки споры. Мужской гаметофит семенных состоит обыкновенно из двух клеток — вегетативной и генеративной и называется пыльцевым зерном, или пылинкой.

Оплодотворению у семенных предшествует опыление — перенос пыльцевого зерна с помощью ветра или иных факторов к женскому гаметофиту. Здесь вегетативная клетка мужского гаметофита прорастает в пыльцевую трубку, по которой движутся образовавшиеся из генеративной клетки спермии вплоть до слияния с яйцеклеткой. Именно появление пыльцевой трубки позволило семенным растениям преодолеть зависимость от воды в процессе оплодотворения.

В результате оплодотворения из семязачатка формируется семя — многоклеточное образование, содержащее зародыш — маленький спорофит, запас питательных веществ и достаточно прочные покровы, что обеспечивает ему возможность сохраняться длительное время до наступления благоприятных условий. К тому же семя зачастую снабжено специальным приспособлением для распространения (прицепками, крючками и др.).

В целом семенные характеризуются более совершенным строением тканей и органов.

К семенным растениям в настоящее время относят два отдела высших растений: Голосеменные и Покрытосеменные, или Цветковые.

Отдел Голосеменные

К голосеменным относят около 800 видов семенных растений, не формирующих цветков и плодов. Их семязачатки лежат открыто (голо) на чешуйках женских шишек (отсюда название отдела). Почти все голосеменные — древесные, исключительно наземные растения, многие из которых образуют леса в различных частях света. Для них характерно более совершенное строение тканей и органов по сравнению с высшими споровыми растениями, в частности, у них появляется главный корень, который развивается из зародышевого корешка, а рост стебля и корня в толщину обеспечивается делением клеток камбия, который год за годом откладывает все новые годичные кольца древесины. Стебли и корни также могут покрываться пробкой и коркой, что не присуще высшим споровым.

Характерным представителем голосеменных является сосна обыкновенная. Как правило, это стройное дерево высотой до 30–40 м. На удлиненных побегах сосны расположены укороченные, несущие пучки из двух листьев-хвоинок. Хвоинки опадают через 2–3 года, поэтому сосна относится к вечнозеленым растениям. Ткани сосны, в частности мякоть листа, первичная кора, луб и древесина пронизаны смоляными ходами с живицей, выполняющей защитную функцию. Хвоинки также выделяют летучие бактерицидные вещества — фитонциды.

Как и все голосеменные, сосна — разноспоровое растение. На нижней стороне чешуек мужских шишек, лежащих в основании развивающихся побегов, весной образуются микроспорангии — пыльцевые мешки — с микроспорами — пылинками. Не покидая оболочки пыльцевого зерна, из микроспор вырастают сильно редуцированные мужские гаметофиты, состоящие из двух клеток — вегетативной и генеративной. Пылинка зачастую имеет два воздушных мешка для облегчения его переноса ветром.

На чешуйках ярко окрашенных женских шишек, находящихся на концах развивающихся побегов, развивается по два видоизмененных мегаспорангия — семязачатка. Семязачатки покрыты интегументом и содержат материнскую ткань — нуцеллус. В процессе спорообразования в семязачатке остается по одной мегаспоре, которая прорастает в многоклеточный женский гаметофит (n). На гаметофите образуется два архегония, в каждом из которых формируется по яйцеклетке.

К моменту созревания пыльцы семязачатки выделяют небольшую каплю клейкой жидкости, к которой прилипают пылинки. Затем семязачаток поглощает жидкость и втягивает пылинки внутрь шишки. Когда пылинка попадает на женскую шишку, она образует пыльцевую трубку, по которой начинают двигаться две мужские половые клетки — спермия, образовавшиеся в результате деления генеративной клетки. Рост трубки вскоре приостанавливается, а сама шишка зеленеет, деревенеет и разрастается. Через год после опыления в семязачатках созревают яйцеклетки, а пыльцевая трубка дорастает до них. Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а оставшиеся спермий и яйцеклетка погибают. Из зиготы формируется зародыш (2n) с несколькими семядолями, а из клеток женского гаметофита — первичный эндосперм (n), тогда как интегумент превращается в семенную кожуру (2n) с крыловидным выростом. Приблизительно через полтора года после опыления женская шишка полностью одревесневает и в хорошую погоду открывается, в результате чего семена разлетаются.

К голосеменным относят семь классов, основным из которых является класс Хвойные. Представителями других классов голосеменных являются вельвичия удивительная, гинкго двулопастный и саговники.

Класс Хвойные включает около 700 видов голосеменных, имеющих игловидные, чешуевидные или иной формы листья, которые чаще всего называют хвоинками. Они имеют толстый слой кутикулы и углубленные устьица для защиты от испарения. Большинство хвойных — вечнозеленые растения, но встречаются и листопадные, как лиственница. Ежегодно у них образуется одно кольцо ветвей, по количеству которых можно определить возраст растения. Многие хвойные выделяют живицу. К классу Хвойные относятся роды: сосна, ель, пихта, лиственница, секвойя, секвойядендрон, кедр, можжевельник, туя, кипарис и др.

