Строение клетки конспект для егэ

«Строение и функции клетки»

Раздел ЕГЭ: 2.4. Строение клетки. Взаимосвязь строения и функций частей и органоидов клетки — основа ее целостности.

---

---

Строение и функции клетки

Клетка представляет собой элементарную систему биополимеров, ограниченных мембраной, образующих основные структурные компоненты — оболочку, цитоплазму и ядро, обеспечивающих метаболические процессы и осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы. Это элементарная структурно-функциональная и генетическая единица живого.

---

Ранее изученная информация о строении и функции клеток в 6-9 классах:

• конспект «Растительная клетка и ее строение»,
• конспект «Животная клетка»,
• конспект «Клеточное строение организмов».

---

Структура и функции мембран клетки

Биологическая мембрана образована билипидным слоем жидких фосфолипидов. Молекулы липидов гидрофильными концами обращены наружу, а гидрофобными — друг к другу. Белковые молекулы могут находиться на поверхностях липидов (периферические белки), пронизывать один слой (полуинтегральные) и оба слоя (интегральные) липидов. Липиды и белки удерживаются гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями. На поверхности мембран располагается гликокаликс — разветвленные гликопротеиновые структуры, которые обеспечивают рецепторную функцию и взаимосвязь клеток многоклеточного организма. Свойства: пластичность; способность к самозамыканию: избирательная проницаемость. Функции: структурная; регуляторная; защитная; рецепторная; ферментативная; разграничительная.

Плазмалемма — цитоплазматическая мембрана, покрывающая клетку. На наружной поверхности мембраны имеется гликокаликс. У животных клеток она может быть покрыта муцином, слизью, хитином; у растений — целлюлозой, лигнином. Функции: барьерная; регуляторная; рецепторная; структурная.

Эндоцитоз — поступление веществ в клетку. Способы поступления веществ в клетку:

• простая диффузия — поступление в клетку ионов и мелких молекул через плазмалемму по градиенту концентрации без затрат энергии;
• осмос — поступление в клетку растворителя (воды) по градиенту концентрации без затрат энергии;
• облегченная диффузия — перемещение веществ с участием белков-переносчиков (пермеаз) по градиенту концентрации без затрат энергии (некоторые аминокислоты);
• активный транспорт — перемещение веществ против градиента концентрации с помощью транспортных белков — поринов и АТФ-аз с затратой энергии (так в клетку поступают ионы Са²⁺ и Mg²⁺, моносахариды, аминокислоты);
• фагоцитоз — поступление в клетку крупных молекул и частиц; при этом мембрана клетки окружает частицу, края ее смыкаются и частица поступает в цитоплазму в мембранном пузырьке — эндосоме (идет с затратой энергии);
• пиноцитоз — поступление в клетку капелек жидкости аналогично фагоцитозу.

Экзоцитоз — выведение из клетки веществ (гормонов, белков, капель жира), заключенных в мембранные пузырьки.

 Цитоплазма

Цитоплазма состоит из воды (85%), белков (10%), органических и минеральных соединений (остальной объем). В цитоплазме различают гиалоплазму, цитоскелет, органеллы и включения.

Гиалоплазма. Представляет собой коллоидный раствор, обеспечивающий вязкость, эластичность, сократимость и движение цитоплазмы, в котором протекают реакции внутриклеточного метаболизма. Является внутренней средой клетки, где протекают реакции внутриклеточного обмена.

Цитоскелет. Образован развитой сетью белковых нитей — филаментов. Представлен микротрубочками, микрофиламентами и промежуточными филаментами.

Микротрубочки — тонкие трубочки диаметром около 24 нм, толщина их стенки около 5 нм, образованы белком тубулином. Образуют веретено деления, входят в состав жгутиков и ресничек, располагаются в цитоплазме клеток. Обеспечивают расхождение дочерних хромосом в анафазах митоза и мейоза, движение жгутиков и ресничек, перемещение органелл и придают форму клетке.

Микрофиламенты — очень тонкие белковые нити диаметром около 6 нм, образованы преимущественно белком актином. Они переплетаются и образуют густую сеть в цитоплазме. Обеспечивают двигательную активность гиалоплазмы, участвуют в эндо- и экзоцитозе.

Промежуточные филаменты — диаметр их около 10 нм, образованы молекулами разных фибриллярных белков (цитокератин и др.). Выполняют опорную функцию.

 Органеллы клетки. Это постоянные структурные компоненты цитоплазмы клетки, имеющие определенное строение и выполняющие определенные функции. Большинство органелл имеют мембранное строение, мембраны отсутствуют в структуре рибосом и центриолей.

Органеллы общего назначения имеются в большинстве клеток (эндоплазматическая сеть, митохондрии, комплекс Гольджи и др.); специального назначения содержатся только в специализированных клетках (жгутики, реснички, пульсирующие вакуоли, миофибриллы и др.).

 Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — это система каналов, образованных биологическими мембранами и пронизывающих гиалоплазму. Каналы ЭПС соединены с перинуклеарным пространством. Имеется гладкая ЭПС и гранулярная — на ее мембранах расположены рибосомы. Участвует в транспорте веществ, синтезированных в клетке и поступивших извне; делении цитоплазмы на отсеки; синтезе жиров и углеводов (агранулярная функция) и белков (гранулярная функция).

Рибосомы — сферические тельца диаметром 15-35 нм, состоящие из большой и малой субъединиц, построены из белка и рРНК. Располагаются на мембранах ЭПС, на наружной ядерной мембране, в цитоплазме. Непосредственно участвуют в сборке молекул белков (трансляция).

 Митохондрии содержат две мембраны, наружную — гладкую и внутреннюю, которая образует выросты внутрь матрикса (гомогенного содержимого) — кристы. В матриксе располагаются кольцевые молекулы ДНК и рибосомы, а на кристах — АТФ-сомы (грибовидные тела). Участвует в кислородном этапе энергетического обмена; синтезе АТФ и специфических белков.

Комплекс (аппарат) Гольджи образован комплексом биологических мембран в виде узких каналов, расширяющихся на концах в цистерны, от которых отпочковываются пузырьки, способные превращаться в вакуоли. Участвует в концентрации, обезвоживании, уплотнении и упаковке веществ; образовании первичных лизосом; сборке комплексных органических соединений (липопротеинов, гликолипидов и др.).

Лизосомы — шаровидные тельца, ограниченные биологической мембраной, диаметром 0,2-1 мкм. Внутри содержится около 40 гидролитических ферментов. Расщепляют пищевые вещества и бактерии, поступившие в клетку (гетерофагия); разрушают временные органы эмбрионов, личинок и отмирающие структуры (аутофагия).

 Пластиды — органоиды, содержащиеся только в растительных клетках. Имеют размеры 5-10 мкм. Их стенка образована двумя мембранами, между которыми располагается строма, пронизанная параллельно расположенными мембранами — тилакоидами. В отдельных участках тилакоидов находятся замкнутые полости (граны). В строме есть ДНК и рибосомы.

Хлоропласты в гранах содержат хлорофилл. В них происходит фотосинтез и синтез специфических белков.

Хромопласты построены сходно с хлоропластами. Содержат пигменты — каротиноиды, придающие окраску цветкам и плодам.

Лейкопласты имеют сходное с хлоропластами строение. Не содержат пигментов. В них происходит синтез и накопление белков, жиров и углеводов.

 Центросома (клеточный центр) — органоид, содержащийся вблизи ядра клетки. Представлен двумя центриолями, окруженными центросферой. Цилиндрические центриоли образованы 27 микротрубочками, сгруппированными по три; центриоли расположены перпендикулярно друг к другу. Образует полюса и веретено деления при митозе и мейозе.

 Вакуоли представляют собой участки гиалоплазмы, ограниченные элементарной мембраной. У растений содержат клеточный сок и поддерживают тургорное давление; у протистов выполняют пищеварительную и выделительную функции.

 Органеллы движения — это жгутики и реснички. Содержат по 20 микротрубочек, образующих девять пар по периферии и две одиночные в центре, покрыты элементарной мембраной. У основания находятся базальные тельца, образующие микротрубочки. Обеспечивают движение протистов, бактерий, сперматозоидов и ресничных червей. В дыхательных путях служат для удаления попавших инородных частиц.

 Включения. Это непостоянные компоненты цитоплазмы клетки, не выполняющие непосредственных функций в клетке, содержание которых изменяется в зависимости от функционального состояния клетки.

Трофические включения — запасы питательных веществ в клетке. В растительных клетках — это преимущественно крахмал и белки; в животных — гликоген и жир.

 Секреторные включения представляют собой продукты жизнедеятельности клеток желез внешней и внутренней секреции. К ним относятся ферменты, гормоны, слизь, подлежащие выведению из клетки.

 Экскреторные включения являются продуктами обмена веществ (кристаллы щавелевой кислоты, щавелевокислого кальция и др.).

 Строение и функции клеточного ядра

Клеточное ядро обязательный компонент всех эукариотических клеток. Содержит кариолемму (ядерную оболочку), кариоплазму (ядерный сок), хроматин и ядрышки.

Кариолемма представлена двумя биологическими мембранами; наружная ядерная мембрана непосредственно переходит в мембраны ЭПС; на ней имеются рибосомы. Между мембранами находится перинуклеарное пространство, сообщающееся с каналами ЭПС. В мембранах есть поры. Обеспечивает регуляцию обмена веществ между ядром и цитоплазмой.

Кариоплазма состоит из воды, минеральных солей, белков (ферментов), нуклеотидов, АТФ и различных видов РНК. Обеспечивает взаимосвязи между ядерными структурами.

 Хроматин образован дезоксинуклеопротеином (ДНП), содержащим молекулы ДНК, белки-гистоны и иРНК. Это деспирализованные хромосомы, образующие гранулы и глыбки. В профазах митоза и мейоза хроматин, спирализуясь, образует хромосомы.

Метафазные хромосомы состоят из двух продольных нитей ДНП — хроматид, соединенных друг с другом в области центромеры (первичной перетяжки). Центромера делит тело хромосомы на два плеча. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку, отделяющую от плеча спутник. На конце плеча имеются теломеры, препятствующие соединению разных хромосом.

Типы хромосом:

• метацентрические — равноплечие;
• субметацентрические — неравноплечие;
• акроцентрические — одно плечо очень короткое.

 Ядрышки — шарообразные, не окруженные мембраной образования, состоящие из белков, рРНК и небольшого количества ДНК. Непостоянны. Образуются в области вторичных перетяжек хромосом (ядрышковых организаторов). В них формируются субъединицы рибосом.

Таблица «Строение и функции клетки».

---

Это конспект по теме «Строение и функции клетки». Выберите дальнейшие действия:

• Перейти к следующему конспекту: 
• Вернуться к списку конспектов по Биологии.
• Проверить знания по Биологии.

 

1.    
Определение жизни

     Трудно
дать однозначное определение понятию «Жизнь», учитывая огромное разнообразие ее
проявлений. В большинстве определений, которые давались многими учеными и
мыслителями на протяжении веков, учитывались ведущие качества, отличающие живое
от неживого. Например, Аристотель говорил, что жизнь – это «питание, рост и
одряхление» организма а  А. Л. Лавуазье определял жизнь как «химическую
функцию». Понятно, что такие определения не могли удовлетворить ученых, так как
не отражали всех свойств живой материи. Кроме того, наблюдения свидетельствуют,
что свойства живого не исключительны и уникальны, как это казалось раньше, они
по отдельности обнаруживаются и среди неживых объектов. А. И. Опарин определял
жизнь как «особую, очень сложную форму движения материи». Это определение
отражает качественное своеобразие жизни, которое нельзя свести к простым
химическим или физическим закономерностям. Но и в этом случае определение носит
общий характер и не раскрывает конкретного своеобразия этого движения.

Ф. Энгельс в
«Диалектике природы» писал: «Жизнь есть способ существования белковых
тел, существенным моментом которого является обмен веществом и энергией с
окружающей средой».

Для
практического применения полезны те определения, в которых заложены основные
свойства,  обязательно присущие всем живым формам. Вот некоторые из них: жизнь
– это макромолекулярная открытая система, которой свойственны иерархическая
организация, способность к самовоспроизведению, самосохранению и саморегуляции,
обмен веществ, тонко регулируемый поток энергии. Согласно данному определению
жизнь представляет собой ядро упорядоченности, распространяющееся в менее
упорядоченной Вселенной. «Живые организмы – это открытые,
самовоспроизводящиеся, саморегулирующиеся белково-нуклеиновые комплексы»

Жизнь
существует в форме открытых систем. Это означает, что любая живая форма не
замкнута только на себе, но постоянно обменивается с окружающей средой
веществом, энергией и информацией.

2.    
Свойства живых организмов

     Эти свойства в комплексе характеризуют любую
живую систему и жизнь вообще:

Самообновление.
Связано с метаболизмом (обменом веществ и энергии). Основу метаболизма
составляют взаимосвязанные процессы ассимиляции (анаболизм, синтез, образование
новых веществ) и диссимиляции (катаболизм, распад). В результате ассимиляции
происходят обновление структур организма и образование новых его частей
(клеток, тканей, частей органов). Диссимиляция определяет расщепление
органических соединений, обеспечивает клетку пластическим веществом и энергией.
Для образования нового нужен постоянный приток необходимых веществ извне, а в
процессе жизнедеятельности (и диссимиляции, в частности) образуются продукты,
которые нужно вывести во внешнюю среду;

Раздражимость. Отражает
реакцию живого организма на внешний раздражитель. Благодаря раздражимости организмы
способны избирательно реагировать на условия внешней среды и извлекать из нее
только необходимое для своего существования. С раздражимостью связана
саморегуляция живых систем;

Поддержание гомеостаза (от
гр. homoios – «подобный, одинаковый» и stasis – «неподвижность, статичность») –
относительного постоянства внутренней среды организма, физико-химических
параметров существования системы;

Структурная организация –
определенная упорядоченность, стройность живой системы. Обнаруживается при
исследовании не только отдельных живых организмом, но  и  сообществ – биоценозов;

Адаптация (приспособление) –
способность живого организма постоянно приспосабливаться к изменяющимся
условиям существования в окружающей среде. В ее основе лежат раздражимость и
характерные для нее адекватные ответные реакции;

Самовоспроизведение. Так
как жизнь существует в виде отдельных живых систем (например, клеток), а
существование каждой такой системы строго ограничено во времени, поддержание
жизни на Земле связано с репродукцией живых систем. Это обеспечивает
преемственность между сменяющимися поколениями. Данное свойство связано с  информацией,
заложенной в структуре нуклеиновых кислот. Живые организмы постоянно
воспроизводятся и обновляются, не теряя при этом сходства с предыдущими
поколениями (несмотря на непрерывное обновление вещества). Нуклеиновые кислоты
способны хранить, передавать и воспроизводить наследственную информацию, а
также реализовывать ее через синтез белков. Информация, хранимая на ДНК,
переносится на молекулу белка с помощью молекул и-РНК;

Наследственность.
Обеспечивает преемственность между поколениями организмов (на основе потоков информации).
Тесно связана с самовоспроизведением жизни на молекулярном, субклеточном и
клеточном уровнях. Благодаря наследственности из поколения в поколение
передаются признаки, которые обеспечивают приспособление к среде обитания;

Изменчивость –
свойство, противоположное наследственности. За счет изменчивости живая система
приобретает признаки, ранее ей несвойственные. В первую очередь изменчивость
связана с ошибками при репродукции: изменения в структуре нуклеиновых кислот
приводят к появлению новой наследственной информации. Появляются новые признаки
и свойства. Если они полезны для организма в данной среде обитания, то они
подхватываются и закрепляются естественным отбором. Создаются новые формы и
виды. Таким образом, изменчивость создает предпосылки для видообразования и
эволюции;

Индивидуальное развитие – онтогенез, –
воплощение исходной генетической информации, заложенной в структуре молекул ДНК
(т. е. в генотипе), в рабочие структуры организма. В ходе этого
процесса проявляется такое свойство, как способность к росту, что выражается в
увеличении массы тела и его размеров. Этот процесс базируется на репродукции
молекул, размножении, росте и дифференцировке клеток и других структур и др.;

Филогенетическое развитие
(закономерности его установлены Ч. Р. Дарвином). Базируется на прогрессивном
размножении, наследственности, борьбе за существование и отборе. В результате
эволюции появилось, огромное количество видов. Прогрессивная эволюция прошла
ряд ступеней. Это доклеточные, одноклеточные и многоклеточные организмы вплоть
до человека.

При этом онтогенез человека повторяет филогенез
(т. е. индивидуальное развитие проходит те же этапы, что и эволюционный
процесс);

Дискретность (прерывистость) и в то же
время целостность. Жизнь представлена совокупностью
отдельных организмов, или особей. Каждый организм, в свою очередь, также
дискретен, поскольку состоит из совокупности органов, тканей и клеток. Каждая
клетка состоит из органелл, но в то же время автономна. Наследственная
информация осуществляется генами, но ни один ген в отдельности не может
определять развитие того или иного признака.

3.     Уровни организации жизни

     Живая
природа – это целостная, но неоднородная система, которой свойственна
иерархическая организация. Иерархической называется такая система, в которой
части (или элементы целого) расположены в порядке от высшего к низшему.
Иерархический принцип организации позволяет выделить в живой природе отдельные
уровни, что весьма удобно при изучении жизни как сложного природного явления.

Иерархические
уровни:

Молекулярно-генетический
уровень.
Элементарной единицей этого уровня является  ген. Ген – это
участок молекулы ДНК (а у некоторых вирусов – молекулы РНК), который ответствен
за формирование какого- либо одного признака. Информация, заложенная в
нуклеиновых кислотах, реализуется посредством матричного синтеза белков;

Субклеточный
уровень.
Единица представлена какой-либо субклеточной структурой, т. е. органоидом,
который выполняет свойственные ему функции и вносит свой вклад в работу клетки
в целом;

Клеточный
уровень.
Единица этого уровня – клетка, которая является самостоятельно
функционирующей элементарной биологической системой. Только на этом уровне
возможны реализация генетической информации и процессы биосинтеза. Для
одноклеточных организмов этот уровень совпадает с организменным.   На этом уровне
происходят  реакции клеточного метаболизма, составляющие основу потоков
энергии, информации и вещества;

Тканевый
уровень.
Совокупность клеток с одинаковым типом организации составляет живую ткань.
Уровень возник с появлением многоклеточных организмов с более или менее
дифференцированными тканями. Ткань функционирует как единое целое и обладает
свойствами живого;

Органный
уровень.
Образован совместно функционирующими клетками, относящимися к разным тканям и
образующими органы. Всего четыре основные ткани входят в состав
органов многоклеточных животных, шесть основных тканей образуют органы
растений;

Организменный
(онтогенетический) уровень. Элементарной единицей является   особь
в ее развитии от момента рождения до прекращения ее существования в качестве
живой системы. Для этого уровня характерны  закономерные изменения организма в
процессе индивидуального развития (онтогенеза). В процессе онтогенеза в
определенных условиях среды происходит воплощение наследственной информации в
биологические структуры, т. е. на основе генотипа особи формируется ее
фенотип;

Популяционно-видовой
уровень.
Популяция  –  совокупность особей (организмов) одного вида, населяющих одну
территорию и свободно скрещивающихся между собой. Популяция обладает
генофондом, т. е. совокупностью генотипов всех особей. Воздействие на
генофонд элементарных эволюционных факторов (мутаций, колебаний численности
особей, естественного отбора) приводит к эволюционно значимым изменениям;

Биоценотический
или экосистемный уровень. Элементарная единица – биоценоз,
т. е. исторически сложившееся устойчивое сообщество популяций разных
видов, связанных между собой и с окружающей неживой природой обменом веществ,
энергии и информации (круговоротами);

Биосферный
(глобальный) уровень. Живые организмы образуют  биосферу
– область распространения жизни,  то есть единый планетарный комплекс биогеоценозов,
различных по видовому составу и характеристике абиотической (неживой) части.
Биогеоценозы обусловливают все процессы, протекающие в биосфере;

Ноосферный
уровень.
Это новое понятие было сформулировано академиком В. И. Вернадским. Он
основал учение  о ноосфере как сфере разума. Это составная часть
биосферы, которая изменена благодаря деятельности человека.

4.     Клеточная теория

     Предпосылками
создания клеточной теории были изобретение и усовершенствование микроскопа и
открытие клеток в 1665 году Робертом Гуком при изучении
среза коры пробкового дерева.  А. Левенгук обнаружил в воде одноклеточные
организмы. Р. Браун описал ядро растительной клетки.

Немецкий
ботаник М. Шлейден первым пришел к выводу, что в любой клетке
есть ядро. Основоположником  теории считается немецкий биолог Т. Шванн (совместно
с М. Шлейденом), который в 1839 г. опубликовал труд «Микроскопические
исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений». Его
положения:

1) клетка
– главная структурная единица всех живых организмов (как животных, так и
растительных);

2) если в
каком-либо образовании, видимом под микроскопом, есть ядро, то его можно
считать клеткой;

3) процесс
образования новых клеток обусловливает рост, развитие, дифференцировку
растительных и животных клеток. Дополнения в клеточную теорию внес немецкий
ученый Р. Вирхов, который в 1858 г. опубликовал свой труд «Целлюлярная патология». Он доказал, что дочерние клетки
образуются путем деления материнских клеток: каждая клетка из клетки. В конце
XIX в. были обнаружены митохондрии, комплекс Гольджи, пластиды в
растительных клетках. После окрашивания делящихся клеток специальными
красителями были обнаружены хромосомы. Современные положения клеточной теории:

1) Клетка
– основная единица строения и развития всех живых организмов, является
наименьшей структурной единицей живого.

2) Клетки
всех организмов (как одноклеточных, так и многоклеточных) сходны по химическому
составу, строению, основным проявлениям обмена веществ и жизнедеятельности.

3) Размножение
клеток происходит путем их деления (каждая новая клетка образуется при делении
материнской клетки).

4)
В сложных многоклеточных организмах клетки имеют различные формы и
специализированы в соответствии с выполняемыми функциями. Сходные клетки
образуют ткани; из тканей состоят органы, которые образуют системы органов, они
тесно взаимосвязаны и подчинены нервным и гуморальным механизмам регуляции (у
высших организмов).

Клетка –
важнейшая составляющая часть живых организмов, их главный морфофизиологический
компонент. Клетка – это основа многоклеточного организма, место протекания
биохимических и физиологических процессов в организме. На клеточном уровне в
конечном итоге происходят все биологические процессы. Клеточная теория
позволила сделать вывод о сходстве химического состава всех клеток, общем плане
их строения, что подтверждает филогенетическое единство всего живого мира.

5.     Химический состав клетки

     Первое
место в клетке занимает  вода. Её содержание составляет в среднем 80%, но может
достигать и 96%, например, в плодах арбуза или огурца. Основными органическими
соединениями клетки являются белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты, а
также АТФ.

Белки это полимеры, мономерами которых являются аминокислоты. В основном они
состоят из углерода, водорода, кислорода и азота. Молекула белка может иметь 4
уровня структурной организации (первичная, вторичная, третичная и четвертичная
структуры).

Функции белков:

1) защитная
(интерферон усиленно синтезируется в организме при вирусной инфекции);

2) структурная
(коллаген входит в состав тканей, участвует в образовании рубца);

3) двигательная
(миозин участвует в сокращении мышц);

4) запасная
(альбумины яйца);

5) транспортная
(гемоглобин эритроцитов переносит питательные вещества и продукты обмена);

6) рецепторная
(белки-рецепторы обеспечивают узнавание клеткой веществ и других клеток);

7) регуляторная
(регуляторные белки определяют активность генов);

 белки-гормоны
участвуют в гуморальной регуляции (инсулин регулирует уровень сахара в крови);

9) белки-ферменты
катализируют все химические реакции в организме;

10) энергетическая
(при распаде 1 г белка выделяется 17 кДж энергии).

Углеводы
это
моносахариды  и полимеры, в состав которых входит углерод, водород и кислород в
соотношении 1: 2: 1.

Функции
углеводов:

1) энергетическая
(при распаде 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж энергии);

2) структурная
(целлюлоза, входящая в состав клеточной стенки у растений);

3) запасающая
(запас питательных веществ в виде крахмала у растений и гликогена у животных).

Жиры (липиды)
могут быть простыми и сложными. Молекулы простых липидов состоят из
трехатомного спирта глицерина и трех остатков жирных кислот. Сложные липиды
являются соединениями простых липидов с белками и углеводами.

Функции
липидов:

1) энергетическая
(при распаде 1 г липидов образуется 38,9 кДж энергии);

2) структурная
(фосфолипиды клеточных мембран, образующие липидный бислой);

3) запасающая
(запас питательных веществ в подкожной клетчатке и других органах);

4) защитная
(подкожная клетчатка и слой жира вокруг внутренних органов предохраняют их от
механических повреждений);

5) регуляторная
(гормоны и витамины, содержащие липиды, регулируют обмен веществ);

6) теплоизолирующая
(подкожная клетчатка сохраняет тепло).

АТФ.  Молекула
АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) состоит из азотистого основания аденина,
пятиуглеродного сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединенных
между собой макроэргической связью. АТФ образуется в митохондриях в процессе
фосфорилирования. При ее гидролизе высвобождается большое количество энергии.
АТФ является основным аккумулятором энергии в виде энергии высокоэнергетических
химических связей (макроэргических связей).

ДНК. Как
правило, ДНК представляет собой спираль, состоящую из двух комплементарных
полинуклеотидных цепей, закрученных вправо. В состав нуклеотидов ДНК входят:
азотистое основание, дезоксирибоза и остаток фосфорной кислоты.

Состав нуклеотида
ДНК

Азотистые
основания делят на пуриновые (аденин и гуанин) и пиримидиновые (тимин и
цитозин). Две цепи нуклеотидов соединяются между собой через азотистые
основания по принципу комплементарности: между аденином и тимином возникают две
водородные связи, между гуанином и цитозином – три.

Азотистые основания
нуклеиновых кислот

Комплементарность
азотистых оснований

Функции ДНК:

1) обеспечивает
сохранение и передачу генетической информации от клетки к клетке и от организма
к организму, что связано с ее способностью к репликации;

2) регуляция
всех процессов, происходящих в клетке, обеспечиваемая способностью к
транскрипции с последующей трансляцией.

Процесс
самовоспроизведения (авто-репродукции) ДНК называется репликацией. Репликация
обеспечивает копирование генетической информации и передачу ее из поколения в
поколение, генетическую идентичность дочерних клеток, образующихся в результате
митоза, и постоянство числа хромосом при митотическом делении клетки.

Репликация
происходит в синтетический период интерфазы митоза. Фермент репликаза движется
между двумя цепями спирали ДНК и разрывает водородные связи между азотистыми
основаниями. Затем к каждой из цепочек с помощью фермента ДНК-полимеразы по
принципу комплементарности достраиваются нуклеотиды дочерних цепочек. В
результате репликации образуются две идентичные молекулы ДНК. Количество ДНК в
клетке удваивается. Такой способ удвоения ДНК называется полуконсервативным,
так как каждая новая молекула ДНК содержит одну «старую» и одну вновь
синтезированную полинуклеотидную цепь.

РНК –
одноцепочечный полимер, в состав мономеров которого входят пуриновые (аденин,
гуанин) и пиримидиновые (урацил, цитозин) азотистые основания, углевод рибоза и
остаток фосфорной кислоты.

Различают 3
вида РНК: информационную, транспортную и рибосомальную.

Информационная
РНК (и-РНК) располагается в ядре и цитоплазме клетки, имеет самую длинную
полинуклеотидную цепь среди РНК и выполняет функцию переноса наследственной
информации из ядра в цитоплазму клетки.

Транспортная
РНК (т-РНК) также содержится в ядре и цитоплазме клетки, ее цепь имеет наиболее
сложную структуру, а также является самой короткой (75 нуклеотидов).

Т-РНК
доставляет аминокислоты к рибосомам в процессе трансляции – биосинтеза белка.

Рибосомальная
РНК (р-РНК) содержится в ядрышке и рибосомах клетки, имеет цепь средней длины.
Все виды РНК образуются в процессе транскрипции соответствующих генов ДНК.

Биосинтез
белка   в
организме эукариот происходит в несколько этапов.

Транскрипция – это
процесс синтеза и-РНК на матрице ДНК.

Схема транскрипции –
синтеза и-РНК

Цепи ДНК в
области активного гена освобождаются от гистонов. Водородные связи между
комплементарными азотистыми основаниями разрываются. Основной фермент
транскрипции РНК-полимераза присоединяется к промотору – специальному участку
ДНК. Транскрипция проходит только с одной (кодогенной) цепи ДНК. По мере продвижения
РНК-полимеразы по кодогенной цепи ДНК рибонуклеотиды по принципу
комплементарности присоединяются к цепочке ДНК, в результате образуется незрелая
про-и-РНК, содержащая как кодирующие, так и некодирующие нуклеотидные
последовательности.

Процессинг –
созревание молекулы РНК. На 5-конце и-РНК формируется участок (КЭП), через
который она соединяется с рибосомой. Ген, то есть участок ДНК, кодирующий один
белок, содержит как кодирующие последовательности нуклеотидов – экзоны,
так и некодирующие – интроны. При процессинге интроны вырезаются,
а экзоны сшиваются. В результате на 5-конце зрелой и-РНК находится
кодон-инициатор, который первым войдет в рибосому, затем следуют кодоны,
кодирующие аминокислоты полипептида, а на 3-конце – кодоны-терминаторы, определяющие
конец трансляции. Цифрами 3 и 5 обозначаются соответствующие углеродные атомы
рибозы. Кодоном называется последовательность из трех
нуклеотидов, кодирующая какую-либо аминокислоту – триплет. Рамка
считывания нуклеиновых кислот предполагает «слова»-триплеты (кодоны), состоящие
из трех «букв»-нуклеотидов.

Транскрипция и
процессинг происходят в ядре клетки. Затем зрелая и-РНК через поры в мембране
ядра выходит в цитоплазму и начинается трансляция.

Трансляция – это
процесс синтеза белка на матрице и РНК. Вначале и-РНК  3-концом присоединяется
к рибосоме. Т-РНК доставляют к акцепторному участку рибосомы аминокислоты,
которые соединяются в полипептидную цепь в соответствии с шифрующими их
кодонами. Растущая полипептидная цепь перемещается в донорный участок рибосомы,
а на акцепторный участок приходит новая т-РНК с аминокислотой. Трансляция
прекращается на кодонах-терминаторах.

Генетический
код это
система кодирования последовательности аминокислот белка в виде определенной
последовательности нуклеотидов в ДНК и РНК.

Единица
генетического кода (кодон) – это триплет нуклеотидов в ДНК или РНК, кодирующий
одну аминокислоту:

Генетический код РНК

Всего
генетический код включает 64 кодона, из них 61 кодирующий и 3 некодирующих (кодоны-терминаторы,
свидетельствующие об окончании процесса трансляции).

Кодоны-терминаторы
в и-РНК: УАА, УАГ, УГА, в ДНК: АТТ, АТЦ, АЦТ.

Начало процесса
трансляции определяет кодон-инициатор (АУГ, в ДНК – ТАЦ), кодирующий
аминокислоту метионин.

Этот кодон
первым входит в рибосому. Впоследствии метионин, если он не предусмотрен в
качестве первой аминокислоты данного белка, отщепляется.

Схема биосинтеза
белка (трансляция генетического кода)

Генетический
код обладает характерными свойствами:

1.
Универсальность – код одинаков для всех организмов. Один и тот же
триплет (кодон) в любом организме кодирует одну и ту же аминокислоту.

2.
Специфичность – каждый кодон шифрует только одну аминокислоту.

3.
Вырожденность
– большинство аминокислот могут кодироваться несколькими кодонами. Исключение
составляют 2 аминокислоты – метионин и триптофан, имеющие лишь по одному
варианту кодона.

4. Между
генами имеются «знаки препинания» – три специальных триплета
(УАА, УАГ, УГА), каждый из которых обозначает прекращение синтеза полипептидной
цепи.

