Схема энергетического обмена егэ биология

Обмен веществ

Обмен веществ (метаболизм) складывается из процессов расщепления и синтеза — диссимиляции и ассимиляции, постоянно
протекающих в организме. Чтобы жизнь продолжалась, количество поступающей энергии должно превышать (или как минимум равняться)
количеству расходуемой энергии, поэтому диссимиляция и ассимиляция поддерживают определенный баланс друг с другом.

Энергетический обмен

Энергетический обмен (диссимиляция — от лат. dissimilis ‒ несходный) — обратная ассимиляции сторона обмена веществ, совокупность реакций, которые приводят к высвобождению энергии химических связей. Это реакции расщепления жиров,
белков, углеводов, нуклеиновых кислот до простых веществ.

Возможно три этапа диссимиляции: подготовительный, анаэробный и аэробный. Среда обитания определяет количество
этапов диссимиляции. Их может быть три, если организм обитает в кислородной среде, и два, если речь идет об
организме, обитающем в бескислородной среде (к примеру, в кишечнике).

Обсудим этапы энергетического обмена более подробно:

• Подготовительный этап

Подготовительный этап осуществляется ферментами в ЖКТ. В результате действия ферментов сложные вещества превращаются в более простые: полимеры распадаются на мономеры. Это сопровождается разрывом химических связей и выделением энергии, большая часть
которой рассеивается в виде тепла.

Под действием ферментов белки расщепляются на аминокислоты, жиры — на глицерин и жирные кислоты, сложные углеводы — до простых сахаров.



• Бескислородный этап (анаэробный) — гликолиз

Этот этап является последним для организмов-анаэробов, обитающих в условиях, где кислород отсутствует. На этапе гликолиза
происходит расщепление молекулы глюкозы: образуется 2 молекулы АТФ и 2 молекулы пировиноградной кислоты (ПВК).
Происходит данный этап в цитоплазме клеток.

• Кислородный этап (аэробный)

Этот этап доступен только для аэробов — организмов, живущих в кислородной среде. Из каждой молекулы ПВК, образовавшейся на
этапе гликолиза, синтезируется 18 молекул АТФ — в сумме с двух ПВК выход составляет 36 молекул АТФ.

Таким образом, суммарно с одной молекулы глюкозы можно получить 38 АТФ (гликолиз + кислородный этап).

Кислородный этап протекает на кристах митохондрий (складках, выпячиваниях внутренней мембраны), где наибольшая концентрация окислительных ферментов. Главную роль в этом процессе играет так называемый цикл Кребса, который подробно изучает биохимия.

АТФ — аденозинтрифосфорная кислота

Трудно переоценить роль в клетке АТФ — универсального источника энергии. Молекула АТФ состоит из азотистого основания —
аденина, углевода — рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.

Между остатками фосфорной кислоты находятся макроэргические связи — ковалентные связи, которые гидролизуются с выделением
большого количества энергии. Их принято обозначать типографическим знаком тильда «∽».

АТФ гидролизуется до АДФ (аденозиндифосфорная кислота), а затем и до АМФ (аденозинмонофосфорная кислота).
Гидролиз АТФ сопровождается выделением энергии (E) на каждом этапе и может быть представлен такой схемой:

• АТФ + H₂O = АДФ + H₃PO₄ + E
• АДФ + H₂O = АМФ + H₃PO₄ + E
• АМФ + H₂O = аденин + рибоза + H₃PO₄ + E

Пластический обмен

АТФ является универсальным источником энергии в клетке: энергия макроэргических связей АТФ используется для реакций
пластического обмена (ассимиляции), протекающих с затратой энергии: синтеза белка на рибосоме (трансляции),
удвоению ДНК (репликации) и т.д.

В результате пластического обмена в нашем организме происходит синтез белков, жиров и углеводов.

Энергетический обмен.

(катаболизм (в переводе — разрушение) , диссимиляция)

Автор статьи — Л.В. Окольнова.

Энергетический обмен — это часть процесса обмена веществ (метаболизма).

Этими терминами называют:

— распад сложного вещества (полимера) на более простые (мономеры);
— окисление веществ;
— превращение органических веществ в неорганические;

Обязательное условие — выделение тепла и энергии (АТФ)

Самые часто встречающиеся катаболические процессы в организмах:

— пищеварение;
— дыхание;
— разложение редуцентами органических веществ до неорганических;
— брожение.

