Строение эмбриона млекопитающего егэ картинка с подписями

Провизорные органы эмбриона человека

Скачать

Эмбрион млекопитающих строение ЕГЭ

Провизорные органы эмбриона человека

Скачать

Строение зародышевых оболочек

Скачать

Схема развития зародышевых оболочек

Скачать

Зародышевые оболочки хорион

Скачать

Эмбрион в зародышевых оболочках

Скачать

Оболочки зародыша хорион и амнион

Скачать

Зародышевые листки ЕГЭ биология

Скачать

Строение зародышевых листков эмбриона

Скачать

Строение зародыша ЕГЭ

Амнион и хорион зародыша

Скачать

Зародышевые оболочки амниот

Скачать

Амнион и хорион зародыша

Строение зародышевых оболочек амниот

Скачать

Амнион хорион аллантоис

Скачать

Эмбрион схема ЕГЭ

Эмбрион млекопитающих строение ЕГЭ

Скачать

Структуры и зародышевые листки эмбриона ланцетника

Скачать

Строение яйца амниот

Скачать

Аллантоис анамнии

Скачать

Зародышевые оболочки амнион и хорион

Скачать

Структуры эмбриона млекопитающих

Скачать

Амнион хорион аллантоис желточный мешок

Скачать

Схема плодных оболочек КРС

Амнион хорион аллантоис ЕГЭ

Скачать

Провизорные органы эмбриона человека

Скачать

Схема стадий развития ланцетника

Скачать

Строение яйца рептилий хорион

Зигота бластомеры бластула

Скачать

Амнион хорион аллантоис желточный мешок

Скачать

Строение хориона млекопитающих

Скачать

Амнион хорион аллантоис у человека

Скачать

Схема зародышевых оболочек амниот

Скачать

Строение зародыша эмбриона

Этапы эмбрионального развития схема

Хорион амнион желточный мешок

Скачать

Строение зародыша эмбриогенез

Скачать

Эмбриогенез гаструла бластула

Скачать

Амнион хорион аллантоис

Скачать

Строение яйца хорион амнион

Скачать

Схема развития зародышевых оболочек амниот

Скачать

Строение зародышевых оболочек амниот

Скачать

Провизорные органы эмбриона человека

Скачать

Зародышевые оболочки амнион хорион и аллантоис

Скачать

Бластоциста эмбриобласт

Скачать

Строение яйца птицы с зародышем

Скачать

Эмбриональные оболочки амниот

Скачать

Плацента и плодные оболочки

От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.

Дробление зиготы

После того, как произошло оплодотворение — слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться.
Ее множественные митотические деления называют дроблением.

Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько
быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным
асинхронным.

В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum — ягода тутового дерева) — стадия эмбрионального развития на этапе дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).

Бластуляция

Бластуляция — заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.

После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри — бластула (греч. blastos — зачаток).

Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость — бластоцель (греч. koilos — полый).
Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.

Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)

Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы,
формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.

Стенка бластулы начинает впячиваться внутрь — происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш
становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется — гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее
гастроцель и внешнюю среду — первичный рот (бластопор).

У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся:
кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном
полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).

При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся
часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος — наружный).

Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок — мезодерма (греч. μέσος — средний).

Нейрула

Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе
нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции — закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся
на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.

Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку,
мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма — окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.

Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Эктодерма (греч. ἔκτος — наружный) — наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.

Мезодерма (греч. μέσος — средний) — средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).

Энтодерма (греч. entós — «внутренний») — внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную
железу, щитовидную и паращитовидную железы.

Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.

Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств.
Периоды закладки органов и систем органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Анамнии и амниоты

Анамнии, или низшие позвоночные — группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа — аллантоиса и амниона).
Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.

К анамниям относятся рыбы, земноводные.

Амниоты — группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы
и млекопитающие.

Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.

За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость.
В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и
развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.

Развитие плода происходит в мышечном органе — матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через
родовые пути. Питание осуществляется через плаценту — «детское место» — орган, который с одной стороны омывается кровью
матери, а с другой — кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.

Соединяет плаценту и плод особый орган — пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.

Все для Joomla . Бесплатные шаблоны и расширения.

Некоторые особенности строения яйца птицы У пернатых, проживающих в горных районах, ооциты имеют «ребра», подобно ребрам жесткости. Они необходимы для сохранения целостности яиц, чтобы они не разбивались, когда пернатые приземляются в гнездо, имеющее небольшую площадь. Следует, межу прочим, отметить, что это ребро способно выдерживать давление порядка 40 кг/кв. см, а сторона, где оно отсутствует – не больше 2 кг/кв. см. Поверхность яиц бывает шероховатой или гладкой, блестящей либо матовой. Цвет может быть совершенно любым: от чистого белого до зеленого и темного лилового. Поверхность яиц некоторых видов покрыта крапинками, в некоторых случаях образующих вокруг тупого края венчик. Окрас будет зависеть от образа и места гнездования. Так, у многих скрытно откладывающих яйца особей и домашних пернатых скорлупа имеет белый цвет. У тех же, кто оставляет кладку на земле, окраска становится идентичной окружающим условиям: сливается с камешками или растительной ветошью, которая выстилает гнездо. Свой цвет яйцо получает еще в родовых путях самки. Так, например, биливердин (пигмент) в соединении с цинком придает голубой либо зеленый окрас поверхности яйца. За счет протопорфирина получается красный либо коричневый цвет, или пятна таких оттенков. Далее рассмотрим более подробно внутреннее строение яйца птицы.