5.
Внутри гена «знаков препинания» нет.

6.     Строение клетки

     Все живые
организмы на Земле принято подразделять на доклеточные формы, которые не
имеют типичного клеточного строения (это вирусы и бактериофаги), и клеточные,
имеющие типичное клеточное строение. Эти организмы в свою очередь подразделяют
на две категории:

·      доядерные
прокариоты, которые не имеют типичного ядра. К ним относят
бактерии и сине-зеленые водоросли;

·      ядерные
эукариоты,
которые имеют типичное четко оформленное ядро. Это все остальные организмы.

Прокариоты
возникли гораздо раньше эукариот (в архейскую эру). Это очень маленькие клетки размером
от 0,1 до 10 мкм. Иногда встречаются гигантские клетки до 200 мкм.

Прокариотическая
клетка

Типичная
бактериальная клетка снаружи окружена клеточной стенкой, основой которой
является вещество муреин (полисахарид – сложный углевод). Клеточная
стенка определяет форму бактериальной клетки. Поверх клеточной стенки
имеется слизистая капсула, или слизистый слой, который выполняет защитную
функцию.

Под клеточной
стенкой располагается плазматическая мембрана. Вся клетка внутри заполнена
цитоплазмой, которая состоит из жидкой части (гиалоплазмы, или матрикса),
органелл (органоидов) и включений.

Гиалоплазма
представляет собой коллоидный раствор биомолекул, который может существовать в
двух состояниях: золя (в благоприятных условиях) и геля (при плохих условиях,
когда увеличивается плотность гиалоплазмы). Наследственный аппарат: одна
крупная «голая», лишенная защитных белков, молекула ДНК, замкнутая в кольцо, – нуклеоид.
В гиалоплазме некоторых бактерий есть также короткие кольцевые молекулы ДНК, не
ассоциированные с хромосомой или нуклеоидом, – плазмиды.

Мембранных
органелл в прокариотических клетках мало. Есть мезосомы – внутренние выросты
плазматической мембраны, которые считаются функциональными эквивалентами
митохондрий эукариот. В автотрофных прокариотах – цианобактериях и иных –
обнаруживают ламелы и ламелосомы – фотосинтетические мембраны. На них находятся
пигменты хлорофилл и фикоцианин.

Обнаруживается
много немембранных органелл. Рибосомы, как и у эукариот, состоят из двух
субъединиц: большой и малой. Они имеют маленькие размеры, распложены
беспорядочно в гиалоплазме. Рибосомы ответственны за синтез бактериальных
белков.

Некоторые
бактерии имеют органеллы движения – жгутики, которые построены из микрофиламентов.
Бактерии имеют органеллы узнавания – пили (фимбрии), которые расположены
снаружи клетки и представляют собой тонкие волосовидные выросты.

В гиалоплазме
также имеются непостоянные включения: гранулы белка, капли жиров, молекулы
полисахаридов, соли.

Строение
бактериальной клетки

Эукариотическая
клетка

Каждая
эукариотическая клетка имеет обособленное ядро, в котором заключен отграниченный
от матрикса ядерной мембраной генетический материал (это главное отличие от
прокариотических клеток). Генетический материал сосредоточен преимущественно в
виде хромосом, имеющих сложное строение и состоящих из нитей ДНК и белковых
молекул. Деление клеток происходит посредством митоза (а для половых клеток –
мейоза). Среди эукариот  есть как одноклеточные, так и многоклеточные
организмы.

Существует
несколько теорий происхождения эукариотических клеток, одна из них –
эндосимбионтическая. В гетеротрофную анаэробную клетку проникла аэробная клетка
типа бактериоподобной, которая послужила базой для появления митохондрий. В эти
клетки начали проникать спирохетоподобные клетки, которые дали начало
формированию центриолей. Наследственный материал отгородился от цитоплазмы,
возникло ядро, появился митоз. В некоторые эукариотические клетки проникли
клетки типа сине-зеленых водорослей, которые положили начало появлению
хлоропластов. Так впоследствии возникло царство растений.

Размеры клеток
тела человека варьируются от 2–7 мкм (у тромбоцитов) до гигантских размеров (до
140 мкм у яйцеклетки).

Форма клеток
обусловлена выполняемой ими функцией: нервные клетки – звездчатые за счет
большого количества отростков (аксона и дендритов), мышечные клетки –
вытянутые, так как должны сокращаться, эритроциты могут менять свою форму при
продвижении по мелким капиллярам.

Строение
эукариотических клеток животных и растительных организмов во многом схоже.
Каждая клетка снаружи ограничена клеточной оболочкой, или плазмалеммой. Она
состоит из цитоплазматической мембраны и слоя гликокаликса (толщиной 10–20 нм),
который покрывает ее снаружи. Компоненты гликокаликса – комплексы полисахаридов
с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды).

Цитоплазматическая
мембрана – это комплекс бислоя фосфолипидов с протеинами и полисахаридами.

В клетке
выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядро состоит из мембраны,
ядерного сока, ядрышка и хроматина. Ядерная оболочка состоит из двух мембран,
разделенных перинуклеарным пространством, и пронизана порами.

Основу ядерного
сока (матрикса) составляют белки: нитчатые, или фибриллярные (опорная функция),
глобулярные, и-РНК (результат процессинга).

Ядрышко – это
структура, где происходит образование и созревание рибосомальных РНК (р-РНК).

Хроматин в виде
глыбок рассеян в нуклеоплазме и является интерфазной формой существования
хромосом.

В цитоплазме
выделяют основное вещество (матрикс, гиалоплазму), органеллы и включения.

Органеллы могут
быть общего значения и специальные (в клетках, выполняющих специфические
функции: микроворсинки всасывающего эпителия кишечника, миофибриллы мышечных
клеток и т. д.).

Органеллы
общего значения – эндоплазматическая сеть (гладкая и шероховатая), комплекс
Гольджи, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы
и микротрубочки, центриоли клеточного центра.

В
растительных клетках есть еще и хлоропласты, в которых протекает фотосинтез.

Строение клетки
животных

Клетка животных
(слева) и растений (справа)

Клетка гриба

7.     цитоплазматическая мембрана

     Элементарная
мембрана состоит из двойного слоя липидов в комплексе с белками. Среди липидов
можно выделить фосфолипиды, холестерин, гликолипиды (углеводы + жиры),
липопротеины. Каждая молекула жира имеет полярную гидрофильную головку и
неполярный гидрофобный хвост. При этом молекулы ориентированы так, что головки
обращены наружу и внутрь клетки, а неполярные хвосты – внутрь самой мембраны.
Этим достигается избирательная проницаемость для веществ, поступающих в клетку.

Выделяют
периферические белки (они расположены только по внутренней или наружной поверхности
мембраны), интегральные (они прочно встроены в мембрану, погружены в нее,
способны менять свое положение в зависимости от состояния клетки). Функции
мембранных белков: рецепторная, структурная (поддерживают форму клетки),
ферментативная, транспортная и др.

Схема строения
элементарной мембраны жидкостно-мозаичная: жиры составляют жидкокристаллический
каркас, а белки мозаично встроены в него и могут менять свое положение. Функции:

1) барьерная
(отграничение внутреннего содержимого клетки);

2) структурная
(придание определенной формы клеткам в соответствии с выполняемыми функциями);

3) защитная
(за счет избирательной проницаемости, рецепции и антигенности мембраны);

4) регуляторная
– регуляция избирательной проницаемости для различных веществ (пассивный
транспорт без затраты энергии по законам диффузии или осмоса и активный
транспорт с затратой энергии путем пиноцитоза, эндоцитоза  и экзоцитоза, работы
натрий-калиевого насоса, фагоцитоза);

5) адгезивная
функция (все клетки связаны между собой посредством специфических контактов);

6) рецепторная
(за счет работы периферических белков мембраны). Существуют неспецифические
рецепторы, которые воспринимают несколько раздражителей (например, холодовые и
тепловые терморецепторы), и специфические, которые воспринимают только один раздражитель
(рецепторы световоспринимающей системы глаза);

8.     клеточное ядро

         

1 – внутренняя и
наружная ядерные мембраны – кариолемма; 2 – ядерные поры; 3 — перинуклеарное пространство;
4 – хроматин; 5 – кариолимфа; 6 – ядерные рибосомы; 7 – ядрышко; 8 –
околоядрышковый хроматин; 9 – мембраны цитоплазматической сети.

     Ядро есть в
любой эукариотической клетке (кроме узкоспециализированных, например,
эритроцитов у млекопитающих). Ядро может быть одно, или в клетке могут быть
несколько ядер (в зависимости от ее активности и функции).

Клеточное ядро
состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Ядерная оболочка
состоит из двух мембран, разделенных  околоядерным пространством, между
которыми находится жидкость. Основные функции ядерной оболочки: обособление
генетического материала (хромосом) от цитоплазмы, а также регуляция
двусторонних взаимоотношений между ядром и цитоплазмой.

Ядерная
оболочка пронизана порами, которые имеют диаметр около 90 нм. Область поры имеет
сложное строение (это указывает на сложность механизма регуляции
взаимоотношений между ядром и цитоплазмой). Количество пор зависит от функциональной
активности клетки: чем она выше, тем больше пор (в незрелых клетках пор
больше).

Основа ядерного
сока (матрикса, нуклеоплазмы) – это белки. Сок образует внутреннюю среду
ядра, играет важную роль в работе генетического материала клеток.  

Ядрышко – это
структура, где происходят образование и созревание р-РНК.

Хроматин
получил свое название за способность хорошо прокрашиваться основными
красителями; в виде глыбок он рассеян в нуклеоплазме ядра и является
интерфазной формой существования хромосом.

Хроматин
состоит в основном из нитей ДНК (40 % массы хромосомы) и белков (около
60 %), которые вместе образуют нуклеопротеидный комплекс. Выделяют
гистоновые (пять классов) и негистоновые белки.

Гистонам
(40 %) принадлежат регуляторная (прочно соединены с ДНК и препятствуют
считыванию с нее информации) и структурная функции (организация
пространственной структуры молекулы ДНК). Негистоновые белки (более 100
фракций, 20 % массы хромосомы): ферменты синтеза и процессинга РНК,
редупликации ДНК, структурная и регуляторная функции. Кроме этого, в составе
хромосом обнаружены РНК, жиры, полисахариды.

В зависимости
от состояния хроматина выделяют эухроматиновые и гетерохроматиновые участки
хромосом. Эухроматин отличается меньшей плотностью, и с него можно производить считывание
генетической информации. Гетерохроматин более компактен, и в его пределах
информация не считывается.

9.     митохондрии и пластиды

     Митохондрии
(от гр. mitos – «нить», chondrion – «зернышко, крупинка») – это постоянные
мембранные органеллы округлой или палочковидной (нередко ветвящейся) формы.
Толщин – 0,5 мкм, длина – 5–7 мкм. Количество митохондрий в большинстве
животных клеток – 150—1500; в женских яйцеклетках – до нескольких сотен
тысяч, в сперматозоидах – одна спиральная митохондрия, закрученная вокруг
осевой части жгутика.

Основные
функции митохондрий:

1) играют
роль энергетических станций клеток. В них протекают процессы окислительного
фосфорилирования (ферментативного окисления различных веществ с последующим
накоплением энергии в виде молекул аденозинтрифосфата – АТФ);

2) хранят
наследственный материал в виде митохондриальной  ДНК.  Митохондрии для своей
работы нуждаются в белках, закодированных в генах ядерной ДНК, так как
собственная митохондриальная  ДНК может обеспечить митохондрии лишь несколькими
белками.

Побочные
функции – участие в синтезе стероидных гормонов, некоторых аминокислот
(например, глютаминовой).

Строение митохондрии

Строение
митохондрий

Митохондрия
имеет две мембраны: наружную (гладкую) и внутреннюю (образующую выросты –
листовидные (кристы) и трубчатые (тубулы)).

Мембраны
различаются по химическому составу, набору ферментов и функциям.

У митохондрий
внутренним содержимым является матрикс – коллоидное вещество, в котором с
помощью электронного микроскопа были обнаружены зерна диаметром 20–30 нм (они
накапливают ионы кальция и магния, запасы питательных веществ, например,
гликогена).

Митохондрия на микрофотографии

В матриксе
размещается аппарат биосинтеза белка органеллы: 2–6 копий кольцевой ДНК,),
рибосомы, набор т-РНК, ферменты редупликации, транскрипции, трансляции
наследственной информации. Этот аппарат в целом очень похож на таковой у
прокариот (по количеству, структуре и размерам рибосом, организации
собственного наследственного аппарата и др.), что служит подтверждением
симбиотической концепции происхождения эукариотической клетки.

В осуществлении
энергетической функции митохондрий активно участвуют как матрикс, так и
поверхность внутренней мембраны.

Митохондрии
размножаются путем перешнуровки, поэтому при делении клеток они
более или менее равномерно распределяются между дочерними клетками. Так, между
митохондриями клеток последовательных генераций осуществляется преемственность.

Таким образом,
митохондриям свойственна относительная автономность внутри клетки (в отличие от
других органоидов). Они возникают при делении материнских митохондрий, обладают
собственной ДНК, которая отличается от ядерной системой синтеза белка и
аккумулирования энергии.

Пластиды

Это
полуавтономные структуры (могут существовать относительно автономно от ядерной
ДНК клетки), которые присутствуют в растительных клетках. Они образуются из
пропластид, которые имеются у зародыша растения. Отграничены двумя мембранами.

Выделяют три
группы пластид:

1) лейкопласты. Имеют
округлую форму, не окрашены и содержат питательные вещества (крахмал);

2) хромопласты.
Содержат молекулы красящих веществ и присутствуют в клетках окрашенных органов
растений (плодах вишни, абрикоса, помидоров);

Строение хлоропласта

3) хлоропласты. Это
пластиды зеленых частей растения (листьев, стеблей). По строению они во многом
схожи с митохондриями животных клеток. Наружная мембрана гладкая, внутренняя
имеет выросты – ламелосомы, которые заканчиваются утолщениями – тилакоидами,
содержащие хлорофилл. В строме (жидкой части хлоропласта) содержатся кольцевая
молекула ДНК, рибосомы, запасные питательные вещества (зерна крахмала, капли
жира).

Хлоропласты на
фотографии. Чёрные пятна – зёрна крахмала

 

10.  Лизосомы и комплекс Гольджи

     Лизосомы
(гр.
lysis – «разложение, распад» и soma – «тело») – это пузырьки диаметром 200–400
мкм. Имеют одномембранную оболочку, которая снаружи иногда бывает покрыта
волокнистым белковым слоем. Содержат набор ферментов, которые осуществляют при
низких значениях рН гидролитическое  расщепление веществ (нуклеиновых кислот,
белков, жиров, углеводов). Основная функция – внутриклеточное переваривание
различных химических соединений и клеточных структур.

Выделяют
первичные (неактивные) и вторичные лизосомы (в них протекает процесс
переваривания). Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются
на гетеролизосомы и аутолизосомы.

Схема строения и
микрофотография лизосом

В
гетеролизосомах (фаголизосомах) протекает процесс переваривания
материала, который поступает в клетку извне путем активного транспорта (пиноцитоза
и фагоцитоза).

В
аутолизосомах (цитолизосомах) подвергаются разрушению
собственные клеточные структуры, которые завершили свою жизнь.

Вторичные
лизосомы, которые уже перестали переваривать материал, называются остаточными
тельцами. В них нет гидролаз, содержится непереваренный материал.

При нарушении
целостности мембраны лизосом или при заболевании клетки гидролазы поступают
внутрь клетки из лизосом и осуществляют ее самопереваривание (автолиз). Этот же
процесс лежит в основе процесса естественной гибели всех клеток (апоптоза).

Комплекс
Гольджи

Пластинчатый
комплекс Гольджи – это упаковочный центр клетки. Представляет собой
совокупность диктиосом (от нескольких десятков до сотен и тысяч на одну
клетку). Диктиосома – стопка из 3—12 уплощенных цистерн овальной формы, по
краям которых расположены мелкие пузырьки (везикулы). Более крупные расширения
цистерн дают вакуоли, содержащие резерв воды в клетке и отвечающие за
поддержание тургора. Пластинчатый комплекс дает начало секреторным вакуолям, в
которых содержатся вещества, предназначенные для вывода из клетки. При этом
просекрет, поступающий в вакуоль из зоны синтеза, (ЭПС, митохондрии, рибосомы),
подвергается здесь некоторым химическим превращениям.

Строение и
микрофотография комплекса Гольджи

Комплекс
Гольджи дает начало первичным лизосомам. В диктиосомах также синтезируются полисахариды,
гликопротеиды и гликолипиды, которые затем идут на построение
цитоплазматических мембран.

11.  ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ
СЕТЬ

     Эндоплазматический
ретикулум (ЭПС) – система сообщающихся или отдельных трубчатых каналов и
уплощенных цистерн, расположенных по всей цитоплазме клетки. Они отграничены
мембранами (мембранными органеллами). Иногда цистерны имеют расширения в виде
пузырьков. Каналы ЭПС могут соединяться с поверхностной или ядерной мембранами,
контактировать с комплексом Гольджи.

Схема строения и
микрофотография эндоплазматической сети (ЭПС)

В данной
системе можно выделить гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС.

Шероховатая
ЭПС

На каналах
шероховатой ЭПС в виде полисом расположены рибосомы. Здесь протекает синтез
белков, преимущественно продуцируемых клеткой на экспорт (удаление из клетки),
например, секретов железистых клеток. Здесь же происходят образование липи-дов
и белков цитоплазматической мембраны и их сборка. Плотно упакованные цистерны и
каналы гранулярной ЭПС образуют слоистую структуру, где наиболее активно
протекает синтез белка. Это место называется эргастоплазмой.

Гладкая
ЭПС

На мембранах
гладкой ЭПС рибосом нет. Здесь протекает в основном синтез жиров и подобных им
веществ (например, стероидных гормонов), а также углеводов. По каналам гладкой
ЭПС также происходит перемещение готового материала к месту его упаковки в
гранулы (в зону комплекса Гольджи). В печеночных клетках гладкая ЭПС принимает
участие в разрушении и обезвреживании ряда токсичных и лекарственных веществ
(например, барбитуратов). В поперечнополосатой мускулатуре канальцы и цистерны
гладкой ЭПС депонируют ионы кальция.

12.  немембранные органоиды

     В эту
группу органоидов входят рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты, клеточный
центр.

Рибосома

Это округлая
рибонуклеопротеиновая частица. Диаметр ее составляет 20–30 нм. Состоит рибосома
из большой и малой субъединиц, которые объединяются в присутствии нити

м-РНК
(матричной, или информационной РНК). Комплекс из группы рибосом, объединенных
одной молекулой м-РНК наподобие нитки бус, называется полисомой.

 

Схема строения  и
микрофотография рибосом (на фото – полисома)

Эти структуры
либо свободно расположены в цитоплазме,  либо прикреплены  к мембранам
гранулярной ЭПС (в обоих случаях на них активно протекает синтез белка).

Полисомы
гранулярной ЭПС образуют белки, выводимые из клетки и используемые для нужд
всего организма (например, пищеварительные ферменты, белки женского грудного
молока). Кроме этого, рибосомы присутствуют на внутренней поверхности мембран
митохондрий, где также принимают активное участие в синтезе белковых молекул.

Клеточный
центр

Клетки всех
животных, некоторых грибов, водорослей, низших растений характеризуются
наличием клеточного центра. Клеточный центр обычно располагается рядом с ядром.

Схема строения и
микрофотография клеточного центра

Он состоит из
двух центриолей, каждая из которых представляет собой полый цилиндр диаметром
около 150 нм, длиной 300–500 нм.

Центриоли
расположены взаимно перпендикулярно. Стенка каждой центриоли образована 27
микротрубочками, состоящими из белка тубулина. Микротрубочки сгруппированы в 9
триплетов.

Из центриолей
клеточного центра во время деления клетки образуются нити веретена деления.

Центриоли
поляризуют процесс деления клетки, чем достигается равномерное расхождение
сестринских хромосом (хроматид) в анафазе митоза.

Микротрубочки

Это трубчатые
полые образования, лишенные мембраны. Внешний диаметр составляет 24 нм, ширина
просвета – 15 нм, толщина стенки – около 5 нм. В свободном состоянии
представлены в цитоплазме, также являются структурными элементами жгутиков,
цент-риолей, веретена деления, ресничек. Микротрубочки построены из
стереотипных белковых субъединиц путем их полимеризации. В любой клетке
процессы полимеризации идут параллельно процессам деполимеризации. Причем
соотношение их определяется количеством микротрубочек. Микротрубочки имеют
различную устойчивость к разрушающим их факторам, например, к колхицину (это
химическое вещество, вызывающее деполимеризацию). Функции микротрубочек:

1) являются
опорным аппаратом клетки;

2) определяют
формы и размеры клетки;

3) являются
факторами направленного перемещения внутриклеточных структур.

Микрофиламенты

Это тонкие и
длинные образования, которые обнаруживаются по всей цитоплазме. Иногда образуют
пучки. Виды микрофиламентов:

1) актиновые.
Содержат сократительные белки (актин), обеспечивают клеточные формы движения
(например, амёбоидные), играют роль клеточного каркаса, участвуют в организации
перемещений органелл и участков цитоплазмы внутри клетки;

2) промежуточные
(толщиной 10 нм). Их пучки обнаруживаются по периферии клетки под плазмалеммой
и по окружности ядра. Выполняют опорную (каркасную) роль. В разных клетках
(эпителиальных, мышечных, нервных, фибробластах) построены из разных белков.

Микрофиламенты,
как и микротрубочки, построены из субъединиц, поэтому их количество
определяется соотношением процессов полимеризации и деполимеризации.

13.  внутренняя среда клетки

     Внутри
клетки находится цитоплазма. Она состоит из жидкой части – гиалоплазмы (матрикса),
органелл и цитоплазматических включений.

Гиалоплазма

Гиалоплазма –
основное вещество цитоплазмы, заполняет все пространство между плазматической
мембраной, оболочкой ядра и другими внутриклеточными структурами. Гиалоплазму
можно рассматривать как сложную коллоидную систему, способную существовать в
двух состояниях: золеобразном (жидком) и гелеобразном, которые взаимно
переходят одно в другое. В процессе этих переходов осуществляется определенная
работа, затрачивается энергия. Гиалоплазма лишена какой-либо определенной
организации. Химический состав гиалоплазмы: вода (90 %), минеральные ионы,
белки (ферменты гликолиза, обмена сахаров, азотистых оснований, белков и липидов).
Некоторые белки цитоплазмы образуют субъединицы, дающие начало таким
органеллам, как центриоли, микрофиламенты.

Функции
гиалоплазмы:

1) образование
истинной внутренней среды клетки, которая объединяет все органеллы и
обеспечивает их взаимодействие;

2) поддержание
определенной структуры и формы клетки, создание опоры для внутреннего
расположения органелл;

3) обеспечение
внутриклеточного перемещения веществ и структур;

4) обеспечение
адекватного обмена веществ как внутри самой клетки, так и с внешней средой.

Включения

Это
относительно непостоянные компоненты цитоплазмы. Среди них выделяют:

1) запасные
питательные вещества, которые используются самой клеткой в периоды
недостаточного поступления питательных веществ извне (при клеточном
голоде), – капли жира, гранулы крахмала или гликогена;

2) продукты,
которые подлежат выделению из клетки, например, гранулы зрелого секрета в
секреторных клетках (молоко в лактоцитах молочных желез);

3) балластные
вещества некоторых клеток, которые не выполняют какой-либо конкретной функции
(некоторые пигменты, например, липофусцин стареющих клеток).

14.  метаболизм

     Материальная
сущность жизни проявляется, прежде всего, в непрерывном обмене веществ и
энергии, который происходит между живой системой (клеткой, организмом,
биоценозом) и окружающей его внешней средой. В этом смысле биологические
системы являются открытыми.

Разные
организмы потребляют разные виды энергии, в связи с чем их делят на
автотрофные и гетеротрофные.

Автотрофные
организмы (самопитающиеся) способны
поглощать энергию неживой природы. Прежде всего,
это зеленые растения, а также бурые и красные водоросли, использующие солнечный
свет для процесса фотосинтеза – образования органического вещества
глюкозы из неорганических воды и углекислого газа. К автотрофам относятся также
сине-зеленые водоросли (цианеи) и некоторые бактерии, способные к реакциям хемосинтеза
– синтеза органических веществ за счет энергии простых химических реакций. При
этом первичная энергия (солнечная или химическая) преобразуется в энергию
химических связей сложных органических молекул, так что автотрофы как бы
сами создают себе пищу.

Гетеротрофные
организмы (питающиеся за счет других) –
человек, все животные, грибы, а также многие бактерии, – получают пищу в виде
готовых органических веществ, произведенных автотрофами, в основном растениями. В составе этой пищи они получают и энергию, заключенную в
химических связях.

Если
органическое вещество пищи расщепить на более простые вещества, освобождается
энергия. По существу гетеротрофы получают ту же солнечную энергию, но
преобразованную зелеными растениями в химическую. Отсюда ясна огромная роль
растительных организмов как посредника в энергетическом обеспечении животных и
человека. Избавиться от этой зависимости, получать какую-либо энергию прямо
из неживой природы человечество еще не научилось. И хотя академик В. И.
Вернадский выдвигал такую научную задачу, дальше фантастических произведений
дело не продвинулось и вряд ли продвинется в обозримом будущем. Поэтому для
биологов всего мира одной из приоритетных задач остается понять во всех деталях
механизм фотосинтеза, чтобы максимально интенсифицировать его в растениях и по
возможности воспроизвести в искусственных условиях.

Структура АТФ и
её изменение в ходе метаболизма

Реакции
энергетического обмена. Независимо от исходного источника энергии все
организмы,  как автотрофы, так и гетеротрофы,  сначала переводят энергию в
удобное для дальнейшего использования состояние. Это  так называемые
макроэргические (богатые энергией) связи в молекулах аденозинтрифосфорной
кислоты – АТФ. Образуются молекулы АТФ из аденозиндифосфорной
(АДФ) или аденозинмонофосфорной (АМФ) кислоты и свободных молекул
фосфорной кислоты, но при непременном поглощении внешней энергии –  солнечной
или химической (эндотермическая реакция). Количество энергии, запасенное в
макроэргической связи, на порядок больше, чем в обычных связях, например,
внутри молекулы глюкозы, поэтому в составе АТФ энергию удобно хранить и
транспортировать в пределах клетки.

В местах
потребления этой энергии АТФ распадается на АДФ и фосфат (при крайней
необходимости даже на АМФ и два фосфата), а освобожденная энергия расходуется
на ту или иную работу – синтез глюкозы в хлоропластах растительных клеток,
синтез белков и других макромолекул, транспорт веществ в клетку и из клетки,
движение и др. АДФ (АМФ) и фосфат могут снова соединиться, захватив очередную
порцию внешней энергии, а потом разрушиться и отдать энергию в работу.
Циклические преобразования АТФ многократно повторяются.  

Таким образом,
АТФ выступает в качестве универсального переносчика энергии внутри клетки,
своеобразной разменной монетой в энергетических платежах за внутриклеточные
процессы.

Пути анаболизма
и катаболизма в клетке

Проблема
клеточной энергетики сводится к пониманию первичных источников энергии
и механизмов ее перевода в АТФ. В общем виде ситуация такова: у
фотосинтетических аутотрофных организмов синтез АТФ из АДФ и фосфата
генерируется солнечной энергией, у гетеротрофов – энергией от окисления пищевых
продуктов.

Таким образом, растениям для синтеза АТФ нужен свет, животным и
человеку нужна органическая пища.

Свет является первичным источником энергии, он используется в реакциях фотосинтеза у растений.
По конечной сути реакция фотосинтеза довольно проста:

6СО₂
+ 6H₂O + энергия света → С₆Н₁₂О₆ +
6О₂↑

С помощью
энергии света из углекислого газа и воды синтезируется 6-углеродное
органическое вещество — глюкоза (моносахарид), и в качестве «лишнего» продукта
образуется кислород, который уходит в атмосферу. На самом деле эта реакция
более сложная, она состоит из двух стадий: световой и темновой. Сначала на
свету с помощью особого Mg-содержащего пигмента хлорофилла вода
расщепляется на кислород и водород, а энергия водорода передается на синтез
АТФ. Только потом, в темновой стадии, водород соединяется с углекислым газом и
образуется глюкоза. При этом часть АТФ расщепляется, отдавая энергию глюкозе.

Глюкоза вместе
с минеральными веществами, поступающими в растение из почвы (соли азота, серы,
фосфора, железа, магния, кальция, калия, натрия и др.), становится основой для
более сложных синтезов – образуются полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые
кислоты, из которых строятся рабочие структуры клеток. Но и эти синтезы, как и
синтез глюкозы, требуют энергетических затрат. Прямое использование света здесь
невозможно (эволюция не создала таких энергетических переходов), поэтому некоторая
часть глюкозы тратится как энергетический субстрат, то есть глюкоза
становится вторичным источником энергии. Глюкоза расщепляется и
отдает энергию  – сначала на синтез АТФ, а после расщепления АТФ – на
биосинтезы макромолекул.

Значительная
часть АТФ, как уже сказано выше, расходуется на другую работу – транспорт
веществ, движение клетки и др. Наиболее эффективно глюкоза расщепляется с
участием кислорода:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + энергия

С химической
точки зрения это полное окисление – «горение» глюкозы. В живой клетке

 «горение»
происходит замедленно, поэтапно, так что энергия выделяется малыми порциями, и
большая ее часть (около 55 %) используется на синтез АТФ, остальная
рассеивается в виде тепла. Полное окисление одной молекулы глюкозы
обеспечивает синтез 38 молекул АТФ. Поскольку кислород для
окисления мы вдыхаем с атмосферным воздухом, то и на химическом уровне
окисление глюкозы кислородом называют дыханием. Главная черта растительной
автотрофной клетки – способность к фотосинтезу, который
обеспечивает первый этап построения органического вещества, в форме глюкозы. Но
и дыхание в полной мере присуще растениям, так как именно этот процесс
извлекает энергию из глюкозы (а также из жиров и лишних белков), переводит ее
временно в АТФ и далее в сложные макромолекулы. Эта же схема, но с изъятием
реакции фотосинтеза, соответствует и гетеротрофному
метаболизму животных клеток. В этом случае глюкоза (а также другие
углеводы, жиры, трофические белки и др.) поступают в клетку извне в готовом
виде. Часть этих материалов идет на дыхание (в топку, для извлечения энергии
через синтез АТФ), а часть, после некоторой переделки,  на синтез новых
макромолекул как строительный материал. Таким образом, пища у гетеротрофов
(то есть и у нас с вами) имеет двойное назначение – энергетическое и
пластическое (строительное).

Между
пластическим обменом (анаболизмом) и энергетическим (катаболизмом) существует
неразрывное единство. Энергия
поглощается из внешней среды, преобразуется в АТФ, прежде всего, для
осуществления строительных процессов, для построения живой материи. А
построение живой материи, то есть синтез макромолекул из простых неорганических
веществ, возможен только с поглощением внешней энергии.

15.  Неклеточные формы жизни

     Вирусы –
доклеточные формы жизни, которые являются облигатными внутриклеточными
паразитами, т. е. могут существовать и размножаться только внутри
организма хозяина. Вирусы были открыты Д. И. Ивановским в 1892 г.
(он изучал вирус табачной мозаики), но доказать их существование удалось
намного позднее.

Многие вирусы
являются возбудителями заболеваний, таких как СПИД, коревая краснуха,
эпидемический паротит (свинка), ветряная и натуральная оспа.

Вирусы имеют
микроскопические размеры, многие из них способны проходить через любые фильтры.
В отличие от бактерий, вирусы нельзя выращивать на питательных средах, так
как вне организма они не проявляют свойств живого.

Вне живого
организма-хозяина вирусы представляют собой кристаллы веществ, не имеющих
никаких свойств живых систем.