Все живые организмы в природе по типу дыхания делятся на 2 группы:

Стадии энергетического обмена аэробов:

3 этапа энергетического обмена:

—    подготовительный;
—    бескислородный;
—    кислородный.

Для анаэробов:

2 этапа энергетического обмена:

—    подготовительный;
—    бескислородный.

Рассмотрим аэробный энергетический обмен:

1 этап —подготовительный.

Все живые существа потребляют пищу органические вещества в виде крупных молекул — полимеров.

Первое, что необходимо для пищеварения — расщепить эти полимеры на более простые и небольшие составляющие — мономеры.

Расщепляются (диссимилируют) вещества под действием ферментов и в определенной среде. Причем, для каждого вещества существует свой фермент (это называется специфичностью ферментов).

У многоклеточных организмов это происходит в пищеварительной системе, у одноклеточных — прямо в клетке в лизосомах.

У многоклеточных организмов мономеры всасываются в кровь, разносятся кровью к тканям и органам и поступают в клетки для следующего этапа.

У одноклеточных — идут в запас в аппарат Гольджи, в рибосомы — для синтеза новых белков и глюкоза — в цитоплазму для следующего этапа.

2 этап — в цитоплазме клеток — бескислородный.

(его рассматривают только на примере углеводов).

3 этап — в митохондриях — кислородный.

Этот процесс сложный, многостадийный, обязательно участвуют ферменты, мы его рассмотрим схематично.

Все процессы суммарно:

Обмен веществ и превращения энергии — свойства живых организмов. Энергетический
и пластический обмен, их взаимосвязь. Стадии энергетического обмена. Брожение
и дыхание. Фотосинтез, его значение, космическая роль. Фазы фотосинтеза. Световые
и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь. Хемосинтез. Роль хемосинтезирующих
бактерий на Земле

Обмен веществ и превращения энергии — свойства живых организмов

Клетку можно уподобить миниатюрной химической фабрике, на которой происходят сотни и тысячи химических реакций.

Обмен веществ — совокупность химических превращений, направленных на сохранение и самовоспроизведение биологических систем.

Он включает в себя поступление веществ в организм в процессе питания и дыхания, внутриклеточный обмен веществ, или метаболизм, а также выделение конечных продуктов обмена.

Обмен веществ неразрывно связан с процессами превращения одних видов энергии в другие. Например, в процессе фотосинтеза световая энергия запасается в виде энергии химических связей сложных органических молекул, а в процессе дыхания она высвобождается и расходуется на синтез новых молекул, механическую и осмотическую работу, рассеивается в виде тепла и т. д.

Протекание химических реакций в живых организмах обеспечивается благодаря биологическим катализаторам белковой природы — ферментам, или энзимам. Как и другие катализаторы, ферменты ускоряют протекание химических реакций в клетке в десятки и сотни тысяч раз, а иногда и вообще делают их возможными, но не изменяют при этом ни природы, ни свойств конечного продукта (продуктов) реакции и не изменяются сами. Ферменты могут быть как простыми, так и сложными белками, в состав которых, кроме белковой части, входит и небелковая — кофактор (кофермент). Примерами ферментов являются амилаза слюны, расщепляющая полисахариды при длительном пережевывании, и пепсин, обеспечивающий переваривание белков в желудке.

Ферменты отличаются от катализаторов небелковой природы высокой специфичностью действия, значительным увеличением с их помощью скорости реакции, а также возможностью регуляции действия за счет изменения условий протекания реакции либо взаимодействия с ними различных веществ. К тому же и условия, в которых протекает ферментный катализ, существенно отличаются от тех, при которых идет неферментный: оптимальной для функционирования ферментов в организме человека является температура $37°С$, давление должно быть близким к атмосферному, а $рН$ среды может существенно колебаться. Так, для амилазы необходима щелочная среда, а для пепсина — кислая.

Механизм действия ферментов заключается в снижении энергии активации веществ (субстратов), вступающих в реакцию, за счет образования промежуточных фермент-субстратных комплексов.

Энергетический и пластический обмен, их взаимосвязь

Метаболизм складывается из двух одновременно протекающих в клетке процессов: пластического и энергетического обменов.