Устройство ооцита

Строение яйца птицы соответствует назначению. В нем присутствует все необходимое для формирования и развития молодого организма. Зародыш в яйце питается за счет соединений, которые содержатся в желтке. Эта масса представлена в двух видах – в белом и желтом. Они расположены концентрическими чередующимися слоями. Желток заключается в вителлиновой мембране. Он окружен белком. На ранних стадиях развития оболочки яйца птицы выполняют питательную функцию. Белок, кроме этого, обеспечивает защиту нового организма от контакта со скорлупой. Само содержимое ооцита окружено двумя подскорлуповыми слоями: наружным и внутренним. Рассматривая строение яйца птицы, необходимо сказать несколько слов и о самой скорлупе. Она состоит, преимущественно, из карбоната кальция. На тупом краю ооцита после кладки формируется постепенно воздушная камера.

Желток

Рассматривая строение яйца птицы, схема которого приведена ниже, следует сказать, что дейтоплазма (желток) является неотъемлемым компонентом внутреннего содержимого ооцита. В желточной массе собраны все необходимые вещества, обеспечивающие питание и нормальное развитие организма. Дейтоплазма обнаруживается в яйцеклетке не только птиц, но и других животных (и у человека) и представляет собой скопление пластинок либо зерен, сливающихся в некоторых случаях в сплошную массу. Количество желтка, так же как и его распределение, может быть различным. При небольшом объеме дейтоплазмы зерна или пластины распределены равномерно по цитоплазме. В этом случае говорят об «изолецитальных» яйцах. При большом количестве желтка компоненты накапливаются или в центральной области цитоплазмы – около ядра или в вегетативной части ооцита. В первом случае говорят о центролецитальных, а во втором – телолецитальных яйцах. В соответствии с объемом и степенью распределения желточной массы устанавливается и тип дробления ооцитов. Химически строение яйца птицы предусматривает три вида дейтоплазмы. Желток может быть углеводным, жировым или белковым. Но, как правило, у большинства особей желтковые компоненты включают в себя, кроме указанных соединений, минеральные вещества, пигменты, рибонуклеиновую кислоту, имея, таким образом, сложную химическую структуру. Так, к примеру, в закончившем рост курином ооците в желтке содержится нейтрального жира 23%, белка – 16%, 1.5% холестерина, фосфолипидов – 11% и минеральных соединений 3%. В накоплении и синтезе желткового компонента участуют разные органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Синтез белкового компонента структуры желтка у многих животных происходит за пределами яичника. Путем пиноцитоза белковый компонент проникает в развивающуюся яйцеклетку.

Другие элементы структуры ооцита

Все оболочки предотвращают растекание, высыхание и повреждение яйцеклетки. Но они не обеспечивают необходимой влажности растущему организму. Ее формируют внезародышевые органы. В частности, к ним относят водную (или амниотическую) оболочку. За счет нее ограничивается полость амниона, которая заполнена жидкостью, где, собственно, и развивается организм. Вместе с водной формируются еще два слоя: сосудистая и серозная (или аллантоис). У птиц и рептилий этот слой является органом выделения и дыхания. От яйцеклетки к тупому и острому краям яйца отходят халазы – белковые скрученные плотные тяжи. Они обеспечивают стабильное положение ядра, предотвращая смещение от среднего положения.

Скорлупа

Изучая строение птичьего яйца, следует более подробно остановиться на слоях, окружающих ядро. Самой твердым внешним слоем является скорлупа. Она достаточно плотная и выполняет функцию защиты от механических повреждений и негативного влияния внешней среды. Под скорлупой присутствует подскорлуповые оболочки. На тупом конце они расходятся и формируют воздушную камеру. В ней присутствует кислород, который необходимо для дыхания нового организма. Трофические ооциты Существует тип яиц, которые в кладке выполняют функции пищи для потомства. Как правило, они неоплодотворены, и их внешний вид практически не отличается от обычных. Их откладывают самки некоторых муравьев и матки термитов до того момента, пока колония не начнет добывать достаточно еды. Неоплодотворенные ооциты мясо-яичных и яичных куриных пород в некоторых случаях по ошибке называют также трофическими, поскольку они используются в пищу не самими птицами, а человеком и иногда домашними животными.

Амнио́н (греч. Amnion), Амниотический мешок, Амниотический пузырь или Водная оболочка — одна иззародышевых оболочек у эмбрионов пресмыкающихся, птиц, млекопитающих.

Эволюционно амнион возник для защиты эмбрионов от высыхания при развитии вне водной среды. Поэтому позвоночных животных, откладывающих яйца (рептилии и птицы), а также млекопитающих относят к группе амниот(«Животные с яйцевыми оболочками»). Предшествующие классы и надклассы позвоночных (головохордовые, круглоротые, рыбы, земноводные) откладывают икру в водную среду, поэтому им не требуется водная оболочка. Эти классы животных объединяют в группу анамний. В отличие от анамний амниотам не требуется водная среда для размножения и раннего развития, поэтому амниоты не привязаны к водоемам. В этом состоит эволюционная роль амниона.