Сосны — стройные высокие деревья с прочной древесиной. Их хвоинки собраны в пучки по 2, 3 или 5 и крепятся на укороченных побегах. Семена сосен зачастую снабжены крылатками, у некоторых образуют «орешки», используемые в пищу. Наиболее часто в России встречаются сосна обыкновенная и сосна сибирская.

Ели — высокие деревья с пирамидальной кроной. Хвоинки ели намного короче, чем у сосны. Они жесткие на ощупь и сидят по одной не на укороченных побегах, а прямо на удлиненных. Хвоинки могут жить более 10 лет, после чего опадают. Ветви елей сохраняются всю жизнь, поэтому еловые леса относят к темным. Шишки елей поникающие, опыление, оплодотворение и созревание семян у них происходят в течение одного года. Корневая система елей поверхностная, поэтому сильный ветер может вывернуть растение вместе с корнем. Наиболее распространенными в России считаются ель обыкновенная и ель сибирская.

Пихты — высокие деревья с более мягкой хвоей, чем у елей, и с распадающимися при созревании шишками. Они также образуют темные хвойные леса. Наиболее распространены пихта обыкновенная и пихта одноцветная.

Кедр — род вечнозеленых растений, хвоинки которых собраны в пучки по 30–40, а шишки созревают и рассыпаются на второй-третий год. Известно четыре вида кедров, растущих в том числе на Кавказе.

Лиственницы — высокие деревья с ежегодно опадающей хвоей, собранной по 10–12 штук на укороченных побегах. Их шишки созревают и раскрываются чаще в тот же год, когда произошло опыление, но остаются на ветвях еще в течение нескольких лет. Древесина лиственниц чрезвычайно прочна и не боится влаги, что позволяет широко использовать ее в строительстве, в том числе для изготовления свай. В России произрастают лиственницы сибирская и даурская.

Можжевельник — род невысоких растений, среди которых имеются как невысокие деревья, так и кустарники, в том числе и стелющиеся. Их хвоинки имеют игловидную или чешуевидную формы, а чешуйки шишек срастаются, образуя шишкоягоды. К ним относятся можжевельник обыкновенный, можжевельник казацкий и др.

К роду туя относятся древесные или кустарниковые виды голосеменных с чешуевидными, прижатыми к ветвям, листьями. Их мелкие шишки созревают и раскрываются в тот же год, когда произошло опыление. Представителями рода являются туя западная, туя гигантская и др.

Довольно редкие в наше время тиссы чаще всего принимают форму вечнозеленого приземистого кустарника с двурядно расположенными ланцетными или линейными листьями. Их семена окружены сочным ярко-красным придатком и весьма привлекательны на вид, однако все органы этого растения, в том числе и семена, ядовиты, поэтому следует избегать контакта с ними. В России встречаются в основном тиссы ягодный и остроконечный.

К хвойным относят и такие виды, как секвойи и секвойядендроны, достигающие в высоту нескольких десятков метров и в толщину — более 10 м, живущие несколько тысяч лет.

Интересны также «живое ископаемое» — гинкго двулопастный, или «серебряный абрикос» из Китая и Японии, дающий семена с серебристо- оранжевым придатком и имеющий вееровидные лопастные листья, и вельвичия удивительная из пустыни Намиб, два листа которой функционируют в течение всей ее жизни (до 900 лет). В последнее время большой популярностью в качестве декоративного комнатного растения пользуется и представитель саговников — саговник поникающий (цикас), напоминающий пальму с толстым неветвящимся стволом.

Значение голосеменных в природе и жизни человека трудно переоценить, поскольку они образуют обширнейшие леса на севере нашей страны, в Северной Америке и на островах Тихого океана, и обеспечивают приток органического вещества и обогащение атмосферы кислородом. Древесина голосеменных широко используется в строительстве, для изготовления бумаги; смола и канифоль, полученные из них, широко применяются в химической и лакокрасочной промышленностях; из листьев хвойных получают витамин С, а декоративные формы используют в зеленом строительстве. Семена некоторых хвойных (сосна сибирская, пиния) съедобны.

Голосеменные растения

Автор статьи — Л.В. Окольнова.

В нашем представлении термин “голосеменные” ассоциируется с хвойными — ёлками и соснами, без которых мы не представляем празднование Нового Года.

Но это далеко не все представители этого отдела!

Видите, только у одного класса листья — иголки, и не у всех есть шишки.

Основной признак, по которому растения относят к отделу голосеменные — это отсутствие плода — семена “голые”.

Семязачатки тоже располагаются открыто — на внутренней стороне листьев или в шишке, завязи как таковой нет.

Предками голосеменных считают папоротники, но последние генетические исследования говорят о том, что, возможно, был какой-то другой предок.

Строение голосеменных растений.

Среди них много деревьев, мало кустарников, очень немного — лиан, травянистые формы вообще отсутствуют.

Вегетативные органы:

Корневая система: в основном, стержневая. С ярко выраженным центральным корнем, уходящим глубоко в землю.

Листья: у многих форм листья — иголки — площадь для фотосинтеза уменьшена, но зато процесс идет круглый год (отсюда и название — вечнозеленые).