Пластический обмен (анаболизм, ассимиляция) представляет собой совокупность реакций синтеза, которые идут с затратой энергии АТФ. В процессе пластического обмена синтезируются органические вещества, необходимые клетке. Примером реакций пластического обмена являются фотосинтез, биосинтез белка и репликация (самоудвоение) ДНК.

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — это совокупность реакций расщепления сложных веществ до более простых. В результате энергетического обмена выделяется энергия, запасаемая в виде АТФ. Наиболее важными процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.

Пластический и энергетический обмены неразрывно связаны, поскольку в процессе пластического обмена синтезируются органические вещества и для этого необходима энергия АТФ, а в процессе энергетического обмена органические вещества расщепляются и высвобождается энергия, которая затем будет израсходована на процессы синтеза.

Энергию организмы получают в процессе питания, а высвобождают ее и переводят в доступную форму в основном в процессе дыхания. По способу питания все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы способны самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, а гетеротрофы используют исключительно готовые органические вещества.

Стадии энергетического обмена

Несмотря на всю сложность реакций энергетического обмена, его условно подразделяют на три этапа: подготовительный, анаэробный (бескислородный) и аэробный (кислородный).

На подготовительном этапе молекулы полисахаридов, липидов, белков, нуклеиновых кислот распадаются на более простые, например, глюкозу, глицерин и жирные кислоты, аминокислоты, нуклеотиды и др. Этот этап может протекать непосредственно в клетках либо в кишечнике, откуда расщепленные вещества доставляются с током крови.

Анаэробный этап энергетического обмена сопровождается дальнейшим расщеплением мономеров органических соединений до еще более простых промежуточных продуктов, например, пировиноградной кислоты, или пирувата. Он не требует присутствия кислорода, и для многих организмов, обитающих в иле болот или в кишечнике человека, является единственным способом получения энергии. Анаэробный этап энергетического обмена протекает в цитоплазме.

Бескислородному расщеплению могут подвергаться различные вещества, однако довольно часто субстратом реакций оказывается глюкоза. Процесс ее бескислородного расщепления называется гликолизом. При гликолизе молекула глюкозы теряет четыре атома водорода, т. е. окисляется, при этом образуются две молекулы пировиноградной кислоты, две молекулы АТФ и две молекулы восстановленного переносчика водорода $НАДН + Н^{+}$:

$С_6Н_{12}О_6 + 2Н_3РО_4 + 2АДФ + 2НАД → 2С_3Н_4О_3 + 2АТФ + 2НАДН + Н^{+} + 2Н_2О$.

Образование АТФ из АДФ происходит вследствие прямого переноса фосфат-аниона с предварительно фосфорилированного сахара и называется субстратным фосфорилированием.

Аэробный этап энергетического обмена может происходить только в присутствии кислорода, при этом промежуточные соединения, образовавшиеся в процессе бескислородного расщепления, окисляются до конечных продуктов (углекислого газа и воды) и выделяется большая часть энергии, запасенной в химических связях органических соединений. Она переходит в энергию макроэргических связей 36 молекул АТФ. Этот этап также называется тканевым дыханием. В случае отсутствия кислорода промежуточные соединения превращаются в другие органические вещества, и этот процесс называется брожением.

Дыхание

Механизм клеточного дыхания схематически изображен на рис.

Аэробное дыхание происходит в митохондриях, при этом пировиноградная кислота сначала утрачивает один атом углерода, что сопровождается синтезом одного восстановительного эквивалента $НАДН + Н^{+}$ и молекулы ацетилкофермента А (ацетил-КоА):

$С_3Н_4О_3 + НАД + Н~КоА → СН_3СО~КоА + НАДН + Н^{+} + СО_2↑$.

Ацетил-КоА в матриксе митохондрий вовлекается в цепь химических реакций, совокупность которых называется циклом Кребса (циклом трикарбоновых кислот, циклом лимонной кислоты). В ходе этих превращений образуется две молекулы АТФ, ацетил-КоА полностью окисляется до углекислого газа, а его ионы водорода и электроны присоединяются к переносчикам водорода $НАДН + Н^{+}$ и $ФАДН_2$. Переносчики транспортируют протоны водорода и электроны к внутренним мембранам митохондрий, образующим кристы. При помощи белков-переносчиков протоны водорода нагнетаются в межмембранное пространство, а электроны передаются по так называемой дыхательной цепи ферментов, расположенной на внутренней мембране митохондрий, и сбрасываются на атомы кислорода:

$O_2+2e^{-}→O_2^-$.