Амнион развивается из эктобластического пузырька, складками наружного и среднего зародышевых листков(эктодермы и мезенхимы) и образует заполненную плодной жидкостью полость, предохраняющую зародыш от механических повреждений и обеспечивающую водную среду для его развития. В тесной связи с амниотической растёт серозная оболочка (сероза). При родах млекопитающих водная оболочка лопается, воды вытекают, а остатки амниона на теле новорождённого часто называют «рубашечкой», которая повсеместно с давних времён является знаком удачи и прочих суеверий (отсюда, в частности, русская поговорка про тех, кто «в рубахе родился»).

Хорио́н (лат. Chorion) — термин, используемый применительно к некоторым эмбриологическим структурам. Именно, «хорионом» разные авторы называют:Зародыш плацентарного млекопитающего после имплантации (синим цветом показана эктодермальная часть хориона, в т. ч. волоски)

• серозу — внешнюю из трёх зародышевых оболочек (сероза, аллантоис, амнион), имеющихся у амниот[1][2];
• хориоаллантоисную оболочку (англ. chorioallantoic membrane; данный термин используют авторы, именующие «хорионом» серозу) — результат срастания участков серозы и наружной стенки аллантоиса, обычного у амниот[3][4] (у яйцекладущих видоврасполагается под скорлупой яйца, а у живорождение видов служит зародышевой частью плаценты);
• кутикулярную оболочку, окружающую яйцо у большинства многоклеточных животных — как позвоночных, так ибеспозвоночных[5].

Алланто́ис (от греч. allantoeidēs — колбасовидный) — эмбриональный орган дыхания высших позвоночных животных; зародышевая оболочка, развивающаяся из вентральной стенки задней кишки эмбриона. Кроме того, аллантоис участвует в газообмене зародыша с окружающей средой и выделении жидких отходов. Аллантоис и другие эмбриональные оболочки — амнион и хорион, являются определяющими признаками высших позвоночных животных — млекопитающих, птиц и рептилий.

У яйцекладущих птиц и рептилий аллантоис развивается вокруг эмбриона вдоль стенок скорлупы. В своём внешнем слое, называемым мезодермой, он создаёт разветвлённую сеть кровеносных сосудов, с помощью которых происходит взаимодействие с внешней средой. У млекопитающих аллантоис входит в состав пуповины. Служит местом накопления азотистых отходов метаболизма.Аллантоис выстлан переходным эпителием (уроэпителий)

Строение матки кошки с зародышем во времябеременности. 1 — Пуповина, 2 — Амнион, 3 — Аллантоис, 4 — Желточный мешок, 5 — Развивающаяся гематома, 6 — Материнская часть плаценты

Установите соответствие между характеристиками и структурами эмбриона, обозначенными цифрами на схеме: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

А	Б	В	Г	Д	Е

Рассмотрите рисунки и выполните задания 5 и 6.

Структуры и зародышевые листки: решаем ЕГЭ по биологии

26.03.2020
37496

В ЕГЭ по биологии часто упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Что это такое? Какую информацию об необходимо помнить, чтобы ответить на эти вопросы без труда? Давайте разбираться!

Хотите круто подготовиться к экзаменам? Записывайтесь на бесплатный пробный урок в MAXIMUM! Вы узнаете всю структуру ЕГЭ-2021, разберете сложные задания из первой части, получите полезные рекомендации и узнаете, как устроена подготовка к ЕГЭ в MAXIMUM.

Теоретическая
часть

После того, как сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, их генетическая информация сливается и образуется диплоидная зигота. После этого события клетка начинает многократно делиться и со временем образует трехслойную нейрулу. Вот эти слои и называются зародышевыми листками.

Есть простой способ запомнить расположение листков. Эктодерма – наружный слой, а энтодерма — внутренний. Буква «к» в алфавите идет раньше, чем буква «н», поэтому эктодерма находится с наружной стороны зародыша. Мезодерма — средний зародышевый листок и, так уж вышло, что буква «м» находится между «к» и «н».  

Есть еще один способ для тех, кто хорошо
понимает химию: можно вспомнить экзотермические и эндотермические химические
реакции. При экзотермических реакциях энергия выделяется наружу (от латинского «экзо»- наружу), а при эндотермических  энергия поглощается внутрь (от «эндо» — внутрь). А мезодерма – это листок, который
находится между эктодермой и энтодермой.

После того, как мы вспомнили, где именно расположен каждый из зародышевых листков, важно осознать какие ткани, органы и системы органов образуются из каждого из них.

Что формируется из эктодермы?

1. нервная система – нервная ткань, которая образует головной и спинной мозг, нервы и некоторые клетки разных анализаторов (например, хрусталик глаза).
2. эпителий и его производные (кожа, ногти, когти, рога), а также кожные железы. Все эти структуры образованы эпителиальной тканью.
3. зубная эмаль

Лайфхак для запоминания. Вы можете потрогать свой глаз? Или почувствуете ли прикосновение к нервным окончаниям на коже? А потрогать кожу или волосы? Да. Проведите параллель, эктодерма – наружный слой и то, к чему вы можете прикоснуться, в основном, закладывается из эктодермы.

Что формируется из энтодермы?

1. пищеварительная система
2. дыхательная система
3. выделительная система
4. эндокринные железы

Лайфхак для запоминания. Эти системы органов мы называем внутренними органами. Энтодерма – внутренний слой и из нее образуются внутренние органы.

Что формируется из мезодермы?