Ствол:
— у древовидных и кустарниковых хорошо развит внешний эпидермис — слой пробки утолщен;
— Ксилема — ткань, поднимающая воду от корней к листьям, представлена трахеидами.

Генеративные органы:

Шишки — бывают мужские и женские, соответственно, растения бывают однодомные (есть отдельно растение с женскими шишками, отдельное растение — с мужскими) и двудомные (“2 в 1”).
Опыление — ветром.

Семя: зародыш, кожура и эндосперм. Обратите внимание: эндосперм голосеменных, в отличие от покрытосеменных галоидный, т.е. содержит одинарный (1n) набор хромосом

Семена распространяются птицами, белками и другими грызунами.

На экзамене могут попасться вопросы по названиям разных видов голосеменных растений. Давайте перечислим несколько самых часто встречающихся:

● Гинкго
● Хвойник
● Вельвичия
● Саговник
● Ель
● Пихта
● Лиственница
● Сосна
● Кипарис
● Можжевельник

Атрибут:

Всего: 138    1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 …

Добавить в вариант

---

Какие особенности строения и размножения голосеменных позволили им захватить более засушливые ареалы обитания по сравнению с папоротникообразными? Ответ поясните.

---

---

---

У покрытосеменных растений после оплодотворения, происходящего в зародышевом мешке, развивается семя. В семени покрытосеменных формируются зародыш и триплоидный эндосперм. У голосеменных растений в семени также содержится эндосперм, однако у них он гаплоидный. Сходство в строении органов размножения покрытосеменных и голосеменных растений является доказательством их эволюционного родства. Какие из перечисленных структур семенных растений можно считать гомологичными, а какие аналогичными? Ответ аргументируйте.

---

Растения, у которых нет цветка и семена располагаются, открыто на семенных чешуях, относятся к отделу

---

---

---

Семена голосеменных и покрытосеменных образуются из

---

---

В процессе эволюции у голосеменных растений в отличие от споровых

---

Найдите название класса среди перечисленных групп растений

---

---

---

Какое растение относят к голосеменным

---

В процессе эволюции растений независимость оплодотворения от воды появилась с возникновением:

---

Для какого отдела растений характерен орган, изображенный на рисунке?

---

Пример ароморфоза у голосеменных растений  — возникновение

---

К идиоадаптациям у голосеменных растений относят

---

Всего: 138    1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 …

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ

Царство: Растения

Подцарство: Высшие растения

Семенные растения

Отдел: Голосеменные

Классы:

• Гинкговые,
• Гнетовые,
• Цикадовые,
• Хвойные.

1000 видов, 88 родов, 14 семейств.

СОВРЕМЕННОЕ СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ

ОСНОВНЫЕ АДАПТАЦИИ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

• Гаметофит редуцирован и расположен внутри спорофита (у споровых растений гаметофит не защищен и очень легко высыхает).
• Мужские гаметы семенных растений обычно неподвижны (искл. Гинкговые и Цикадовые) и переносятся ветром или насекомыми вместе с пыльцевыми зёрнами. В отличие от споровых растений, семенным для оплодотворения не нужна вода.
• Развиваясь внутри семени, зародыш защищён и обеспечен питательными веществами. 
• Эпидермис наземных органов, и в особенности эпидермис листьев, пронизан устьицами, что способствует лучшему газообмену между растением и атмосферой.

Важнейшим ароморфозом в эволюции растений стало появление семенного размножения. Это произошло путём дальнейшего уменьшения доли гаплоидной стадии (гаметофита) в жизненном цикле. При этом гаметофит не существует у семенных растений как самостоятельный организм, а развивается внутри специализированных органов диплоидного спорофита. Происходящее в этих органах оплодотворение яйцеклетки даёт зиготу, развивающуюся на материнском растении в новый организм, снабжённый запасом питательных веществ и окружённый защитной оболочкой. Такая структура называется семя. В настоящее время семенные растения представлены двумя отделами: голосеменные и покрытосеменные (см. рис.).

У голосеменных семена развиваются на поверхности спорофилла (спороносного листа) и защищаются путём смыкания спорофиллов. У покрытосеменных образуется плод, внутри которого развиваются семена.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА голосеменныХ

1. Возникли в позднем карбоне (около 319 млн лет назад). 
2. Распространены во всех широтах.
3. В отличие от споровых растений, приспособлены к сухим местообитаниям, так как для оплодотворения не нужна вода.
4. Размножаются семенами. Поскольку в семени имеется запас питательных веществ, этот способ размножения дает преимущество по сравнению с размножением спорами.
5. В жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит.
6. Имеются многоклеточные женские половые органы — архегонии, расположенные внутри семязачатка. Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном.
7. Для голосеменных характерно наличие длительно функционирующего камбия, который формирует ксилему, или древесину, обладающую большой механической прочностью за счет лигнификации (накопления лигнина), и флоэму, или луб. Среди современных голосеменных преобладают древесные формы.
8. Наличие главного корня и стержневой корневой системы также позволяет существовать крупным древесным формам.
9. Жизненные формы: в основном деревья и кустарники, у отдельных групп наблюдаются специфические жизненные формы, как, например, у вельвичии удивительной.
10. У подавляющего большинства голосеменных побеги нарастают моноподиально, то есть являются результатом работы одной и той же верхушечной меристемы.