Следует отметить, что некоторые белки дыхательной цепи содержат железо и серу.

Из межмембранного пространства протоны водорода транспортируются обратно в матрикс митохондрий с помощью специальных ферментов — АТФ-синтаз, а выделяющаяся при этом энергия расходуется на синтез 34 молекул АТФ из каждой молекулы глюкозы. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием. В матриксе митохондрий протоны водорода реагируют с радикалами кислорода с образованием воды:

$4H^{+}+O_2^-→2H_2O$.

Совокупность реакций кислородного дыхания может быть выражена следующим образом:

$2С_3Н_4О_3 + 6О_2 + 36Н_3РО_4 + 36АДФ → 6СО_2↑ + 38Н_2О + 36АТФ.$

Суммарное уравнение дыхания выглядит таким образом:

$С_6Н_{12}О_6 + 6О_2 + 38Н_3РО_4 + 38АДФ → 6СО_2↑ + 40Н_2О + 38АТФ.$

Брожение

В отсутствие кислорода или при его недостатке происходит брожение. Брожение является эволюционно более ранним способом получения энергии, чем дыхание, однако оно энергетически менее выгодно, поскольку в результате брожения образуются органические вещества, все еще богатые энергией. Различают несколько основных видов брожения: молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и др. Так, в скелетных мышцах в отсутствие кислорода в ходе брожения пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты, при этом образовавшиеся ранее восстановительные эквиваленты расходуются, и остаются всего две молекулы АТФ:

$2С_3Н_4О_3 + 2НАДН + Н^{+} → 2С_3Н_6О_3 + 2НАД$.

При брожении с помощью дрожжевых грибов пировиноградная кислота в присутствии кислорода превращается в этиловый спирт и оксид углерода (IV):

$С_3Н_4О_3 + НАДН + Н^{+} → С_2Н_5ОН + СО_2↑ + НАД^{+}$.

При брожении с помощью микроорганизмов из пировиноградной кислоты могут образоваться также уксусная, масляная, муравьиная кислоты и др.

АТФ, полученная в результате энергетического обмена, расходуется в клетке на различные виды работы: химическую, осмотическую, электрическую, механическую и регуляторную. Химическая работа заключается в биосинтезе белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот и других жизненно важных соединений. К осмотической работе относят процессы поглощения клеткой и выведения из нее веществ, которые во внеклеточном пространстве находятся в концентрациях, больших, чем в самой клетке. Электрическая работа тесно взаимосвязана с осмотической, поскольку именно в результате перемещения заряженных частиц через мембраны формируется заряд мембраны и приобретаются свойства возбудимости и проводимости. Механическая работа сопряжена с движением веществ и структур внутри клетки, а также клетки в целом. К регуляторной работе относят все процессы, направленные на координацию процессов в клетке.

СТАДИИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — это процессы расщепления ве­ ществ с высвобождением энергии. Высвобожденная энергия преобразуется в энергию АТФ. Наиболее важными процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.

Энер­ге­ти­че­ский обмен – это со­во­куп­ность хи­ми­че­ских ре­ак­ций по­сте­пен­но­го рас­па­да ор­га­ни­че­ских со­еди­не­ний, со­про­вож­да­ю­щих­ся вы­сво­бож­де­ни­ем энер­гии, часть ко­то­рой рас­хо­ду­ет­ся на син­тез АТФ. Син­те­зи­ро­ван­ная АТФ ста­но­вит­ся уни­вер­саль­ным ис­точ­ни­ком энер­гии для жиз­не­де­я­тель­но­сти ор­га­низ­мов. Она об­ра­зу­ет­ся в ре­зуль­та­те ре­ак­ции фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния – при­со­еди­не­ния остат­ков фос­фор­ной кис­ло­ты к мо­ле­ку­ле АДФ. На эту ре­ак­цию рас­хо­ду­ет­ся энер­гия, ко­то­рая затем на­кап­ли­ва­ет­ся в мак­ро­эр­ги­че­ских свя­зях мо­ле­ку­лы АТФ, при рас­па­де мо­ле­ку­лы АТФ или при ее гид­ро­ли­зе до АДФ клет­ка по­лу­ча­ет около 40 кДж энер­гии.

