Строение куриного яйца биология егэ

Что появилось раньше: яйцо или курица? 🧐 Мы как биологи хоть и знаем ответ на этот вопрос, но отвечать не будем и оставим все эти рассуждения философам 😀

Предлагаем подробнее остановиться на строении куриного яйца, ведь однажды на ЕГЭ во 2-ой части оно многих «подкосило».

Скорлупа состоит, в основном, из карбоната кальция (это вещество встречается повсюду, например, школьный мел — это тоже карбонат кальция) и защищает содержимое яйца. Кстати, известь скорлупы частично используется на образование скелета развивающегося зародыша 🤓

Скорлупа предохраняет от испарения влаги из яйца и проникновения микроорганизмов. На тупом конце яйца находится воздушная камера: она необходима для дыхания зародыша и выведения воды из яйца.

📌 При электронной микроскопии у скорлупы обнаруживается 5 слоёв — оболочек:

• белковый
• три скорлуповых слоя с порами (можно объединить в один слой)
• роговой слой

В скорлупе есть многочисленные микроскопические поры, через которые происходит газообмен между развивающимся зародышем и внешней средой.

❗️Ко времени откладывания яйца сверху желтка заметен зародышевый диск — результат дробления оплодотворённой яйцеклетки, в котором будет развиваться зародыш. Нижняя часть желтка более тяжёлая, поэтому при переворачивании яйца зародышевый диск всегда располагается кверху, канатики также удерживают диск в правильном положении (к теплу). Белок выполняет амортизирующую функцию, запасает воду и минералы, а желток содержит большое количество углеводов и жиров и белков, может иметь слоистую структуру.

Зародыш очень хорошо защищён и обеспечен всеми необходимыми вещества для развития🥚

Какое строение имеет яйцо птицы?

Яйца птиц покрыты плотными защитными оболочками, которые формируются по мере прохождения оплодотворенного яйца по яйцеводу.
Постепенно яйцо покрывается белковой, волокнистой и скорлуповыми оболочками, которые
надежно его защищают. Собственно яйцом является желток — запас питательных веществ для зародыша, представленного
зародышевым диском.

Желток фиксируется в яйце белковыми жгутиками (нитями), которые, скручиваясь, образуют халазы — канатики из белка. Халазы
подвешивают желток в яйце, предохраняют его от механических повреждений и обеспечивают нужное положение, при котором
зародышевый диск всегда находится сверху.

Белок в яйце выполняет защитную и запасающую функции, обеспечивает зародыш водой. В яйце имеется воздушная (дыхательная)
камера, в которой происходит газообмен с окружающей средой — без газообмена дыхание зародыша остановится, он погибнет.

Некоторые особенности строения яйца птицы У пернатых, проживающих в горных районах, ооциты имеют «ребра», подобно ребрам жесткости. Они необходимы для сохранения целостности яиц, чтобы они не разбивались, когда пернатые приземляются в гнездо, имеющее небольшую площадь. Следует, межу прочим, отметить, что это ребро способно выдерживать давление порядка 40 кг/кв. см, а сторона, где оно отсутствует – не больше 2 кг/кв. см. Поверхность яиц бывает шероховатой или гладкой, блестящей либо матовой. Цвет может быть совершенно любым: от чистого белого до зеленого и темного лилового. Поверхность яиц некоторых видов покрыта крапинками, в некоторых случаях образующих вокруг тупого края венчик. Окрас будет зависеть от образа и места гнездования. Так, у многих скрытно откладывающих яйца особей и домашних пернатых скорлупа имеет белый цвет. У тех же, кто оставляет кладку на земле, окраска становится идентичной окружающим условиям: сливается с камешками или растительной ветошью, которая выстилает гнездо. Свой цвет яйцо получает еще в родовых путях самки. Так, например, биливердин (пигмент) в соединении с цинком придает голубой либо зеленый окрас поверхности яйца. За счет протопорфирина получается красный либо коричневый цвет, или пятна таких оттенков. Далее рассмотрим более подробно внутреннее строение яйца птицы.

Устройство ооцита

Строение яйца птицы соответствует назначению. В нем присутствует все необходимое для формирования и развития молодого организма. Зародыш в яйце питается за счет соединений, которые содержатся в желтке. Эта масса представлена в двух видах – в белом и желтом. Они расположены концентрическими чередующимися слоями. Желток заключается в вителлиновой мембране. Он окружен белком. На ранних стадиях развития оболочки яйца птицы выполняют питательную функцию. Белок, кроме этого, обеспечивает защиту нового организма от контакта со скорлупой. Само содержимое ооцита окружено двумя подскорлуповыми слоями: наружным и внутренним. Рассматривая строение яйца птицы, необходимо сказать несколько слов и о самой скорлупе. Она состоит, преимущественно, из карбоната кальция. На тупом краю ооцита после кладки формируется постепенно воздушная камера.