Рис. Вельвичия удивительная (Гнетовые): реликтовое растение африканских пустынь 

происхождение голосеменных

В конце палеозоя в ходе массового вымирания биосферы с лица Земли исчезли каменноугольные леса, образованные гигантскими плауновидными и хвощевидными. Крупные изменения в растительном мире планеты, произошедшие на рубеже палеозоя и мезозоя, привели к тому, что леса споровых растений, достигавших иногда больших размеров, отошли на второй план. Их место заняли голосеменные представители флоры, быстро распространившиеся по всей планете. Более ранние палеозойские виды растений нуждались для своего размножения в воде или хотя бы влажной среде, что серьезно затрудняло их обширное произрастание на Земле. Возникновение же семени и пыльцы позволило растениям утратить столь тесную зависимость от воды.

Бурный расцвет голосеменных растений начался в раннем триасе и продолжался до конца раннемелового периода. Среди голосеменных представителей мезозойской флоры были широко представлены саговниковые, как низкие, с короткими шарообразными или бочковидными стволами, так и высокие древовидные со стройными стволами.

1. класс хвойные

Наиболее распространённой группой голосеменных являются хвойные. Эти растения широко распространены в умеренной и субтропической зоне. Это крупные деревья (ель, сосна, кипарис, секвойя) или кустарники (можжевельник, туя). В древесине у них отсутствуют сосуды, а есть только трахеиды. Для хвойных характерно выделение смолы и наличие смоляных ходов в тканях.

Листья у них претерпели существенные изменения, превратившись в хвоинки. У них уменьшилась в ширину листовая пластинка, её края загнулись вверх, образовав в центре желобок, в котором находятся немногочисленные устьица. У хвоинки толстая восковая кутикула, в которую погружены отверстия устьиц. Всё это позволяет хвойным экономно испарять воду, что сделало их обитателями сухих субтропиков и северных лесов, где вода значительную часть года недоступна из-за низких температур. У проростков сосны хвоинки расположены спирально по одному. У взрослых растений они собраны в пучки, каждый из которых содержит строго определённое число хвоинок, специфичное для вида (от 1 до 8). Пучок хвоинок представляет собой укороченный побег.

К хвойным относятся самые высокие растения на Земле — секвойи и секвойядендроны (также веллингтония, или мамонтово дерево). Они могут достигать до 100 м высотой и 10−12 м в диаметре. Старейшая на данный момент гигантская секвойя имеет возраст 3200 лет, достоверно установленный по годовым кольцам, хотя возраст некоторых из ныне живущих деревьев оценивается в 3500 лет. Недавно считалось, что секвойядендроны могут жить и до 4−6 тыс. лет, но к настоящему времени эти сведения считаются неподтверждёнными.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ХВОЙНЫХ НА ПРИМЕРЕ СОСНЫ

Весной на молодых побегах сосны или ели образуются шишки (см. рис.).

Мужские и женские шишки у сосны образуются на одних и тех же растениях. Мужские шишки обычно  располагаются на нижних ветвях, а женские — на верхних, либо они образуются на одних и тех же ветвях, но женские ближе к концам.

Мужские шишки окрашены в жёлтый цвет. На их чешуях образуются микроспорангии, в которых в результате мейоза образуются микроспоры. Каждая микроспора делится митозом, образуя две неравные клетки. Одна из них, большего размера, называется вегетативной (сифоногенной) клеткой. Она образует двойную оболочку и две воздушные камеры между оболочками, делающие пыльцевое зерно более лёгким. Вторая клетка, меньшего размера, находится внутри первой и называется генеративной клеткой. Она ещё раз делится митозом, образуя два безжгутиковых спермия. Так образуется пыльцевое зерно (см. рис.).

Красноватые женские шишки устроены более сложно. Их чешуи представляют собой целые видоизменённые укороченные побеги, где в пазухе стерильной кроющей чешуи находится семенная чешуя с двумя семязачатками на верхней стороне. Семенные чешуи впоследствии одревесневают.  Чешуи расположены спирально вокруг оси шишки. 

Семязачаток имеет покровы с микропиле — отверстием для проникновения пыльцевой трубки, обращённым к основанию чешуи. Внутри семязачатка находится ткань нуцеллуса, в которой материнские клетки делятся мейозом (уже после опыления). Из 4 образовавшихся гаплоидных клеток три отмирают, а одна несколько раз делится митозом и даёт начало женскому гаметофиту. На каждой чешуе формируется один гаметофит, который образует два архегония (см. рис.) У других более примитивных Хвойных могут быть десятки архегониев (у араукариевых — 25, у кипариса — до 200). Формирование женского гаметофита у сосны происходит с паузой на период покоя продолжительностью более года и завершается уже после опыления.