АТФ – по­сто­ян­ный ис­точ­ник энер­гии для клет­ки, она мо­биль­но может до­став­лять хи­ми­че­скую энер­гию в любую часть клет­ки. Когда клет­ке необ­хо­ди­ма энер­гия – до­ста­точ­но гид­ро­ли­зо­вать мо­ле­ку­лу АТФ. Энер­гия вы­де­ля­ет­ся в ре­зуль­та­те ре­ак­ции дис­си­ми­ля­ции (рас­щеп­ле­ния ор­га­ни­че­ских ве­ществ), в за­ви­си­мо­сти от спе­ци­фи­ки ор­га­низ­ма и усло­вий его оби­та­ния энер­ге­ти­че­ский обмен про­хо­дит в два или три этапа. Боль­шин­ство живых ор­га­низ­мов от­но­сят­ся к аэро­бам, ис­поль­зу­ю­щим для об­ме­на ве­ществ кис­ло­род, ко­то­рый по­сту­па­ет из окру­жа­ю­щей среды. Для аэро­бов энер­ге­ти­че­ский обмен про­хо­дит в три этапа:

— под­го­то­ви­тель­ный;

— бес­кис­ло­род­ный;

— кис­ло­род­ный.

В ор­га­низ­мах, ко­то­рые оби­та­ют в бес­кис­ло­род­ной среде и не нуж­да­ют­ся в кис­ло­ро­де для энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на – анаэ­ро­бах и аэро­бах, при недо­стат­ке кис­ло­ро­да про­хо­дят энер­ге­ти­че­ский обмен в два этапа:

— под­го­то­ви­тель­ный;

— бес­кис­ло­род­ный.

Ко­ли­че­ство энер­гии, ко­то­рое вы­де­ля­ет­ся при двух­этап­ном ва­ри­ан­те на­мно­го мень­ше, чем в трех­этап­ном.

ЭТАПЫ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА

Под­го­то­ви­тель­ный этап – во время него круп­ные пи­ще­вые по­ли­мер­ные мо­ле­ку­лы рас­па­да­ют­ся на более мел­кие фраг­мен­ты. В же­лу­доч­но-ки­шеч­ном трак­те мно­го­кле­точ­ных ор­га­низ­мов он осу­ществ­ля­ет­ся пи­ще­ва­ри­тель­ны­ми фер­мен­та­ми, у од­но­кле­точ­ных – фер­мен­та­ми ли­зо­сом. По­ли­са­ха­ри­ды рас­па­да­ют­ся на ди- и мо­но­са­ха­ри­ды, белки – до ами­но­кис­лот, жиры – до гли­це­ри­на и жир­ных кис­лот. В ходе этих пре­вра­ще­ний энер­гии вы­де­ля­ет­ся мало, она рас­се­и­ва­ет­ся в виде тепла, и АТФ не об­ра­зу­ет­ся. Об­ра­зу­ю­щи­е­ся в ходе под­го­то­ви­тель­но­го этапа со­еди­не­ния-мо­но­ме­ры могут участ­во­вать в ре­ак­ци­ях пла­сти­че­ско­го об­ме­на (в даль­ней­шем из них син­те­зи­ру­ют­ся ве­ще­ства, необ­хо­ди­мые для клет­ки) или под­вер­гать­ся даль­ней­ше­му рас­щеп­ле­нию с целью по­лу­че­ния энер­гии.

Боль­шин­ство кле­ток в первую оче­редь ис­поль­зу­ют уг­ле­во­ды, жиры оста­ют­ся в пер­вом ре­зер­ве и ис­поль­зу­ют­ся по окон­ча­ния за­па­са уг­ле­во­дов. Хотя есть и ис­клю­че­ния: в клет­ках ске­лет­ных мышц при на­ли­чии жир­ных кис­лот и глю­ко­зы пред­по­чте­ние от­да­ет­ся жир­ным кис­ло­там. Белки рас­хо­ду­ют­ся в по­след­нюю оче­редь, когда запас уг­ле­во­дов и жиров будет ис­чер­пан – при дли­тель­ном го­ло­да­нии.