Схема строения
бактериофага

Зрелые
вирусные частицы называются вирионами. Фактически
они представляют собой геном, покрытый сверху белковой оболочкой. Эта оболочка
– капсид. Она построена из белковых молекул, защищающих
генетический материал вируса от воздействия нуклеаз – ферментов, разрушающих
нуклеиновые кислоты.

У некоторых
вирусов поверх капсида располагается суперкапсидная оболочка, также построенная
из белка. Генетический материал представлен нуклеиновой кислотой. У одних
вирусов это ДНК (так называемые ДНК-вирусы), у других – РНК (РНК-вирусы).

РНК-вирусы
также называют ретровирусами, так как для синтеза вирусных белков в
этом случае необходима обратная транскрипция, которая осуществляется ферментом
– обратной транскриптазой (ревертазой) и представляет собой синтез ДНК на базе
РНК.

Вирус иммунодефицита
человека – ВИЧ

Бактериофаги –
паразиты бактерий

Размножение
вирусов

При внедрении
вируса внутрь клетки-хозяина происходит освобождение молекулы нуклеиновой
кислоты от белка, поэтому в клетку попадает только чистый и незащищенный
генетический материал. Если вирус ДНК, то молекула ДНК встраивается в молекулу
ДНК хозяина и воспроизводится вместе с ней. Так появляются новые вирусные ДНК,
неотличимые от исходных. Все процессы, протекающие в клетке, замедляются,
клетка начинает работать на воспроизводство вируса.

Так как вирус
является облигатным паразитом, то для его жизни необходима клетка-хозяин,
поэтому она не погибает в процессе размножения вируса. Гибель клетки происходит
только после выхода из нее вирусных частиц.

Если это
ретровирус, внутрь клетки-хозяина попадает его РНК. Она содержит гены,
обеспечивающие обратную транскрипцию: на матрице РНК строится одноцепочечная
молекула ДНК. Из свободных нуклеотидов достраивается комплементарная цепь,
которая и встраивается в геном клетки-хозяина. С полученной ДНК информация
переписывается на молекулу и-РНК, на матрице которой затем синтезируются белки
ретровируса.

Бактериофаги

Это вирусы,
паразитирующие на бактериях. Они играют большую роль в медицине и широко
применяются при лечении гнойных заболеваний, вызванных стафилококками и др.
Бактериофаги имеют сложное строение. Генетический материал находится в головке
бактериофага, которая сверху покрыта белковой оболочкой. В центре головки
находится атом магния. Далее идет полый стержень, который переходит в хвостовые
нити. Их функция – узнавать свой вид бактерий, осуществлять прикрепление фага к
клетке. После прикрепления ДНК выдавливается в бактериальную клетку, а оболочки
остаются снаружи.

16.  хромосомы

     Наследственность
и изменчивость в живой природе существуют благодаря хромосомам, генам,
дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК). Исследование
строения хромосом началось после их открытия и описания в XIX веке. Эти тельца
и нити содержатся в прокариотических организмах (безъядерных) и эукариотических
клетках (в ядрах). Изучение под микроскопом позволило установить, что такое
хромосома с морфологической точки зрения. Это подвижное нитевидное тельце,
которое различимо в определенные фазы клеточного цикла.

В интерфазе весь объем ядра занимает хроматин.
В другие периоды различимы хромосомы в виде одной или двух хроматид.
Лучше видны эти образования во время клеточных делений — митоза или мейоза. В
эукариотических клетках чаще можно наблюдать крупные хромосомы линейного
строения. У прокариотов они меньше, хотя есть исключения. Клетки зачастую
включают более одного типа хромосом, например свои собственные небольшие
«частицы наследственности» есть в митохондриях и хлоропластах. Каждая хромосома обладает индивидуальным
строением, отличается от других особенностями окрашивания. При изучении
морфологии важно определить положение центромеры,  длину и
размещение плеч относительно перетяжки. В набор хромосом обычно входят
следующие формы: метацентрические, или равноплечие, для которых характерно
срединное расположение центромеры; субметацентрические, или неравноплечие
(перетяжка смещена в сторону одного из теломеров); акроцентрические, или
палочковидные, в них центромера находится практически на конце хромосомы;
точковые с трудно поддающейся определению формой. Хромосомы состоят из генов —
функциональных единиц наследственности. Теломеры — концы плеч
хромосомы. Эти специализированные элементы служат для защиты от повреждения,
препятствуют слипанию фрагментов. Центромера выполняет свои
задачи при удвоении хромосом. На ней есть кинетохор, именно к нему крепятся
структуры веретена деления. Каждая пара хромосом индивидуальна по месту
расположения центромеры. Нити веретена деления работают таким образом, что в
дочерние клетки отходит по одной хромосоме, а не обе. Равномерное удвоение в
процессе деления обеспечивают точки начала репликации. Дупликация каждой
хромосомы начинается одновременно в нескольких таких точках, что заметно
ускоряет весь процесс деления. Общее
число хромосом, их особенности — характерный признак вида. У мухи-дрозофилы их
количество — 8, у шимпанзе — 48, у человека — 46. Это число является постоянным
для клеток организмов, которые относятся к одному виду. Для всех эукариотов
существует понятие «диплоидные хромосомы». Это полный набор, или
2n, в отличие от гаплоидного — половинного количества (n).
Хромосомы в составе одной пары гомологичны, одинаковы по форме,
строению, местоположению центромер и других элементов. Гомологи имеют свои
характерные особенности, которые их отличают от других хромосом в наборе.
Окрашивание основными красителями позволяет рассмотреть, изучить отличительные
черты каждой пары. Диплоидный набор хромосом присутствует в соматических
клетках, гаплоидный же — в половых (так называемых гаметах). У млекопитающих и
других живых организмов с гетерогаметным мужским полом
формируются два вида половых хромосом: Х-хромосома и Y. Самцы обладают набором
XY, самки — XX. Изменение числа, формы или отдельных участков хромосом – мутации, 
приводит к искажению наследственной информации, и, как следствие, к
заболеваниям, уродствам  или  летальному исходу.

Клетки организма человека содержат 46 хромосом. Все они
объединяются в 23 пары, составляющие набор. Есть два типа хромосом: аутосомы и
половые. Первые образуют 22 пары — общие для женщин и мужчин. От них отличается
23-я пара — половые хромосомы, которые в клетках мужского организма являются
негомологичными. Генетические черты связаны с половой принадлежностью. Для их
передачи служат Y и Х-хромосома у мужчин, две X у женщин. Аутосомы содержат
оставшуюся часть информации о наследственных признаках. Существуют методики,
позволяющие индивидуализировать все 23 пары. Они хорошо различимы на рисунках,
когда окрашены в определенный цвет.

Кариотип
человека

17.  Половое размножение

     Эволюционный смысл полового
размножения

Половое
размножение встречается в основном у высших организмов. Это более поздний вид
размножения (существует около 3 млрд лет). Оно обеспечивает значительное
генетическое разнообразие и, следовательно, большую фенотипическую изменчивость
потомства; организмы получают большие эволюционные возможности, возникает
материал для естественного отбора.

Помимо полового
размножения, существует половой процесс. Суть его в том, что обмен генетической
информацией между особями происходит, но без увеличения числа особей.
Формированию гамет у многоклеточных предшествует мейоз. Половой процесс состоит
в объединении наследственного материала от двух разных источников (родителей).

При половом
размножении потомство генетически отличается от своих родителей, так как между
родителями происходит обмен генетической информацией.

Основой
полового размножения является мейоз. Родителями являются две особи – мужская и
женская, они вырабатывают разные половые клетки. В этом проявляется половой
диморфизм, который отражает различие задач, выполняемых при половом размножении
мужским и женским организмами.

Половое
размножение осуществляется через гаметы – половые клетки, имеющие гаплоидный
набор хромосом и вырабатывающиеся в родительских организмах. Слияние
родительских клеток приводит к образованию зиготы, из которой в дальнейшем
образуется организм-потомок. Половые клетки образуются в гонадах – половых
железах (в яичниках у самок и семенниках у самцов).

Процесс
образования половых клеток называется гаметогенезом (овогенезом у самок и
сперматогенезом у самцов).

Если мужские и
женские гаметы образуются в организме одной особи, то ее называют
гермафродитной. Гермафродитизм бывает истинный (особь имеет гонады обоих полов)
и ложный гермафродитизм (особь имеет половые железы одного типа – мужского или
женского, а наружные половые органы и вторичные половые признаки обоих полов).

Виды полового размножения

У одноклеточных
организмов выделяют две формы полового размножения – копуляцию и конъюгацию.

При конъюгации
(например, у инфузорий) специальные половые клетки (половые особи) не
образуются. У этих организмов имеются два ядра – макро- и микронуклеус. Обычно
инфузории размножаются делением надвое. При этом микронуклеус сначала делится
митотически. Из него формируются стационарное и мигрирующее ядра, имеющие
гаплоидный набор хромосом. Затем две клетки сближаются, между ними образуется
протоплазматический мостик. По нему происходит перемещение в цитоплазму
партнера мигрирующего ядра, которое затем сливается со стационарным.
Формируются обычные микро- и макронуклеусы, клетки расходятся. Так как при этом
процессе не происходит увеличения количества особей, то говорят о половом
процессе, а не о половом размножении. Однако происходит обмен (рекомбинация) наследственной
информацией, поэтому потомки генетически отличаются от своих родителей.

При копуляции
(у простейших) происходят образование половых элементов и их попарное слияние.
При этом две особи приобретают половые различия и полностью сливаются, образуя
зиготу. Происходят объединение и рекомбинация наследственного материала,
поэтому особи генетически отличны от родительских.

Различия между гаметами

В процессе
эволюции степень различия гамет нарастает. Сначала имеет место простая
изогамия, когда половые клетки еще не имеют дифференцировки. При дальнейшем
усложнении процесса возникает анизогамия: мужские и женские гаметы различаются,
однако не качественно, а количественно (у хламидомонад). Наконец, у водоросли
вольвокса большая гамета становится неподвижной и самой крупной из всех гамет.
Такая форма анизогамии, когда гаметы резко различны, называется оогамией.
У многоклеточных животных (в том числе у человека) имеет место исключительно
оогамия. Среди растений изогамия и анизогамия встречаются только у водорослей.

Нетипичное половое размножение

Речь пойдет о
партеногенезе, гиногенезе, андрогенезе, полиэмбрионии, двойном оплодотворении у
покрытосеменных растений.

Партеногенез
(девственное размножение)

Дочерние
организмы развиваются из неоплодотворенных яйцеклеток. Открыт в середине
XVIII в. швейцарским натуралистом Ш. Бонне.

Значение
партеногенеза:

1) размножение
возможно при редких контактах разнополых особей;

2) резко
возрастает численность популяции, так как потомство, как правило, многочисленно;

3) встречается
в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.

Виды
партеногенеза:

1) облигатный
(обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно
из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероятность
встречи разнополых особей минимальна (скалы разделены глубокими ущельями). Без
партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;

2) циклический
(сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях,
которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У
этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее
время существуют только самки, которые откладывают два вида яиц – крупные и
мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких –
самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появляются
исключительно самки;

3) факультативный
(необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел,
муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы
и царицы), из неоплодотворенных – самцы (трутни).

У этих видов
партеногенез существует для регулирования численного соотношения полов в
популяции.

Выделяют также
естественный (существует в естественных популяциях) и искусственный
(используется человеком) партеногенез. Этот вид партеногенеза исследовал В. Н.
Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда,
раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколько секунд в серную кислоту
(известно, что шелковую нить дают только самки).

Гиногенез
(у костистых рыб и некоторых земноводных).

Сперматозоид
проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при
этом с ядром яйцеклетки не сливается и погибает, а источником наследственного
материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.

Андрогенез.

В развитии
зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки
при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.

Полиэмбриония.

Зигота
(эмбрион) делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых
развивается в самостоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников),
броненосцев. У броненосцев клеточный материал первоначально одного зародыша на
стадии бластулы равномерно разделяется между 4–8 зародышами, каждый из которых
в дальнейшем дает полноценную особь.

К этой
категории явлений можно отнести появление однояйцовых близнецов у человека.

18. 
ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ – ГАМЕТЫ

     Общие свойства гамет

По сравнению с
другими клетками гаметы выполняют уникальные функции. Они обеспечивают передачу
наследственной информации между поколениями особей, что поддерживает жизнь во
времени. Гаметы – это одно из направлений дифференцировки клеток
многоклеточного организма, направленное на процесс размножения. Это
высокодифференцированные клетки, ядра которых содержат всю необходимую
наследственную информацию для развития нового организма.

По сравнению с
соматическими клетками (эпителиальными, нервными, мышечными) гаметы имеют ряд
характерных особенностей. Первое отличие – наличие в ядре гаплоидного набора
хромосом, что обеспечивает воспроизведение в зиготе типичного для организмов
данного вида диплоидного набора (гаметы человека, например, содержат по 23
хромосомы; при слиянии гамет после оплодотворения формируется зигота, которая
содержит 46 хромосом – нормальное количество для человеческих клеток).

Второе отличие
– необычное ядерно-цитоплазматическое соотношение (т. е. отношение объема
ядра к объему цитоплазмы). У яйцеклеток оно снижено за счет того, что имеется
много цитоплазмы, где содержится питательный материал (желток) для будущего
зародыша. В сперматозоидах, наоборот, ядерно-цитоплазматическое соотношение
высокое, так как мал объем цитоплазмы (почти вся клетка занята ядром). Этот
факт находится в соответствии с основной функцией сперматозоида – доставкой
наследственного материала к яйцеклетке.

Третье отличие
– низкий уровень обмена веществ в гаметах. Их состояние похоже на анабиоз.
Мужские половые клетки вообще не вступают в митоз, а женские гаметы получают
эту способность только после оплодотворения (когда они уже перестают быть
гаметами и становятся зиготами) или воздействия фактора, индуцирующего
партеногенез.

Несмотря на
наличие ряда общих черт, мужские и женские половые клетки значительно
отличаются друг от друга, что обусловлено различием в выполняемых функциях.

Строение и функции яйцеклетки

Яйцеклетка –
крупная неподвижная клетка, обладающая запасом питательных веществ. Размеры
женской яйцеклетки составляют 150–170 мкм (гораздо больше мужских
сперматозоидов, размер которых 50–70 мкм). Функции питательных веществ
различны. Их выполняют:

1) компоненты,
нужные для процессов биосинтеза белка (ферменты, рибосомы, м-РНК,

т-РНК и их
предшественники);

2) специфические
регуляторные вещества, которые контролируют все процессы, происходящие с
яйцеклеткой, например, фактор дезинтеграции ядерной оболочки (с этого процесса
начинается профаза 1 мейотического деления), фактор, преобразующий ядро сперматозоида
в пронуклеус перед фазой дробления, фактор, ответственный за блок мейоза на
стадии метафазы II и др.;

3) желток,
в состав которого входят белки, фосфолипиды, различные жиры, минеральные соли.
Именно он обеспечивает питание зародыша в эмбриональном периоде.

По количеству
желтка в яйцеклетке она может быть алецитальной, т. е. содержащей ничтожно
малое количество желтка, поли-, мезо- или олиголецитальной. Человеческая
яйцеклетка относится к алецитальным.

 

Схема строения и микрофотография
яйцеклетки человека

Яйцеклетка
имеет оболочки, которые выполняют защитные функции, препятствуют проникновению
в яйцеклетку более одного сперматозоида, способствуют имплантации зародыша в
стенку матки и определяют первичную форму зародыша.

Яйцеклетка
обычно имеет шарообразную или слегка вытянутую форму, содержит набор тех
типичных органелл, что и любая клетка. Как и другие клетки, яйцеклетка
отграничена плазматической мембраной, но снаружи она окружена блестящей
оболочкой, состоящей из мукополисахаридов (получила свое название за оптические
свойства). Блестящая оболочка покрыта лучистым венцом, или фолликулярной
оболочкой, которая представляет собой микроворсинки фолликулярных клеток. Она
играет защитную роль, питает яйцеклетку.

Яйцеклетка лишена
аппарата активного движения. За 4–7 суток она проходит по яйцеводу до полости
матки расстояние, которое примерно составляет 10 см.
Для яйцеклетки характерна плазматическая сегрегация. Это означает, что после
оплодотворения в еще не дробящемся яйце происходит такое равномерное
распределение цитоплазмы, что в дальнейшем клетки зачатков будущих тканей
получают ее в определенном закономерном количестве.

Строение и функции сперматозоидов

Сперматозоид –
это мужская половая клетка (гамета). Он обладает способностью к движению, чем в
известной мере обеспечивается возможность встречи разнополых гамет. Размеры
сперматозоида микроскопические: длина этой клетки у человека составляет 50–70
мкм (самые крупные они у тритона – до 500 мкм). Все сперматозоиды несут отрицательный
электрический заряд, что препятствует их склеиванию в сперме.

    

Схема строения и
микрофотография сперматозоидов

Количество
сперматозоидов, образующихся у особи мужского пола, всегда колоссально.
Например, эякулят здорового мужчины содержит около 200 млн сперматозоидов
(жеребец выделяет около 10 млрд сперматозоидов). По морфологии
сперматозоиды резко отличаются от всех других клеток, но все основные органеллы
в них имеются. Каждый сперматозоид имеет головку, шейку, промежуточный отдел и
хвост в виде жгутика. Почти вся головка заполнена ядром, которое несет
наследственный материал в виде хроматина. На переднем конце головки (на ее
вершине) располагается акросома, которая представляет собой видоизмененный
комплекс Гольджи. Здесь происходит образование фермента, который способен
расщеплять мукополисахариды оболочек яйцеклетки, 

что делает
возможным проникновение сперматозоида внутрь яйцеклетки. В шейке сперматозоида
расположена митохондрия, которая имеет спиральное строение. Она необходима для
выработки энергии, которая тратится на активные движения сперматозоида по
направлению к яйцеклетке. Большую часть энергии сперматозоид получает в виде
фруктозы, которой очень богат эякулят. На границе головки и шейки располагается
центриоль. На поперечном срезе жгутика видны 9 пар микротрубочек, еще 2 пары
есть в центре. Жгутик является органоидом активного движения. В семенной
жидкости мужская гамета развивает скорость, равную 5 см/ч (что
применительно к ее размерам примерно в 1,5 раза быстрее, чем скорость
пловца-олимпийца).

  При
электронной микроскопии сперматозоида обнаружено, что цитоплазма головки имеет
не коллоидное, а жидкокристаллическое состояние. Этим достигается устойчивость
сперматозоида к неблагоприятным условиям внешней среды (например, к кислой
среде женских половых путей). Установлено, что сперматозоиды более устойчивы к
воздействию ионизирующей радиации, чем незрелые яйцеклетки.

Сперматозоиды
некоторых видов животных имеют акросомный аппарат, который выбрасывает длинную
и тонкую нить для захвата яйцеклетки.

Установлено,
что оболочка сперматозоида имеет специфические рецепторы, которые узнают
химические вещества, выделяемые яйцеклеткой. Поэтому сперматозоиды человека
способны к направленному движению по направлению к яйцеклетке (это называется
положительным хемотаксисом).

При
оплодотворении в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида, несущая
наследственный аппарат, а остальные части остаются снаружи.

19.  Оплодотворение у животных

Оплодотворение
– это процесс слияния половых клеток. В результате оплодотворения образуется
диплоидная клетка – зигота, это начальный этап развития нового организма.
Оплодотворению предшествует выделение половых продуктов, т. е. осеменение.
Существует два типа осеменения:

1) наружное.
Половые продукты выделяются во внешнюю среду (у многих пресноводных и морских
животных);

2) внутреннее.
Самец выделяет половые продукты в половые пути самки (у млекопитающих,
человека).

Оплодотворение
состоит из трех последовательных стадий: сближения гамет, активации яйцеклетки,
слияния гамет (сингамии), акросомной реакции.

Сближение гамет
обусловлено совокупностью факторов, повышающих вероятность встречи гамет:
половой активностью самцов и самок, скоординированной во времени,
соответствующим половым поведением, избыточной продукцией сперматозоидов,
крупными размерами яйцеклеток. Ведущий фактор – выделение гаметами гамонов
(специфических веществ, способствующих сближению и слиянию половых клеток).

Яйцеклетка
выделяет гиногамоны, которые обусловливают направленное движение к ней
сперматозоидов (хемотаксис), а сперматозоиды выделяют андрогамоны.

Для
млекопитающих также важна длительность пребывания гамет в половых путях самки.
Это необходимо для того, чтобы сперматозоиды приобрели оплодотворяющую
способность (происходит так называемая капацитация, т. е. способность к
акросомной реакции).

Акросомная
реакция

Акросомная
реакция – это выброс протеолитических ферментов (главным образом,
гиалуронидазы), которые содержатся в акросоме сперматозоида. Под их влиянием
происходит растворение оболочек яйцеклетки в месте наибольшего скопления
сперматозоидов. Снаружи оказывается участок цитоплазмы яйцеклетки (так
называемый бугорок оплодотворения), к которому прикрепляется только один из
сперматозоидов. После этого плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида
сливаются, образуется цитоплазматический мостик, сливаются цитоплазмы обеих
половых клеток. Далее в цитоплазму яйцеклетки проникают ядро и центриоль
сперматозоида, а его мембрана встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая
часть сперматозоида отделяется и рассасывается, не играя какой-либо
существенной роли в дальнейшем развитии зародыша.

Активация
яйцеклетки

Активация
яйцеклетки происходит закономерно в результате контакта ее со сперматозоидом.
Имеет место кортикальная реакция, защищающая яйцеклетку от полиспермии,
т. е. проникновения в нее более одного сперматозоида. Она заключается в
том, что происходят отслойка и затвердевание желточной оболочки под влиянием
специфических ферментов, выделяющихся из кортикальных гранул.

В яйцеклетке
изменяется обмен веществ, повышается потребность в кислороде, начинается
активный синтез питательных веществ. Завершается активация яйцеклетки началом
трансляционного этапа биосинтеза белка (так как м-РНК, т-РНК, рибосомы и
энергия в виде АТФ были запасены еще в овогенезе).

Слияние
гамет

У большинства
млекопитающих на момент встречи яйцеклетки со сперматозоидом она находится в
метафазе II, так как процесс мейоза в ней заблокирован с помощью специфического
фактора. Этот блок снимается только после того, как в яйцеклетку проникает ядро
сперматозоида.

Оплодотворение и
начальный этап деления зиготы

В то время как
в яйцеклетке завершается мейоз, ядро проникшего в нее сперматозоида приобретает
другой вид – сначала интерфазного, а затем и профазного ядра. Ядро
сперматозоида превращается в мужской пронуклеус: в нем удваивается количество
ДНК, набор хромосом в нем соответствует n2c (содержит гаплоидный набор
редуплицированных хромосом). После завершения мейоза ядро превращается в
женский пронуклеус и также содержит количество наследственного материала,
соответствующее n2c. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения внутри
будущей зиготы, сближаются и сливаются, образуя синкарион (содержит диплоидный
набор хромосом) с общей метафазной пластинкой. Затем формируется общая
мембрана, возникает зигота. Первое митотическое деление зиготы приводит к
образованию двух первых клеток зародыша (бластомеров), каждая из которых несет
диплоидный набор хромосом 2n2c.

Определение пола эмбриона

Пол организма –
это совокупность признаков и анатомических структур, обеспечивающих половой
путь размножения и передачу наследственной информации.

В определении
пола будущей особи ведущую роль играет хромосомный аппарат зиготы – кариотип.
Различают хромосомы, одинаковые для обоих полов – аутосомы, и половые хромосомы
– Х и У:

Механизм определения
пола потомства у человека

В кариотипе
человека содержится 44 аутосомы и 2 половых хромосомы – Х и Y. За развитие
женского пола у человека отвечают две Х-хромосомы, т. е. женский пол
гомогаметен. Развитие мужского пола определяется наличием Х- и Y-хромосом,
т. е. мужской пол гетерогаметен. У некоторых животных, например у птиц,
гетерогаметным является женский пол, а гомогаметным – мужской.

20.  двойное оплодотворение

     Двойное оплодотворение у цветковых растений имеет большое биологическое
значение. Оно было открыто Сергеем Гавриловичем Навашиным в 1898
году.

Процесс двойного оплодотворения способствует активному развитию
питательной ткани. В связи с этим семяпочка не запасает вещества впрок. Это, в
свою очередь, объясняет ее быстрое развитие.

Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений состоит в
проникновении в завязь двух спермиев. Один сливается с яйцеклеткой. Это
способствует началу развития диплоидного зародыша. Второй спермий соединяется с
центральной клеткой.

В результате формируется триплоидный элемент. Из этой клетки
появляется эндосперм. Он является питательным материалом для развивающегося
зародыша.

Микроспорогенез

Первичное
формирование мужских половых элементов осуществляется в особой ткани пыльника.
Она называется археспориальной. В ней в результате митозов происходит
формирование многочисленных элементов – материнских клеток пыльцы. Они и
вступают затем в мейоз. Вследствие двух мейотических делений образуется 4
гаплоидные микроспоры. Некоторое время они лежат рядом, формируя тетрады. После
этого происходит их распад на пыльцевые зерна – отдельные микроспоры. Каждый из
образованных элементов начинает покрываться двумя оболочками: внешней (экзина)
и внутренней (интина). Затем начинается следующий этап – микрогаметогенез.
Он, в свою очередь, состоит из двух митотических последовательных делений.
После первого формируется две клетки: генеративная и вегетативная. Впоследствии
первая проходит еще одно деление. В результате образуется две мужские клетки –
спермии.

Макроспорогенез.

В тканях
семяпочки начинает обособляться один или несколько археспориальных элементов.
Они начинают усиленно расти. Вследствие такой активности они становятся
значительно крупнее остальных клеток, окружающих их в семяпочке. Каждый
археспориальный элемент один, два или более раз подвергается делению митозом. В
некоторых случаях клетка может сразу трансформироваться в материнскую. Внутри
нее происходит мейоз. В результате него формируется 4 гаплоидные клетки. Как
правило, самая крупная из них начинает развиваться, превращаясь в зародышевый
мешок. Три оставшиеся постепенно дегенерируют. На данном этапе макроспорогенез
завершается, начинается макрогематогенез.

В ходе него
происходят митотические деления (у большей части покрытосеменных их три).
Цитокинез не сопровождает митозы. В результате трех делений формируется
зародышевый мешок с восемью ядрами. Они впоследствии обосабливаются в
самостоятельные клетки. Эти элементы распределяются определенным образом по
зародышевому мешку. Одна из обособленных клеток, которая, собственно, является
яйцеклеткой, совместно с двумя другими – синергидами, занимает место у
микропиле, в которое осуществляется проникновение спермиев. В этом процессе
синергиды исполняют очень значимую роль. В них содержатся ферменты, которые
способствуют растворению оболочек на пыльцевых трубках. В противоположной
стороне зародышевого мешка располагаются другие три клетки. Они именуются
антиподами. С помощью этих элементов происходит передача из семяпочки
питательных веществ в зародышевый мешок. Оставшиеся две клетки располагаются в
центральной части. Зачастую они сливаются.

Двойное
оплодотворение

В результате их
соединения формируется диплоидная центральная клетка. После того как произойдет
двойное оплодотворение, и в завязь проникнут спермии, один из них, как сказано выше,
сольётся с яйцеклеткой.

21.  Бесполое размножение

     Размножение
– универсальное свойство всех живых организмов, способность воспроизводить себе
подобных. С его помощью происходит сохранение во времени видов и жизни в целом.
Оно обеспечивает смену поколений. Жизнь клеток, составляющих организм, намного
короче жизни самого организма, поэтому его существование поддерживается только
за счет размножения клеток. Различают два способа размножения – бесполое и
половое. При бесполом размножении главным клеточным механизмом, обеспечивающим
увеличение числа клеток, является митоз. Родителем является одна особь.
Потомство представляет собой точную генетическую копию родительского материала.

Биологическая роль бесполого
размножения

Поддержание
наибольшей приспособленности в мало изменяющихся условиях окружающей среды. Оно
усиливает значение стабилизирующего естественного отбора; обеспечивает быстрые
темпы размножения; используется в практической селекции. Бесполое размножение
встречается как у одно-, так и у многоклеточных организмов. У одноклеточных
эукариот бесполое размножение представляет собой митотическое деление, у
прокариот  – деление нуклеоида, у многоклеточных форм – вегетативное
размножение.

Формы бесполого размножения

У одноклеточных
организмов выделяют следующие формы бесполого размножения: деление, эндогонию,
шизогонию (множественное деление) и почкование, спорообразование.

Деление
характерно для таких одноклеточных, как амебы, инфузории, жгутиковые. Сначала
происходит митотическое деление ядра, затем цитоплазма делится пополам все
более углубляющейся перетяжкой. При этом дочерние клетки получают примерно
одинаковое количество цитоплазмы и органоидов.

Эндогония
(внутреннее почкование) характерно для токсоплазмы. При образовании двух
дочерних особей материнская дает лишь двух потомков. Но может быть внутреннее
множественное почкование, что приведет к шизогонии.

Шизогония развивается
на основе предыдущей формы. Встречается у споровиков (малярийного плазмодия) и
др. Происходит многократное деление ядра без цитокинеза. Затем вся цитоплазма
разделяется на части, которые обособляются вокруг новых ядер. Из одной клетки
образуется очень много дочерних.

Почкование (у
бактерий, дрожжевых грибов и др.). При этом на материнской клетке первоначально
образуется небольшой бугорок, содержащий дочернее ядро (нуклеоид). Почка
растет, достигает размеров материнской особи, а затем отделяется от нее.

Спорообразование
(у высших споровых растений: мхов, папоротников, плаунов, хвощей, водорослей).
Дочерний организм развивается из специализированных клеток – спор, содержащих
гаплоидный набор хромосом. В царстве бактерий тоже встречается спорообразование.
Cпоры, покрытые плотной оболочкой, защищающей ее от неблагоприятных воздействий
окружающей среды, не способ размножения, а способ переживания неблагоприятных
условий.

Вегетативная форма размножения

Характерна для
многоклеточных организмов. При этом новый организм образуется из группы клеток,
отделяющихся от материнского организма.

Растения
размножаются клубнями, корневищами, луковицами, корнеклубнями, корнеплодами,
корневой порослью, отводками, черенками, выводковыми почками, листьями.

Некоторые способы
вегетативного размножения

У животных
вегетативное размножение встречается у самых низкоорганизованных форм. У губок
и гидр оно идет путем почкования. За счет размножения группы клеток на
материнском теле образуется выпячивание (почка), состоящее из клеток экто– и
эндодермы. Почка постепенно увеличивается, на ней возникают щупальца, и
отделяется от материнского организма. Ресничные черви делятся на две части, и в
каждой из них восстанавливаются недостающие органы за счет неупорядоченного
деления клеток. Кольчатые черви могут восстанавливать целый организм из одного
членика. Этот вид деления лежит в основе регенерации – восстановления
утраченных тканей и частей тела (у кольчатых червей, ящериц, саламандр). Особая
форма бесполого размножения – стробиляция (у полипов). Полипоидный организм
довольно интенсивно растет, при достижении определенных размеров начинает
делиться на дочерние особи. В это время он напоминает стопку тарелок.
Образовавшиеся медузы отрываются и начинают самостоятельную жизнь.

22.  Жизненный цикл клетки

     Понятие о жизненном цикле

Жизненный цикл клетки
отражает все закономерные структурно-функциональные изменения, происходящие с
клеткой во времени. Жизненный цикл – это время существования клетки от момента
ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или
естественной гибели.

У клеток
сложного организма (например, человека) жизненный цикл клетки может быть
различным. Высокоспециализированные клетки (эритроциты, нервные клетки, клетки
поперечнополосатой мускулатуры) не размножаются. Их жизненный цикл состоит из
рождения, выполнения предназначенных функций, гибели (гетерокаталитической
интерфазы).