Для оплодотворения пыльцевое зерно должно попасть на чешую женской шишки. Это процесс называется опылением. У голосеменных пыльца переносится ветром. Опыление происходит весной. При этом пыльца прилипает к капле жидкости, выделяемой семязачатком в области микропиле. После опыления чешуи шишки смыкаются, защищая развивающийся организм (см. рис.).

Попав на женскую шишку, пыльцевое зерно прорастает, образуя пыльцевую трубку. Она растёт в направлении архегониев, и по ней перемещаются спермии. Когда пыльцевая трубка достигает архегония, её конец лопается, и спермии выходят в женский гаметофит.

В момент опыления мейоз в семязачатке еще не произошёл. Он завершается примерно через месяц после опыления, и начинается развитие женского гаметофита. Его развитие замедленное и может занимать еще 6−12 месяцев. Только примерно через 15 месяцев после опыления в женском гаметофите формируются архегонии. Теперь наконец всё готово к оплодотворению.

Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, второй погибает. Образовавшаяся зигота развивается в зародыш нового диплоидного растения. Клетки женского гаметофита, разрастаясь, образуют гаплоидный эндосперм, содержащий запас питательных веществ для прорастания семени.

Снаружи семязачаток имеет покровы из клеток материнского организма, и из этих покровов формируется оболочка семени, называемая семенной кожурой. У большинства хвойных семя снабжается крылышком, помогающем ему переноситься ветром на большое расстояние.

Когда семя созревает, шишка раскрывается и семя выпадает. Это происходит обычно к концу второго года после опыления. Шишки устроены так, что раскрываются в сухую погоду, что способствует лучшему распространению семян. В благоприятных условиях (температура, влажность) семя прорастает, образуя новое растение. У ряда хвойных шишка в процессе развития семян разрастается, становясь сочной, её чешуи полностью срастаются, и образуется так называемая шишкоягода (можжевельник). 

 К хвойным относится целый ряд других растений, например, тис ягодный (см. рис.), а также ель, пихта, тсуга, псевдотсуга, можжевельник и кипарис.

2. класс гинкговые

В основном это остатки древних групп голосеменных, которые господствовали на Земле в мезозойскую эру. Они пережили своих современников — динозавров, сохранившись в отдельных районах земли.

Гингко двухлопастный — единственный ныне существующий вид этого класса (см. рис.), в природе встречается только в некоторых районах Китая, однако благодаря оригинальной форме листьев широко распространён в садах и парках субтропиков. Другие представители этого рода вымерли в ледниковый период.

3. класс цикадовые, или саговники

Саговники (см. рис.)  встречаются в тропических лесах, сейчас это небольшие редко встречающиеся растения, а 60 млн лет назад их предки образовывали леса по всей Земле.

По внешнему виду саговники обычно похожи на пальмы. Высота взрослых растений — от 2 до 15 м.

Ствол относительно толстый (например, у саговника поникающего его толщина может достигать одного метра при высоте растения всего три метра), одет в панцирь из оснований отмерших листьев.

Листья перистые или дважды перистые, растут пучком на верхушке ствола. Сегменты листьев этого рода имеют две отличительные особенности:

• в почке и на первых порах развития они свёрнуты улиткообразно,
• у них всегда имеется единственная неразветвлённая средняя жилка.

Растения двудомные. Стробилы мужских особей этого рода формируются подобно тому, как это происходит у других представителей отряда Саговниковидные, но у женских особей компактных стробилов не образуется. На верхушке их ствола спирально расположены яркие листовидные мегаспорофиллы (изменённые листья с мегаспорангиями).

Для гинкговых и саговников характерно наличие подвижных сперматозоидов, что считается примитивным признаком.

4. класс гнетовые

К гнетовым относятся семейства Гнетовые, Вельвичиевые и Эфедровые.

1) Гнетум — род голосеменных растений, единственный в семействе Гнетовые и в порядке Гнетовые. Состоит примерно из 40 видов деревьев и лиан, распространённых в тропических регионах по всему миру.

Самым известным из видов гнетума является Gnetum gnemon (гнетум гнемон, или мелинжо), выращиваемый в Юго-Восточной Азии ради съедобных плодов.

Гнетумы — однодомные или двудомные вечнозёленые деревянистые лианы, реже кустарники или деревья. Стебли их членистые, часто со вздутиями у узлов. В отличие от всех других голосеменных, у гнетумов есть сосуды в ксилеме.

Листья сидят супротивно на коротких черешках. Похожи на листья многих двудольных растений: большие, кожистые, эллиптические, с сетчатым жилкованием. Семена заключены в яркую красную, оранжевую или жёлтую сочную (реже пробковую) оболочку. Распространяются чаще всего птицами.

2) Эфедра — растение, распространённое в засушливых областях Евразии, Северной Африки и отдельных областей Америки. Это безлистые кустарники с зелёными ветвистыми стеблями, экстракт которых используется в медицине, так как содержит алкалоид эфедрин.

3) Вельвичия удивительная — единственный вид порядка Вельвичиевые, реликтовое растение, встречающееся исключительно в африканской пустыне Намиб. Она имеет короткий конусовидный древесный стебель и два кожистых листа, которые растут очень медленно. Вельвичия получает влагу исключительно из туманов (поэтому не встречается дальше 100 км от морского побережья), которую она поглощает через устьица. Данное растение имеет рекордное количество устьиц на единицу площади листа. Возраст вельвичии может достигать 1,5−2 тыс. лет. Вельвичия — двудомное растение, то есть мужские и женские стробилы возникают на разных экземплярах.