1. мышцы
2. скелет – хрящи и кости
3. почки
4. сердечно – сосудистая система –
   сердце, сосуды и клетки крови
5. половая система — семенники и яичники

Лайфхак для запоминания. Все эти структуры состоят из мышечной и соединительной ткани, именно эти типы ткани закладываются из мезодермы.

Структуры и зародышевые листки: практическая часть

Давайте решим задания, где упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Обращаю ваше внимание, что эта тема встречается в заданиях на 2 и на 3 балла.

Пример 1. Установите
соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из
которого она сформировалась.

СТРУКТУРА ОРГАНИЗМА	ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЛИСТОК
A) болевые рецепторы Б) волосы B) лимфа Г) кровь Д) ногтевые пластинки	1) мезодерма 2) эктодерма

Теперь, после обсуждения
теоретического материала, это задание не кажется нам сложным. Эктодерма —
наружный зародышевый листок, из него образуются те структуры, которые мы можем
«потрогать». То есть, из перечисленных здесь вариантов – это болевые рецепторы,
волосы и ногтевые пластинки. Мезодерма – средний зародышевый листок, из нее
закладывается соединительная и мышечная ткань. Кровь и лимфа образованы
соединительной тканью и образуются из мезодермы.

Ответ: 22112

Пример 2. Назовите за­ро­ды­ше­вый ли­сток по­зво­ноч­но­го животного, обо­зна­чен­ный на ри­сун­ке цифрой 2. Какие типы тка­ней и си­сте­мы ор­га­нов фор­ми­ру­ют­ся из него?

Рисунок, похожий на этот, мы сегодня уже рассматривали. Цифрой 2 отмечен зародышевый листок, который находится между двумя другими, а значит – мезодерма. Из мезодермы образуются соединительная и мышечная ткань, сердечно-сосудистая и опорно-двигательная системы.

Желаем удачи! Если хотите быстро и эффективно подготовиться к ЕГЭ по биологии, обратите внимание на наши курсы, почитайте отзывы о них. И следите за блогом, чтобы не пропустить разборы других заданий!

Лайфхаки экзамена

К рубрике

Материал взят с сайта www.hystology.ru<

В характеристике развития млекопитающих будут освещены вопросы, касающиеся строения половых клеток, оплодотворения, особенности дробления, образования гаструлы, дифференцировки зародышевых листков и осевых органов, развития, строения и функции плодных оболочек (провизорных, или временных, органов).

Подтип млекопитающих по характеру эмбриогенеза очень разнообразен. Усложнение строения млекопитающих, а следовательно, и эмбриогенеза обусловливает необходимость накопления большего количества питательных веществ в яйцеклетках. На определенном этапе развития этот запас питательных веществ не может удовлетворить потребности качественно измененного зародыша, в связи с чем в процессе эволюции у млекопитающих выработалось внутриутробное развитие и у большинства животных этого подтипа наблюдается вторичная потеря яйцеклетками желтка.

Половые клетки. Оплодотворение. Дробление. Самыми примитивными млекопитающими являются яйцекладущие (утконос, ехидна). У них телолецитальные яйца, меробластическое дробление, поэтому их эмбриогенез сходен с развитием птиц.

У сумчатых млекопитающих яйцеклетки содержат незначительное количество желтка, но зародыш рождается недоразвитым и дальнейшее его развитие протекает в материнской сумке, где устанавливается связь соска молочной железы матери с пищеводом детеныша.

Для высших млекопитающих характерно внутриутробное развитие и питание зародыша за счет материнского организма, что и отразилось на эмбриогенезе. Яйцеклетки почти полностью вторично утратили желток; их считают вторично олиголецитальными, изолецитальными. Они развиваются в фолликулах (folliculus — мешочек, пузырек) яичника. После овуляции (разрыва стенки фолликула и выхода яйцеклетки из яичника) они попадают в яйцевод.

Яйцеклетки у млекопитающих микроскопических размеров. Их диаметр равен 100 — 200 мкм. Они покрыты двумя оболочками — первичной и вторичной. Первая — это плазмолемма клетки. Второй оболочкой являются фолликулярные клетки (см. рис. 37). Из них построена стенка фолликула, где находятся яйцеклетки в яичнике.

Оплодотворение яйцеклетки протекает в верхней части яйцевода. При этом оболочки яйцеклетки разрушаются под воздействием ферментов акросомы спермия.

Дробление у высших млекопитающих полное, асинхронное: образуется зародыш, состоящий из 3, 5, 7 и т. д. бластомеров. Последние обычно лежат в виде кучки клеток. Эта стадия носит название морулы (рис. 62). В ней различимы два типа клеток: мелкие — светлые и крупные — темные. Наибольшей митотической активностью обладают светлые клетки. Интенсивно делясь, они располагаются на поверхности морулы в виде наружного слоя трофобласта (trophe — питание, blastos — росток). Темные бластомеры делятся медленней, поэтому они крупнее светлых и находятся внутри зародыша. Из темных клеток образуется эмбриобласт.

Трофобласт выполняет трофическую функцию. Он обеспечивает зародыш питательным материалом, так как с его участием устанавливается связь зародыша со стенкой матки. Эмбриобласт — это источник развития тела зародыша и его некоторых внезародышевых органов.

Если у животных рождается несколько детенышей, то в яйцевод поступает сразу несколько яйцеклеток.