Желток

Рассматривая строение яйца птицы, схема которого приведена ниже, следует сказать, что дейтоплазма (желток) является неотъемлемым компонентом внутреннего содержимого ооцита. В желточной массе собраны все необходимые вещества, обеспечивающие питание и нормальное развитие организма. Дейтоплазма обнаруживается в яйцеклетке не только птиц, но и других животных (и у человека) и представляет собой скопление пластинок либо зерен, сливающихся в некоторых случаях в сплошную массу. Количество желтка, так же как и его распределение, может быть различным. При небольшом объеме дейтоплазмы зерна или пластины распределены равномерно по цитоплазме. В этом случае говорят об «изолецитальных» яйцах. При большом количестве желтка компоненты накапливаются или в центральной области цитоплазмы – около ядра или в вегетативной части ооцита. В первом случае говорят о центролецитальных, а во втором – телолецитальных яйцах. В соответствии с объемом и степенью распределения желточной массы устанавливается и тип дробления ооцитов. Химически строение яйца птицы предусматривает три вида дейтоплазмы. Желток может быть углеводным, жировым или белковым. Но, как правило, у большинства особей желтковые компоненты включают в себя, кроме указанных соединений, минеральные вещества, пигменты, рибонуклеиновую кислоту, имея, таким образом, сложную химическую структуру. Так, к примеру, в закончившем рост курином ооците в желтке содержится нейтрального жира 23%, белка – 16%, 1.5% холестерина, фосфолипидов – 11% и минеральных соединений 3%. В накоплении и синтезе желткового компонента участуют разные органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Синтез белкового компонента структуры желтка у многих животных происходит за пределами яичника. Путем пиноцитоза белковый компонент проникает в развивающуюся яйцеклетку.

Другие элементы структуры ооцита

Все оболочки предотвращают растекание, высыхание и повреждение яйцеклетки. Но они не обеспечивают необходимой влажности растущему организму. Ее формируют внезародышевые органы. В частности, к ним относят водную (или амниотическую) оболочку. За счет нее ограничивается полость амниона, которая заполнена жидкостью, где, собственно, и развивается организм. Вместе с водной формируются еще два слоя: сосудистая и серозная (или аллантоис). У птиц и рептилий этот слой является органом выделения и дыхания. От яйцеклетки к тупому и острому краям яйца отходят халазы – белковые скрученные плотные тяжи. Они обеспечивают стабильное положение ядра, предотвращая смещение от среднего положения.

Скорлупа

Изучая строение птичьего яйца, следует более подробно остановиться на слоях, окружающих ядро. Самой твердым внешним слоем является скорлупа. Она достаточно плотная и выполняет функцию защиты от механических повреждений и негативного влияния внешней среды. Под скорлупой присутствует подскорлуповые оболочки. На тупом конце они расходятся и формируют воздушную камеру. В ней присутствует кислород, который необходимо для дыхания нового организма. Трофические ооциты Существует тип яиц, которые в кладке выполняют функции пищи для потомства. Как правило, они неоплодотворены, и их внешний вид практически не отличается от обычных. Их откладывают самки некоторых муравьев и матки термитов до того момента, пока колония не начнет добывать достаточно еды. Неоплодотворенные ооциты мясо-яичных и яичных куриных пород в некоторых случаях по ошибке называют также трофическими, поскольку они используются в пищу не самими птицами, а человеком и иногда домашними животными.

Амнио́н (греч. Amnion), Амниотический мешок, Амниотический пузырь или Водная оболочка — одна иззародышевых оболочек у эмбрионов пресмыкающихся, птиц, млекопитающих.

Эволюционно амнион возник для защиты эмбрионов от высыхания при развитии вне водной среды. Поэтому позвоночных животных, откладывающих яйца (рептилии и птицы), а также млекопитающих относят к группе амниот(«Животные с яйцевыми оболочками»). Предшествующие классы и надклассы позвоночных (головохордовые, круглоротые, рыбы, земноводные) откладывают икру в водную среду, поэтому им не требуется водная оболочка. Эти классы животных объединяют в группу анамний. В отличие от анамний амниотам не требуется водная среда для размножения и раннего развития, поэтому амниоты не привязаны к водоемам. В этом состоит эволюционная роль амниона.

Амнион развивается из эктобластического пузырька, складками наружного и среднего зародышевых листков(эктодермы и мезенхимы) и образует заполненную плодной жидкостью полость, предохраняющую зародыш от механических повреждений и обеспечивающую водную среду для его развития. В тесной связи с амниотической растёт серозная оболочка (сероза). При родах млекопитающих водная оболочка лопается, воды вытекают, а остатки амниона на теле новорождённого часто называют «рубашечкой», которая повсеместно с давних времён является знаком удачи и прочих суеверий (отсюда, в частности, русская поговорка про тех, кто «в рубахе родился»).