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ

Царство: Растения

Подцарство: Высшие растения

Семенные растения

Отдел: Голосеменные

Классы:

• Гинкговые,
• Гнетовые,
• Цикадовые,
• Хвойные.

1000 видов, 88 родов, 14 семейств.

ОСНОВНЫЕ АДАПТАЦИИ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

• Гаметофит редуцирован и расположен внутри спорофита (у споровых растений гаметофит не защищен и очень легко высыхает).
• Мужские гаметы семенных растений обычно неподвижны (искл. Гинкговые и Цикадовые) и переносятся ветром или насекомыми вместе с пыльцевыми зёрнами. В отличие от споровых растений, семенным для оплодотворения не нужна вода.
• Развиваясь внутри семени, зародыш защищён и обеспечен питательными веществами. 
• Эпидермис наземных органов, и в особенности эпидермис листьев, пронизан устьицами, что способствует лучшему газообмену между растением и атмосферой.

Важнейшим ароморфозом в эволюции растений стало появление семенного размножения. Это произошло путём дальнейшего уменьшения доли гаплоидной стадии (гаметофита) в жизненном цикле. При этом гаметофит не существует у семенных растений как самостоятельный организм, а развивается внутри специализированных органов диплоидного спорофита. Происходящее в этих органах оплодотворение яйцеклетки даёт зиготу, развивающуюся на материнском растении в новый организм, снабжённый запасом питательных веществ и окружённый защитной оболочкой. Такая структура называется семя. В настоящее время семенные растения представлены двумя отделами: голосеменные и покрытосеменные (см. рис.).

У голосеменных семена развиваются на поверхности спорофилла (спороносного листа) и защищаются путём смыкания спорофиллов. У покрытосеменных образуется плод, внутри которого развиваются семена.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА голосеменныХ

1. Возникли в позднем карбоне (около 319 млн лет назад). 
2. Распространены во всех широтах.
3. В отличие от споровых растений, приспособлены к сухим местообитаниям, так как для оплодотворения не нужна вода.
4. Размножаются семенами. Поскольку в семени имеется запас питательных веществ, этот способ размножения дает преимущество по сравнению с размножением спорами.
5. В жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит.
6. Имеются многоклеточные женские половые органы — архегонии, расположенные внутри семязачатка. Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном.
7. Для голосеменных характерно наличие длительно функционирующего камбия, который формирует ксилему, или древесину, обладающую большой механической прочностью за счет лигнификации (накопления лигнина), и флоэму, или луб. Среди современных голосеменных преобладают древесные формы.
8. Наличие главного корня и стержневой корневой системы также позволяет существовать крупным древесным формам.
9. Жизненные формы: в основном деревья и кустарники, у отдельных групп наблюдаются специфические жизненные формы, как, например, у вельвичии удивительной.
10. У подавляющего большинства голосеменных побеги нарастают моноподиально, то есть являются результатом работы одной и той же верхушечной меристемы.

Рис. Вельвичия удивительная (Гнетовые): реликтовое растение африканских пустынь 

происхождение голосеменных

В конце палеозоя в ходе массового вымирания биосферы с лица Земли исчезли каменноугольные леса, образованные гигантскими плауновидными и хвощевидными. Крупные изменения в растительном мире планеты, произошедшие на рубеже палеозоя и мезозоя, привели к тому, что леса споровых растений, достигавших иногда больших размеров, отошли на второй план. Их место заняли голосеменные представители флоры, быстро распространившиеся по всей планете. Более ранние палеозойские виды растений нуждались для своего размножения в воде или хотя бы влажной среде, что серьезно затрудняло их обширное произрастание на Земле. Возникновение же семени и пыльцы позволило растениям утратить столь тесную зависимость от воды.

Бурный расцвет голосеменных растений начался в раннем триасе и продолжался до конца раннемелового периода. Среди голосеменных представителей мезозойской флоры были широко представлены саговниковые, как низкие, с короткими шарообразными или бочковидными стволами, так и высокие древовидные со стройными стволами.

1. класс хвойные

Наиболее распространённой группой голосеменных являются хвойные. Эти растения широко распространены в умеренной и субтропической зоне. Это крупные деревья (ель, сосна, кипарис, секвойя) или кустарники (можжевельник, туя). В древесине у них отсутствуют сосуды, а есть только трахеиды. Для хвойных характерно выделение смолы и наличие смоляных ходов в тканях.

Листья у них претерпели существенные изменения, превратившись в хвоинки. У них уменьшилась в ширину листовая пластинка, её края загнулись вверх, образовав в центре желобок, в котором находятся немногочисленные устьица. У хвоинки толстая восковая кутикула, в которую погружены отверстия устьиц. Всё это позволяет хвойным экономно испарять воду, что сделало их обитателями сухих субтропиков и северных лесов, где вода значительную часть года недоступна из-за низких температур. У проростков сосны хвоинки расположены спирально по одному. У взрослых растений они собраны в пучки, каждый из которых содержит строго определённое число хвоинок, специфичное для вида (от 1 до 8). Пучок хвоинок представляет собой укороченный побег.