Важнейшим
компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он
представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время
деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл – это совокупность
процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и
заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в
понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и
периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка
может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению
специфических функций.

Митоз – это
основной тип деления соматических эукариотических клеток. Процесс деления
включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его
продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 часов.
При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1-1,5 часа,
 а интерфазы 8-12 часов.

Биологическое значение жизненного цикла

Обеспечивает
преемственность генетического материала в ряду клеток дочерних генераций;
приводит к образованию клеток, равноценных как по объему, так и по содержанию генетической
информации.

Фазы
клеточного цикла:

1) пресинтетическая
(G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка
активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки
(гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление
митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции).
Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего
деления;

2) синтетическая
(S). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она
происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК
расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная
цепочка.

В итоге
образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из
одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала
удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации
подвергается небольшая часть митохондриальной ДНК (основная же ее часть
реплицируется в G2 период);

3) постсинтетическая
(G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных
при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и
питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

S и G2
непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный
период – препрофазу.

После этого
наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз.

Описано три
способа деления эукариотических клеток: амитоз (прямое деление), митоз
(непрямое деление) и мейоз (редукционное деление).

Амитоз

Амитоз –
относительно редкий способ деления клетки. При амитозе интерфазное ядро делится
путем перетяжки, равномерное распределение наследственного материала не
обеспечивается. Нередко ядро делится без последующего разделения цитоплазмы и
образуются двухъядерные клетки. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем не
способна вступать в нормальный митотический цикл. Поэтому амитоз встречается,
как правило, в клетках и тканях, обреченных на гибель.

Митоз

…2n4c«4n4c«2n2c«…2n4c…

Митоз  или
непрямое деление, – основной способ деления эукариотических клеток. Митоз – это
деление ядра, которое приводит к образованию двух дочерних ядер, в каждом из
которых имеется точно такой же набор хромосом, что и был в родительском ядре.
Имеющиеся в клетке хромосомы удваиваются, выстраиваются в клетке, образуя
митотическую пластинку, к ним прикреплены нити веретена деления, которые
растягиваются к полюсам клетки и клетка делится, образуя две копии исходного
набора.

Профаза (2n4c)  –
самая длительная фаза митоза, когда происходит перестройка всей структуры ядра
для деления. В профазе происходит укорочение и утолщение хромосом вследствие их
спирализации. В это время хромосомы двойные (удвоение происходит в S-периоде
интерфазы), состоят из двух хроматид, связанных между собой в области
первичной перетяжки осбой структурой – центромерой. Одновременно с утолщением
хромосом исчезает ядрышко и фрагментируется (распадается на отдельные цистерны)
ядерная оболочка. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и
беспорядочно лежат в цитоплазме. Начинается формирование ахроматинового
веретена – веретена деления, которое представляет систему нитей, идущих от
полюсов клетки. Нити веретена имеют диаметр около 25нм. Это пучки
микротрубочек, состоящих из субъединиц белка тубулина. Микротрубочки начинают
формироваться со стороны центриолей либо со стороны хромосом (в клетках
растений).

Метафаза
(2n4c). В
метафазе завершается образование веретена деления, которое состоит из
микротрубочек двух типов: хромосомных, которые связываются с центромерами
хромосом, и центросомных (полюсных), которые тянутся от полюса к полюсу клетки.
Каждая двойная хромосома прикрепляется к микротрубочкам веретена деления.
Хромосомы как бы выталкиваются микротрубочками в область экватора клетки,

т.е.
располагаются на равном расстоянии от полюсов. Они лежат в одной плоскости и
образуют так называемую экваториальную, или метафазную пластинку. В метафазе
отчетливо видно двойное строение хромосом, соединенных только в области
центромеры. Именно в этот период легко подсчитать число хромосом, изучать их
морфологические особенности.

Анафаза
(4n4c)
начинается делением центромеры. Каждая из хроматид одной хромосомы становится
самостоятельной хромосомой. Сокращение тянущих нитей ахроматинового веретена
увлекает их к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов
клетки оказывается столько же хромосом, сколько было их в материнской клетке,
причем набор их одинаков.

Телофаза (2n2c) –
последняя фаза митоза. Хромосомы деспирализуются, становятся плохо заметными.
На каждом из полюсов вокруг хромосом воссоздается ядерная оболочка. Формируются
ядрышки, веретено деления исчезает. В образовавшихся ядрах каждая хромосома
состоит теперь всего из одной хроматиды, а не из двух. Каждое из вновь
образовавшихся ядер получило весь объем генетической информации, которым
обладала ядерная ДНК материнской клетки. В результате митоза оба дочерних ядра
имеют одинаковое количество ДНК и одинаковое число хромосом, такое же, как в
материнском.

Цитокинез –
после образования в телофазе двух новых ядер происходит деление клетки и
формирование в экваториальной плоскости перегородки – клеточной пластинки.

Биологическое
значение митоза состоит в строго одинаковом распределении между дочерними
клетками материальных носителей наследственности – молекул ДНК, входящих в
состав хромосом.

Благодаря
равномерному разделению реплицированных хромосом между дочерними клетками
обеспечивается образование генетически равноценных клеток и сохраняется
преемственность в ряду клеточных поколений. Это обеспечивает такие важные
моменты жизнедеятельности, как эмбриональное развитие и рост организмов,
восстановление органов и тканей после повреждения. Митотическое деление клеток
является также цитологической основой бесполого размножения организмов.

Интерфаза
(2n2c«2n4c) – промежуток
времени между двумя митозами. В интерфазе происходит удвоение молекул ДНК –
репликация, рост и развитие клетки, синтезируются белки, АТФ и другие вещества
для следующего митоза.

Мейоз

А – интерфаза; В –
мейоз I; С – мейоз II

При образовании
гамет, т.е. половых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток – происходит деление
клетки, называемое мейозом. Исходная клетка имеет диплоидный набор хромосом,
которые затем удваиваются. Но, если при митозе в каждой хромосоме хроматиды
просто расходятся, то при мейозе хромосома (состоящая из двух хроматид) тесно
переплетается своими частями с другой, гомологичной ей хромосомой (также
состоящей из двух хроматид), и происходит кроссинговер — обмен
гомологичными участками хромосом. Затем уже новые хромосомы с перемешанными
«мамиными» и «папиными» генами расходятся и образуются клетки с диплоидным
набором хромосом, но состав этих хромосом уже отличается от исходного, в них
произошла рекомбинация. Завершается первое деление мейоза, и второе деление мейоза
происходит без синтеза ДНК, поэтому при этом делении количество ДНК уменьшается
вдвое. Из исходных клеток с диплоидным набором хромосом возникают гаметы с
гаплоидным набором. Из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидных
клетки.

В результате
мейоза происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое и переход клеток
из диплоидного состояния (2n) в гаплоидное (n). Мейоз – единый, непрерывный
процесс состоящий из двух последовательных делений, каждое из которых можно
разделить на те же, что и в митозе, четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и
телофазу.

Обоим делениям
предшествует одна интерфаза. В синтетическом периоде интерфазы до начала мейоза
удваивается количество ДНК и каждая хромосома становится двухроматидной.

Первое  мейотическое  деление

2n2c«2n4c«n2c

Происходит
репликация ДНК в интерфазе, а в профазе 1 идёт конъюгация и кроссинговер
хромосом. К полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы

Профаза
I
продолжается от нескольких часов до нескольких недель. Хромосомы спирализуются.
Гомологичные хромосомы конъюгируют, образуя пары – биваленты.
Бивалент состоит из четырех хроматид двух гомологичных хромосом. В бивалентах
осуществляется кроссинговер – обмен гомологичными участками
гомологичных хромосом, что приводит к их глубокому преобразованию. Во время
кроссинговера происходит обмен блоками генов, что объясняет генетическое
разнообразие потомства. К концу профазы исчезает ядерная оболочка и ядрышко,
формируется ахроматиновое веретено.

Метафаза
I
– биваленты собираются в экваториальной плоскости клетки. Ориентирование
материнской и отцовской хромосомы из каждой гомологичной пары к одному или
другому полюсу веретена деления является случайным. К центромере каждой из
хромосом присоединяется тянущая нить ахроматинового веретена. Две сестринские
хроматиды не разделяются.

Анафаза
I
– происходит сокращение тянущих нитей, и к полюсам расходятся двухроматидные
хромосомы. Гомологичные хромосомы каждого из бивалентов уходят к
противоположным полюсам. Расходятся случайно перераспределенные гомологичные
хромосомы каждой пары (независимое распределение), и на каждом из полюсов
собирается половинное число (гаплоидный набор) хромосом, образуется два
гаплоидных набора хромосом.

Телофаза
I
– у полюсов веретена собирается одиночный, гаплоидный, набор хромосом, в
котором каждый вид хромосом представлен уже не парой, а одной хромосомой,
состоящей из двух хроматид. В короткой по продолжительности телофазе I
восстанавливается ядерная оболочка, после чего материнская клетка делится на
две дочерние.

Второе  мейотическое  деление

 n2c«2n2c«nc

В
короткой интерфазе не происходит репликации ДНК. К полюсам клетки расходятся
хроматиды

следует сразу
же после первого и сходно с обычным митозом (поэтому его часто называют митозом
мейоза), только клетки, вступающие в него, несут гаплоидный набор хромосом.

Профаза
II
– непродолжительная.

Метафаза
II
– снова образуется веретено деления, хромосомы выстраиваются в экваториальной
плоскости и центромерами прикрепляются к микротрубочкам веретена деления.

Анафаза
II
– осуществляется разделение их центромер,  каждая хроматида становится
самостоятельной хромосомой. Отделившиеся друг от друга дочерние хромосомы
направляются к полюсам веретена.

Телофаза
II
– завершается расхождение сестринских хромосом к полюсам и наступает деление
клеток: из двух гаплоидных клеток образуются 4 клетки с гаплоидным набором
хромосом.

Редукционное
деление является как бы регулятором, препятствующим непрерывному увеличению
числа хромосом при слиянии гамет. Не будь такого механизма, при половом
размножении число хромосом удваивалось бы в каждом новом поколении.

Благодаря
мейозу поддерживается определенное и постоянное число хромосом во всех
поколениях каждого вида растений, животных  и грибов. Другое значение
заключается в обеспечении разнообразия генетического состава гамет, как в
результате кроссинговера, так и в результате различного сочетания отцовских и
материнских хромосом при их расхождении в анафазе I мейоза. Это обеспечивает
появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении
организмов. Мейоз – это начальный этап гаметогенеза.

Сравнение митоза и мейоза

Митоз

Мейоз

24.  Гаметогенез

     Гаметогенез
– это процесс образования половых клеток. Протекает он в половых железах –
гонадах (в яичниках у самок и в семенниках у самцов). Гаметогенез в организме
женской особи сводится к образованию женских половых клеток (яйцеклеток) и
носит название овогенеза. У особей мужского пола возникают мужские половые
клетки (сперматозоиды), процесс образования которых называется сперматогенезом.

Гаметогенез –
это последовательный процесс, которых складывается из нескольких стадий –
размножения, роста, созревания клеток. В процесс сперматогенеза включается
также стадия формирования, которой нет при овогенезе.

Стадия
размножения. Клетки, из которых в последующем образуются
мужские и женские гаметы, называются сперматогониями и овогониями
соответственно. Они несут диплоидный набор хромосом 2n2c. На этой стадии
первичные половые клетки многократно делятся митозом, в результате чего их
количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются в течение всего
репродуктивного периода в мужском организме. Размножение овогоний происходит
главным образом в эмбриональном периоде. У человека в яичниках женского
организма процесс размножения овогоний наиболее интенсивно протекает между 2 и
5 месяцами внутриутробного развития.

К концу 7
месяца большая часть овоцитов переходит в профазу I мейоза.

Если в
одинарном гаплоидном наборе количество хромосом обозначить как n, а количество
ДНК – как c, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует
2n2c до синтетического периода митоза (когда происходит репликация ДНК) и 2n4c
после него.

Стадия
роста.
Клетки увеличиваются в размерах и превращаются в сперматоциты и овоциты I
порядка (последние достигают особенно больших размеров в связи с накоплением
питательных веществ в виде желтка и белковых гранул). Эта стадия соответствует
интерфазе I мейоза. Важное событие этого периода – репликация молекул ДНК при
неизменном количестве хромосом. Они приобретают двунитчатую структуру:
генетическая формула клеток в этот период выглядит как 2n4c.

Стадия
созревания. Происходят два последовательных деления –
редукционное (мейоз I) и эквационное (мейоз II), которые вместе составляют
мейоз. После первого деления (мейоза I) образуются сперматоциты и овоциты II
порядка (с генетической формулой n2c), после второго деления (мейоза II) –
сперматиды и зрелые яйцеклетки (с формулой nc) с тремя редукционными тельцами,
которые погибают и в процессе размножения не участвуют. Так сохраняется
максимальное количество желтка в яйцеклетках. Таким образом, в результате
стадии созревания один сперматоцит I порядка (с формулой 2n4c) дает четыре
сперматиды (с формулой nc), а один овоцит I порядка (с формулой 2n4c) образует
одну зрелую яйцеклетку (с формулой nc) и три редукционных тельца.

Стадия
формирования, или спермиогенеза (только при сперматогенезе). В
результате этого процесса каждая незрелая сперматида превращается в зрелый
сперматозоид (с формулой nc), приобретая все структуры, ему свойственные. Ядро
сперматиды уплотняется, происходит сверхспирализация хромосом, которые
становятся функционально инертными. Комплекс Гольджи перемещается к одному из
полюсов ядра, формируя акросому. К другому полюсу ядра устремляются центриоли,
причем одна из них принимает участие в формировании жгутика. Вокруг жгутика
спирально закручивается одна митохондрия. Почти вся цитоплазма сперматиды
отторгается, поэтому головка сперматозоида ее почти не содержит.

Клетка как биологическая система

Современная клеточная теория, ее основные положения, роль в формировании современной естественнонаучной картины мира. Развитие знаний о клетке. Клеточное строение организмов — основа единства органического мира, доказательство родства живой природы

Современная клеточная теория, ее основные положения, роль в формировании современной естественнонаучной картины мира

Одним из основополагающих понятий в современной биологии является представление о том, что всем живым организмам присуще клеточное строение. Изучением строения клетки, ее жизнедеятельности и взаимодействия с окружающей средой занимается наука цитология, в настоящее время чаще именуемая клеточной биологией. Своему появлению цитология обязана формулировке клеточной теории (1838–1839 гг., М. Шлейден, Т. Шванн, дополнена в 1855 г. Р. Вирховым).

Клеточная теория является обобщенным представлением о строении и функциях клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов.

Основные положения клеточной теории:

1. Клетка — единица строения, жизнедеятельности, роста и развития живых организмов — вне клетки жизни нет.
2. Клетка — единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование.
3. Клетки всех организмов сходны по своему химическому составу, строению и функциям.
4. Новые клетки образуются только в результате деления материнских клеток («клетка от клетки »).
5. Клетки многоклеточных организмов образуют ткани, из тканей состоят органы. Жизнь организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток.
6. Клетки многоклеточных организмов имеют полный набор генов, но отличаются друг от друга тем, что у них работают различные группы генов, следствием чего является морфологическое и функциональное разнообразие клеток — дифференцировка.

Благодаря созданию клеточной теории стало понятно, что клетка является мельчайшей единицей жизни, элементарной живой системой, которой присущи все признаки и свойства живого. Формулировка клеточной теории стала важнейшей предпосылкой развития воззрений на наследственность и изменчивость, так как выявление их природы и присущих им закономерностей неизбежно наводило на мысль об универсальности строения живых организмов. Выявление единства химического состава и плана строения клеток послужило толчком и для развития представлений о происхождении живых организмов и их эволюции. Кроме того, происхождение многоклеточных организмов из единственной клетки в процессе эмбрионального развития стало догмой современной эмбриологии.

Развитие знаний о клетке

До XVII века человек вообще ничего не знал о микроструктуре окружающих его предметов и воспринимал мир невооруженным глазом. Прибор для изучения микромира — микроскоп — был изобретен приблизительно в 1590 году голландскими механиками Г. и З. Янсенами, однако его несовершенство не давало возможности рассмотреть достаточно мелкие объекты. Лишь создание на его основе так называемого сложного микроскопа К. Дреббелем (1572–1634) способствовало прогрессу в данной области.

В 1665 году английский ученый-физик Р. Гук (1635–1703) усовершенствовал конструкцию микроскопа и технологию шлифовки линз и, желая убедиться в улучшении качества изображения, рассматривал под ним срезы пробки, древесного угля и живых растений. На срезах он обнаружил мельчайшие поры, напоминающие пчелиные соты, и назвал их клетками (от лат. целлюла — ячейка, клетка). Интересно отметить, что Р. Гук считал главным компонентом клетки клеточную оболочку.

Во второй половине XVII века появились работы виднейших микроскопистов М. Мальпиги (1628–1694) и Н. Грю (1641–1712), также обнаруживших ячеистое строение многих растений.

Чтобы удостовериться, что увиденное Р. Гуком и другими учеными является правдой, не имевший специального образования голландский торговец А. ван Левенгук самостоятельно разработал конструкцию микроскопа, принципиально отличавшуюся от уже существующей, и усовершенствовал технологию изготовления линз. Это позволило ему достичь увеличения в 275–300 раз и рассмотреть такие детали строения, которые были технически недоступны остальным ученым. А. ван Левенгук был непревзойденным наблюдателем: он тщательно зарисовывал и описывал увиденное под микроскопом, но не стремился объяснить этого. Он открыл одноклеточные организмы, в том числе и бактерии, в клетках растений обнаружил ядра, хлоропласты, утолщения клеточных стенок, но оценить его открытия смогли намного позже.

Открытия компонентов внутреннего строения организмов в первой половине XIX века следовали одно за другим. Г. Моль различил в клетках растений живое вещество и водянистую жидкость — клеточный сок, обнаружил поры. Английский ботаник Р. Броун (1773–1858) в 1831 году открыл ядро в клетках орхидей, затем оно было обнаружено во всех растительных клетках. Чешский ученый Я. Пуркинье (1787–1869) для обозначения полужидкого студенистого содержимого клетки без ядра ввел термин «протоплазма» (1840). Дальше всех современников продвинулся бельгийский ботаник М. Шлейден (1804–1881), который, изучая развитие и дифференциацию разнообразных клеточных структур высших растений, доказал, что все растительные организмы ведут свое происхождение от одной клетки. Он же рассмотрел в ядрах клеток чешуи лука округлые тельца-ядрышки (1842).

В 1827 году русский ученый-эмбриолог К. Бэр обнаружил яйцеклетки человека и других млекопитающих, опровергнув тем самым представления о развитии организма исключительно из мужских гамет. Кроме того, он доказал формирование многоклеточного животного организма из единственной клетки — оплодотворенной яйцеклетки, а также сходство стадий зародышевого развития многоклеточных животных, которое наводило на мысль о единстве их происхождения. Сведения, накопленные к середине XIX века, требовали обобщения, которым и стала клеточная теория. Ее формулировке биология обязана немецкому зоологу Т. Шванну (1810–1882), который на основе собственных данных и выводов М. Шлейдена о развитии растений выдвинул предположение о том, что если в каком-либо видимом под микроскопом образовании присутствует ядро, то это образование является клеткой. Основываясь на данном критерии, Т. Шванн сформулировал основные положения клеточной теории.

Немецкий врач и патолог Р. Вирхов (1821–1902) внес в эту теорию еще одно важное положение: клетки возникают только путем деления исходной клетки, т. е. клетки образуются только из клеток («клетка от клетки»).

Со времени создания клеточной теории учение о клетке как о единице структуры, функции и развития организма непрерывно развивалось. К концу XIX века благодаря успехам микроскопической техники было уточнено строение клетки, описаны органоиды — части клетки, выполняющие различные функции, исследованы способы образования новых клеток (митоз, мейоз) и стало понятным первостепенное значение клеточных структур в передаче наследственных свойств. Применение новейших физико-химических методов исследования позволило углубиться в процессы хранения и передачи наследственной информации, а также исследовать тонкое строение каждой из структур клетки. Все это способствовало выделению науки о клетке в самостоятельную отрасль знания — цитологию.

Клеточное строение организмов, сходство строения клеток всех организмов — основа единства органического мира, доказательства родства живой природы

Все известные на сегодняшний день живые организмы (растения, животные, грибы и бактерии) имеют клеточное строение. Даже вирусы, которые не имеют клеточного строения, могут размножаться только в клетках. Клетка — элементарная структурно-функциональная единица живого, которой присущи все его проявления, в частности, обмен веществ и превращения энергии, гомеостаз, рост и развитие, воспроизведение и раздражимость. При этом именно в клетках хранится, перерабатывается и реализуется наследственная информация.

Несмотря на все разнообразие клеток, план строения для них един: все они содержат наследственный аппарат, погруженный в цитоплазму, и окружающую клетку плазматическую мембрану.

Клетка возникла в результате длительной эволюции органического мира. Объединение клеток в многоклеточный организм не является простым суммированием, так как каждая клетка, сохраняя все присущие живому организму признаки, в то же время приобретает новые свойства вследствие выполнения ею определенной функции. С одной стороны, многоклеточный организм можно разделить на составляющие его части — клетки, но с другой стороны, сложив их вновь воедино, невозможно восстановить функции целостного организма, так как лишь во взаимодействии частей системы появляются новые свойства. В этом проявляется одна из основных закономерностей, характеризующих живое, — единство дискретного и целостного. Небольшие размеры и значительное количество клеток создают у многоклеточных организмов большую поверхность, необходимую для обеспечения быстрого обмена веществ. Кроме того, в случае гибели одной части организма его целостность может быть восстановлена за счет воспроизведения клеток. Вне клетки невозможны хранение и передача наследственной информации, хранение и перенос энергии с последующим превращением ее в работу. Наконец, разделение функций между клетками в многоклеточном организме обеспечило широкие возможности приспособления организмов к среде обитания и явилось предпосылкой усложнения их организации.

Таким образом, установление единства плана строения клеток всех живых организмов послужило доказательством единства происхождения всего живого на Земле.

Многообразие клеток. Прокариотические и эукариотические клетки. Сравнительная характеристика клеток растений, животных, бактерий, грибов Многообразие клеток

Согласно клеточной теории клетка является наименьшей структурно-функциональной единицей организмов, которой присущи все свойства живого. По количеству клеток организмы делят на одноклеточные и многоклеточные. Клетки одноклеточных организмов существуют как самостоятельные организмы и осуществляют все функции живого. Одноклеточными являются все прокариоты и целый ряд эукариот (многие виды водорослей, грибов и простейшие животные), которые поражают чрезвычайным разнообразием форм и размеров. Однако большинство организмов все же является многоклеточными. Их клетки специализируются на выполнении определенных функций и образуют ткани и органы, что не может не отражаться на морфологических особенностях. Например, организм человека образован примерно из 10¹⁴ клеток, представленных примерно 200 видами, имеющими самые разнообразные формы и размеры.

Форма клеток может быть округлой, цилиндрической, кубической, призматической, дисковидной, веретеновидной, звездчатой и др.. Так, яйцеклетки имеют округлую форму, клетки эпителия — цилиндрическую, кубическую и призматическую, форму двояковогнутого диска имеют эритроциты крови, веретеновидными являются клетки мышечной ткани, а звездчатую — клетки нервной ткани. Ряд клеток вообще не имеет постоянной формы. К ним относятся, прежде всего, лейкоциты крови.

Размеры клеток также существенно варьируют: большинство клеток многоклеточного организма имеют размеры от 10 до 100 мкм, а наименьшие — 2–4 мкм. Нижний предел обусловлен тем, что клетка должна иметь минимальный набор веществ и структур для обеспечения жизнедеятельности, а слишком большие размеры клетки будут препятствовать обмену веществ и энергии с окружающей средой, а также будут затруднять процессы поддержания гомеостаза. Тем не менее некоторые клетки можно рассмотреть невооруженным взглядом. Прежде всего к ним относятся клетки плодов арбуза и яблони, а также яйцеклетки рыб и птиц. Даже если один из линейных размеров клетки превышает средние показатели, все остальные соответствуют норме. Например, отросток нейрона может в длину превышать 1 м, но его диаметр все равно будет соответствовать среднему значению. Между размерами клеток и размерами тела не существует прямой зависимости. Так, клетки мышц слона и мыши имеют одинаковые размеры.

Прокариотические и эукариотические клетки

Как уже упоминалось выше, клетки имеют много сходных функциональных свойств и морфологических особенностей. Каждая из них состоит из цитоплазмы, погруженного в нее наследственного аппарата, и отделена от внешней среды плазматической мембраной, или плазмалеммой, не препятствующей процессу обмена веществ и энергии. Снаружи от мембраны у клетки может быть еще клеточная стенка, состоящая из различных веществ, которая служит для защиты клетки и является своего рода ее внешним скелетом.

Цитоплазма представляет собой все содержимое клетки, заполняющее пространство между плазматической мембраной и структурой, содержащей генетическую информацию. Она состоит из основного вещества — гиалоплазмы — и погруженных в нее органоидов и включений. Органоиды — это постоянные компоненты клетки, выполняющие определенные функции, а включения — возникающие и исчезающие в процессе жизни клетки компоненты, выполняющие в основном запасающую или выделительную функции. Часто включения делят на твердые и жидкие. Твердые включения представлены в основном гранулами и могут иметь различную природу, тогда как в качестве жидких включений рассматривают вакуоли и капли жира.

В настоящее время различают два основных типа организации клеток: прокариотические и эукариотические.

Прокариотическая клетка не имеет ядра, ее генетическая информация не отделена от цитоплазмы мембранами.

Область цитоплазмы, в которой хранится генетическая информация в прокариотической клетке, называют нуклеоидом. В цитоплазме прокариотических клеток встречается, главным образом, один вид органоидов — рибосомы, а окруженные мембранами органоиды отсутствуют вовсе. Прокариотами являются бактерии.

Эукариотическая клетка — клетка, в которой хотя бы на одной из стадий развития имеется ядро — специальная структура, в которой находится ДНК.

Цитоплазма эукариотических клеток отличается значительным разнообразием мембранных и немембранных органоидов. К эукариотическим организмам относят растения, животные и грибы. Размеры прокариотических клеток, как правило, на порядок меньше, чем размеры эукариотических. Большинство прокариот является одноклеточными организмами, а эукариоты — многоклеточными.

Сравнительная характеристика строения клеток растений, животных, бактерий и грибов

Кроме характерных для прокариот и эукариот особенностей, клетки растений, животных, грибов и бактерий обладают еще целым рядом особенностей. Так, клетки растений содержат специфические органоиды — хлоропласты, которые обусловливают их способность к фотосинтезу, тогда как у остальных организмов эти органоиды не встречаются. Безусловно, это не означает, что другие организмы не способны к фотосинтезу, поскольку, например, у бактерий он протекает на впячиваниях плазмалеммы и отдельных мембранных пузырьках в цитоплазме.

Растительные клетки, как правило, содержат крупные вакуоли, заполненные клеточным соком. В клетках животных, грибов и бактерий они также встречаются, но имеют совершенно иное происхождение и выполняют другие функции. Основным запасным веществом, встречающимся в виде твердых включений, у растений является крахмал, у животных и грибов — гликоген, а у бактерий — гликоген или волютин.

Еще одним отличительным признаком этих групп организмов является организация поверхностного аппарата: у клеток животных организмов клеточная стенка отсутствует, их плазматическая мембрана покрыта лишь тонким гликокаликсом, тогда как у всех остальных она есть. Это целиком объяснимо, поскольку способ питания животных связан с захватом пищевых частиц в процессе фагоцитоза, а наличие клеточной стенки лишило бы их данной возможности. Химическая природа вещества, входящего в состав клеточной стенки, неодинакова у различных групп живых организмов: если у растений это целлюлоза, то у грибов — хитин, а у бактерий — муреин. Сравнительная характеристика строения клеток растений, животных, грибов и бактерий

Признак	Бактерии	Животные	Грибы	Растения
Способ питания	Гетеротрофный или автотрофный	Гетеротрофный	Гетеротрофный	Автотрофный
Организация наследственной информации	Прокариоты	Эукариоты	Эукариоты	Эукариоты
Локализация ДНК	Нуклеоид, плазмиды	Ядро, митохондрии	Ядро, митохондрии	Ядро, митохондрии, пластиды
Плазматическая мембрана	Есть	Есть	Есть	Есть
Клеточная стенка	Муреиновая	—	Хитиновая	Целлюлозная
Цитоплазма	Есть	Есть	Есть	Есть
Органоиды	Рибосомы	Мембранные и немембранные, в том числе клеточный центр	Мембранные и немембранные	Мембранные и немембранные, в том числе пластиды
Органоиды движения	Жгутики и ворсинки	Жгутики и реснички	Жгутики и реснички	Жгутики и реснички
Вакуоли	Редко	Сократительные, пищеварительные	Иногда	Центральная вакуоль с клеточным соком
Включения	Гликоген, волютин	Гликоген	Гликоген	Крахмал

Отличия в строении клеток представителей разных царств живой природы приведены на рисунке.

Химический состав клетки. Макро- и микроэлементы. Взаимосвязь строения и функций неорганических и органических веществ (белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, АТФ), входящих в состав клетки. Роль химических веществ в клетке и организме человека

Химический состав клетки

В составе живых организмов обнаружено большинство химических элементов Периодической системы элементов Д. И. Менделеева, открытых к настоящему времени. С одной стороны, в них не содержится ни одного элемента, которого не было бы в неживой природе, а с другой стороны, их концентрации в телах неживой природы и живых организмах существенно различаются.

Эти химические элементы образуют неорганические и органические вещества. Несмотря на то, что в живых организмах преобладают неорганические вещества, именно органические вещества определяют уникальность их химического состава и феномена жизни в целом, поскольку они синтезируются преимущественно организмами в процессе жизнедеятельности и играют в реакциях важнейшую роль.

Изучением химического состава организмов и химических реакций, протекающих в них, занимается наука биохимия.

Следует отметить, что содержание химических веществ в различных клетках и тканях может существенно различаться. Например, если в животных клетках среди органических соединений преобладают белки, то в клетках растений — углеводы.

Содержание некоторых химических элементов в неживой природе и живых организмах, %

Химический элемент	Земная кора	Морская вода	Живые организмы
O	49.2	85.8	65–75
C	0.4	0.0035	15–18
H	1.0	10.67	8–10
N	0.04	0.37	1.5–3.0
P	0.1	0.003	0.20–1.0
S	0.15	0.09	0.15–0.2
K	2.35	0.04	0.15–0.4
Ca	3.25	0.05	0.04–2.0
Cl	0.2	0.06	0.05–0.1
Mg	2.35	0.14	0.02–0.03
Na	2.4	1.14	0.02–0.03
Fe	4.2	0.00015	0.01–0.015
Zn	< 0.01	0.00015	0.0003
Cu	< 0.01	< 0.00001	0.0002
I	< 0.01	0.000015	0.0001
F	0.1	2.07	0.0001

Макро- и микроэлементы

В живых организмах встречается около 80 химических элементов, однако только для 27 из этих элементов установлены их функции в клетке и организме. Остальные элементы присутствуют в незначительных количествах, и, по-видимому, попадают в организм с пищей, водой и воздухом. Содержание химических элементов в организме существенно различается. В зависимости от концентрации их делят на макроэлементы и микроэлементы.

Концентрация каждого из макроэлементов в организме превышает 0,01 %, а их суммарное содержание — 99 %. К макроэлементам относят кислород, углерод, водород, азот, фосфор, серу, калий, кальций, натрий, хлор, магний и железо. Первые четыре из перечисленных элементов (кислород, углерод, водород и азот) называют также органогенными, поскольку они входят в состав основных органических соединений. Фосфор и сера также являются компонентами ряда органических веществ, например белков и нуклеиновых кислот. Фосфор необходим для формирования костей и зубов.