Бес­кис­ло­род­ный этап (гли­ко­лиз) – про­ис­хо­дит в ци­то­плаз­ме кле­ток. Глав­ным ис­точ­ни­ком энер­гии в клет­ке яв­ля­ет­ся глю­ко­за. Ее бес­кис­ло­род­ное рас­щеп­ле­ние на­зы­ва­ют анаэ­роб­ным гли­ко­ли­зом. Он со­сто­ит из ряда по­сле­до­ва­тель­ных ре­ак­ций по пре­вра­ще­нию глю­ко­зы в лак­тат. Его при­сут­ствие в мыш­цах хо­ро­шо из­вест­но устав­шим спортс­ме­нам. Этот этап за­клю­ча­ет­ся в фер­мен­та­тив­ном рас­щеп­ле­нии ор­га­ни­че­ских ве­ществ, по­лу­чен­ных в ходе пер­во­го этапа. Так как глю­ко­за яв­ля­ет­ся наи­бо­лее до­ступ­ным суб­стра­том для клет­ки как про­дукт рас­щеп­ле­ния по­ли­са­ха­ри­дов, то вто­рой этап можно рас­смот­реть на при­ме­ре ее бес­кис­ло­род­но­го рас­щеп­ле­ния – гли­ко­ли­за (Рис. 1).

Рис. 1. Бес­кис­ло­род­ный этап 

Гли­ко­лиз – мно­го­сту­пен­ча­тый про­цесс бес­кис­ло­род­но­го рас­щеп­ле­ния мо­ле­ку­лы глю­ко­зы, со­дер­жа­щей шесть ато­мов уг­ле­ро­да, до двух мо­ле­кул пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты (пи­ру­ват). Ре­ак­ция гли­ко­ли­за ка­та­ли­зи­ру­ет­ся мно­ги­ми фер­мен­та­ми и про­те­ка­ет в ци­то­плаз­ме клет­ки. В ходе гли­ко­ли­за при рас­щеп­ле­нии од­но­го моля глю­ко­зы вы­де­ля­ет­ся около 200 кДж энер­гии, 60 % ее рас­се­и­ва­ет­ся в виде тепла, 40 % – для син­те­зи­ро­ва­ния двух мо­ле­кул АТФ из двух мо­ле­кул АДФ. При на­ли­чии кис­ло­ро­да в среде пи­ро­ви­но­град­ная кис­ло­та из ци­то­плаз­мы пе­ре­хо­дит в ми­то­хон­дрии и участ­ву­ет в тре­тьем этапе энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на. Если кис­ло­ро­да в клет­ке нет, то пи­ро­ви­но­град­ная кис­ло­та пре­об­ра­зу­ет­ся в жи­вот­ных клет­ках или пре­вра­ща­ет­ся в мо­лоч­ную кис­ло­ту.

В мик­ро­ор­га­низ­мах, ко­то­рые су­ще­ству­ют без до­сту­па кис­ло­ро­да – по­лу­ча­ют энер­гию в про­цес­се бро­же­ния, на­чаль­ный этап ана­ло­ги­чен гли­ко­ли­зу: рас­пад глю­ко­зы до двух мо­ле­кул пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты, и далее она за­ви­сит от фер­мен­тов, ко­то­рые на­хо­дят­ся в клет­ке – пи­ро­ви­но­град­ная кис­ло­та может пре­об­ра­зо­вы­вать­ся в спирт, ук­сус­ную кис­ло­ту, про­пи­о­но­вую и мо­лоч­ную кис­ло­ту. В от­ли­чие от того, что про­ис­хо­дит в жи­вот­ных тка­нях, у мик­ро­ор­га­низ­мов этот про­цесс носит на­зва­ние мо­лоч­но­кис­ло­го бро­же­ния. Все про­дук­ты бро­же­ния ши­ро­ко ис­поль­зу­ют­ся в прак­ти­че­ской де­я­тель­но­сти че­ло­ве­ка: это вино, квас, пиво, спирт, кис­ло­мо­лоч­ные про­дук­ты. При бро­же­нии, так же как и при гли­ко­ли­зе, вы­де­ля­ет­ся всего две мо­ле­ку­лы АТФ.

Кис­ло­род­ный этап стал воз­мо­жен после на­коп­ле­ния в ат­мо­сфе­ре до­ста­точ­но­го ко­ли­че­ства мо­ле­ку­ляр­но­го кис­ло­ро­да, он про­ис­хо­дит в ми­то­хон­дри­ях кле­ток. Он очень сло­жен по срав­не­нию с гли­ко­ли­зом, это про­цесс мно­го­ста­дий­ный и идет при уча­стии боль­шо­го ко­ли­че­ства фер­мен­тов. В ре­зуль­та­те тре­тье­го этапа энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на из двух мо­ле­кул пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты фор­ми­ру­ет­ся уг­ле­кис­лый газ, вода и 36 мо­ле­кул АТФ (Рис. 2).