К хвойным относятся самые высокие растения на Земле — секвойи и секвойядендроны (также веллингтония, или мамонтово дерево). Они могут достигать до 100 м высотой и 10−12 м в диаметре. Старейшая на данный момент гигантская секвойя имеет возраст 3200 лет, достоверно установленный по годовым кольцам, хотя возраст некоторых из ныне живущих деревьев оценивается в 3500 лет. Недавно считалось, что секвойядендроны могут жить и до 4−6 тыс. лет, но к настоящему времени эти сведения считаются неподтверждёнными.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ХВОЙНЫХ НА ПРИМЕРЕ СОСНЫ

Весной на молодых побегах сосны или ели образуются шишки (см. рис.).

Мужские и женские шишки у сосны образуются на одних и тех же растениях. Мужские шишки обычно  располагаются на нижних ветвях, а женские — на верхних, либо они образуются на одних и тех же ветвях, но женские ближе к концам.

Мужские шишки окрашены в жёлтый цвет. На их чешуях образуются микроспорангии, в которых в результате мейоза образуются микроспоры. Каждая микроспора делится митозом, образуя две неравные клетки. Одна из них, большего размера, называется вегетативной (сифоногенной) клеткой. Она образует двойную оболочку и две воздушные камеры между оболочками, делающие пыльцевое зерно более лёгким. Вторая клетка, меньшего размера, находится внутри первой и называется генеративной клеткой. Она ещё раз делится митозом, образуя два безжгутиковых спермия. Так образуется пыльцевое зерно (см. рис.).

Красноватые женские шишки устроены более сложно. Их чешуи представляют собой целые видоизменённые укороченные побеги, где в пазухе стерильной кроющей чешуи находится семенная чешуя с двумя семязачатками на верхней стороне. Семенные чешуи впоследствии одревесневают.  Чешуи расположены спирально вокруг оси шишки. 

Семязачаток имеет покровы с микропиле — отверстием для проникновения пыльцевой трубки, обращённым к основанию чешуи. Внутри семязачатка находится ткань нуцеллуса, в которой материнские клетки делятся мейозом (уже после опыления). Из 4 образовавшихся гаплоидных клеток три отмирают, а одна несколько раз делится митозом и даёт начало женскому гаметофиту. На каждой чешуе формируется один гаметофит, который образует два архегония (см. рис.) У других более примитивных Хвойных могут быть десятки архегониев (у араукариевых — 25, у кипариса — до 200). Формирование женского гаметофита у сосны происходит с паузой на период покоя продолжительностью более года и завершается уже после опыления.

Для оплодотворения пыльцевое зерно должно попасть на чешую женской шишки. Это процесс называется опылением. У голосеменных пыльца переносится ветром. Опыление происходит весной. При этом пыльца прилипает к капле жидкости, выделяемой семязачатком в области микропиле. После опыления чешуи шишки смыкаются, защищая развивающийся организм (см. рис.).

Попав на женскую шишку, пыльцевое зерно прорастает, образуя пыльцевую трубку. Она растёт в направлении архегониев, и по ней перемещаются спермии. Когда пыльцевая трубка достигает архегония, её конец лопается, и спермии выходят в женский гаметофит.

В момент опыления мейоз в семязачатке еще не произошёл. Он завершается примерно через месяц после опыления, и начинается развитие женского гаметофита. Его развитие замедленное и может занимать еще 6−12 месяцев. Только примерно через 15 месяцев после опыления в женском гаметофите формируются архегонии. Теперь наконец всё готово к оплодотворению.

Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, второй погибает. Образовавшаяся зигота развивается в зародыш нового диплоидного растения. Клетки женского гаметофита, разрастаясь, образуют гаплоидный эндосперм, содержащий запас питательных веществ для прорастания семени.

Снаружи семязачаток имеет покровы из клеток материнского организма, и из этих покровов формируется оболочка семени, называемая семенной кожурой. У большинства хвойных семя снабжается крылышком, помогающем ему переноситься ветром на большое расстояние.

Когда семя созревает, шишка раскрывается и семя выпадает. Это происходит обычно к концу второго года после опыления. Шишки устроены так, что раскрываются в сухую погоду, что способствует лучшему распространению семян. В благоприятных условиях (температура, влажность) семя прорастает, образуя новое растение. У ряда хвойных шишка в процессе развития семян разрастается, становясь сочной, её чешуи полностью срастаются, и образуется так называемая шишкоягода (можжевельник). 

 К хвойным относится целый ряд других растений, например, тис ягодный (см. рис.), а также ель, пихта, тсуга, псевдотсуга, можжевельник и кипарис.

2. класс гинкговые

В основном это остатки древних групп голосеменных, которые господствовали на Земле в мезозойскую эру. Они пережили своих современников — динозавров, сохранившись в отдельных районах земли.