Без оставшихся макроэлементов невозможно нормальное функционирование организма. Так, калий, натрий и хлор участвуют в процессах возбуждения клеток. Калий также необходим для работы многих ферментов и удержания воды в клетке. Кальций входит в состав клеточных стенок растений, костей, зубов и раковин моллюсков и требуется для сокращения мышечных клеток, а также для внутриклеточного движения. Магний является компонентом хлорофилла — пигмента, обеспечивающего протекание фотосинтеза. Он также принимает участие в биосинтезе белка. Железо, помимо того, что оно входит в состав гемоглобина, переносящего кислород в крови, необходимо для протекания процессов дыхания и фотосинтеза, а также для функционирования многих ферментов.

Микроэлементы содержатся в организме в концентрациях менее 0,01 %, а их суммарная концентрация в клетке не достигает и 0,1 %. К микроэлементам относятся цинк, медь, марганец, кобальт, йод, фтор и др. Цинк входит в состав молекулы гормона поджелудочной железы — инсулина, медь требуется для процессов фотосинтеза и дыхания. Кобальт является компонентом витамина В12, отсутствие которого приводит к анемии. Йод необходим для синтеза гормонов щитовидной железы, обеспечивающих нормальное протекание обмена веществ, а фтор связан с формированием эмали зубов.

Содержание химических элементов в различных клетках и организмах неодинаково, в значительной степени оно обусловлено условиями окружающей среды. Так, клетки морских водорослей содержат относительно много йода, позвоночных животных — железа, а моллюсков и ракообразных — меди.

Как недостаток, так и избыток или нарушение обмена макро- и микроэлементов приводят к развитию различных заболеваний. В частности, недостаток кальция и фосфора вызывает рахит, нехватка азота — тяжелую белковую недостаточность, дефицит железа — анемию, а отсутствие йода — нарушение образования гормонов щитовидной железы и снижение интенсивности обмена веществ. Уменьшение поступления фтора с водой и пищей в значительной степени обусловливает нарушение обновления эмали зубов и, как следствие, предрасположенность к кариесу. Свинец токсичен почти для всех организмов. Его избыток вызывает необратимые повреждения головного мозга и центральной нервной системы, что проявляется потерей зрения и слуха, бессонницей, почечной недостаточностью, судорогами, а также может привести к параличу и такому заболеванию, как рак. Острое отравление свинцом сопровождается внезапными галлюцинациями и заканчивается комой и смертью.

Недостаток макро- и микроэлементов можно компенсировать путем увеличения их содержания в пище и питьевой воде, а также за счет приема лекарственных препаратов. Так, йод содержится в морепродуктах и йодированной соли, кальций — в яичной скорлупе и т. п.

Взаимосвязь строения и функций неорганических и органических веществ (белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, АТФ), входящих в состав клетки. Роль химических веществ в клетке и организме человека

Неорганические вещества

Химические элементы клетки образуют различные соединения — неорганические и органические. К неорганическим веществам клетки относятся вода, минеральные соли, кислоты и др., а к органическим — белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды, АТФ, витамины и др..

Вода (Н₂О) — наиболее распространенное неорганическое вещество клетки, обладающее уникальными физико-химическими свойствами. У нее нет ни вкуса, ни цвета, ни запаха. Плотность и вязкость всех веществ оценивается по воде. Как и многие другие вещества, вода может находиться в трех агрегатных состояниях: твердом (лед), жидком и газообразном (пар). Температура плавления воды — $0°$С, температура кипения — $100°$С, однако растворение в воде других веществ может изменять эти характеристики. Теплоемкость воды также достаточно велика — 4200 кДж/моль·К, что дает ей возможность принимать участие в процессах терморегуляции. В молекуле воды атомы водорода расположены под углом $105°$, при этом общие электронные пары оттягиваются более электроотрицательным атомом кислорода. Это обусловливает дипольные свойства молекул воды (один их конец заряжен положительно, а другой — отрицательно) и возможность образования между молекулами воды водородных связей. Сцепление молекул воды лежит в основе явления поверхностного натяжения, капиллярности и свойств воды как универсального растворителя. Вследствие этого все вещества делятся на растворимые в воде (гидрофильные) и нерастворимые в ней (гидрофобные). Благодаря этим уникальным свойствам предопределено то, что вода стала основой жизни на Земле.

Среднее содержание воды в клетках организма неодинаково и может изменяться с возрастом. Так, у полуторамесячного эмбриона человека содержание воды в клетках достигает 97,5 %, у восьмимесячного — 83 %, у новорожденного снижается до 74 %, а у взрослого человека составляет в среднем 66 %. Однако клетки организма различаются содержанием воды. Так, в костях содержится около 20 % воды, в печени — 70 %, а в мозге — 86 %. В целом можно сказать, что концентрация воды в клетках прямо пропорциональна интенсивности обмена веществ.

Минеральные соли могут находиться в растворенном или нерастворенном состояниях. Растворимые соли диссоциируют на ионы — катионы и анионы. Наиболее важными катионами являются ионы калия и натрия, облегчающие перенос веществ через мембрану и участвующие в возникновении и проведении нервного импульса; а также ионы кальция, который принимает участие в процессах сокращения мышечных волокон и свертывании крови; магния, входящего в состав хлорофилла; железа, входящего в состав ряда белков, в том числе гемоглобина. Важнейшими анионами являются фосфат-анион, входящий в состав АТФ и нуклеиновых кислот, и остаток угольной кислоты, смягчающий колебания рН среды. Ионы минеральных солей обеспечивают и проникновение самой воды в клетку, и ее удержание в ней. Если в среде концентрация солей ниже, чем в клетке, то вода проникает в клетку. Также ионы определяют буферные свойства цитоплазмы, т. е. ее способность поддерживать постоянство слабощелочной рН цитоплазмы, несмотря на постоянное образование в клетке кислотных и щелочных продуктов.

Нерастворимые соли (CaCO₃, Ca₃(PO₄)₂ и др.) входят в состав костей, зубов, раковин и панцирей одноклеточных и многоклеточных животных.

Кроме того, в организмах могут вырабатываться и другие неорганические соединения, например кислоты и оксиды. Так, обкладочные клетки желудка человека вырабатывают соляную кислоту, которая активирует пищеварительный фермент пепсин, а оксид кремния пропитывает клеточные стенки хвощей и образует панцири диатомовых водорослей. В последние годы исследуется также роль оксида азота (II) в передаче сигналов в клетках и организме.

Органические вещества

Общая характеристика органических веществ клетки

Органические вещества клетки могут быть представлены как относительно простыми молекулами, так и более сложными. В тех случаях, когда сложная молекула (макромолекула) образована значительным числом повторяющихся более простых молекул, ее называют полимером, а структурные единицы — мономерами. В зависимости от того, повторяются или нет звенья полимеров, их относят к регулярным или нерегулярным. Полимеры составляют до 90 % массы сухого вещества клетки. Они относятся к трем основным классам органических соединений — углеводам (полисахариды), белкам и нуклеиновым кислотам. Регулярными полимерами являются полисахариды, а белки и нуклеиновые кислоты — нерегулярными. В белках и нуклеиновых кислотах последовательность мономеров крайне важна, так как они выполняют информационную функцию.

Углеводы

Углеводы — это органические соединения, в состав которых входят в основном три химических элемента — углерод, водород и кислород, хотя целый ряд углеводов содержит также азот или серу. Общая формула углеводов — С_m(H₂O)_n. Их делят на простые и сложные углеводы.

Простые углеводы (моносахариды) содержат единственную молекулу сахара, которую невозможно расщепить на более простые. Это кристаллические вещества, сладкие на вкус и хорошо растворимые в воде. Моносахариды принимают активное участие в обмене веществ в клетке и входят в состав сложных углеводов — олигосахаридов и полисахаридов.

Моносахариды классифицируют по количеству углеродных атомов (С₃–С₉), например, пентозы (С₅) и гексозы (С₆). К пентозам относятся рибоза и дезоксирибоза. Рибоза входит в состав РНК и АТФ. Дезоксирибоза является компонентом ДНК. Гексозы (С₆Н₁₂О₆) — это глюкоза, фруктоза, галактоза и др. Глюкоза (виноградный сахар) встречается во всех организмах, в том числе в крови человека, поскольку является энергетическим резервом. Она входит в состав многих сложных сахаров: сахарозы, лактозы, мальтозы, крахмала, целлюлозы и др. Фруктоза (плодовый сахар) в наибольших концентрациях содержится в плодах, меде, корнеплодах сахарной свеклы. Она не только принимает активное участие в процессах обмена веществ, но и входит в состав сахарозы и некоторых полисахаридов, например инсулина.

Большинство моносахаридов способно давать реакцию серебряного зеркала и восстанавливать медь при добавлении фелинговой жидкости (смесь растворов сульфата меди (II) и калий-натрий виннокислого) и кипячении.

К олигосахаридам относят углеводы, образованные несколькими остатками моносахаридов. Они в основном также хорошо растворимы в воде и сладки на вкус. В зависимости от количества этих остатков различают дисахариды (два остатка),трисахариды (три) и др. К дисахаридам относятся сахароза, лактоза, мальтоза и др. Сахароза (свекловичный или тростниковый сахар) состоит из остатков глюкозы и фруктозы, она встречается в запасающих органах некоторых растений. Особенно много сахарозы в корнеплодах сахарной свеклы и сахарного тростника, откуда их получают промышленным способом. Она служит эталоном сладости углеводов. Лактоза, или молочный сахар, образована остатками глюкозы и галактозы, содержится в материнском и коровьем молоке. Мальтоза (солодовый сахар) состоит из двух остатков глюкозы. Она образуется в процессе расщепления полисахаридов в семенах растений и в пищеварительной системе человека, используется при производстве пива.

Полисахариды — это биополимеры, мономерами которых являются остатки моно- или дисахаридов. Большинство полисахаридов нерастворимы в воде и несладкие на вкус. К ним относятся крахмал, гликоген, целлюлоза и хитин. Крахмал — это белое порошкообразное вещество, не смачиваемое водой, но образующее при заваривании горячей водой взвесь — клейстер. В действительности крахмал состоит из двух полимеров — менее разветвленной амилозы и более разветвленного амилопектина (рис. 2.9). Мономером как амилозы, так и амилопектина является глюкоза. Крахмал — основное запасное вещество растений, которое в огромных количествах накапливается в семенах, плодах, клубнях, корневищах и других запасающих органах растений. Качественной реакцией на крахмал является реакция с йодом, при которой крахмал окрашивается в сине-фиолетовый цвет.

Гликоген (животный крахмал) — это запасной полисахарид животных и грибов, который у человека в наибольших количествах накапливается в мышцах и печени. Он также нерастворим в воде и несладок на вкус. Мономером гликогена является глюкоза. По сравнению с молекулами крахмала, молекулы гликогена еще более разветвлены.

Целлюлоза, или клетчатка, — основной опорный полисахарид растений. Мономером целлюлозы является глюкоза. Неразветвленные молекулы целлюлозы образуют пучки, которые входят в состав клеточных стенок растений. Целлюлоза является основой древесины, она используется в строительстве, при производстве тканей, бумаги, спирта и многих органических веществ. Целлюлоза химически инертна и не растворяется ни в кислотах, ни в щелочах. Она также не расщепляется ферментами пищеварительной системы человека, однако ее перевариванию способствуют бактерии толстого кишечника. Кроме того, клетчатка стимулирует сокращения стенок желудочно-кишечного тракта, способствуя улучшению его работы.

Хитин — это полисахарид, мономером которого является азотсодержащий моносахарид. Он входит в состав клеточных стенок грибов и панцирей членистоногих. В пищеварительной системе человека также отсутствует фермент переваривания хитина, его имеют лишь некоторые бактерии.

Функции углеводов. Углеводы выполняют в клетке пластическую (строительную), энергетическую, запасающую и опорную функции. Они образуют клеточные стенки растений и грибов. Энергетическая ценность расщепления 1 г углеводов составляет 17,2 кДж. Глюкоза, фруктоза, сахароза, крахмал и гликоген являются запасными веществами. Углеводы могут также входить в состав сложных липидов и белков, образуя гликолипиды и гликопротеины, в частности в клеточных мембранах. Не менее важной представляется роль углеводов в межклеточном узнавании и восприятии сигналов внешней среды, поскольку они в составе гликопротеинов выполняют функции рецепторов.

Липиды

Липиды — это разнородная в химическом отношении группа низкомолекулярных веществ с гидрофобными свойствами. Данные вещества нерастворимы в воде, образуют в ней эмульсии, но при этом хорошо растворяются в органических растворителях. Липиды маслянисты на ощупь, многие из них оставляют на бумаге характерные невысыхающие следы. Вместе с белками и углеводами они являются одними из основных компонентов клеток. Содержание липидов в различных клетках неодинаково, особенно много их в семенах и плодах некоторых растений, в печени, сердце, крови.

В зависимости от строения молекулы липиды делят на простые и сложные. К простым липидам относятся нейтральные липиды (жиры), воски и стероиды. Сложные липиды содержат и другой, нелипидный компонент. Наиболее важными из них являются фосфолипиды, гликолипиды и др.

Жиры являются сложными эфирами трехатомного спирта глицерина и высших жирных кислот. Большинство жирных кислот содержит 14–22 углеродных атома. Среди них есть как насыщенные, так и ненасыщенные, то есть содержащие двойные связи. Из насыщенных жирных кислот чаще всего встречаются пальмитиновая и стеариновая, а из ненасыщенных — олеиновая. Некоторые ненасыщенные жирные кислоты не синтезируются в организме человека или синтезируются в недостаточном количестве, и поэтому являются незаменимыми. Остатки глицерина образуют гидрофильные «головки», а остатки жирных кислот — гидрофобные «хвосты».

Жиры выполняют в клетках в основном запасающую функцию и служат источником энергии. Ими богата подкожная жировая клетчатка, выполняющая амортизационную и термоизоляционную функции, а у вод ных животных — еще и повышающая плавучесть. Жиры растений большей частью содержат ненасыщенные жирные кислоты, вследствие чего они являются жидкими и называются маслами. Масла содержатся в семенах многих растений, таких как подсолнечник, соя, рапс и др.

Воски — это сложные эфиры и смеси жирных кислот и жирных спиртов. У растений они образуют пленку на поверхности листа, которая защищает от испарения, проникновения патогенов и т. п. У ряда животных они покрывают тело или служат для построения сот.

К стероидам относятся такие липиды, как холестерол — обязательный компонент клеточных мембран, а также половые гормоны эстрадиол, тестостерон, витамин D и др.

Фосфолипиды, помимо остатков глицерина и жирных кислот, содержат остаток ортофосфорной кислоты. Они входят в состав клеточных мембран и обеспечивают их барьерные свойства.

Гликолипиды также являются компонентами мембран, но их содержание там невелико. Нелипидной частью гликолипидов являются углеводы.

Функции липидов. Липиды выполняют в клетке пластическую (строительную), энергетическую, запасающую, защитную, выделительную и регуляторную функции, кроме того, они являются витаминами. Это обязательный компонент клеточных мембран. При расщеплении 1 г липидов выделяется 38,9 кДж энергии. Они откладываются в запас в различных органах растений и животных. К тому же подкожная жировая клетчатка защищает внутренние органы от переохлаждения или перегревания, а также ударов. Регуляторная функция липидов связана с тем, что некоторые из них являются гормонами. Жировое тело насекомых служит для выделения.

Белки

Белки — это высокомолекулярные соединения, биополимеры, мономерами которых являются аминокислоты, связанные пептидными связями.

Аминокислотой называют органическое соединение, имеющее аминогруппу, карбоксильную группу и радикал. Всего в природе встречается около 200 аминокислот, которые различаются радикалами и взаимным расположением функциональных групп, но только 20 из них могут входить в состав белков. Такие аминокислоты называют протеиногенными.

К сожалению, не все протеиногенные аминокислоты могут синтезироваться в организме человека, поэтому их делят на заменимые и незаменимые. Заменимые аминокислоты образуются в организме человека в необходимом количестве, а незаменимые — нет. Они должны поступать с пищей, но могут и частично синтезироваться микроорганизмами кишечника. Полностью незаменимых аминокислот насчитывается 8. К ним относятся валин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, треонин, триптофан и фенилаланин. Несмотря на то, что в растениях синтезируются абсолютно все протеиногенные аминокислоты, растительные белки являются неполноценными, поскольку не содержат полного набора аминокислот, к тому же наличие белка в вегетативных частях растений редко превышает 1–2 % массы. Поэтому необходимо употреблять в пищу белки не только растительного, но и животного происхождения.

Последовательность из двух аминокислот, связанных пептидными связями, называется дипептидом, из трех — трипептидом и т. д. Среди пептидов встречаются такие важные соединения, как гормоны (окситоцин, вазопрессин), антибиотики и др. Цепочка из более чем двадцати аминокислот называется полипептидом, а полипептиды, содержащие более 60 аминокислотных остатков, — это белки.

Уровни структурной организации белка. Белки могут иметь первичную, вторичную, третичную и четвертичную структуры.

Первичная структура белка — это линейная последовательность аминокислот, соединенных пептидной связью. Первичная структура в конечном итоге определяет специфичность белка и его уникальность, поскольку, если даже предположить, что в среднем белок содержит 500 аминокислотных остатков, то число их возможных комбинаций составляет 20 500. Поэтому изменение расположения хотя бы одной аминокислоты в первичной структуре влечет за собой изменение вторичной и более высоких структур, а также свойств белка в целом.

Особенности строения белка обусловливают его пространственную укладку — возникновение вторичной и третичной структур.

Вторичная структура представляет собой пространственную укладку белковой молекулы в виде спирали или складок, удерживаемой водородными связями между атомами кислорода и водорода пептидных группировок разных витков спирали или складок. Многие белки содержат более-менее длинные участки со вторичной структурой. Это, например, кератины волос и ногтей, фиброин шелка.

Третичная структура белка (глобула) также является формой пространственной укладки полипептидной цепи, удерживаемой гидрофобными, водородными, дисульфидными (S—S) и другими связями. Она характерна для большинства белков организма, например миоглобина мышц.

Четвертичная структура — наиболее сложная, образованная несколькими полипептидными цепями, соединенными в основном теми же связями, что и в третичной (гидрофобными, ионными и водородными), а также иными слабыми взаимодействиями. Четвертичная структура характерна для немногих белков, таких как гемоглобин, хлорофилл и др.

По форме молекулы различают фибриллярные и глобулярные белки. Первые из них вытянуты, как, например, коллаген соединительной ткани или кератины волос и ногтей. Глобулярные же белки имеют форму клубка (глобулы), как миоглобин мышц.

Простые и сложные белки. Белки могут быть простыми и сложными. Простые белки состоят только из аминокислот, тогда как сложные белки (липопротеины, хромопротеины, гликопротеины, нуклеопротеины и др.) содержат белковую и небелковую части. Хромопротеины содержат окрашенную небелковую часть. К ним относятся гемоглобин, миоглобин, хлорофилл, цитохромы и др. Так, в составе гемоглобина каждая из четырех полипептидных цепей белка глобина связана с небелковой частью — гемом, в центре которого находится ион железа, придающий гемоглобину красную окраску. Небелковой частью липопротеинов является липид, а гликопротеинов — углевод. Как липопротеины, так и гликопротеины входят в состав клеточных мембран. Нуклеопротеины представляют собой комплексы белков и нуклеиновых кислот (ДНК и РНК). Они выполняют важнейшие функции в процессах хранения и передачи наследственной информации.

Свойства белков. Многие белки хорошо растворимы в воде, однако есть среди них и такие, которые растворяются только в растворах солей, щелочей, кислот или органических растворителях. Структура молекулы белка и его функциональная активность зависят от условий окружающей среды. Утрата белковой молекулой своей структуры при сохранении первичной, называется денатурацией.

Денатурация происходит вследствие изменения температуры, рН, атмосферного давления, под действием кислот, щелочей, солей тяжелых металлов, органических растворителей и т. п. Обратный процесс восстановления вторичной и более высоких структур называется ренатурацией, однако он не всегда возможен. Полное разрушение белковой молекулы называется деструкцией.

Функции белков. Белки выполняют в клетке ряд функций: пластическую (строительную), каталитическую (ферментативную), энергетическую, сигнальную (рецепторную), сократительную (двигательную), транспортную, защитную, регуляторную и запасающую.

Строительная функция белков связана с их наличием в клеточных мембранах и структурных компонентах клетки. Энергетическая — обусловлена тем, что при расщеплении 1 г белка высвобождается 17.2 кДж энергии. Белки-рецепторы мембран принимают активное участие в восприятии сигналов окружающей среды и их передаче по клетке, а также в межклеточном узнавании. Без белков невозможно движение клеток и организмов в целом, так как они составляют основу жгутиков и ресничек, а также обеспечивают сокращение мышц и перемещение внутриклеточных компонентов. В крови человека и многих животных белок гемоглобин переносит кислород и часть углекислого газа, другие белки транспортируют ионы и электроны. Защитная роль белков связана, в первую очередь, с иммунитетом, поскольку белок интерферон способен уничтожать многие вирусы, а белки-антитела подавляют развитие бактерий и иных чужеродных агентов. Среди белков и пептидов немало гормонов, например, гормон поджелудочной железы — инсулин, регулирующий концентрацию глюкозы в крови. У некоторых организмов белки могут откладываться в запас, как у бобовых в семенах, или белки куриного яйца.

Нуклеиновые кислоты

Нуклеиновые кислоты — это биополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. В настоящее время известно два типа нуклеиновых кислот: рибонуклеиновая (РНК) и дезоксирибонуклеиновая (ДНК).

Нуклеотид образован азотистым основанием, остатком сахара-пентозы и остатком ортофосфорной кислоты. Особенности нуклеотидов в основном определяются азотистыми основаниями, входящими в их состав, поэтому даже условно нуклеотиды обозначаются по первым буквам их названий. В состав нуклеотидов могут входить пять азотистых оснований: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т), урацил (У) и цитозин (Ц). Пентозы нуклеотидов — рибоза и дезоксирибоза — определяют, какой нуклеотид будет образован — рибонуклеотид или дезоксирибонуклеотид. Рибонуклеотиды являются мономерами РНК, могут выступать в качестве сигнальных молекул (цАМФ) и входить в состав макроэргических соединений, например АТФ, и коферментов, таких как НАДФ, НАД, ФАД и др., а дезоксирибонуклеотиды входят в состав ДНК.

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) — двухцепочечный биополимер, мономерами которого являются дезоксирибонуклеотиды. В состав дезоксирибонуклеотидов входят только четыре азотистых основания из пяти возможных — аденин (А), тимин (Т), гуанин (Г) или цитозин (Ц), а также остатки дезоксирибозы и ортофосфорной кислоты. Нуклеотиды в цепи ДНК соединяются между собой через остатки ортофосфорной кислоты, образуя фосфодиэфирную связь. При образовании двухцепочечной молекулы азотистые основания направлены вовнутрь молекулы. Однако соединение цепей ДНК происходит не случайным образом — азотистые основания разных цепей соединяются между собой водородными связями по принципу комплементарности: аденин соединяется с тимином двумя водородными связями (А=Т), а гуанин с цитозином — тремя (Г$≡$Ц).

Для нее были установлены правила Чаргаффа:

1. Количество нуклеотидов ДНК, содержащих аденин, равно количеству нуклеотидов, содержащих тимин (А=Т).
2. Количество нуклеотидов ДНК, содержащих гуанин, равно количеству нуклеотидов, содержащих цитозин (Г$≡$Ц).
3. Сумма дезоксирибонуклеотидов, содержащих аденин и гуанин, равна сумме дезоксирибонуклеотидов, содержащих тимин и цитозин (А+Г = Т+Ц).
4. Отношение суммы дезоксирибонуклеотидов, содержащих аденин и тимин, к сумме дезоксирибонуклеотидов, содержащих гуанин и цитозин, зависит от вида организмов.

Структура ДНК была расшифрована Ф. Криком и Д. Уотсоном (Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1962 г.). Согласно их модели, молекула ДНК представляет собой правозакрученную двойную спираль. Расстояние между нуклеотидами в цепи ДНК равно 0.34 нм.

Важнейшим свойством ДНК является способность к репликации (самоудвоению). Основной функцией ДНК является хранение и передача наследственной информации, которая записана в виде последовательностей нуклеотидов. Стабильность молекулы ДНК поддерживается за счет мощных систем репарации (восстановления), но даже они не способны полностью устранить неблагоприятные влияния, что в конечном итоге приводит к возникновению мутаций. ДНК эукариотических клеток сосредоточена в ядре, митохондриях и пластидах, а прокариотических — находится прямо в цитоплазме. Ядерная ДНК является основой хромосом, она представлена незамкнутыми молекулами. ДНК митохондрий, пластид и прокариот имеет кольцевую форму.

Рибонуклеиновая кислота (РНК) — биополимер, мономерами которого являются рибонуклеотиды. Они содержат также четыре азотистых основания — аденин (А), урацил (У), гуанин (Г) или цитозин (Ц), отличаясь тем самым от ДНК по одному из оснований (вместо тимина в РНК встречается урацил). Остаток сахара-пентозы в рибонуклеотидах представлен рибозой. РНК — в основном одноцепочечные молекулы, за исключением некоторых вирусных. Выделяют три основных типа РНК: информационные, или матричные (иРНК, мРНК), рибосомальные (рРНК) и транспортные (тРНК). Все они образуются в процессе транскрипции — переписывания с молекул ДНК.

иРНК составляют наименьшую фракцию РНК в клетке (2– 4 %), что компенсируется их разнообразием, так как в одной клетке могут содержаться тысячи различных иРНК. Это одноцепочечные молекулы, являющиеся матрицами для синтеза полипептидных цепей. Информация о структуре белка записана в них в виде последовательностей нуклеотидов, причем каждую аминокислоту кодирует триплет нуклеотидов — кодон.

рРНК представляют собой наиболее многочисленный тип РНК в клетке (до 80 %). Их молекулярная масса составляет в среднем 3000–5000; образуются в ядрышках и входят в состав клеточных органоидов — рибосом. рРНК, по-видимому, также играют определенную роль в процессе синтеза белка.

тРНК — наименьшие из молекул РНК, так как содержат всего 73–85 нуклеотидов. Их доля от общего количества РНК клетки составляет около 16 %. Функция тРНК — транспорт аминокислот к месту синтеза белка (на рибосомы). По форме молекулы тРНК напоминают листок клевера. На одном из концов молекулы находится участок для прикрепления аминокислоты, а в одной из петель — триплет нуклеотидов, комплементарный кодону иРНК и определяющий, какую именно аминокислоту будет переносить тРНК — антикодон.

Все типы РНК принимают активное участие в процессе реализации наследственной информации, которая с ДНК переписывается на иРНК, а на последней осуществляется синтез белка. тРНК в процессе синтеза белка доставляет аминокислоты к рибосомам, а рРНК входит в состав непосредственно рибосом.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — это нуклеотид, содержащий, помимо азотистого основания аденина и остатка рибозы, три остатка фосфорной кислоты. Связи между двумя последними фосфорными остатками — макроэргические (при расщеплении выделяется 42 кДж/моль энергии), тогда как стандартная химическая связь при расщеплении дает 12 кДж/моль. При необходимости в энергии макроэргическая связь АТФ расщепляется, образуются аденозиндифосфорная кислота (АДФ), фосфорный остаток и выделяется энергия:

АТФ + Н₂О $→$ АДФ + H₃PO₄ + 42 кДж.

АДФ также может расщепляться с образованием АМФ (аденозинмонофосфорной кислоты) и остатка фосфорной кислоты:

АДФ + Н₂О $→$ АМФ + H₃PO₄ + 42 кДж.

В процессе энергетического обмена (при дыхании, брожении), а также в процессе фотосинтеза АДФ присоединяет фосфорный остаток и превращается в АТФ. Реакция восстановления АТФ называется фосфорилированием. АТФ является универсальным источником энергии для всех процессов жизнедеятельности живых организмов.

Изучение химического состава клеток всех живых организмов показало, что они содержат одни и те же химические элементы, химические вещества, выполняющие одинаковые функции. Более того, участок ДНК, перенесенный из одного организма в другой, будет в нем работать, а белок, синтезированный бактериями или грибами, будет выполнять функции гормона или фермента в организме человека. Это является одним из доказательств единства происхождения органического мира.

Строение клетки. Взаимосвязь строения и функций частей и органоидов клетки — основа ее целостности

Строение клетки

Строение прокариотических и эукариотических клеток

Основными структурными компонентами клеток являются плазматическая мембрана, цитоплазма и наследственный аппарат. В зависимости от особенностей организации различают два основных типа клеток: прокариотические и эукариотические. Главным отличием прокариотических клеток от эукариотических является организация их наследственного аппарата: у прокариот он находится непосредственно в цитоплазме (эта область цитоплазмы называется нуклеоидом) и не отделен от нее мембранными структурами, тогда как у эукариот бульшая часть ДНК сосредоточена в ядре, окруженном двойной мембраной. Кроме того, генетическая информация прокариотических клеток, находящаяся в нуклеоиде, записана в кольцевой молекуле ДНК, а у эукариот молекулы ДНК незамкнутые.

В отличие от эукариот, цитоплазма прокариотических клеток содержит также небольшое количество органоидов, тогда как для эукариотических характерно значительное разнообразие этих структур.

Строение и функции биологических мембран

Строение биомембраны. Мембраны, ограничивающие клетки и мембранные органоиды эукариотических клеток, имеют общий химический состав и строение. В их состав входят липиды, белки и углеводы. Липиды мембраны представлены в основном фосфолипидами и холестерином. Большинство белков мембран относится к сложным белкам, например гликопротеинам. Углеводы не встречаются в мембране самостоятельно, они связаны с белками и липидами. Толщина мембран составляет 7–10 нм.

Согласно общепринятой в настоящее время жидкостно-мозаичной модели строения мембран, липиды образуют двойной слой, или липидный бислой, в котором гидрофильные «головки» молекул липидов обращены наружу, а гидрофобные «хвосты» спрятаны вовнутрь мембраны. Эти «хвосты» благодаря своей гидрофобности обеспечивают разделение водных фаз внутренней среды клетки и ее окружения. С липидами с помощью различных типов взаимодействия связаны белки. Часть белков расположена на поверхности мембраны. Такие белки называют периферическими, или поверхностными. Другие белки частично или полностью погружены в мембрану — это интегральные, или погруженные белки. Белки мембран выполняют структурную, транспортную, каталитическую, рецепторную и другие функции.

Мембраны не похожи на кристаллы, их компоненты постоянно находятся в движении, вследствие чего между молекулами липидов возникают разрывы — поры, через которые в клетку могут попадать или покидать ее различные вещества.

Биологические мембраны различаются по расположению в клетке, химическому составу и выполняемым функциям. Основные типы мембран — плазматическая и внутренние. Плазматическая мембрана содержит около 45 % липидов (в т. ч. гликолипидов), 50 % белков и 5 % углеводов. Цепочки углеводов, входящих в состав сложных белков-гликопротеинов и сложных липидов-гликолипидов, выступают над поверхностью мембраны. Гликопротеины плазмалеммы чрезвычайно специфичны. Так, например, по ним происходит взаимное узнавание клеток, в том числе сперматозоида и яйцеклетки.

На поверхности животных клеток углеводные цепочки образуют тонкий поверхностный слой — гликокаликс. Он выявлен почти во всех животных клетках, но степень его выраженности неодинакова (10–50 мкм). Гликокаликс обеспечивает непосредственную связь клетки с внешней средой, в нем происходит внеклеточное пищеварение; в гликокаликсе размещены рецепторы. Клетки бактерий, растений и грибов, помимо плазмалеммы, окружены еще и клеточными оболочками.

Внутренние мембраны эукариотических клеток разграничивают различные части клетки, образуя своеобразные «отсеки» — компартменты, что способствует разделению различных процессов обмена веществ и энергии. Они могут различаться по химическому составу и выполняемым функциям, но общий план строения у них сохраняется.