Хорио́н (лат. Chorion) — термин, используемый применительно к некоторым эмбриологическим структурам. Именно, «хорионом» разные авторы называют:Зародыш плацентарного млекопитающего после имплантации (синим цветом показана эктодермальная часть хориона, в т. ч. волоски)

• серозу — внешнюю из трёх зародышевых оболочек (сероза, аллантоис, амнион), имеющихся у амниот[1][2];
• хориоаллантоисную оболочку (англ. chorioallantoic membrane; данный термин используют авторы, именующие «хорионом» серозу) — результат срастания участков серозы и наружной стенки аллантоиса, обычного у амниот[3][4] (у яйцекладущих видоврасполагается под скорлупой яйца, а у живорождение видов служит зародышевой частью плаценты);
• кутикулярную оболочку, окружающую яйцо у большинства многоклеточных животных — как позвоночных, так ибеспозвоночных[5].

Алланто́ис (от греч. allantoeidēs — колбасовидный) — эмбриональный орган дыхания высших позвоночных животных; зародышевая оболочка, развивающаяся из вентральной стенки задней кишки эмбриона. Кроме того, аллантоис участвует в газообмене зародыша с окружающей средой и выделении жидких отходов. Аллантоис и другие эмбриональные оболочки — амнион и хорион, являются определяющими признаками высших позвоночных животных — млекопитающих, птиц и рептилий.

У яйцекладущих птиц и рептилий аллантоис развивается вокруг эмбриона вдоль стенок скорлупы. В своём внешнем слое, называемым мезодермой, он создаёт разветвлённую сеть кровеносных сосудов, с помощью которых происходит взаимодействие с внешней средой. У млекопитающих аллантоис входит в состав пуповины. Служит местом накопления азотистых отходов метаболизма.Аллантоис выстлан переходным эпителием (уроэпителий)

Строение матки кошки с зародышем во времябеременности. 1 — Пуповина, 2 — Амнион, 3 — Аллантоис, 4 — Желточный мешок, 5 — Развивающаяся гематома, 6 — Материнская часть плаценты

Строение яйца

Яйцо птицы имеет сложное строение и
представляет собой высокодифференцированную
яйцеклетку (неоплодотворенное, пищевое
яйцо) или зародыш на определенной стадии
развития с запасом всех необходимых
биологических веществ для последующего
индивидуального развития организма
(оплодотворенное яйцо).

Размер, масса, морфологические признаки,
химический состав и физические свойства
яйца зависят от генетических особенностей
птицы (вида, породы, линии, кросса),
возраста, условий содержания и кормления.

Яйцо птицы представляет собой сложную
и высокодифференцированную яйцеклетку,
окруженную желтком и белком, их оболочками
и скорлупой.

Желток
расположен в середине
яйца, представляет собой почти сферическое
тело желтого или оранжевого цвета. В
центре желтка находится латебра
– светлый желток, сконцентрированный
колбообразно. Желток состоит из
чередующихся темно-желтых и светло-желтых
слоев (12 и более), которые заключены в
общую тонкую и прозрачную желточную
оболочку (вителиновую мембрану) толщиной
около 0,024 мм. Она служит естественной
мембраной, разделяющей белок и желток,
и имеет многочисленную газоводопроницаемую
структуру. Взвесь сырого желтка содержит
жировые шарики различного диаметра –
от 0,025 до 0,150 мм. Цвет желтка обусловлен
каротиноидными пигментами и зависит
от кормления несушек. Желток в период
эмбриогенеза служит источником воды и
пи­тательных веществ, выполняет
терморегуляторные функции.

На периферии желт­ка под желточной
оболочкой расположена бластодерма
диаметром 3-5 мм, имеющая вид небольшого
беловатого круглого пятнышка.

Яйца птиц относятся к
телолецитальному
типу, т.е. цитоплазма
кон­центрируется на одном полюсе
яйца, а питательные вещества (желток) –
на другом. Дробление куриного зародыша
неполное, или меробластическое, при
котором желток не приобретает клеточного
строения, а делится только бластодерма,
образуя дисковидное скопление клеток,
распола­гающихся над массой желтка.
Бластодермы оплодотворенных и
неоплодотворенных яиц различаются по
внешнему виду. Бластодиск неоплодотворенного
яйца плоский, непрозрачный из-за
концентрации протоплаз­мы, в нем
иногда образуются вакуоли и углубления
– лакуны.

Бластодерма оплодотворенного яйца
круглая, слегка выпуклая, в ней различаются
концентрически расположенные прозрачные
и непрозрачные зоны (зона пелусида и
зона опака). Ко времени снесения яйца
бластодер­ма в оплодотворенном яйце
состоит из двух слоев клеток, ее
центральная часть отделена от желтка
подзародышевой полостью. В это время
бласто­дерма находится в стадии ранней
гаструлы.