Рис. 2. Ми­то­хон­дрия  

Две мо­ле­ку­лы АТФ за­па­са­ют­ся в ходе бес­кис­ло­род­но­го рас­щеп­ле­ния мо­ле­ку­ла­ми глю­ко­зы, по­это­му сум­мар­ный энер­ге­ти­че­ский обмен в клет­ке в слу­чае рас­па­да глю­ко­зы можно пред­ста­вить как:

С6Н12О6  + 6О2 + 38АДФ + 38Н3РО4 = 6СО2 + 44Н2О + 38АТФ

В ре­зуль­та­те окис­ле­ния одной мо­ле­ку­лы глю­ко­зы ше­стью мо­ле­ку­ла­ми кис­ло­ро­да об­ра­зу­ет­ся шесть мо­ле­кул уг­ле­кис­ло­го газа и вы­де­ля­ет­ся трид­цать во­семь мо­ле­кул АТФ.

Мы видим, что в трех­этап­ном ва­ри­ан­те энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на вы­де­ля­ет­ся го­раз­до боль­ше энер­гии, чем в двух­этап­ном ва­ри­ан­те – 38 мо­ле­кул АТФ про­тив 2.

БРОЖЕНИЕ

Энергетический обмен

Энергетический обмен
(катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических
веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при
распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в
форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный
источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех
организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата
к АДФ.

У аэробных
организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического
обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных
организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода
— два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.

Подготовительный этап

Заключается в
ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые
молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы —
до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных
органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного
тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия
рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут
быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться
дальнейшему расщеплению.

Бескислородное окисление, или гликолиз

Этот этап заключается в
дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время
подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии
кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза.
Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз.

Потеря электронов
называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор
электронов окисляется, акцептор восстанавливается.

Следует отметить, что
биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:

А + О₂
→ АО₂,

так и без его участия,
за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например,
вещество «А» окисляется за счет вещества «В»:

АН₂
+ В → А + ВН₂

или за счет переноса
электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:

Fe²⁺
→ Fe³⁺ + e^—.

Гликолиз — сложный
многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого
процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит
кофермент НАД⁺ (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате
цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной
кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная
форма переносчика водорода НАД·Н₂:

С₆Н₁₂О₆
+ 2АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД⁺ → 2С₃Н₄О₃
+ 2АТФ + 2Н₂О + 2НАД·Н₂.

Дальнейшая судьба ПВК
зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и
растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит
образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

1.         
С₃Н₄О₃ → СО₂ + СН₃СОН,

2.         
СН₃СОН + НАД·Н₂ → С₂Н₅ОН
+ НАД⁺.

3.     У
животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое
брожение с образованием молочной кислоты:

4.    
С₃Н₄О₃ + НАД·Н₂ → С₃Н₆О₃
+ НАД⁺.

5.     В
результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых
120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.

6.     Кислородное
окисление, или дыхание

7.     Заключается
в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при
обязательном присутствии кислорода.

8.     Пировиноградная
кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий ). Здесь
происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование
(отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной
группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла
Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и
декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из
митохондрии удаляется три молекулы СО₂; образуется пять пар атомов
водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н₂, ФАД·Н₂), а
также одна молекула АТФ.

Суммарная реакция
гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа
выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂О₆
+ 6Н₂О → 6СО₂ + 4АТФ + 12Н₂.

Две молекулы АТФ
образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов
водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле
Кребса.

Последним этапом
является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с
одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим
ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной
цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются
электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с
кислородом:

О₂
+ e^— → О₂^—.

Протоны закачиваются в
межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя
мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается
отрицательно (за счет О₂^—), с другой — положительно (за
счет Н⁺). Когда разность потенциалов на внутренней мембране
достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы,
образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до
воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34
молекулы АТФ.

1 —
наружная мембрана; 2 — межмембранное пространство, протонный резервуар;
3 — цитохромы; 4 — АТФ-синтетаза.