Функции мембран:

1. Ограничивающая. Заключается в том, что они отделяют внутреннее пространство клетки от внешней среды. Мембрана является полупроницаемой, то есть ее свободно преодолевают только те вещества, которые необходимы клетке, при этом существуют механизмы транспорта необходимых веществ.
2. Рецепторная. Связана в первую очередь с восприятием сигналов окружающей среды и передачей этой информации внутрь клетки. За эту функцию отвечают специальные белки-рецепторы. Мембранные белки отвечают еще и за клеточное узнавание по принципу «свой-чужой», а также за образование межклеточных соединений, наиболее изученными из которых являются синапсы нервных клеток.
3. Каталитическая. На мембранах расположены многочисленные ферментные комплексы, вследствие чего на них происходят интенсивные синтетические процессы.
4. Энерготрансформирующая. Связана с образованием энергии, ее запасанием в виде АТФ и расходованием.
5. Компартментализация. Мембраны разграничивают также пространство внутри клетки, разделяя тем самым исходные вещества реакции и ферменты, которые могут осуществлять соответствующие реакции.
6. Образование межклеточных контактов. Несмотря на то, что толщина мембраны настолько мала, что ее невозможно различить невооруженным глазом, она, с одной стороны, служит достаточно надежным барьером для ионов и молекул, в особенности водорастворимых, а с другой — обеспечивает их перенос в клетку и наружу.
7. Транспортная.

Мембранный транспорт. В связи с тем, что клетки как элементарные биологические системы являются открытыми системами, для обеспечения обмена веществ и энергии, поддержания гомеостаза, роста, раздражимости и других процессов требуется перенос веществ через мембрану — мембранный транспорт. В настоящее время транспорт веществ через мембрану клетки делят на активный, пассивный, эндо- и экзоцитоз.

Пассивный транспорт — это вид транспорта, который происходит без затраты энергии от большей концентрации к меньшей. Растворимые в липидах небольшие неполярные молекулы (О₂, СО₂) легко проникают в клетку путем простой диффузии. Нерастворимые же в липидах, в том числе заряженные небольшие частицы, подхватываются белкамипереносчиками или проходят через специальные каналы (глюкоза, аминокислоты, К⁺, PO₄^3-). Такой вид пассивного транспорта называется облегченной диффузией. Вода поступает в клетку через поры в липидной фазе, а также по специальным каналам, выстланным белками. Транспорт воды через мембрану называется осмосом.

Осмос имеет чрезвычайно важное значение в жизни клетки, так как если ее поместить в раствор с более высокой концентрацией солей, чем в клеточном растворе, то вода начнет выходить из клетки, и объем живого содержимого начнет уменьшаться. У животных клеток происходит съеживание клетки в целом, а у растительных — отставание цитоплазмы от клеточной стенки, которое называется плазмолизом. При помещении клетки в менее концентрированный, чем цитоплазма, раствор, транспорт воды происходит в обратном направлении — в клетку. Однако существуют пределы растяжимости цитоплазматической мембраны, и животная клетка в конце концов разрывается, а у растительной этого не позволяет сделать прочная клеточная стенка. Явление заполнения клеточным содержимым всего внутреннего пространства клетки называется деплазмолизом. Внутриклеточную концентрацию солей следует учитывать при приготовлении лекарственных препаратов, особенно для внутривенного введения, так как это может приводить к повреждению клеток крови (для этого используют физиологический раствор с концентрацией 0,9 % хлорида натрия). Это не менее важно при культивировании клеток и тканей, а также органов животных и растений.

Активный транспорт протекает с затратой энергии АТФ от меньшей концентрации вещества к большей. Он осуществляется с помощью специальных белков-насосов. Белки перекачивают через мембрану ионы К⁺, Na⁺, Са²⁺ и другие, что способствует транспорту важнейших органических веществ, а также возникновению нервных импульсов и т. д.

Эндоцитоз — это активный процесс поглощения веществ клеткой, при котором мембрана образует впячивания, а затем формирует мембранные пузырьки — фагосомы, в которых заключены поглощаемые объекты. Затем с фагосомой сливается первичная лизосома, и образуется вторичная лизосома, или фаголизосома, или пищеварительная вакуоль. Содержимое пузырька расщепляется ферментами лизосом, а продукты расщепления поглощаются и усваиваются клеткой. Непереваренные остатки удаляются из клетки путем экзоцитоза. Различают два основных вида эндоцитоза: фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз — это процесс захвата клеточной поверхностью и поглощения клеткой твердых частиц, а пиноцитоз — жидкости. Фагоцитоз протекает в основном в животных клетках (одноклеточные животные, лейкоциты человека), он обеспечивает их питание, а часто и защиту организма . Путем пиноцитоза происходит поглощение белков, комплексов антиген-антитела в процессе иммунных реакций и т. д. Однако путем пиноцитоза или фагоцитоза в клетку также попадают многие вирусы. В клетках растений и грибов фагоцитоз практически невозможен, так как они окружены прочными клеточными оболочками.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Таким образом выделяются непереваренные остатки пищи из пищеварительных вакуолей, выводятся необходимые для жизнедеятельности клетки и организма в целом вещества. Например, передача нервных импульсов происходит благодаря выделению посылающим импульс нейроном химических посредников — медиаторов, а в растительных клетках так выделяются вспомогательные углеводы клеточной оболочки.

Клеточные оболочки клеток растений, грибов и бактерий. Снаружи от мембраны клетка может выделять прочный каркас — клеточную оболочку, или клеточную стенку.

У растений основу клеточной оболочки составляет целлюлоза, упакованная в пучки по 50–100 молекул. Промежутки между ними заполняют вода и другие углеводы. Оболочка растительной клетки пронизана канальцами — плазмодесмами, через которые проходят мембраны эндоплазматической сети. По плазмодесмам осуществляется транспорт веществ между клетками. Однако транспорт веществ, например воды, может происходить и по самим клеточным стенкам. Со временем в клеточной оболочке растений накапливаются различные вещества, в том числе дубильные или жироподобные, что приводит к одревеснению или опробковению самой клеточной стенки, вытеснению воды и отмиранию клеточного содержимого. Между клеточными стенками соседних клеток растений располагаются желеобразные прокладки — срединные пластинки, которые скрепляют их между собой и цементируют тело растения в целом. Они разрушаются только в процессе созревания плодов и при опадании листьев.

Клеточные стенки клеток грибов образованы хитином — углеводом, содержащим азот. Они достаточно прочны и являются внешним скелетом клетки, но все же, как и у растений, препятствуют фагоцитозу.

У бактерий в состав клеточной стенки входит углевод с фрагментами пептидов — муреин, однако его содержание существенно различается у разных групп бактерий. Поверх от клеточной стенки могут выделяться также иные полисахариды, образующие слизистую капсулу, защищающую бактерии от внешних воздействий.

Оболочка определяет форму клетки, служит механической опорой, выполняет защитную функцию, обеспечивает осмотические свойства клетки, ограничивая растяжение живого содержимого и предотвращая разрыв клетки, увеличивающейся вследствие поступления воды. Кроме того, клеточную стенку преодолевают вода и растворенные в ней вещества, прежде чем попасть в цитоплазму или, наоборот, при выходе из нее, при этом по клеточным стенкам вода транспортируется быстрее, чем по цитоплазме.

Цитоплазма

Цитоплазма — это внутреннее содержимое клетки. В нее погружены все органоиды клетки, ядро и разнообразные продукты жизнедеятельности.

Цитоплазма связывает все части клетки между собой, в ней протекают многочисленные реакции обмена веществ. Цитоплазма отделяется от окружающей среды и делится на отсеки мембранами, то есть клеткам присуще мембранное строение. Она может находиться в двух состояниях — золя и геля. Золь — это полужидкое, киселеобразное состояние цитоплазмы, при котором процессы жизнедеятельности протекают наиболее интенсивно, а гель — более плотное, студнеобразное состояние, затрудняющее протекание химических реакций и транспорт веществ.

Жидкая часть цитоплазмы без органоидов называется гиалоплазмой. Гиалоплазма, или цитозоль, представляет собой коллоидный раствор, в котором находится своеобразная взвесь достаточно крупных частиц, например белков, окруженных диполями молекул воды. Осаждения этой взвеси не происходит вследствие того, что они имеют одинаковый заряд и отталкиваются друг от друга.

Органоиды

Органоиды — это постоянные компоненты клетки, выполняющие определенные функции.

В зависимости от особенностей строения их делят на мембранные и немембранные. Мембранные органоиды, в свою очередь, относят к одномембранным (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и лизосомы) или двумембранным (митохондрии, пластиды и ядро). Немембранными органоидами являются рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты и клеточный центр. Прокариотам из перечисленных органоидов присущи только рибосомы.

Строение и функции ядра. Ядро — крупный двумембранный органоид, лежащий в центре клетки или на ее периферии. Размеры ядра могут колебаться в пределах 3–35 мкм. Форма ядра чаще сферическая или эллипсоидная, однако имеются также палочковидные, веретеновидные, бобовидные, лопастные и даже сегментированные ядра. Некоторые исследователи считают, что форма ядра соответствует форме самой клетки.

Большинство клеток имеет одно ядро, но, например, в клетках печени и сердца их может быть два, а в ряде нейронов — до 15. Волокна скелетных мышц содержат обычно много ядер, однако они не являются клетками в полном смысле этого слова, поскольку образуются в результате слияния нескольких клеток.

Ядро окружено ядерной оболочкой, а его внутреннее пространство заполнено ядерным соком, или нуклеоплазмой (кариоплазмой), в которую погружены хроматин и ядрышко. Ядро выполняет такие важнейшие функции, как хранение и передача наследственной информации, а также контроль жизнедеятельности клетки.

Роль ядра в передаче наследственной информации была убедительно доказана в экспериментах с зеленой водорослью ацетабулярией. В единственной гигантской клетке, достигающей в длину 5 см, различают шляпку, ножку и ризоид. При этом она содержит только одно ядро, расположенное в ризоиде. В 1930-е годы И. Хеммерлинг пересадил ядро одного вида ацетабулярии с зеленой окраской в ризоид другого вида, с коричневой окраской, у которого ядро было удалено. Через некоторое время у растения с пересаженным ядром выросла новая шляпка, как у водоросли- донора ядра. В то же время отделенные от ризоида шляпка или ножка, не содержащие ядра, через некоторое время погибали.

Ядерная оболочка образована двумя мембранами — наружной и внутренней, между которыми есть пространство. Межмембранное пространство сообщается с полостью шероховатой эндоплазматической сети, а наружная мембрана ядра может нести рибосомы. Ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, окантованными специальными белками. Через поры происходит транспорт веществ: в ядро попадают необходимые белки (в т. ч. ферменты), ионы, нуклеотиды и другие вещества, и покидают его молекулы РНК, отработанные белки, субъ единицы рибосом. Таким образом, функциями ядерной оболочки являются отделение содержимого ядра от цитоплазмы, а также регуляция обмена веществ между ядром и цитоплазмой.

Нуклеоплазмой называют содержимое ядра, в которое погружены хроматин и ядрышко. Она представляет собой коллоидный раствор, по химическому составу напоминающий цитоплазму. Ферменты нуклеоплазмы катализируют обмен аминокислот, нуклеотидов, белков и др. Нуклеоплазма связана с гиалоплазмой через ядерные поры. Функции нуклеоплазмы, как и гиалоплазмы, состоят в обеспечении взаимосвязи всех структурных компонентов ядра и осуществлении ряда ферментных реакций.

Хроматином называют совокупность тонких нитей и гранул, погруженных в нуклеоплазму. Выявить его можно только при окрашивании, так как коэффициенты преломления хроматина и нуклеоплазмы приблизительно одинаковы. Нитчатый компонент хроматина называют эухроматином, а гранулярный — гетерохроматином. Эухроматин слабо уплотнен, поскольку с него считывается наследственная информация, тогда как более спирализованный гетерохроматин является генетически неактивным.

Хроматин представляет собой структурное видоизменение хромосом в неделящемся ядре. Таким образом, хромосомы постоянно присутствуют в ядре, изменяется лишь их состояние в зависимости от функции, которую ядро выполняет в данный момент.

В состав хроматина в основном входят белки-нуклеопротеины (дезоксирибонуклеопротеины и рибонуклеопротеины), а также ферменты, важнейшие из которых связаны с синтезом нуклеиновых кислот, и некоторые другие вещества.

Функции хроматина состоят, во-первых, в синтезе специфических для данного организма нуклеиновых кислот, которые направляют синтез специфических белков, во-вторых, в передаче наследственных свойств от материнской клетки дочерним, для чего хроматиновые нити в процессе деления упаковываются в хромосомы.

Ядрышко — сферическое, хорошо заметное под микроскопом тельце диаметром 1–3 мкм. Оно формируется на участках хроматина, в которых закодирована информация о структуре рРНК и белках рибосом. Ядрышко в ядре часто одно, однако в тех клетках, где происходят интенсивные процессы жизнедеятельности, ядрышек может быть два и более. Функции ядрышек — синтез рРНК и сборка субъединиц рибосом путем объединения рРНК с белками, поступающими из цитоплазмы.

Митохондрии — двумембранные органоиды округлой, овальной или палочковидной формы, хотя встречаются и спиралевидные (в сперматозоидах). Диаметр митохондрий составляет до 1 мкм, а длина — до 7 мкм. Пространство внутри митохондрий заполнено матриксом. Матрикс — это основное вещество митохондрий. В него погружены кольцевая молекула ДНК и рибосомы. Наружная мембрана митохондрий гладкая, она непроницаема для многих веществ. Внутренняя мембрана имеет выросты — кристы, увеличивающие площадь поверхности мембран для протекания химических реакций. На поверхности мембраны расположены многочисленные белковые комплексы, составляющие так называемую дыхательную цепь, а также грибовидные ферменты АТФ-синтетазы. В митохондриях протекает аэробный этап дыхания, в ходе которого происходит синтез АТФ.

Пластиды — крупные двумембранные органоиды, характерные только для растительных клеток. Внутреннее пространство пластид заполнено стромой, или матриксом. В строме находится более или менее развитая система мембранных пузырьков — тилакоидов, которые собраны в стопки — граны, а также собственная кольцевая молекула ДНК и рибосомы. Различают четыре основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты и пропластиды.

Хлоропласты — это зеленые пластиды диаметром 3–10 мкм, хорошо различимые под микроскопом. Они содержатся только в зеленых частях растений — листьях, молодых стеблях, цветках и плодах. Хлоропласты в основном имеют овальную или эллипсоидную формы, но могут быть также чашевидными, спиралевидными и даже лопастными. Количество хлоропластов в клетке в среднем составляет от 10 до 100 штук. Однако, например, у некоторых водорослей он может быть один, иметь значительные размеры и сложную форму — тогда его называют хроматофором. В других случаях количество хлоропластов может достигать нескольких сотен, при этом их размеры невелики. Окраска хлоропластов обусловлена основным пигментом фотосинтеза — хлорофиллом, хотя в них содержатся и дополнительные пигменты — каротиноиды. Каротиноиды становятся заметными только осенью, когда хлорофилл в стареющих листьях разрушается. Основной функцией хлоропластов является фотосинтез. Световые реакции фотосинтеза протекают на мембранах тилакоидов, на которых закреплены молекулы хлорофилла, а темновые реакции — в строме, где содержатся многочисленные ферменты.

Хромопласты — это желтые, оранжевые и красные пластиды, содержащие пигменты каротиноиды. Форма хромопластов может также существенно варьировать: они бывают трубчатыми, сферическими, кристаллическими и др. Хромопласты придают окраску цветкам и плодам растений, привлекая опылителей и распространителей семян и плодов.

Лейкопласты — это белые или бесцветные пластиды в основном округлой или овальной формы. Они распространены в нефотосинтезирующих частях растений, например в кожице листа, клубнях картофеля и т. д. В них откладываются в запас питательные вещества, чаще всего крахмал, но у некоторых растений это могут быть белки или масло.

Пластиды образуются в растительных клетках из пропластид, которые имеются уже в клетках образовательной ткани и представляют собой небольшие двумембранные тельца. На ранних этапах развития разные виды пластид способны превращаться друг в друга: при попадании на свет лейкопласты клубня картофеля и хромопласты корнеплода моркови зеленеют.

Пластиды и митохондрии называют полуавтономными органоидами клетки, так как они имеют собственные молекулы ДНК и рибосомы, осуществляют синтез белка и делятся независимо от деления клеток. Эти особенности объясняются происхождением от одноклеточных прокариотических организмов. Однако «самостоятельность » митохондрий и пластид является ограниченной, так как их ДНК содержит слишком мало генов для свободного существования, остальная же информация закодирована в хромосомах ядра, что позволяет ему контролировать данные органоиды.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭР), — это одномембранный органоид, представляющий собой сеть мембранных полостей и канальцев, занимающих до 30 % содержимого цитоплазмы. Диаметр канальцев ЭПС составляет около 25–30 нм. Различают два вида ЭПС — шероховатую и гладкую. Шероховатая ЭПС несет рибосомы, на ней происходит синтез белков. Гладкая ЭПС лишена рибосом. Ее функция — синтез липидов и углеводов, а также транспорт, запасание и обезвреживание токсических веществ. Она особенно развита в тех клетках, где происходят интенсивные процессы обмена веществ, например в клетках печени — гепатоцитах — и волокнах скелетных мышц. Вещества, синтезированные в ЭПС, транспортируются в аппарат Гольджи. В ЭПС происходит также сборка мембран клетки, однако их формирование завершается в аппарате Гольджи.

Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи, — одномембранный органоид, образованный системой плоских цистерн, канальцев и отшнуровывающихся от них пузырьков. Структурной единицей аппарата Гольджи является диктиосома — стопка цистерн, на один полюс которой приходят вещества из ЭПС, а с противоположного полюса, подвергшись определенным превращениям, они упаковываются в пузырьки и направляются в другие части клетки. Диаметр цистерн — порядка 2 мкм, а мелких пузырьков — около 20–30 мкм. Основные функции комплекса Гольджи — синтез некоторых веществ и модификация (изменение) белков, липидов и углеводов, поступающих из ЭПС, окончательное формирование мембран, а также транспорт веществ по клетке, обновление ее структур и образование лизосом. Свое название аппарат Гольджи получил в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружившего данный органоид (1898).

Лизосомы — небольшие одномембранные органоиды до 1 мкм в диаметре, в которых содержатся гидролитические ферменты, участвующие во внутриклеточном пищеварении. Мембраны лизосом слабопроницаемы для этих ферментов, поэтому выполнение лизосомами своих функций происходит очень точно и адресно. Так, они принимают активное участие в процессе фагоцитоза, образуя пищеварительные вакуоли, а в случае голодания или повреждения определенных частей клетки переваривают их, не затрагивая иных. Недавно была открыта роль лизосом в процессах клеточной гибели.

Вакуоль — это полость в цитоплазме растительных и животных клеток, ограниченная мембраной и заполненная жидкостью. В клетках простейших обнаруживаются пищеварительные и сократительные вакуоли. Первые принимают участие в процессе фагоцитоза, так как в них происходит расщепление питательных веществ. Вторые обеспечивают поддержание водно-солевого баланса за счет осморегуляции. У многоклеточных животных в основном встречаются пищеварительные вакуоли.

В растительных клетках вакуоли присутствуют всегда, они окружены специальной мембраной и заполнены клеточным соком. Мембрана, окружающая вакуоль, по химическому составу, строению и выполняемым функциям близка к плазматической мембране. Клеточный сок представляет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ, в том числе минеральных солей, органических кислот, углеводов, белков, гликозидов, алкалоидов и др. Вакуоль может занимать до 90 % объема клетки и оттеснять ядро на периферию. Эта часть клетки выполняет запасающую, выделительную, осмотическую, защитную, лизосомную и другие функции, поскольку в ней накапливаются питательные вещества и отходы жизнедеятельности, она обеспечивает поступление воды и поддержание формы и объема клетки, а также содержит ферменты расщепления многих компонентов клетки. К тому же биологически активные вещества вакуолей способны препятствовать поеданию этих растений многими животными. У ряда растений за счет разбухания вакуолей происходит рост клетки растяжением.

Вакуоли имеются также и в клетках некоторых грибов и бактерий, однако у грибов они выполняют только функцию осморегуляции, а у цианобактерий поддерживают плавучесть и участвуют в процессах усвоения азота из воздуха.

Рибосомы — небольшие немембранные органоиды диаметром 15–20 мкм, состоящие из двух субъединиц — большой и малой. Субъединицы рибосом эукариот собираются в ядрышке, а затем транспортируются в цитоплазму. Рибосомы прокариот, митохондрий и пластид меньше по величине, чем рибосомы эукариот. В состав субъединиц рибосом входят рРНК и белки.

Количество рибосом в клетке может достигать нескольких десятков миллионов: в цитоплазме, митохондриях и пластидах они находятся в свободном состоянии, а на шероховатой ЭПС — в связанном. Они принимают участие в синтезе белка, в частности, осуществляют процесс трансляции — биосинтеза полипептидной цепи на молекуле иРНК. На свободных рибосомах синтезируются белки гиалоплазмы, митохондрий, пластид и собственные белки рибосом, тогда как на прикрепленных к шероховатой ЭПС рибосомах осуществляется трансляция белков для выведения из клеток, сборки мембран, образования лизосом и вакуолей.

Рибосомы могут находиться в гиалоплазме поодиночке или собираться в группы при одновременном синтезе на одной иРНК сразу нескольких полипептидных цепей. Такие группы рибосом называются полирибосомами, или полисомами.

Микротрубочки — это цилиндрические полые немембранные органоиды, которые пронизывают всю цитоплазму клетки. Их диаметр составляет около 25 нм, толщина стенки — 6–8 нм. Они образованы многочисленными молекулами белка тубулина, которые сначала формируют 13 нитей, напоминающих бусы, а затем собираются в микротрубочку. Микротрубочки образуют цитоплазматическую сеть, которая придает клетке форму и объем, связывают плазматическую мембрану с другими частями клетки, обеспечивают транспорт веществ по клетке, принимают участие в движении клетки и внутриклеточных компонентов, а также в делении генетического материала. Они входят в состав клеточного центра и органоидов движения — жгутиков и ресничек.

Микрофиламенты, или микронити, также являются немембранными органоидами, однако они имеют нитевидную форму и образованы не тубулином, а актином. Они принимают участие в процессах мембранного транспорта, межклеточном узнавании, делении цитоплазмы клетки и в ее движении. В мышечных клетках взаимодействие актиновых микрофиламентов с миозиновыми нитями обеспечивает сокращение.

Микротрубочки и микрофиламенты образуют внутренний скелет клетки — цитоскелет. Он представляет собой сложную сеть волокон, обеспечивающих механическую опору для плазматической мембраны, определяет форму клетки, расположение клеточных органоидов и их перемещение в процессе деления клетки.

Клеточный центр — немембранный органоид, располагающийся в животных клетках вблизи ядра; в растительных клетках он отсутствует. Его длина составляет около 0.2–0.3 мкм, а диаметр — 0.1–0.15 мкм. Клеточный центр образован двумя центриолями, лежащими во взаимно перпендикулярных плоскостях, и лучистой сферой из микротрубочек. Каждая центриоль образована девятью группами микротрубочек, собранных по три, т. е. триплетами. Клеточный центр принимает участие в процессах сборки микротрубочек, делении наследственного материала клетки, а также в образовании жгутиков и ресничек.

Органоиды движения. Жгутики и реснички представляют собой выросты клетки, покрытые плазмалеммой. Основу этих органоидов составляют девять пар микротрубочек, расположенных по периферии, и две свободные микротрубочки в центре. Микротрубочки связаны между собой различными белками, обеспечивающими их согласованное отклонение от оси — колебание. Колебания энергозависимы, то есть на этот процесс тратится энергия макроэргических связей АТФ. Восстановление утраченных жгутиков и ресничек является функцией базальных телец, или кинетосом, расположенных в их основании.

Длина ресничек составляет около 10–15 нм, а жгутиков — 20–50 мкм. За счет строго направленных движений жгутиков и ресничек осуществляется не только движение одноклеточных животных, сперматозоидов и др., но и происходит очистка дыхательных путей, продвижение яйцеклетки по маточным трубам, поскольку все эти части организма человека выстланы реснитчатым эпителием.

Включения

Включения — это непостоянные компоненты клетки, которые образуются и исчезают в процессе ее жизнедеятельности. К ним относят как запасные вещества, например, зерна крахмала или белка в растительных клетках, гранулы гликогена в клетках животных и грибов, волютина у бактерий, капли жира во всех типах клеток, так и отходы жизнедеятельности, в частности, непереваренные в результате фагоцитоза остатки пищи, образующие так называемые остаточные тельца.

Взаимосвязь строения и функций частей и органоидов клетки — основа ее целостности

Каждая из частей клетки, с одной стороны, является обособленной структурой со специфическим строением и функциями, а с другой — компонентом более сложной системы, называемой клеткой. Бульшая часть наследственной информации эукариотической клетки сосредоточена в ядре, однако само ядро не в состоянии обеспечить ее реализацию, поскольку для этого необходимы как минимум цитоплазма, выступающая как основное вещество, и рибосомы, на которых и происходит этот синтез. Большинство рибосом расположено на гранулярной эндоплазматической сети, откуда белки чаще всего транспортируются в комплекс Гольджи, а затем после модификации — в те части клетки, для которых они предназначены, или выводятся наружу. Мембранные упаковки белков и углеводов могут встраиваться в мембраны органоидов и цитоплазматическую мембрану, обеспечивая их постоянное обновление. От комплекса Гольджи отшнуровываются также выполняющие важнейшие функции лизосомы и вакуоли. Например, без лизосом клетки быстро превратились бы в свое образную свалку отработанных молекул и структур.

Протекание всех этих процессов требует энергии, вырабатываемой митохондриями, а у растений — и хлоропластами. И хотя эти органоиды являются относительно автономными, т. к. имеют собственные молекулы ДНК, часть их белков все равно кодируется ядерным геномом и синтезируется в цитоплазме.

Таким образом, клетка представляет собой неразрывное единство составляющих ее компонентов, каждый из которых выполняет свою уникальную функцию.

Обмен веществ и превращения энергии — свойства живых организмов. Энергетический
и пластический обмен, их взаимосвязь. Стадии энергетического обмена. Брожение
и дыхание. Фотосинтез, его значение, космическая роль. Фазы фотосинтеза. Световые
и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь. Хемосинтез. Роль хемосинтезирующих
бактерий на Земле

Обмен веществ и превращения энергии — свойства живых организмов

Клетку можно уподобить миниатюрной химической фабрике, на которой происходят сотни и тысячи химических реакций.

Обмен веществ — совокупность химических превращений, направленных на сохранение и самовоспроизведение биологических систем.

Он включает в себя поступление веществ в организм в процессе питания и дыхания, внутриклеточный обмен веществ, или метаболизм, а также выделение конечных продуктов обмена.

Обмен веществ неразрывно связан с процессами превращения одних видов энергии в другие. Например, в процессе фотосинтеза световая энергия запасается в виде энергии химических связей сложных органических молекул, а в процессе дыхания она высвобождается и расходуется на синтез новых молекул, механическую и осмотическую работу, рассеивается в виде тепла и т. д.

Протекание химических реакций в живых организмах обеспечивается благодаря биологическим катализаторам белковой природы — ферментам, или энзимам. Как и другие катализаторы, ферменты ускоряют протекание химических реакций в клетке в десятки и сотни тысяч раз, а иногда и вообще делают их возможными, но не изменяют при этом ни природы, ни свойств конечного продукта (продуктов) реакции и не изменяются сами. Ферменты могут быть как простыми, так и сложными белками, в состав которых, кроме белковой части, входит и небелковая — кофактор (кофермент). Примерами ферментов являются амилаза слюны, расщепляющая полисахариды при длительном пережевывании, и пепсин, обеспечивающий переваривание белков в желудке.

Ферменты отличаются от катализаторов небелковой природы высокой специфичностью действия, значительным увеличением с их помощью скорости реакции, а также возможностью регуляции действия за счет изменения условий протекания реакции либо взаимодействия с ними различных веществ. К тому же и условия, в которых протекает ферментный катализ, существенно отличаются от тех, при которых идет неферментный: оптимальной для функционирования ферментов в организме человека является температура $37°С$, давление должно быть близким к атмосферному, а $рН$ среды может существенно колебаться. Так, для амилазы необходима щелочная среда, а для пепсина — кислая.

Механизм действия ферментов заключается в снижении энергии активации веществ (субстратов), вступающих в реакцию, за счет образования промежуточных фермент-субстратных комплексов.

Энергетический и пластический обмен, их взаимосвязь

Метаболизм складывается из двух одновременно протекающих в клетке процессов: пластического и энергетического обменов.

Пластический обмен (анаболизм, ассимиляция) представляет собой совокупность реакций синтеза, которые идут с затратой энергии АТФ. В процессе пластического обмена синтезируются органические вещества, необходимые клетке. Примером реакций пластического обмена являются фотосинтез, биосинтез белка и репликация (самоудвоение) ДНК.

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — это совокупность реакций расщепления сложных веществ до более простых. В результате энергетического обмена выделяется энергия, запасаемая в виде АТФ. Наиболее важными процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.

Пластический и энергетический обмены неразрывно связаны, поскольку в процессе пластического обмена синтезируются органические вещества и для этого необходима энергия АТФ, а в процессе энергетического обмена органические вещества расщепляются и высвобождается энергия, которая затем будет израсходована на процессы синтеза.

Энергию организмы получают в процессе питания, а высвобождают ее и переводят в доступную форму в основном в процессе дыхания. По способу питания все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы способны самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, а гетеротрофы используют исключительно готовые органические вещества.

Стадии энергетического обмена

Несмотря на всю сложность реакций энергетического обмена, его условно подразделяют на три этапа: подготовительный, анаэробный (бескислородный) и аэробный (кислородный).

На подготовительном этапе молекулы полисахаридов, липидов, белков, нуклеиновых кислот распадаются на более простые, например, глюкозу, глицерин и жирные кислоты, аминокислоты, нуклеотиды и др. Этот этап может протекать непосредственно в клетках либо в кишечнике, откуда расщепленные вещества доставляются с током крови.

Анаэробный этап энергетического обмена сопровождается дальнейшим расщеплением мономеров органических соединений до еще более простых промежуточных продуктов, например, пировиноградной кислоты, или пирувата. Он не требует присутствия кислорода, и для многих организмов, обитающих в иле болот или в кишечнике человека, является единственным способом получения энергии. Анаэробный этап энергетического обмена протекает в цитоплазме.

Бескислородному расщеплению могут подвергаться различные вещества, однако довольно часто субстратом реакций оказывается глюкоза. Процесс ее бескислородного расщепления называется гликолизом. При гликолизе молекула глюкозы теряет четыре атома водорода, т. е. окисляется, при этом образуются две молекулы пировиноградной кислоты, две молекулы АТФ и две молекулы восстановленного переносчика водорода $НАДН + Н^{+}$:

$С_6Н_{12}О_6 + 2Н_3РО_4 + 2АДФ + 2НАД → 2С_3Н_4О_3 + 2АТФ + 2НАДН + Н^{+} + 2Н_2О$.

Образование АТФ из АДФ происходит вследствие прямого переноса фосфат-аниона с предварительно фосфорилированного сахара и называется субстратным фосфорилированием.

Аэробный этап энергетического обмена может происходить только в присутствии кислорода, при этом промежуточные соединения, образовавшиеся в процессе бескислородного расщепления, окисляются до конечных продуктов (углекислого газа и воды) и выделяется большая часть энергии, запасенной в химических связях органических соединений. Она переходит в энергию макроэргических связей 36 молекул АТФ. Этот этап также называется тканевым дыханием. В случае отсутствия кислорода промежуточные соединения превращаются в другие органические вещества, и этот процесс называется брожением.

Дыхание

Механизм клеточного дыхания схематически изображен на рис.