Дробясь, зародыш продвигается по яйцеводу в направлении матки (рис. 63, 64). Трофобласт впитывает секрет желез. Он скапливается между эмбриобластом и трофобластом. Зародыш сильно увеличивается в размере ж превращается в бластодермический пузырек, или бластоцисту (рис. 65). Стенкой бластоцисты является трофобласт, а эмбриобласт имеет вид кучки клеток и называется зародышевым узелком.

Рис. 62. Схема дробления яйца млекопитающего:

1 — блестящая оболочка; 2 — полярные тельца; 3 — бластомеры; 4 — светлые бластомеры, образующие трофобласт; 5 — темные бластомеры; 6 — трофобласт; 7 — зародышевый узелок.

Рис. 63. Схема перемещения дробящейся зиготы коровы по яйцеводу.

Полость бластоцисты заполнена жидкостью. Она образовалась вследствие поглощения клетками трофобласта секрета маточных желез. Вначале бластоциста находится свободно в 6ч полости матки. Затем при помощи ворсинок, образовавшихся на поверхности трофобласта, бластоциста прикрепляется к стенке матки. Этот процесс называется имплантацией (im — проникновение в, plantatio — посадка) (рис. 66). У крупного рогатого скота имплантация наступает на 17-е сутки, у лошади на 63 — 70-е сутки, у макаки — на 9-й день после оплодотворения. Затем клетки зародышевого узелка выстраиваются в виде пласта — формируется зародышевый диск, аналогичный зародышевому диску птиц. В его средней части дифференцируется уплотненная зона — зародышевый щиток. Как и у птиц, из материала зародышевого щитка развивается тело зародыша, а остальная часть зародышевого диска используется при образовании провизорных органов.

Таким образом, несмотря на то что у высших млекопитающих из-за вторичной потери желтка яйцеклетки относятся к олиголецитальным с голобластическим дроблением, строение бластулы сходно с такой, которая образуется после меробластического дробления. Это можно объяснить тем, что предшественники млекопитающих имели полилецитальные, телолецитальные яйца и высшие млекопитающие унаследовали от своих предков строение бластулы, последняя напоминает бластулу птиц.

Гаструляция. Закладка осевых органов и их дифференциация. Гаструляция протекает так же, как у пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих. Путем деляминации зародышевого диска формируются эктодерма и энтодерма. Если эти листки образовались из материала зародышевого щитка, то они называются зародышевыми, а если они возникли из незародышевой зоны зародышевого диска, то не зародышевыми. Незародышевые эктодерма и энтодерма разрастаются по внутренней поверхности трофобласта. Вскоре трофобласт, расположенный над зародышем, рассасывается и последний оказывается некоторое время лежащим в полости матки ничем не прикрытый.

Рис. 64. Схема овуляции, оплодотворения, дробления, имплантации:

1 — примордиальные фолликулы; 2 — растущие фолликулы; 3, 4 — пузырчатые фолликулы; 5 — овулировавшая яйцеклетка; 6 — спавшийся пузырчатый фолликул; 7 — желтое тело; 8 — фимбрии воронки яйцевода; 9 — яйцеклетка в момент проникновения в нее спермии; 10 — спермии; 11 — зигота, сближение пронукле-усов; 12 — зигота в метафазе; 13 — дробление; 14 — морула; 15 — бластоциста; 16 — имплантация.

Формирование мезодермы протекает так же, как и у птиц. Клетки краевой зоны дискобластулы мигрируют двумя потоками к задней части зародыша. Здесь эти потоки встречаются и изменяют свое направление движения. Теперь они перемещаются вперед в центре зародышевого диска, формируя при этом первичную полоску с продольным углублением — первичной бороздкой. На переднем конце первичной полоски образуется гензеновский узелок с углублением — первичной ямкой. В этой зоне подворачивается материал будущей хорды и растет вперед между эктодермой и энтодермой в виде головного (хордального) отростка (рис. 67).

Из клеток первичной полоски развивается мезодерма. Посла миграции ее материал растет между эктодермой и энтодермой и превращается в сегментированную мезодерму (сомиты), прилегающие к ней сегментные ножки и несегментнрованную мезодерму. Сомиты состоят из склеротома (вентромедиальная часть), дермотома (латеральная часть), миотома (медиальная часть). Сомиты могут соединяться с несегментированной мезодермой посредством сегментных ножек. Несегментированная часть мезодермы имеет вид полого мешка. Его наружная стенка называется париетальным листком, а внутренняя — висцеральным. Полость, заключенная между ними, именуется вторичной полостью тела, или целомом (рис. 68).

Рис. 65. Дробление зиготы и образование бластоцисты свиньи:

А — Г — последовательные стадии дробления (черным — — бластомеры, из которых разовьется тело зародыша; белым — бластомеры, из которых разовьется трофобласт); Д — бластоциста; Е — И — развитие зародышевого диска и образование энтодермы; К — образование мезодермы и первичной кишки из энтодермы; 1 — зародышевый узелок; 2 — трофобласт; 3 — бластоцель; 4 — блестящая зона; 5 — клетки энтодермы; 6 — энтодерма; 7 — зародышевый диск; 8 — эктодерма зародышевого диска; 9 — трофэктодерма; 10 — мезодерма; 11 — первичная кишка (стенка) (по Пэттену).

Рис. 66. Зародыш макаки в возрасте 9 дней в момент имплантации:

1 — эмбриобласт; 2 — часть трофобласта, внедряющаяся в ткани матки; 3 — 5 — ткани матки (3 — эпителий, 4 — основа слизистой оболочки; 5 — железа в состоянии дистрофии) (по Вислоцкому, Стритеру).