При перфорации
внутренних митохондриальных мембран окисление НАД·Н₂ продолжается,
но АТФ-синтетаза не работает и образования АТФ в дыхательной цепи не
происходит, энергия рассеивается в форме тепла (клетки «бурого жира»
млекопитающих).

Суммарная реакция
расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂О₆
+ 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + 38АТФ + Q_т,

где Q_т — тепловая
энергия.

Фотосинтез
— синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным
использованием энергии света:

6СО₂
+ 6Н₂О + Q_света → С₆Н₁₂О₆
+ 6О₂.

У высших растений
органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты
(строение хлоропластов — лекция
№7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические
пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов
хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле
хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и
фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру,
является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая
обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого
удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают
красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям
характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов
организованы в фотосистемы. У
растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у
фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может
разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный
многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы:
реакции световой фазы и реакции темновой
фазы.

Световая фаза

Эта фаза происходит
только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла,
белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта
света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на
внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно.
Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды,
находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или
фотолизу воды:

Н₂О
+ Q_света → Н⁺ + ОН^—.

Ионы гидроксила отдают
свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН^—
→ •ОН + е^—.

Радикалы •ОН
объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• →
2Н₂О + О₂.

Кислород при этом
удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в
«протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет
Н⁺ заряжается положительно, с другой за счет электронов —
отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами
мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы
АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет
на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺
(никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н₂:

2Н⁺
+ 2е^— + НАДФ → НАДФ·Н₂.

Таким образом, в
световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими
процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н₂; 3)
образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н₂
транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 —
строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в
строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они
происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы
представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа
(поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических
веществ.

Первая реакция в этой
цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является
пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат
(РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза
(РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата
образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же
распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты
(ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных
продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях
используются энергии АТФ и НАДФ·Н₂, образованных в световую фазу;
цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО₂
+ 24Н⁺ + АТФ → С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О.

Кроме глюкозы, в
процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений
— аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время
различают два типа фотосинтеза: С₃— и С₄-фотосинтез.

С₃-фотосинтез

Это тип фотосинтеза,
при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С₃)
соединения. С₃-фотосинтез был открыт раньше С₄-фотосинтеза
(М. Кальвин). Именно С₃-фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая
фаза». Характерные особенности С₃-фотосинтеза: 1) акцептором
углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует
РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется
шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК
восстанавливается до триозофосфатов
(ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

Фотодыхание

Фотодыхание:
1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.

Это светозависимое
поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века
было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для
РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и
кислород:

О₂
+ РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом
называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором
фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат
становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в
пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где
окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в
виде СО₂. В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в
одну ФГК (3С) и СО₂. Фотодыхание приводит к понижению урожайности С₃-растений
на 30–40% (С₃-растения — растения, для
которых характерен С₃-фотосинтез).

С4-фотосинтез

С₄-фотосинтез
— фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С₄)
соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный
тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются
четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С₄-растениями.
В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С₄-растений
практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый
газ. Путь превращений углерода в С₄-растениях стали называть путем
Хэтча-Слэка.

Для С₄-растений
характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены
двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки.
Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват
(ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С).
Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой.
В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО₂
и, самое главное, не взаимодействует с О₂. В хлоропластах мезофилла
много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток
обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С)
превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки
обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата,
СО₂ и НАДФ·Н₂.

Пируват возвращается в
клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО₂ вновь
фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует
энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С₃-фотосинтезе.

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу,
ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются
миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования
органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые
организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый
лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии,
продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м²
поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических
соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света,
а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом.
К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие
бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH₃
→ HNO₂ → HNO₃).

Железобактерии
превращают закисное железо в окисное (Fe²⁺ → Fe³⁺).

Серобактерии
окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H₂S + ½O₂
→ S + H₂O, H₂S + 2O₂ → H₂SO₄).

В результате реакций
окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается
бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза
органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы
фотосинтеза.

Хемосинтезирующие
бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают
плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

в условии
в решении
в тексте к заданию
в атрибутах

Категория:

Атрибут:

Всего: 119    1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 | 81–100 …

Добавить в вариант

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

---

Всего: 119    1–20 | 21–40 | 41–60 | 61–80 | 81–100 …