Аэробное дыхание происходит в митохондриях, при этом пировиноградная кислота сначала утрачивает один атом углерода, что сопровождается синтезом одного восстановительного эквивалента $НАДН + Н^{+}$ и молекулы ацетилкофермента А (ацетил-КоА):

$С_3Н_4О_3 + НАД + Н~КоА → СН_3СО~КоА + НАДН + Н^{+} + СО_2↑$.

Ацетил-КоА в матриксе митохондрий вовлекается в цепь химических реакций, совокупность которых называется циклом Кребса (циклом трикарбоновых кислот, циклом лимонной кислоты). В ходе этих превращений образуется две молекулы АТФ, ацетил-КоА полностью окисляется до углекислого газа, а его ионы водорода и электроны присоединяются к переносчикам водорода $НАДН + Н^{+}$ и $ФАДН_2$. Переносчики транспортируют протоны водорода и электроны к внутренним мембранам митохондрий, образующим кристы. При помощи белков-переносчиков протоны водорода нагнетаются в межмембранное пространство, а электроны передаются по так называемой дыхательной цепи ферментов, расположенной на внутренней мембране митохондрий, и сбрасываются на атомы кислорода:

$O_2+2e^{-}→O_2^-$.

Следует отметить, что некоторые белки дыхательной цепи содержат железо и серу.

Из межмембранного пространства протоны водорода транспортируются обратно в матрикс митохондрий с помощью специальных ферментов — АТФ-синтаз, а выделяющаяся при этом энергия расходуется на синтез 34 молекул АТФ из каждой молекулы глюкозы. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием. В матриксе митохондрий протоны водорода реагируют с радикалами кислорода с образованием воды:

$4H^{+}+O_2^-→2H_2O$.

Совокупность реакций кислородного дыхания может быть выражена следующим образом:

$2С_3Н_4О_3 + 6О_2 + 36Н_3РО_4 + 36АДФ → 6СО_2↑ + 38Н_2О + 36АТФ.$

Суммарное уравнение дыхания выглядит таким образом:

$С_6Н_{12}О_6 + 6О_2 + 38Н_3РО_4 + 38АДФ → 6СО_2↑ + 40Н_2О + 38АТФ.$

Брожение

В отсутствие кислорода или при его недостатке происходит брожение. Брожение является эволюционно более ранним способом получения энергии, чем дыхание, однако оно энергетически менее выгодно, поскольку в результате брожения образуются органические вещества, все еще богатые энергией. Различают несколько основных видов брожения: молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и др. Так, в скелетных мышцах в отсутствие кислорода в ходе брожения пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты, при этом образовавшиеся ранее восстановительные эквиваленты расходуются, и остаются всего две молекулы АТФ:

$2С_3Н_4О_3 + 2НАДН + Н^{+} → 2С_3Н_6О_3 + 2НАД$.

При брожении с помощью дрожжевых грибов пировиноградная кислота в присутствии кислорода превращается в этиловый спирт и оксид углерода (IV):

$С_3Н_4О_3 + НАДН + Н^{+} → С_2Н_5ОН + СО_2↑ + НАД^{+}$.

При брожении с помощью микроорганизмов из пировиноградной кислоты могут образоваться также уксусная, масляная, муравьиная кислоты и др.

АТФ, полученная в результате энергетического обмена, расходуется в клетке на различные виды работы: химическую, осмотическую, электрическую, механическую и регуляторную. Химическая работа заключается в биосинтезе белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот и других жизненно важных соединений. К осмотической работе относят процессы поглощения клеткой и выведения из нее веществ, которые во внеклеточном пространстве находятся в концентрациях, больших, чем в самой клетке. Электрическая работа тесно взаимосвязана с осмотической, поскольку именно в результате перемещения заряженных частиц через мембраны формируется заряд мембраны и приобретаются свойства возбудимости и проводимости. Механическая работа сопряжена с движением веществ и структур внутри клетки, а также клетки в целом. К регуляторной работе относят все процессы, направленные на координацию процессов в клетке.

Фотосинтез, его значение, космическая роль

Фотосинтезом называют процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических соединений с участием хлорофилла.

В результате фотосинтеза образуется около 150 млрд тонн органического вещества и приблизительно 200 млрд тонн кислорода ежегодно. Этот процесс обеспечивает круговорот углерода в биосфере, не давая накапливаться углекислому газу и препятствуя тем самым возникновению парникового эффекта и перегреву Земли. Образующиеся в результате фотосинтеза органические вещества не расходуются другими организмами полностью, значительная их часть в течение миллионов лет образовала залежи полезных ископаемых (каменного и бурого угля, нефти). В последнее время в качестве топлива начали использовать также рапсовое масло («биодизель») и спирт, полученный из растительных остатков. Из кислорода под действием электрических разрядов образуется озон, который формирует озоновый экран, защищающий все живое на Земле от губительного действия ультрафиолетовых лучей.

Наш соотечественник, выдающийся физиолог растений К. А. Тимирязев (1843–1920) назвал роль фотосинтеза «космической», поскольку он связывает Землю с Солнцем (космосом), обеспечивая приток энергии на планету.

Фазы фотосинтеза. Световые и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь

В 1905 году английский физиолог растений Ф. Блэкмен обнаружил, что скорость фотосинтеза не может увеличиваться беспредельно, какой-то фактор ограничивает ее. На основании этого он выдвинул предположение о наличии двух фаз фотосинтеза: световой и темновой. При низкой интенсивности освещения скорость световых реакций возрастает пропорционально нарастанию силы света, и, кроме того, данные реакции не зависят от температуры, поскольку для их протекания не нужны ферменты. Световые реакции протекают на мембранах тилакоид.

Скорость темновых реакций, напротив, возрастает с повышением температуры, однако по достижении температурного порога в $30°С$ этот рост прекращается, что свидетельствует о ферментативном характере указанных превращений, происходящих в строме. Следует отметить, что свет также оказывает на темновые реакции определенное влияние, несмотря на то, что они называются темновыми.

Световая фаза фотосинтеза протекает на мембранах тилакоидов, несущих несколько типов белковых комплексов, основными из которых являются фотосистемы I и II, а также АТФсинтаза. В состав фотосистем входят пигментные комплексы, в которых, кроме хлорофилла, присутствуют и каротиноиды. Каротиноиды улавливают свет в тех областях спектра, в которых этого не делает хлорофилл, а также защищают хлорофилл от разрушения светом высокой интенсивности.

Кроме пигментных комплексов, фотосистемы включают и ряд белков-акцепторов электронов, которые последовательно передают друг другу электроны от молекул хлорофилла. Последовательность этих белков называется электронтранспортной цепью хлоропластов.

С фотосистемой II также ассоциирован специальный комплекс белков, который обеспечивает выделение кислорода в процессе фотосинтеза. Этот кислородвыделяющий комплекс содержит ионы марганца и хлора.

В световой фазе кванты света, или фотоны, попадающие на молекулы хлорофилла, расположенные на мембранах тилакоидов, переводят их в возбужденное состояние, характеризующееся более высокой энергией электронов. При этом возбужденные электроны от хлорофилла фотосистемы I передаются через цепь посредников на переносчик водорода НАДФ, присоединяющий при этом протоны водорода, всегда имеющиеся в водном растворе:

$НАДФ + 2e^{-} + 2H^{+} → НАДФН + Н^{+}$.

Восстановленный $НАДФН + Н^{+}$ будет впоследствии использован в темновой стадии. Электроны от хлорофилла фотосистемы II также передаются по электронтранспортной цепи, однако они заполняют «электронные дырки» хлорофилла фотосистемы I. Недостаток электронов в хлорофилле фотосистемы II заполняется за счет отнимания у молекул воды, которое происходит с участием уже упоминавшегося выше кислородвыделяющего комплекса. В результате разложения молекул воды, которое называется фотолизом, образуются протоны водорода и выделяется молекулярный кислород, являющийся побочным продуктом фотосинтеза:

$H_2O → 2H^{+} + 2e^{-} + {1}/{2}O_2↑$.

Генетическая информация в клетке. Гены, генетический код и его свойства. Матричный характер реакций биосинтеза. Биосинтез белка и нуклеиновых кислот

Генетическая информация в клетке

Воспроизведение себе подобных является одним из фундаментальных свойств живого. Благодаря этому явлению существует сходство не только между организмами, но и между отдельными клетками, а также их органоидами (митохондриями и пластидами). Материальной основой этого сходства является передача зашифрованной в последовательности нуклеотидов ДНК генетической информации, которая осуществляется благодаря процессам репликации (самоудвоения) ДНК. Реа лизуются все признаки и свойства клеток и организмов благодаря белкам, структуру которых в первую очередь и определяют последовательности нуклеотидов ДНК. Поэтому первостепенное значение в процессах метаболизма играет именно биосинтез нуклеиновых кислот и белка. Структурной единицей наследственной информации является ген.

Гены, генетический код и его свойства

Наследственная информация в клетке не является монолитной, она разбита на отдельные «слова» — гены.

Ген — это элементарная единица генетической информации.

Работы по программе «Геном человека», которые проводились одновременно в нескольких странах и были завершены в начале нынешнего века, дали нам понимание того, что у человека всего около 25–30 тыс. генов, но информация с большей части нашей ДНК не считывается никогда, так как в ней содержится огромное количество бессмысленных участков, повторов и генов, кодирующих признаки, утратившие значение для человека (хвост, оволосение тела и др.). Кроме того, был расшифрован ряд генов, отвечающих за развитие наследственных заболеваний, а также генов-мишеней лекарственных препаратов. Однако практическое применение результатов, полученных в ходе реализации данной программы, откладывается до тех пор, пока не будут расшифрованы геномы большего количества людей и станет понятно, чем же все-таки они различаются.

Гены, кодирующие первичную структуру белка, рибосомальной или транспортной РНК называются структурными, а гены, обеспечивающие активацию или подавление считывания информации со структурных генов, — регуляторными. Однако даже структурные гены содержат регуляторные участки.

Наследственная информация организмов зашифрована в ДНК в виде определенных сочетаний нуклеотидов и их последовательности — генетического кода. Его свойствами являются: триплетность, специфичность, универсальность, избыточность и неперекрываемость. Кроме того, в генетическом коде отсутствуют знаки препинания.

Каждая аминокислота закодирована в ДНК тремя нуклеотидами — триплетом, например, метионин закодирован триплетом ТАЦ, то есть код триплетен. С другой стороны, каждый триплет кодирует только одну аминокислоту, в чем заключается его специфичность или однозначность. Генетический код универсален для всех живых организмов, то есть наследственная информация о белках человека может считываться бактериями и наоборот. Это свидетельствует о единстве происхождения органического мира. Однако 64 комбинациям нуклеотидов по три соответствует только 20 аминокислот, вследствие чего одну аминокислоту может кодировать 2–6 триплетов, то есть генетический код избыточен, или вырожден. Три триплета не имеют соответствующих аминокислот, их называют стоп-кодонами, так как они обозначают окончание синтеза полипептидной цепи.

Последовательность оснований в триплетах ДНК и кодируемые ими аминокислоты

*Стоп-кодон, означающий конец синтеза полипептидной цепи.

Сокращения названий аминокислот:

Ала — аланин

Арг — аргинин

Асн — аспарагин

Асп — аспарагиновая кислота

Вал — валин

Гис — гистидин

Гли — глицин

Глн — глутамин

Глу — глутаминовая кислота

Иле — изолейцин

Лей — лейцин

Лиз — лизин

Мет — метионин

Про — пролин

Сер — серин

Тир — тирозин

Тре — треонин

Три — триптофан

Фен — фенилаланин

Цис — цистеин

Если начать считывание генетической информации не с первого нуклеотида в триплете, а со второго, то произойдет не только сдвижка рамки считывания — синтезированный таким образом белок будет совсем иным не только по последовательности нуклеотидов, но и по структуре и свойствам. Между триплетами отсутствуют какие бы то ни было знаки препинания, поэтому нет никаких препятствий для сдвижки рамки считывания, что открывает простор для возникновения и сохранения мутаций.

Матричный характер реакций биосинтеза

Клетки бактерий способны удваиваться каждые 20–30 минут, а клетки эукариот — каждые сутки и даже чаще, что требует высокой скорости и точности репликации ДНК. Кроме того, каждая клетка содержит сотни и тысячи копий многих белков, особенно ферментов, следовательно, для их воспроизведения неприемлем «штучный» способ их производства. Более прогрессивным способом является штамповка, которая позволяет получить многочисленные точные копии продукта и к тому же снизить его себестоимость. Для штамповки необходима матрица, с которой осуществляется оттиск.

В клетках принцип матричного синтеза заключается в том, что новые молекулы белков и нуклеиновых кислот синтезируются в соответствии с программой, заложенной в структуре ранее существовавших молекул тех же нуклеиновых кислот (ДНК или РНК).

Биосинтез белка и нуклеиновых кислот

Репликация ДНК. ДНК представляет собой двухцепочечный биополимер, мономерами которого являются нуклеотиды. Если бы биосинтез ДНК происходил по принципу ксерокопирования, то неизбежно возникали бы многочисленные искажения и погрешности в наследственной информации, которые в конечном итоге привели бы к гибели новых организмов. Поэтому процесс удвоения ДНК происходит иным, полуконсервативным способом: молекула ДНК расплетается, и на каждой из цепей синтезируется новая цепь по принципу комплементарности. Процесс самовоспроизведения молекулы ДНК, обеспечивающий точное копирование наследственной информации и передачу ее из поколения в поколение, называется репликацией (от лат. репликацио — повторение). В результате репликации образуются две абсолютно точные копии материнской молекулы ДНК, каждая из которых несет по одной копии материнской.

Процесс репликации на самом деле крайне сложен, так как в нем участвует целый ряд белков. Одни из них раскручивают двойную спираль ДНК, другие разрывают водородные связи между нуклеотидами комплементарных цепей, третьи (например, фермент ДНК-полимераза) подбирают по принципу комплементарности новые нуклеотиды и т. д. Образовавшиеся в результате репликации две молекулы ДНК в процессе деления расходятся по двум вновь образующимся дочерним клеткам.

Ошибки в процессе репликации возникают крайне редко, однако если они и происходят, то очень быстро устраняются как ДНК-полимеразами, так и специальными ферментами репарации, поскольку любая ошибка в последовательности нуклеотидов может привести к необратимому изменению структуры и функций белка и, в конечном итоге, неблагоприятно сказаться на жизнеспособности новой клетки или даже особи.

Биосинтез белка. Как образно выразился выдающийся философ XIX века Ф. Энгельс: «Жизнь есть форма существования белковых тел». Структура и свойства белковых молекул определяются их первичной структурой, т. е. последовательностью аминокислот, зашифрованной в ДНК. От точности воспроизведения этой информации зависит не только существование самого полипептида, но и функционирование клетки в целом, поэтому процесс синтеза белка имеет огромное значение. Он, по-видимому, является самым сложным процессом синтеза в клетке, поскольку здесь участвует до трехсот различных ферментов и других макромолекул. Кроме того, он протекает с высокой скоростью, что требует еще большей точности.

В биосинтезе белка выделяют два основных этапа: транскрипцию и трансляцию.

Транскрипция (от лат. транскрипцио — переписывание) — это биосинтез молекул иРНК на матрице ДНК.

Поскольку молекула ДНК содержит две антипараллельных цепи, то считывание информации с обеих цепей привело бы к образованию совершенно различных иРНК, поэтому их биосинтез возможен только на одной из цепей, которую называют кодирующей, или кодогенной, в отличие от второй, некодирующей, или некодогенной. Обеспечивает процесс переписывания специальный фермент РНК-полимераза, который подбирает нуклеотиды РНК по принципу комплементарности. Этот процесс может протекать как в ядре, так и в органоидах, имеющих собственную ДНК, — митохондриях и пластидах.

Синтезированные в процессе транскрипции молекулы иРНК проходят сложный процесс подготовки к трансляции (митохондриальные и пластидные иРНК могут оставаться внутри органоидов, где и происходит второй этап биосинтеза белка). В процессе созревания иРНК к ней присоединяются первые три нуклеотида (АУГ) и хвост из адениловых нуклеотидов, длина которого определяет, сколько копий белка может синтезироваться на данной молекуле. Только потом зрелые иРНК покидают ядро через ядерные поры.

Параллельно в цитоплазме происходит процесс активации аминокислот, в ходе которого аминокислота присоединяется к соответствующей свободной тРНК. Этот процесс катализируется специальным ферментом, на него затрачивается АТФ.

Трансляция (от лат. трансляцио — передача) — это биосинтез полипептидной цепи на матрице иРНК, при котором происходит перевод генетической информации в последовательность аминокислот полипептидной цепи.

Второй этап синтеза белка чаще всего происходит в цитоплазме, например на шероховатой ЭПС. Для его протекания необходимы наличие рибосом, активация тРНК, в ходе которой они присоединяют соответствующие аминокислоты, присутствие ионов Mg2+, а также оптимальные условия среды (температура, рН, давление и т. д.).

Для начала трансляции (инициации) к готовой к синтезу молекуле иРНК присоединяется малая субъединица рибосомы, а затем по принципу комплементарности к первому кодону (АУГ) подбирается тРНК, несущая аминокислоту метионин. Лишь после этого присоединяется большая субъединица рибосомы. В пределах собранной рибосомы оказываются два кодона иРНК, первый из которых уже занят. К соседнему с ним кодону присоединяется вторая тРНК, также несущая аминокислоту, после чего между остатками аминокислот с помощью ферментов образуется пептидная связь. Рибосома передвигается на один кодон иРНК; первая из тРНК, освободившаяся от аминокислоты, возвращается в цитоплазму за следующей аминокислотой, а фрагмент будущей полипептидной цепи как бы повисает на оставшейся тРНК. К новому кодону, оказавшемуся в пределах рибосомы, присоединяется следующая тРНК, процесс повторяется и шаг за шагом полипептидная цепь удлиняется, т. е. происходит ее элонгация.

Окончание синтеза белка (терминация) происходит, как только в молекуле иРНК встретится специфическая последовательность нуклеотидов, которая не кодирует аминокислоту (стоп-кодон). После этого рибосома, иРНК и полипептидная цепь разделяются, а вновь синтезированный белок приобретает соответствующую структуру и транспортируется в ту часть клетки, где он будет выполнять свои функции.

Трансляция является весьма энергоемким процессом, поскольку на присоединение одной аминокислоты к тРНК расходуется энергия одной молекулы АТФ, еще несколько используются для продвижения рибосомы по молекуле иРНК.

Для ускорения синтеза определенных белковых молекул к молекуле иРНК могут присоединяться последовательно несколько рибосом, которые образуют единую структуру — полисому.

Клетка — генетическая единица живого. Хромосомы, их строение (форма и размеры) и функции. Число хромосом и их видовое постоянство. Соматические и половые клетки. Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз. Митоз — деление соматических клеток. Мейоз. Фазы митоза и мейоза. Развитие половых клеток у растений и животных. Деление клетки — основа роста, развития и размножения организмов. Роль мейоза и митоза

Клетка — генетическая единица живого

Несмотря на то, что нуклеиновые кислоты являются носителем генетической информации, реализация этой информации невозможна вне клетки, что легко доказывается на примере вирусов. Данные организмы, содержащие зачастую только ДНК или РНК, не могут самостоятельно воспроизводиться, для этого они должны использовать наследственный аппарат клетки. Даже проникнуть в клетку без помощи самой клетки они не могут, кроме как с использованием механизмов мембранного транспорта или благодаря повреждению клеток. Большинство вирусов нестабильно, они гибнут уже после нескольких часов пребывания на открытом воздухе. Следовательно, клетка является генетической единицей живого, обладающей минимальным набором компонентов для сохранения, изменения и реализации наследственной информации, а также ее передачи потомкам.

Бульшая часть генетической информации эукариотической клетки сосредоточена в ядре. Особенностью ее организации является то, что, в отличие от ДНК прокариотической клетки, молекулы ДНК эукариот не замкнуты и образуют сложные комплексы с белками — хромосомы.

Хромосомы, их строение (форма и размеры) и функции

Хромосома (от греч. хрома — цвет, окраска и сома — тело) — это структура клеточного ядра, которая содержит гены и несет определенную наследственную информацию о признаках и свойствах организма.

Иногда хромосомами называют и кольцевые молекулы ДНК прокариот. Хромосомы способны к самоудвоению, они обладают структурной и функциональной индивидуальностью и сохраняют ее в ряду поколений. Каждая клетка несет всю наследственную информацию организма, но в ней работает только небольшая часть.

Основой хромосомы является двухцепочечная молекула ДНК, упакованная с белками. У эукариот с ДНК взаимодействуют гистоновые и негистоновые белки, тогда как у прокариот гистоновые белки отсутствуют.

Лучше всего хромосомы видны под световым микроскопом в процессе деления клетки, когда они в результате уплотнения приобретают вид палочковидных телец, разделенных первичной перетяжкой — центромерой — на плечи. На хромосоме может быть также и вторичная перетяжка, которая в некоторых случаях отделяет от основной части хромосомы так называемый спутник. Концевые участки хромосом называются теломерами. Теломеры препятствуют слипанию концов хромосом и обеспечивают их прикрепление к оболочке ядра в неделящейся клетке. В начале деления хромосомы удвоены и состоят из двух дочерних хромосом — хроматид, скрепленных в центромере.

По форме различают равноплечие, неравноплечие и палочковидные хромосомы. Размеры хромосом существенно варьируют, однако средняя хромосома имеет размеры 5 $×$ 1,4 мкм.

В некоторых случаях хромосомы в результате многочисленных удвоений ДНК содержат сотни и тысячи хроматид: такие гигантские хромосомы называются политенными. Они встречаются в слюнных железах личинок дрозофилы, а также в пищеварительных железах аскариды.

Число хромосом и их видовое постоянство. Соматические и половые клетки

Согласно клеточной теории клетка является единицей строения, жизнедеятельности и развития организма. Таким образом, такие важнейшие функции живого, как рост, размножение и развитие организма обеспечиваются на клеточном уровне. Клетки многоклеточных организмов можно разделить на соматические и половые.

Соматические клетки — это все клетки тела, образующиеся в результате митотического деления.

Изучение хромосом позволило установить, что для соматических клеток организма каждого биологического вида характерно постоянное число хромосом. Например, у человека их 46. Набор хромосом соматических клеток называют диплоидным (2n), или двойным.

Половые клетки, или гаметы, — это специализированные клетки, служащие для полового размножения.

В гаметах содержится всегда вдвое меньше хромосом, чем в соматических клетках (у человека — 23), поэтому набор хромосом половых клеток называется гаплоидным (n), или одинарным. Его образование связано с мейотическим делением клетки.

Количество ДНК соматических клеток обозначается как 2c, а половых — 1с. Генетическая формула соматических клеток записывается как 2n2c, а половых — 1n1с.

В ядрах некоторых соматических клеток количество хромосом может отличаться от их количества в соматических клетках. Если это различие больше на один, два, три и т. д. гаплоидных набора, то такие клетки называют полиплоидными (три-, тетра-, пентаплоидными соответственно). В таких клетках процессы метаболизма протекают, как правило, очень интенсивно.

Количество хромосом само по себе не является видоспецифическим признаком, поскольку различные организмы могут иметь равное количество хромосом, а родственные — разное. Например, у малярийного плазмодия и лошадиной аскариды по две хромосомы, а у человека и шимпанзе — 46 и 48 соответственно.

Хромосомы человека делятся на две группы: аутосомы и половые хромосомы (гетерохромосомы). Аутосом в соматических клетках человека насчитывается 22 пары, они одинаковы для мужчин и женщин, а половых хромосом только одна пара, но именно она определяет пол особи. Существует два вида половых хромосом — X и Y. Клетки тела женщины несут по две X-хромосомы, а мужчин — X и Y.

Кариотип — это совокупность признаков хромосомного набора организма (число хромосом, их форма и величина).

Условная запись кариотипа включает общее количество хромосом, половые хромосомы и возможные отклонения в наборе хромосом. Например, кариотип нормального мужчины записывается как 46, XY, а кариотип нормальной женщины — 46, XX.

Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз

Клетки не возникают каждый раз заново, они образуются только в результате деления материнских клеток. После разделения дочерним клеткам требуется некоторое время для формирования органоидов и приобретения соответствующей структуры, которая обеспечила бы выполнение определенной функции. Этот отрезок времени называется созреванием.

Промежуток времени от появления клетки в результате деления до ее разделения или гибели называется жизненным циклом клетки.

У эукариотических клеток жизненный цикл делится на две основные стадии: интерфазу и митоз.

Интерфаза — это промежуток времени в жизненном цикле, в который клетка не делится и нормально функционирует. Интерфаза делится на три периода: G₁-, S- и G₂-периоды.

G₁-период (пресинтетический, постмитотический) — это период роста и развития клетки, в который происходит активный синтез РНК, белков и других веществ, необходимых для полного жизнеобеспечения вновь образовавшейся клетки. К концу этого периода клетка может начать готовиться к удвоению ДНК.

В S-периоде (синтетическом) происходит сам процесс репликации ДНК. Единственным участком хромосомы, который не подвергается репликации, является центромера, поэтому образовавшиеся молекулы ДНК не расходятся полностью, а остаются скрепленными в ней, и в начале деления хромосома имеет X-образный вид. Генетическая формула клетки после удвоения ДНК — 2n4c. Также в S-периоде происходит удвоение центриолей клеточного центра.

G₂-период (постсинтетический, премитотический) характеризуется интенсивным синтезом РНК, белков и АТФ, необходимых для процесса деления клетки, а также разделением центриолей, митохондрий и пластид. До конца интерфазы хроматин и ядрышко остаются хорошо различимыми, целостность ядерной оболочки не нарушается, а органоиды не изменяются.

Часть клеток организма способна выполнять свои функции в течение всей жизни организма (нейроны нашего головного мозга, мышечные клетки сердца), а другие существуют непродолжительное время, после чего погибают (клетки кишечного эпителия, клетки эпидермиса кожи). Следовательно, в организме должны постоянно происходить процессы деления клеток и образования новых, которые замещали бы отмершие. Клетки, способные к делению, называют стволовыми. В организме человека они находятся в красном костном мозге, в глубоких слоях эпидермиса кожи и других местах. Используя эти клетки, можно вырастить новый орган, добиться омоложения, а также клонировать организм. Перспективы использования стволовых клеток совершенно ясны, однако морально-этические аспекты этой проблемы все еще обсуждаются, поскольку в большинстве случаев используются эмбриональные стволовые клетки, полученные из убитых при аборте зародышей человека.

Продолжительность интерфазы в клетках растений и животных составляет в среднем 10– 20 часов, тогда как митоз занимает около 1–2 часов.

В ходе последовательных делений в многоклеточных организмах дочерние клетки становятся все более разнообразными, поскольку в них происходит считывание информации со все большего числа генов.

Некоторые клетки со временем перестают делиться и погибают, что может быть связано с завершением выполнения определенных функций, как в случае клеток эпидермиса кожи и клеток крови или с повреждением этих клеток факторами окружающей среды, в частности возбудителями болезней. Генетически запрограммированная смерть клетки называется апоптозом, тогда как случайная гибель — некрозом.

Митоз — деление соматических клеток. Фазы митоза

Митоз — способ непрямого деления соматических клеток.

Во время митоза клетка проходит ряд последовательных фаз, в результате которых каждая дочерняя клетка получает такой же набор хромосом, как и в материнской клетке.

Митоз делится на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза — наиболее длительная стадия митоза, в процессе которой происходит конденсация хроматина, в результате чего становятся видны X-образные хромосомы, состоящие из двух хроматид (дочерних хромосом). При этом исчезает ядрышко, центриоли расходятся к полюсам клетки, и начинает формироваться ахроматиновое веретено (веретено деления) из микротрубочек. В конце профазы ядерная оболочка распадается на отдельные пузырьки.

В метафазе хромосомы выстраиваются по экватору клетки своими центромерами, к которым прикрепляются микротрубочки полностью сформированного веретена деления. На этой стадии деления хромосомы наиболее уплотнены и имеют характерную форму, что позволяет изучить кариотип.

В анафазе происходит быстрая репликация ДНК в центромерах, вследствие которой хромосомы расщепляются и хроматиды расходятся к полюсам клетки, растягиваемые микротрубочками. Распределение хроматид должно быть абсолютно равным, поскольку именно этот процесс обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом в клетках организма.

На стадии телофазы дочерние хромосомы собираются на полюсах, деспирализуются, вокруг них из пузырьков формируются ядерные оболочки, а во вновь образовавшихся ядрах возникают ядрышки.

После деления ядра происходит деление цитоплазмы — цитокинез, в ходе которого и происходит более или менее равномерное распределение всех органоидов материнской клетки.

Таким образом, в результате митоза из одной материнской клетки образуется две дочерних, каждая из которых является генетической копией материнской (2n2c).

В больных, поврежденных, стареющих клетках и специализированных тканях организма может происходить несколько иной процесс деления — амитоз. Амитозом называют прямое деление эукариотических клеток, при котором не происходит образования генетически равноценных клеток, так как клеточные компоненты распределяются неравномерно. Он встречается у растений в эндосперме, а у животных — в печени, хрящах и роговице глаза.

Мейоз. Фазы мейоза

Мейоз — это способ непрямого деления первичных половых клеток (2n2с), в результате которого образуются гаплоидные клетки (1n1с), чаще всего половые.

В отличие от митоза, мейоз состоит из двух последовательных делений клетки, каждому из которых предшествует интерфаза. Первое деление мейоза (мейоз I) называется редукционным, так как при этом количество хромосом уменьшается вдвое, а второе деление (мейоз II) — эквационным, так как в его процессе количество хромосом сохраняется.

Интерфаза I протекает подобно интерфазе митоза. Мейоз I делится на четыре фазы: профазу I, метафазу I, анафазу I и телофазу I. В профазе I происходят два важнейших процесса — конъюгация и кроссинговер. Конъюгация — это процесс слияния гомологичных (парных) хромосом по всей длине. Образовавшиеся в процессе конъюгации пары хромосом сохраняются до конца метафазы I.

Кроссинговер — взаимный обмен гомологичными участками гомологичных хромосом. В результате кроссинговера хромосомы, полученные организмом от обоих родителей, приобретают новые комбинации генов, что обусловливает появление генетически разнообразного потомства. В конце профазы I, как и в профазе митоза, исчезает ядрышко, центриоли расходятся к полюсам клетки, а ядерная оболочка распадается.

В метафазе I пары хромосом выстраиваются по экватору клетки, к их центромерам прикреп ляются микротрубочки веретена деления.

В анафазе I к полюсам расходятся целые гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид.

В телофазе I вокруг скоплений хромосом у полюсов клетки образуются ядерные оболочки, формируются ядрышки.

Цитокинез I обеспечивает разделение цитоплазм дочерних клеток.

Образовавшиеся в результате мейоза I дочерние клетки (1n2c) генетически разнородны, поскольку их хромосомы, случайным образом разошедшиеся к полюсам клетки, содержат неодинаковые гены.

Сравнительная характеристика митоза и мейоза

Признак	Митоз	Мейоз
Какие клетки вступают в деление?	Соматические (2n)	Первичные половые клетки (2n)
Число делений	1	2
Сколько и каких клеток образуется в процессе деления?	2 соматические (2n)	4 половые (n)
Интерфаза	Подготовка клетки к делению, удвоение ДНК	Подготовка клетки к делению, удвоение ДНК	Очень короткая, удвоения ДНК не происходит
Фазы		Мейоз I	Мейоз II
Профаза	Конденсация хромосом, исчезновение ядрышка, распад ядерной оболочки	Конденсация хромосом, исчезновение ядрышка, распад ядерной оболочки, могут происходить конъюгация и кроссинговер	Конденсация хромосом, исчезновение ядрышка, распад ядерной оболочки
Метафаза	Хромосомы выстраиваются по экватору, формируется веретено деления	По экватору располагаются пары хромосом, формируется веретено деления	Хромосомы выстраиваются по экватору, формируется веретено деления
Анафаза	К полюсам расходятся хроматиды	К полюсам расходятся гомологичные хромосомы из двух хроматид	К полюсам расходятся хроматиды
Телофаза	Хромосомы деспирализуются, формируются новые ядерные оболочки и ядрышки	Хромосомы деспирализуются, формируются новые ядерные оболочки и ядрышки	Хромосомы деспирализуются, формируются новые ядерные оболочки и ядрышки

Интерфаза II очень короткая, так как в ней не происходит удвоения ДНК, то есть отсутствует S-период.