Дифференцировка зародышевых листков протекает так же, как у птиц и других животных. На спинной части зародыша в эктодерме образуется нервная пластинка; после срастания ее краев формируется нервная трубка. На нее нарастает эктодерма, поэтому очень скоро нервная трубка оказывается погруженной под эктодерму. Из нервной трубки развивается вся нервная система, из эктодермы — поверхностный слой кожи (эпидермис). Хорда как орган у взрослых животных не функционирует. Она полностью замещается позвонками позвоночного столба. Миотомы сомитов являются источником формирования мышц туловища, а склеротомы — мезенхимы, из которой затем развиваются костная и хрящевая ткани. Дерма-том — зачаток глубоких слоев кожного

Рис. 67. Зародыш кролика, вид сверху:

1 — головной отросток; 2 — гензеновский узелок; 3 — первичная ямка; 4 — первичная полоска.

Рис. 68. Поперечный разрез эмбриона млекопитающего на стадии 11 сегментов. Видна связь с маткой:

1 — железы матки; 2 — висцеральный и 3 — париетальный листки мезодермы; 4 — миотом; 5 — аорта; 6 — внутризародышевый целом; 7 — внезародышевый целом; S — энтодерма желточного мешка; 9 — ворсинки хориона; 10 — трофобласт; 11 — эктодерма.

покрова. Из материала сегментных ножек образуются мочевыделительная и половая системы, поэтому его называют нефрогонадотомом.

Из париетального листка спланхнотома формируется поверхностная ткань (эпителий) париетального листка плевры и брюшины, из висцерального листка — эпителий серозных оболочек тех органов, которые лежат в грудной и брюшной полостях.

Из энтодермы развивается эпителий, покрывающий внутреннюю поверхность пищеварительной трубки и органы — производные пищеварительной трубки: органы дыхания, печень, поджелудочная железа.

Таким образом, развитие зародышевых листков и их дальнейшая дифференциация у млекопитающих сходны с таковыми у других животных. Эти признаки являются наиболее древними, в них отражен путь, который прошли в своем развитии млекопитающие. Такие признаки относят к палингенетическим (palin — снова, genesis — рождение) в отличие от ценогенетических, то есть приобретенных в связи с изменениями условий обитания, например выходом животных из воды на сушу.

Из зародышевых листков — эктодермы, энтодермы и мезодермы развиваются не только постоянные органы зародыша. Они участвуют в закладке временных, или провизорных, органов — плодных оболочек.

Образование внезародышевых (временных) органов (рис. 69). Одной из особенностей развития млекопитающих считают, что при изолецитальной яйцеклетке и голобластическом дроблении происходит образование временных органов. Как известно, в эволюции хордовых провизорные органы — это приобретение позвоночных с телолецитальными, полилецитальными яйцами и меробластическим дроблением.

Рис. 69. Схема развития желточного мешка и зародышевых оболочек у млекопитающих (шесть последовательных стадий):

А — процесс обрастания полости плодного пузыря энтодермой (1) и мезодермой (2); В — образование замкнутого энтодермального пузырька (4); В — начало образования амниотической складки (5) и кишечного желобка (6); Г — обособление тела зародыша (7); желточный мешок (8); Д — смыкание амниотических складок (9); начало образования развития аллантоиса (10); E — замкнутая амниотическая полость (11); развитый аллантоис (12); ворсинки хориона (13); париетальный листок мезодермы (14); висцеральный листок мезодермы (15); эктодерма (3).

Другая особенность развития млекопитающих — это очень раннее обособление зародышевой от незародышевой части. Так, уже в начале дробления образуются бластомеры, формирующие внезародышевую вспомогательную оболочку — трофобласт, с помощью которого зародыш начинает получать питательные

Рис. 70. Схема взаимоотношений матки и желточного мешка у кролика:

1 — аллантоидная плацента; 2 — желточный мешок; 3 — стенка матки; 4 — амнион.

вещества из полости матки. После образования зародышевых листков трофобласт, расположенный над зародышем, редуцируется. Нередуцированная часть трофобласта, срастаясь с эктодермой, образует единый слой. Прилегая с внутренней стороны к этому слою, растут листки несегментированной мезодермы и внезародышевая эктодерма.

Одновременно с формированием тела зародыша протекает развитие плодных оболочек: желточного мешка, амниона, хориона, аллантоиса.

Желточный мешок, как и у птиц, образуется из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. В отличие от птиц он содержит не желток, а белковую жидкость. В стенке желточного мешка формируются кровеносные сосуды. Эта оболочка выполняет функции кроветворения и трофическую функцию. Последняя сводится к переработке и доставке питательных веществ от материнского организма к зародышу (рис. 70,71). Продолжительность функции желточного мешка у разных животных различна.

Как и у птиц, у млекопитающих развитие плодных оболочек начинается с образования двух складок — туловищной и амниотической. Туловищная складка приподнимает зародыш над желточным мешком и отделяет его зародышевую часть от незародышевой, а зародышевая энтодерма смыкается в кишечную трубку. Однако кишечная трубка остается связанной с желточным мешком узким желточным стебельком (протоком). Острие туловищной складки направлено под туловище зародыша, при этом прогибаются все зародышевые листки: эктодерма, несегментированная мезодерма, энтодерма.