Гингко двухлопастный — единственный ныне существующий вид этого класса (см. рис.), в природе встречается только в некоторых районах Китая, однако благодаря оригинальной форме листьев широко распространён в садах и парках субтропиков. Другие представители этого рода вымерли в ледниковый период.

3. класс цикадовые, или саговники

Саговники (см. рис.)  встречаются в тропических лесах, сейчас это небольшие редко встречающиеся растения, а 60 млн лет назад их предки образовывали леса по всей Земле.

По внешнему виду саговники обычно похожи на пальмы. Высота взрослых растений — от 2 до 15 м.

Ствол относительно толстый (например, у саговника поникающего его толщина может достигать одного метра при высоте растения всего три метра), одет в панцирь из оснований отмерших листьев.

Листья перистые или дважды перистые, растут пучком на верхушке ствола. Сегменты листьев этого рода имеют две отличительные особенности:

• в почке и на первых порах развития они свёрнуты улиткообразно,
• у них всегда имеется единственная неразветвлённая средняя жилка.

Растения двудомные. Стробилы мужских особей этого рода формируются подобно тому, как это происходит у других представителей отряда Саговниковидные, но у женских особей компактных стробилов не образуется. На верхушке их ствола спирально расположены яркие листовидные мегаспорофиллы (изменённые листья с мегаспорангиями).

Для гинкговых и саговников характерно наличие подвижных сперматозоидов, что считается примитивным признаком.

4. класс гнетовые

К гнетовым относятся семейства Гнетовые, Вельвичиевые и Эфедровые.

1) Гнетум — род голосеменных растений, единственный в семействе Гнетовые и в порядке Гнетовые. Состоит примерно из 40 видов деревьев и лиан, распространённых в тропических регионах по всему миру.

Самым известным из видов гнетума является Gnetum gnemon (гнетум гнемон, или мелинжо), выращиваемый в Юго-Восточной Азии ради съедобных плодов.

Гнетумы — однодомные или двудомные вечнозёленые деревянистые лианы, реже кустарники или деревья. Стебли их членистые, часто со вздутиями у узлов. В отличие от всех других голосеменных, у гнетумов есть сосуды в ксилеме.

Листья сидят супротивно на коротких черешках. Похожи на листья многих двудольных растений: большие, кожистые, эллиптические, с сетчатым жилкованием. Семена заключены в яркую красную, оранжевую или жёлтую сочную (реже пробковую) оболочку. Распространяются чаще всего птицами.

2) Эфедра — растение, распространённое в засушливых областях Евразии, Северной Африки и отдельных областей Америки. Это безлистые кустарники с зелёными ветвистыми стеблями, экстракт которых используется в медицине, так как содержит алкалоид эфедрин.

3) Вельвичия удивительная — единственный вид порядка Вельвичиевые, реликтовое растение, встречающееся исключительно в африканской пустыне Намиб. Она имеет короткий конусовидный древесный стебель и два кожистых листа, которые растут очень медленно. Вельвичия получает влагу исключительно из туманов (поэтому не встречается дальше 100 км от морского побережья), которую она поглощает через устьица. Данное растение имеет рекордное количество устьиц на единицу площади листа. Возраст вельвичии может достигать 1,5−2 тыс. лет. Вельвичия — двудомное растение, то есть мужские и женские стробилы возникают на разных экземплярах.

 

В этой статье мы будем говорить о голосеменных растениях. В частности, рассмотрим особенности хвойных — сосны и ели. Но сначала мы должны сказать, что голосеменные относятся к семенным растениям.

Семенными растениями называют такие растения, которые: 

1.      Являются высшими и образуют семена.

2.      Имеют не зависящий от воды процесс оплодотворения.

3.      В их цикле развития преобладает спорофит, гаметофит редуцирован.

То, что семенным растениям для размножения не нужна вода (как, например, папоротникам), дало им преимущество в эволюционной борьбе после девонского периода, когда теплый влажный климат периодически становился более засушливым. От семенных папоротников как раз и возникли первые голосеменные растения.

Итак, что представляет собой отдел голосеменные (в современной классификации нередко называемый надотделом)? Свое название — в противоположность покрытосеменным — голосеменные получили потому, что их семяпочки и семена не покрыты, не имеют никакого вместилища и защищены лишь чешуйками. Перечислим отличительные особенности голосеменных растений:

1.      Среди них доминируют деревья, далее по убыванию идут кустарники (например, можжевельник), редко встречаются лианы.

2.      В древесине имеются трахеиды, но сосуды отсутствуют. Во флоэме нет клеток-спутниц.

3.      На голосеменных не бывает ни цветков, ни плодов.

4.      Имеют камбий, развитую древесину.

5.      Листья чаще изменены в иглы или чешуйки, которые растут как на удлиненных, так и на укороченных побегах.

6.      Листья многолетние, для укороченных побегов с листьями характерное явление — веткопад.

7.      Многие имеют мужские и женские шишки — видоизмененные побеги. Внутри женских шишек, под чешуями, «голыми», без покрывающих оболочек, лежат семязачатки, из которых и образуются семена.

Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда — подготовка к ЕГЭ по биологии онлайн