Мейоз II также делится на четыре фазы: профазу II, метафазу II, анафазу II и телофазу II. В профазе II протекают те же процессы, что и в профазе I, за исключением конъюгации и кроссинговера.

В метафазе II хромосомы располагаются вдоль экватора клетки.

В анафазе II хромосомы расщепляются в центромерах и к полюсам растягиваются уже хроматиды.

В телофазе II вокруг скоплений дочерних хромосом формируются ядерные оболочки и ядрышки.

После цитокинеза II генетическая формула всех четырех дочерних клеток — 1n1c, однако все они имеют различный набор генов, что является результатом кроссинговера и случайного сочетания хромосом материнского и отцовского организмов в дочерних клетках.

Развитие половых клеток у растений и животных

Гаметогенез (от греч. гамете — жена, гаметес — муж и генезис — происхождение, возникновение) — это процесс образования зрелых половых клеток.

Так как для полового размножения чаще всего необходимы две особи — женская и мужская, продуцирующие различные половые клетки — яйцеклетки и спермии, то и процессы образования этих гамет должны быть различны.

Характер процесса в существенной степени зависит и от того, происходит ли он в растительной или животной клетке, поскольку у растений при образовании гамет происходит только митоз, а у животных — и митоз, и мейоз.

Развитие половых клеток у растений. У покрытосеменных растений образование мужских и женских половых клеток происходит в различных частях цветка — тычинках и пестиках соответственно.

Перед образованием мужских половых клеток — микрогаметогенезом (от греч. микрос — маленький) — происходит микроспорогенез, то есть формирование микроспор в пыльниках тычинок. Этот процесс связан с мейотическим делением материнской клетки, в результате которого возникают четыре гаплоидные микроспоры. Микрогаметогенез сопряжен с митотическим делением микроспоры, дающим мужской гаметофит из двух клеток — крупной вегетативной (сифоногенной) и мелкой генеративной. После деления мужской гаметофит покрывается плотными оболочками и образует пыльцевое зерно. В некоторых случаях еще в процессе созревания пыльцы, а иногда только после переноса на рыльце пестика генеративная клетка делится митотически с образованием двух неподвижных мужских половых клеток — спермиев. Из вегетативной клетки после опыления формируется пыльцевая трубка, по которой спермии проникают в завязь пестика для оплодотворения.

Развитие женских половых клеток у растений называется мегагаметогенезом (от греч. мегас — большой). Он происходит в завязи пестика, чему предшествует мегаспорогенез, в результате которого из материнской клетки мегаспоры, лежащей в нуцеллусе, путем мейотического деления формируются четыре мегаспоры. Одна из мегаспор трижды делится митотически, давая женский гаметофит — зародышевый мешок с восемью ядрами. При последующем обособлении цитоплазм дочерних клеток одна из образовавшихся клеток становится яйцеклеткой, по бокам от которой лежат так называемые синергиды, на противоположном конце зародышевого мешка формируются три антипода, а в центре в результате слияния двух гаплоидных ядер образуется диплоидная центральная клетка.

Развитие половых клеток у животных. У животных различают два процесса образования половых клеток — сперматогенез и овогенез.

Сперматогенез (от греч. сперма, сперматос — семя и генезис — происхождение, возникновение) — это процесс образования зрелых мужских половых клеток — сперматозоидов. У человека он протекает в семенниках, или яичках, и делится на четыре периода: размножение, рост, созревание и формирование.

В период размножения первичные половые клетки делятся митотически, вследствие чего образуются диплоидные сперматогонии. В период роста сперматогонии накапливают питательные вещества в цитоплазме, увеличиваются в размерах и превращаются в первичные сперматоциты, или сперматоциты 1-го порядка. Лишь после этого они вступают в мейоз (период созревания), в результате которого образуется сначала два вторичных сперматоцита, или сперматоцита 2-го порядка, а затем — четыре гаплоидных клетки с еще достаточно большим количеством цитоплазмы — сперматиды. В период формирования они утрачивают почти всю цитоплазму и формируют жгутик, превращаясь в сперматозоиды.

Сперматозоиды, или живчики, — очень мелкие подвижные мужские половые клетки, имеющие головку, шейку и хвостик.

В головке, кроме ядра, находится акросома — видоизмененный комплекс Гольджи, обеспечивающий растворение оболочек яйцеклетки в процессе оплодотворения. В шейке находятся центриоли клеточного центра, а основу хвостика образуют микротрубочки, непосредственно обеспечивающие движение сперматозоида. В нем также расположены митохондрии, обеспечивающие сперматозоид энергией АТФ для движения.

Овогенез (от греч. оон — яйцо и генезис — происхождение, возникновение) — это процесс образования зрелых женских половых клеток — яйцеклеток. У человека он происходит в яичниках и состоит из трех периодов: размножения, роста и созревания. Периоды размножения и роста, аналогичные таковым в сперматогенезе, происходят еще во время внутриутробного развития. При этом из первичных половых клеток в результате митоза образуются диплоидные оогонии, которые превращаются затем в диплоидные первичные ооциты, или ооциты 1-го порядка. Мейоз и последующий цитокинез, протекающие в период созревания, характеризуются неравномерностью деления цитоплазмы материнской клетки, так что в итоге сначала получается один вторичный ооцит, или ооцит 2-го порядка, и первое полярное тельце, а затем из вторичного ооцита — яйцеклетка, сохраняющая весь запас питательных веществ, и второе полярное тельце, тогда как первое полярное тельце делится на два. Полярные тельца забирают избыток генетического материала.

У человека яйцеклетки вырабатываются с промежутком 28–29 суток. Цикл, связанный с созреванием и выходом яйцеклеток, называется менструальным.

Яйцеклетка — крупная женская половая клетка, которая несет не только гаплоидный набор хромосом, но и значительный запас питательных веществ для последующего развития зародыша.

Яйцеклетка у млекопитающих покрыта четырьмя оболочками, снижающими вероятность ее повреждения различными факторами. Диаметр яйцеклетки у человека достигает 150–200 мкм, тогда как у страуса он может составлять несколько сантиметров.

Деление клетки — основа роста, развития и размножения организмов. Роль митоза и мейоза

Если у одноклеточных организмов деление клетки приводит к увеличению количества особей, т. е. размножению, то у многоклеточных этот процесс может иметь различное значение. Так, деление клеток зародыша, начиная с зиготы, является биологической основой взаимосвязанных процессов роста и развития. Подобные же изменения наблюдаются у человека в подростковом возрасте, когда число клеток не только увеличивается, но и происходит качественное изменение организма. В основе размножения многоклеточных организмов также лежит деление клетки, например при бесполом размножении благодаря этому процессу из части организма происходит восстановление целостного, а при половом — в процессе гаметогенеза образуются половые клетки, дающие впоследствии новый организм. Следует отметить, что основные способы деления эукариотической клетки — митоз и мейоз — имеют различное значение в жизненных циклах организмов.

В результате митоза происходит равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками — точными копиями материнской. Без митоза было бы невозможным существование и рост многоклеточных организмов, развивающихся из единственной клетки — зиготы, поскольку все клетки таких организмов должны содержать одинаковую генетическую информацию.

В процессе деления дочерние клетки становятся все более разнообразными по строению и выполняемым функциям, что связано с активацией у них все новых групп генов вследствие межклеточного взаимодействия. Таким образом, митоз необходим для развития организма.

Этот способ деления клеток необходим для процессов бесполого размножения и регенерации (восстановления) поврежденных тканей, а также органов.

Мейоз, в свою очередь, обеспечивает постоянство кариотипа при половом размножении, так как уменьшает вдвое набор хромосом перед половым размножением, который затем восстанавливается в результате оплодотворения. Кроме того, мейоз приводит к появлению новых комбинаций родительских генов благодаря кроссинговеру и случайному сочетанию хромосом в дочерних клетках. Благодаря этому потомство получается генетически разнообразным, что дает материал для естественного отбора и является материальной основой эволюции. Изменение числа, формы и размеров хромосом, с одной стороны, может привести к появлению различных отклонений в развитии организма и даже его гибели, а с другой — может привести к появлению особей, более приспособленных к среде обитания.

Таким образом, клетка является единицей роста, развития и размножения организмов.

Живая клетка

Автор статьи — Л.В. Окольнова.

Клетки разных царств имеют много общих черт, но есть и существенные различия.

Мы рассмотрим клетки 4-х живых организмов — животных, растений , грибов и бактерий.

Опишем их общие органоиды и то, что различает их.

Бактериальная клетка

Отличается от всех остальных как самая просто устроенная.

Клеточная оболочка — основные функции — защита и обмен веществ. Запасное питательное вещество уникально, в других живых клетках его нет — это углевод муреин.

Мембрана — как и у остальных живых клеток, основная функция — защита и обмен веществ.

Цитоплазма — внутренняя полужидкая среда, содержит питательные вещества.

Рибосомы — синтезируют белок.
Мезосомы — осуществление окислительно-восстановительных процессов.
Ядра нет, есть нуклеоид — кольцевая ДНК и РНК.
Жгутитки — обеспечивают движение.

Клетка растений

Клеточная стенка — функции те же, запасное питательное вещество — углевод — крахмал, целлюлоза и т.п.
Мембрана — защита и обмен веществ, небольшое отличие — есть плазмодесмы — что-то вроде мостиков между соседними клетками в многоклеточных растениях.
Цитоплазма — внутренняя полужидкая среда, содержит питательные вещества.
Рибосомы — есть, но немного, синтезируют белок.
Ядро — центр генетической информации клетки.
ЭПС (эндоплазматический ретикулум), гладкий (без рибосом) — обеспечивает транспорт веществ, поддерживает форму клетки, шероховатый — рибосомы на нем обеспечивают синтез белка.
Цитоплазма — внутренняя полужидкая среда, содержит питательные вещества.
Хлоропласт — обязательный органойд исключительно растительной клетки. Функция — фотосинтез.
Вакуоль — тоже именно растительный органойд — запас клеточного сока.
Митохондрия — синтез АТФ — обеспечение клетки энергией.
Лизосомы — пищеварительные органеллы.
Аппарат Гольджи — производит лизосомы и хранит питательные вещества.
Микрофиламенты — белковые нити — “рельсы” для передвижения некоторых органелл, участвуют в делении клетки.
Микротрубочки — примерно то же самое, что микрофиламенты, только толще.

Клетка животных

Клеточной стенки нет, нет хлоропластов, нет вакуолей.

Остальные органеллы те же, что и у растительной клетки, есть одно “добавление” — компонент ТОЛЬКО животной клетки — центриоли — участвуют в делении клетки, отвечая за правильное расхождение хромосом.

Клетка грибов

Рисунки животной клетки никогда не встречаются в ЕГЭ, да и строение клетки рассматривается только в сравнении с животной и растительной.

По строению она очень похожа на животную, только нет центриолей и есть клеточная стенка, запасное питательное вещество которой — гликоген.

Изучением строения клеток и процессов жизнедеятельности, протекающих в них, занимается наука цитология.

Клетки разных организмов и даже разных тканей одного организма отличаются формой, размерами, функциями и строением. Но при всём разнообразии в них есть много общего. В любой клетке можно выделить три основные части: поверхностный аппарат, цитоплазму с органеллами и ядерный аппарат. 

Рассмотрим устройство клеток эукариот.

Оформленное ядро имеется только в клетках эукариот. Обычно клетки одноядерные, но существуют и многоядерные (поперечно-полосатые мышечные волокна, клетки некоторых грибов, инфузории и другие). Некоторые специализированные клетки в ходе развития утрачивают ядро, а вместе с ним — способность к размножению (ситовидные трубки растений, эритроциты млекопитающих).

 В большинстве клеток ядро имеет округлую форму. Снаружи оно покрыто двумембранной оболочкой (кариолеммой). На наружной мембране могут находиться рибосомы; местами она переходит в эндоплазматическую сеть. В оболочке есть многочисленные поры, через которые в ядро из цитоплазмы поступают ионы, нуклеотиды, белки, АТФ, а из ядра выходят в цитоплазму частицы рибосом и молекулы РНК. 

Ядрышки — плотные, шарообразные, не ограниченные мембраной тельца внутри ядра. В ядре клетки может быть одно ядрышко или несколько. Здесь синтезируются  РНК и образуются рибосомы. Ядрышки можно увидеть в микроскоп между делениями клетки, а в начале деления они разрушаются.
 

Рис. (1). Ядро

Цитоплазма и органоиды

Во всех клетках имеются рибосомы — немембранные органоиды, участвующие в биосинтезе белка. Каждая рибосома состоит из большой и малой субъединицы, которые образованы молекулами рРНК и белков. Субъединицы рибосом объединяются вместе только для сборки белковой молекулы. Рибосомы могут свободно располагаться в цитоплазме или прикрепляться к мембранам эндоплазматической сети и к наружной ядерной мембране.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — система мембранных полостей и каналов, пронизывающих всю цитоплазму. Есть гладкая ЭПС и гранулярная, или шереховатая. На поверхности шероховатой ЭПС прикрепляются рибосомы.

Функции ЭПС: разделяет цитоплазму на отсеки; обеспечивает синтез белков, углеводов и липидов; транспортирует вещества внутри клетки.

Рис. (2). Эндоплазматическая сеть

Синтезированные в клетке вещества по каналам ЭПС транспортируются в комплекс Гольджи.

Функции комплекса Гольджи: накопление веществ и упаковка их в мембранные пузырьки; сборка сложных органических соединений (гликолипидов, липопротеинов и т. д.); образование лизосом.

Функции лизосом: расщепление белков, углеводов, липидов и нуклеиновых кислот; расщепление ненужных органоидов (автофагия); самоуничтожение клетки (автолиз).

Рис. (3). Комплекс Гольджи

Митохондрии — двумембранные органоиды, участвующие в клеточном дыхании и обеспечивающие клетку энергией, запасённой в аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ). АТФ служит основным источником энергии для всех процессов, которые происходят в клетке.

Количество митохондрий в клетках может быть разное: от одной до нескольких тысяч. Особенно много их в тех клетках, функционирование которых связано с большими затратами энергии (например, в мышечных волокнах).

Рис. (4). Митохондрия

На внутренней мембране располагаются ферменты, с участием которых происходит окисление питательных веществ и синтез АТФ за счёт их энергии.

Внутри митохондрия заполнена полужидким матриксом. В нём находятся рибосомы, кольцевые молекулы ДНК, все виды РНК, а также белки, аминокислоты и другие вещества. Наличие собственной ДНК обеспечивает митохондриям возможность самостоятельного размножения.

Существует гипотеза о симбиотическом происхождении митохондрий. Некоторые учёные предполагают, что митохондрии — это бактерии, когда-то паразитирующие в эукариотических клетках, превратившиеся затем в важнейшие органоиды.

Функция митохондрий: осуществление кислородного этапа клеточного дыхания; обеспечение клетки энергией в виде АТФ.

Плазматическая мембрана

В состав поверхностного аппарата любой клетки обязательно входит плазматическая мембрана, отделяющая клетку от внешней среды и обеспечивающая избирательный транспорт веществ.

В клетках всех живых организмов мембрана образована двойным слоем фосфолипидов, в котором располагаются белковые молекулы: периферические белки — на поверхности, а интегральные — пронизывают оба липидных слоя. 

Фагоцитоз — это поглощение клеткой твёрдых частиц. Мембрана клетки окружает пищевую частицу и частица оказывается внутри клетки. Этот процесс невозможен у растений, так как их клетки имеют плотную клеточную стенку из целлюлозы.

Пиноцитоз — это поглощение капелек жидкости. Происходит так же, как фагоцитоз.

Рис. (6). Эндоцитоз

При попадании в клетку питательных веществ фагоцитарный или пиноцитарный пузырёк сливается с лизосомой. Там происходит переваривание поглощённых веществ до простых молекул.

В этом уроке мы поговорим об обязательной структуре всего живого – клетке. Клетка — структурно-функциональная элементарная единица строения и жизнедеятельности всех организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят, как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению (животные, растения и грибы), либо является одноклеточным организмом (многие простейшие и бактерии). Вы уже знаете, что раздел биологии, занимающийся изучением строения и жизнедеятельности клеток, получил название цитологии. В последнее время принято также говорить о биологии клетки, или клеточной биологии.

Строение клеток

Все клеточные формы жизни на Земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток:

• прокариоты (доядерные) — более простые по строению и возникли в процессе эволюции раньше;
• эукариоты (ядерные) — более сложные, возникли позже. Клетки, составляющие тело человека, в основном, являются эукариотическими.

Несмотря на многообразие форм, организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.

Содержимое клетки отделено от окружающей среды плазматической мембраной, или плазмалеммой. Внутри клетка заполнена цитоплазмой, в которой расположены различные органоиды и клеточные включения, а также генетический материал в виде молекулы ДНК. Каждый из органоидов клетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом.

Прокариоты (от лат. Pro — перед, до и греч. Κάρῠον — ядро, орех) — организмы, не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов — линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли), и археи. Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток — митохондрии и пластиды. Основное содержимое клетки, заполняющее весь её объём, — вязкая зернистая цитоплазма.

Эукариоты (эвкариоты) (от греч. Ευ — хорошо, полностью и κάρῠον — ядро, орех) — организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикреплённых изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства комплекс с белками-гистонами, называемый хроматином. В клетках эукариот имеется система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органоидов (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты-прокариоты — митохондрии, а у водорослей и растений — также и пластиды.

Строение прокариотической клетки

Рисунок 1. Прокариотическая клетка бактерий

Клетки двух основных групп прокариот — бактерий и архей — похожи по структуре: характерными их признаками являются отсутствие ядра и мембранных органелл.

Основными компонентами прокариотической клетки являются:

• Клеточная стенка, которая окружает клетку извне, защищает её, придаёт устойчивую форму, предотвращающую от осмотического разрушения. У бактерий клеточная стенка состоит из муреина, построенного из длинных полисахаридных цепей, соединенных между собой короткими пептидными перемычками. Клеточная стенка архей не содержит муреина, а построена в основном из разнообразных белков и полисахаридов.
• Жгутики — органеллы движения некоторых бактерий. Бактериальный жгутик построен значительно проще эукариотического, и он в 10 раз тоньше, внешне не покрыт плазматической мембраной и состоит из одинаковых молекул белков, которые образуют цилиндр. В мембране жгутик закреплен при помощи базального тела.
• Плазматическая и внутренние мембраны. Общий принцип устройства клеточных мембран не отличается от эукариот, однако химическом составе мембраны есть немало различий, в частности, в мембранах прокариот отсутствуют молекулы холестерина и некоторых липидов, присущих мембранам эукариот. Большинство прокариотических клеток (в отличие от эукариотических) не имеют внутренних мембран, которые разделяют цитоплазму на отделы (компартменты). Только у некоторых фотосинтетических и аэробных бактерий плазмалемма образует вгибание внутрь клетки, что выполняет соответствующие метаболические функции.
• Нуклеоид — не ограниченный мембранами участок цитоплазмы, в котором расположена кольцевая молекула ДНК — «бактериальная хромосома», где хранится весь генетический материал клетки.
• Плазмиды — небольшие дополнительные кольцевые молекулы ДНК, несущие обычно всего несколько генов. Плазмиды, в отличие от бактериальной хромосомы, не являются обязательным компонентом клетки. Обычно они придают бактерии определенные полезные для неё свойства, такие как устойчивость к антибиотикам, способность усваивать из среды определенные энергетические субстраты, способность инициировать половой процесс и тд.
• Рибосомы прокариот, как и у всех других живых организмов, отвечают за осуществление процесса трансляции (одного из этапов биосинтеза белка). Однако бактериальные рибосомы несколько меньше, чем эукариотические и имеют другой состав белков и РНК. Из-за этого бактерии, в отличие от эукариот, чувствительны к таким антибиотикам, как эритромицин и тетрациклин, которые избирательно действуют на прокариотические рибосомы.
• Споры (эндоспоры) — окруженные плотной оболочкой структуры, содержащие ДНК бактерии и обеспечивающее выживание в неблагоприятных условиях. К образованию спор способны лишь некоторые виды прокариот, например в частности возбудитель столбняка, возбудитель ботулизма и возбудитель сибирской язвы. Для образования эндоспоры клетка реплицирует свою ДНК и окружает копию плотной оболочкой, из созданной структуры удаляется избыток воды, и в ней замедляется метаболизм. Споры бактерий могут выдерживать довольно жесткие условия среды, такие как длительное высушивание, кипячение, коротковолновое облучение.

Сравнительная характеристика клеток эукариот и прокариот

Признак	Прокариоты	Эукариоты
Размеры клеток	Средний диаметр 0,5 —10 мкм	Средний диаметр 10 — 100 мкм
Организация генетического материала
Форма, количество и расположение молекул ДНК	Обычно имеется одна кольцевая молекула ДНК, размещенная в цитоплазме	Обычно есть несколько линейных молекул ДНК — хромосом, локализованных в ядре. В интерфазном ядре (вне деления) хромосомы представляют собой хроматин: ДНК компактизируется в комплексе с белками
Деление
Тип деления	Простое бинарное деление. Веретено деления не образуется	Мейоз или митоз
Органеллы
Наличие мембранных органелл	Окруженные мембранами органеллы отсутствуют, иногда плазмалемма образует выпячивание внутрь клетки	Имеется большое количество одномембранных и двумембранных органелл

Строение эукариотической клетки

Поверхностный комплекс клетки

Плазматическая мембрана называется также плазмалеммой, наружной клеточной мембраной. Это биологическая мембрана, толщиной около 10 нанометров. Обеспечивает в первую очередь разграничительную функцию по отношению к внешней для клетки среде. Кроме этого она выполняет транспортную функцию.

Поверхностый аппарат животных клеток дополнительно включает гликокаликс. Гликокаликс представляет собой «заякоренные» в плазмалемме молекулы углеводов. Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции.

У большинства грибов и растений есть клеточная стенка — жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции.

Цитоплазма

Жидкую составляющую цитоплазмы также называют цитозолем. Под световым микроскопом казалось, что клетка заполнена чем-то вроде жидкой плазмы или золя, в котором «плавают» ядро и другие органоиды. На самом деле это не так. Внутреннее пространство эукариотической клетки строго упорядочено. Передвижение органоидов координируется при помощи специализированных транспортных систем, так называемых микротрубочек, служащих внутриклеточными «дорогами», и специальных белков динеинов и кинезинов, играющих роль «двигателей». Отдельные белковые молекулы также не диффундируют свободно по всему внутриклеточному пространству, а направляются в необходимые компартменты при помощи специальных сигналов на их поверхности, узнаваемых транспортными системами клетки.

Эндоплазматический ретикулум

В эукариотической клетке существует система переходящих друг в друга мембранных отсеков (трубок и цистерн), которая называется эндоплазматическим ретикулумом (или эндоплазматическая сеть, ЭПР или ЭПС). Ту часть ЭПР, к мембранам которого прикреплены рибосомы, относят к шероховатому (гранулярному) эндоплазматическому ретикулуму, на его мембранах происходит синтез белков. Те компартменты, на стенках которых нет рибосом, относят к гладкому ЭПР, принимающему участие в синтезе липидов. Внутренние пространства гладкого и гранулярного ЭПР не изолированы, а переходят друг в друга и сообщаются с просветом ядерной оболочки.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи представляет собой стопку плоских мембранных цистерн, несколько расширенных ближе к краям. В цистернах аппарата Гольджи созревают некоторые белки, синтезированные на мембранах гранулярного ЭПР и предназначенные для секреции или образования лизосом. То есть это органоид, который упаковывает синтезированные в клетке вещества и побочные продукты для дальнейшей секреции или расщепления.

Ядро

Клеточное ядро содержит молекулы ДНК, на которых записана генетическая информация организма. В ядре происходит репликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации (например, в процессе сплайсинга из молекул матричной РНК исключаются незначащие, бессмысленные участки), после чего они выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками. Оболочка ядра двумембранная, сливается с шероховатым ЭПР. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой.

Лизосомы

Лизосома — небольшое тельце, ограниченное от цитоплазмы одинарной мембраной. В ней находятся литические ферменты, способные расщепить все биополимеры, это и есть ее основная функция. Еще одна из функций лизосом — автолиз — то есть расщепление отдельных органоидов и участков цитоплазмы клетки.

Вакуоль

Вакуоль — одномембранный органоид, содержащийся в некоторых эукариотических клетках и выполняющий различные функции (секреция, экскреция и хранение запасных веществ, аутофагия, автолиз и др.). Вакуоли развиваются из мембранных пузырьков — провакуолей. Провакуоли являются производными эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи, они сливаются и образуют вакуоли. Вакуоли и их содержимое рассматриваются как обособленный от цитоплазмы компартмент. Различают пищеварительные и сократительные (пульсирующие) вакуоли, регулирующие осмотическое давление и служащие для выведения из организма продуктов распада. Вакуоли особенно хорошо заметны в клетках растений: во многих зрелых клетках растений они составляют более половины объёма клетки, при этом они могут сливаться в одну гигантскую вакуоль. Одна из важных функций растительных вакуолей — накопление ионов и поддержание тургора (тургорного давления). Вакуоль — это место запаса воды.

Мембрана, в которую заключена вакуоль, называется тонопласт, а содержимое вакуоли — клеточный сок. Клеточный сок состоит из воды и растворенных в ней веществ.

Цитоскелет

К элементам цитоскелета относят белковые фибриллярные структуры, расположенные в цитоплазме клетки: микротрубочки, актиновые и промежуточные филаменты. Микротрубочки принимают участие в транспорте органелл, входят в состав жгутиков, из микротрубочек строится митотическое веретено деления. Актиновые филаменты необходимы для поддержания формы клетки, псевдоподиальных реакций. Роль промежуточных филаментов, по-видимому, также заключается в поддержании структуры клетки. Белки цитоскелета составляют несколько десятков процентов от массы клеточного белка.

Центриоли

Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных (у растений центриолей нет, за исключением низших водорослей). Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована микротрубочками.

Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки.

Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления. После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путём синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей.

Митохондрии

Митохондрии — особые органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ — универсального носителя энергии. Дыхание (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) происходит также за счёт энзиматических систем митохондрий.

Внутренний просвет митохондрий, называемый матриксом, отграничен от цитоплазмы двумя мембранами, наружной и внутренней, между которыми располагается межмембранное пространство. Внутренняя мембрана митохондрии образует складки, так называемые кристы. В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ. Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии.

Митохондрии имеют свой собственный ДНК-геном и прокариотические рибосомы, что, безусловно, указывает на симбиотическое происхождение этих органелл. В ДНК митохондрий закодированы совсем не все митохондриальные белки, большая часть генов митохондриальных белков находятся в ядерном геноме, а соответствующие им продукты синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются в митохондрии. Геномы митохондрий отличаются по размерам: например геном человеческих митохондрий содержит всего 13 генов.

Пластиды

Пластиды (от др.-греч. Πλαστόс — вылепленный) — полуавтономные органеллы высших растений, водорослей и некоторых фотосинтезирующих простейших. Пластиды имеют от двух до четырёх мембран, собственный геном и белоксинтезирующий аппарат.

Согласно симбиогенетической теории пластиды, как и митохондрии, произошли в результате «захвата» древней цианобактерии предшественником эукариотической «хозяйской» клетки. При этом внешняя мембрана пластид соответствует плазматической мембране хозяйской клетки, межмембранное пространство — внешней среде, внутренняя мембрана пластид — мембране цианобактерии, а строма пластид — цитоплазме цианобактерии. Наличие трёх (эвгленовые и динофлагелляты) или четырёх (золотистые, бурые, жёлто-зелёные, диатомовые водоросли) мембран считается результатом двух- и трёхкратного эндосимбиоза соответственно.

Хлоропласты (от греч. Χλωρός — «зелёный») — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл.

Межклеточные контакты

У высших животных и растений клетки объединены в ткани и органы, в составе которых они взаимодействуют между собой, в частности, благодаря прямым физическим контактам. В растительных тканях отдельные клетки соединяются между собой с помощью плазмодесм, а животные образуют различные типы клеточных контактов, в основном десмосомы.

Плазмодесмы растений — это тонкие цитоплазматические каналы, которые проходят через клеточные стенки соседних клеток, соединяя их между собой. Полость плазмодесм устлана плазмалеммой. Совокупность всех клеток, объединенных плазмодесмами, называется симпластом, между ними возможен регулируемый транспорт веществ.

Осмотическое давление в клетке

Осмотическое давление — избыточное гидростатическое давление на раствор, отделённый от чистого растворителя полупроницаемой мембраной, при котором прекращается диффузия растворителя через мембрану (осмос). Это давление стремится уравнять концентрации обоих растворов вследствие встречной диффузии молекул растворённого вещества и растворителя.

Мера градиента осмотического давления, то есть различия водного потенциала двух растворов, разделённых полупроницаемой мембраной, называется тоничностью. Раствор, имеющий более высокое осмотическое давление по сравнению с другим раствором, называется гипертоническим, имеющий более низкое — гипотоническим.

Тургор тканей — напряжённое состояние оболочек живых клеток. Тургорное давление — внутреннее давление, которое развивается в растительной клетке, когда в неё в результате осмоса входит вода и цитоплазма прижимается к клеточной стенке; это давление препятствует дальнейшему проникновению воды в клетку.

Тургор обуславливается тремя факторами: внутренним осмотическим давлением клетки, которое вызывает напряжение клеточной оболочки, внешним осмотическим давлением, а также упругостью клеточной оболочки.

Дифференцировка клеток многоклеточного организма

Многоклеточные организмы состоят из клеток, которые в той или иной степени отличаются по строению и функциям, например, у взрослого человека около 230 различных типов клеток. Все они являются потомками одной клетки — зиготы (в случае полового размножения) — и приобретают различия в результате процесса дифференцировки. Дифференцировка в подавляющем большинстве случаев не сопровождается изменением наследственной информации клетки, а обеспечивается лишь путем регуляции активности генов, специфический характер экспрессии генов наследуется во время деления материнской клетки обычно благодаря эпигенетическим механизмам. Однако есть исключения: например, при образовании клеток специфической иммунной системы позвоночных происходит перестройка некоторых генов, эритроциты млекопитающих полностью теряют всю наследственную информацию, а половые клетки — её половину.

Рисунок 2. Эпителиальные клетки тонкого кишечника

Различия между клетками на первых этапах эмбрионального развития появляются, во-первых, вследствие неоднородности цитоплазмы оплодотворенной яйцеклетки, из-за чего во время процесса дробления образуются клетки, различающиеся по содержанию определенных белков и РНК; во-вторых, важную роль играет микроокружение клетки — её контакты с другими клетками и средой.

Возникновение клеток

Доподлинно неизвестно, когда на Земле появилась первая клетка и каким путем она возникла. Наиболее ранние вероятные ископаемые остатки клеток, приблизительный возраст которых оценен в 3,49 млрд лет, найдены на востоке Пилбары (Австралия), хотя биогенность их происхождения было поставлено под сомнение. О существовании жизни в раннем архее свидетельствуют также строматолиты того же периода.

Возникновению первых клеток должно было предшествовать накопление органических веществ в среде и появление определенной формы пребиотического метаболизма. Протоклетки содержали как минимум два обязательных элемента: наследственную информацию в виде молекул, способных к саморепликации, и определенного рода оболочки, которая ограждала внутреннее содержимое первых клеток от окружающей среды. Наиболее вероятным кандидатом на роль саморепликативных молекул является РНК, поскольку она может одновременно выступать и носителем наследственной информации, и катализатором; кроме того, РНК, в отличие от ДНК, самодостаточна для осуществления биосинтеза белков.