В образовании амниотической складки участвует трофобласт, сросшийся с внезародышевой эктодермой и париетальным листком мезедермы. В амниотической складке имеются две части: внутренняя и наружная. Каждая из них построена из одноименных листков, но отличается порядком их расположения. Так, внутренним слоем внутренней части амниотической складки является эктодерма, которая в наружной части амниотической складки будет находиться снаружи. Это касается и последовательности залегания париетального листка мезодермы. Амниотическая складка направлена над телом зародыша. После срастания ее краев зародыш становится окруженным сразу двумя плодными оболочками — амнионом и хорионом.

Рис. 71. Схема миграции первичных половых клеток из желточного мешка в зачаток гонады (разные этапы миграции условно нанесены на один и тот же поперечный срез зародыша):

1 — эпителий желточного мешка; 2 — мезенхима; 3 — сосуды; 4 — первичная почка; 5 — зачаток гонады; 6 — первичные половые клетки; 7 — зачатковый эпителий.

Амнион развивается из внутренней части амниотической складки, хорион — из наружной части. Полость, которая образовалась вокруг зародыша, называется амниотической полостью. Она заполнена прозрачной водянистой жидкостью, в образовании которой принимают участие амнион и зародыш. Амниотическая жидкость предохраняет зародыш от излишней потери воды, служит защитной средой, смягчает удары, создает возможность подвижности зародыша, обеспечивает обмен околоплодных вод. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы, направленной в полость амниона и расположенного снаружи эктодермы париетального листка мезодермы.

Хорион гомологичен серозе птиц и других животных. Он развивается из наружной части амниотической складки, а поэтому построен из трофобласта, соединенного с эктодермой, и париетального листка мезодермы. На поверхности хориона образуются отростки — вторичные ворсинки, врастающие в стенку матки. Эта зона сильно утолщена, обильно снабжена кровеносными сосудами и называется детским местом, или плацентой. Основной функцией плаценты является снабжение зародыша питательными веществами, кислородом и освобождение его крови от углекислоты и ненужных продуктов обмена. Поступление веществ в кровь зародыша и из нее осуществляется диффузным путем или с помощью активного переноса, то есть с затратой на этот процесс

Рис. 72. Схема взаимоотношений органов у плода животных с эпителиохориальным типом плацентации:

1 — алланто-амнион; 2 — алланто-хорион; 3 — ворсинки хориона; 4 — полость мочевого мешка; 5 — полость амниона; 6 — желточный мешок.

энергии. Следует, однако, обратить внимание на то, что кровь матери ни в зоне плаценты, ни в других участках хориона не смешивается с кровью плода.

Плацента, являясь органом питания, выделения, дыхания плода, выполняет и функцию органа эндокринной системы. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.

По форме различают несколько типов плаценты.

1. Диффузная плацента (рис. 72) — вторичные сосочки ее развиваются по всей поверхности хориона. Встречается она у свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Так как последняя покрыта эпителием, то по строению такой тип плаценты называют эпителиохориальной, или полуплацентой (рис. 73). Питание зародыша осуществляется следующим способом — маточные железы секретируют маточное молочко, оно всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточных желез без разрушения тканей, поэтому кровотечение при этом обычно отсутствует.

2. Котиледонная плацента (рис. 74) — ворсинки хориона расположены кустиками — котелидонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки, которые именуются карункулами. Комплекс котиледон — карункул называется плацентомом. В этой зоне эпителий стенки матки растворяется и котиледоны погружены в более глубокий (соединительнотканный) слой стенки матки. Такая плацента называется десмохориальной и свойственна парнокопытным. По мнению некоторых ученых, и у жвачных — плацента эпителиохориальная.

3. Поясная плацента (рис. 75). Зона залегания ворсинок хориона в виде широкого пояса окружает плодный пузырь. Связь зародыша со стенкой матки более тесная: ворсинки хориона располагаются в соединительнотканном слое стенки матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов. Эта. плацента называется эндотелиохориальной.

4. Дискоидальная плацента. Зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительнотканном слое стенки матки. Такой тин плаценты называется ге-мохориальной и встречается у приматов.

Аллантоис — — вырост вентральной стенки задней кишки. Как и кишка, он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. У некоторых млекопитающих в нем скапливаются азотистые продукты метаболизма, поэтому он функционирует как мочевой пузырь. У большинства животных в связи с очень ранним развитием зародыша с материнским организмом аллантоис развит значительно слабее, чем у птиц. Через стенку аллантоиса проходят кровеносные сосуды от эмбриона и плаценты. После врастания кровеносных сосудов в аллантоис последний начинает принимать участие в обмене веществ зародыша.

Место соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом или аллантоидной плацентой. Связь зародыша с плацентой осуществляется посредством пупочного канатика. В его состав входят узкий проток желточного мешка, аллантоис и

Рис. 73. Схема плацент:

а — эпителиохориальная; б — десмохориальная; в — эндотелиохориальная; г — гемохориальная; 1 — эпителий хориона; 2 — эпителий стенки матки; 3 — соединительная ткань ворсинки хориона; 4 — соединительная ткань стенки матки; 5 — кровеносные сосуды ворсинок хориона; 6 — кровеносные сосуды стенки матки; 7 ~ материнская кровь.

Рис. 74 Плодный пузырь с плодом коровы в возрасте 120 сут:

1 — котиледоны; 2 — пупочный канатик.

кровеносные сосуды. У некоторых животных с плацентой связан Et желточный мешок. Такая плацента называется желточной.

Таким образом, продолжительность эмбриогенеза у разных плацентарных животных различна. Она обусловлена зрелостью рождения детенышей и характером связи зародыша с организмом матери, то есть строением плаценты.

Эмбриогенез сельскохозяйственных животных протекает аналогично и отличается от приматов. Эти особенности развития будут кратко освещены ниже.

В акушерской практике внутриутробное развитие делят на три периода: эмбриональный (зародышевый), предплодный и плодный. Зародышевый период характеризуется развитием признаков, типичных для всех позвоночных и млекопитающих. В предплодный период закладываются признаки, свойственные данному семейству. В плодный период развиваются видовые, породные и индивидуальные особенности строения.

У крупного рогатого скота продолжительность внутриутробного развития 270 дней (9 мес). По данным Г. А. Шмидта,зародышевый (эмбриональный) период длится первые 34 дня, предплодный период — с 35-го по 60-й день, плодный период — с 61-го но 270-й день.

В течение первой недели протекает дробление зиготы и образование трофобласта. Питание зародыша осуществляется за счет желтка яйцеклетки. При этом идет безкислородное расщепление питательных веществ.

С 8-х по 20-е сутки — это стадия развития зародышевых листков, осевых органов, амниона и желточного мешка (рис. 76). Питание и дыхание осуществляются, как правило, с помощью трофобласта.

На 20 — 23-е сутки развивается туловищная складка, формируется пищеварительная трубка и аллантоис. Питание и дыхание протекают с участием кровеносных сосудов.

24 — 34-е сутки — стадия образования плаценты, котиледонов хориона, многих систем органов. Питание и дыхание зародыша

Рис. 75. Зонарная (поясная) плацента хищных животных.

Рис. 76. Зародыш коровы на стадии смыкания валиков нервной трубки (возраст 21 сут):

1 — нервная пластинка; 2 — общие закладки скелетной мускулатуры и скелета; 3 — закладка аллантоиса.

Рис. 77. Поперечный разрез 15-дневного зародыша приматов на уровне первичной полоски:

1 — плазмодиотрофобласт; 2 — цитотрофобласт; 3 — соединительная ткань хориона; 4 — амниотическая ножка; 5 — эктодерма амниона; 6 — наружный слой зародышевого щитка; 7 — митотически делящаяся клетка; 8 — энтодерма; 9 — мезодерма первичной полоски; 10 — амниотическая полость; 11 — полость желточного мешка.

осуществляются посредством сосудов аллантоиса, соединенного с трофобластом.

35 — 50-е сутки — ранний предплодный период. В этот период увеличивается число котиледонов, закладываются хрящевой скелет, молочная железа.

50 — 60-е сутки — поздний предплодный период, характеризуется формированием костного скелета, развитием признаков пола животного.

Рис. 78. Схема сагиттального разреза 3-недельного зародыша человека:

1 — кожная эктодерма; 2 — эктодерма амниона; 3 — мезодерма амниона; 4 — кишечная энтодерма; 5 — желточная энтодерма; 6 — хорда; 7 — аллантоис; 8 — зачатки сердца; 9 — кровяные островки; 10 — амниотическая ножка; 11 — хорион; 12 — ворсинки хориона.

61 — 120-е сутки — ранний плодный период: развитие породных признаков.

121 — 270-е сутки — поздний плодный период: формирование и рост всех систем органов, развитие индивидуальных особенностей строения.

У других видов сельскохозяйственных животных периоды внутриутробного развития изучены менее детально. У овец зародышевый период протекает первые 29 суток после оплодотворения. Предплодный период длится с 29-х по 45-е сутки. Затем наступает плодный период.

Продолжительность периодов внутриутробного развития свиней отличается от крупного рогатого скота и овец. Зародышевый период протекает 21 день, предплодный — с 21-го дня до начала второго месяца, а затем наступает плодный период.

Эмбриогенез приматов характеризуется следующими особенностями: отсутствует корреляция в развитии трофобласта, внезародышевой мезодермы и зародыша; ранняя закладка амниона и желточного мешка; утолщение трофобласта, лежащего над эмбриобластом, что способствует усилению связи зародыша с материнским организмом.

Клетки трофобласта синтезируют ферменты, которые разрушают ткани матки и зародышевый пузырек, погружаясь в них, контактирует с организмом матери.

Из разрастающейся энтодермы, которая образуется путем деляминации эмбриобласта, формируется желточный пузырек. Эктодерма эмбриобласта расщепляется. В зоне расщепления образуется сначала незначительная, а затем быстро увеличивающаяся полость — амниотический пузырек (рис. 77).

Участок эмбриобласта, граничащий с желточным и амниотическим пузырьками, утолщается и становится двухслойным зародышевым щитком. Слой, обращенный к амниотическому пузырьку, является эктодермой, а к желточному пузырьку — энтодермой. В зародышевом щитке формируется первичная полоска с гензеновским узелком — источники развития хорды и мезодермы. Снаружи зародыш покрыт трофобластом. Его внутренним слоем является внезародышевая мезодерма, или так называемая амниотическая ножка. Здесь располагается аллантоис. Последний также развивается из кишечной энтодермы. Сосуды стенки аллантоиса связывают зародыш с плацентой (рис. 78).

Дальнейшие стадии эмбриогенеза приматов протекают так же, как и у других млекопитающих.

Отзывов (0)

Добавить отзыв