Белок яйца,
составляющий его наибольшую часть,
разделяется на четы­ре слоя (при
выливании свежего яйца хорошо видна
слоистость белка). Вокруг
желтка расположен небольшой слой
внутреннего плотного белка — градинковый
слой (состоит из густого белка коллагена),
образующего по большой оси яйца
жгутообразно закрученные тяжи – градинки
(халазы). Поверх внутреннего плотного
расположен слой внутрен­него жидкого
белка, почти не содержащего муциновых
волокон. Следующий слой – наружный
плотный белок – занимает наибольший
объем от всего белка. В нем содержится
много муциновых волокон, которые
составляют его основу в виде переплетающейся
ячеистой сети, заполненной жидким
белком; к нему крепятся халазы. Содержание
плотного белка принято считать одним
из основных показателей качества яиц,
так как но мере хранения количество его
уменьшается. Четвертый слой – наружный
жидкий белок. В наружном
и внутреннем жидком белке почти нет
волокон муцина.

Белок яиц содержит достаточный запас
воды для развивающегося эмбриона, а
также необходимые аминокислоты, витамины
и микроэлементы. Многие физические
показатели белка зависят от содержания
в нем воды (в среднем 87%).

Яичный белок включает в себя несколько
протеинов (их насчи­тывается около
12).

Протеины яичного белка находятся между
собой в электростатиче­ском
взаимодействии, определяющем состояние
белка в виде геля. В свою очередь,
взаимодействие яичных протеинов
контролируется уровнем рН белка, которое
в свежем яйце в норме равняется 7,6-8,2.

Скорлупа, состоящая из карбоната кальция,
представляет собой плот­ную наружную
оболочку, определяющую форму яйца и
защищающую его содержимое от внешних
воздействий. Она состоит из двух слоев:
внутреннего, или сосочкового, составляющего
одну треть толщины скорлупы, и наружного,
или губчатого. Минеральные вещества
сосочкового слоя имеют кристаллическую
структуру, а губчатого – аморфную.
Скорлупа пронизана многочисленными
порами — канальцами. Общее число пор в
скорлупе яйца колеблется от 7 до 17 тыс.
шт., их больше на тупом и меньше на остром
конце яйца. Оптимальная тол­щина
скорлупы куриного яйца составляет
0,35-0,38 мм.

Внутренняя поверхность
скорлупы выстлана двумя оболочками
(мем­бранами): надбелковой и подскорлупной
(плотно соединена с внутренней поверхностью
скорлупы). Они состоят из протеиновых
волокон, плотно между собой соприкасаются
по всей поверхности, за ис­ключением
области тупого конца. В области тупого
конца они расходятся, образуя воздушную
камеру — лугу. Воздушная камера играет
большую роль в процессе испарения влаги
из яйца и при газообмене эмбриона,
особенно в период перехода на легочное
дыхание. Подскорлупная оболочка
представлена в виде заполненной кератином
решетки, имеющей на 1 см²
более 20 млн пор диаметром около 1 мкм.
Жидкости и газы проходят через оболочку
диффузно. Сверху скорлупа покрыта
надскорлупной оболочкой – кутикулой.

Надскорлупная оболочка (кутикула;
покрывает скорлупу сверху) очень тонкая
(0,05-0,01 мм) и прозрачная, состоит из муцина,
который обволакивает яйцо при выходе
его из половых органов птицы. Кутикула
играет роль своеобразного бактериального
фильтра для яйца. Она защищает составные
части яйца от проникновения пыли,
регулирует испарение воды. В процессе
хранения кутикула разрушается, а
поверхность яйца по мере старения
становится блестящей. Удаление кутикулы
с яйца ускоряет его старение и порчу.
Скорлупа предохраняет содержимое яйца
от повреждений и служит источником
минеральных веществ, которые расходуются
на образование скелета. Через поры
скорлупы происходит испарение влаги и
газообмен во время инкубации.

Примерное их соотношение в яйцах
сельскохозяйственной птицы следующее:
6 частей белка, 3 части желтка, 1 часть
скорлупы. Оптимальное соотношение белка
и желтка в яйцах 2:1.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #

Содержание статьи

• РАЗНООБРАЗИЕ ЯИЦ
• СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ
• Ядро.
• Цитоплазма.
• Оолемма.
• Фолликулярные клетки.
• Трофоциты, или питающие клетки.
• Созревание.
• ЯЙЦО ПТИЦ
• ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
• ПАРТЕНОГЕНЕЗ

ЯЙЦО, женская половая клетка, образующаяся в яичниках самки. Для неспециалиста слово «яйцо» обычно означает куриное яйцо, покрытое твердой скорлупой и употребляемое в пищу. Однако для биолога яйцо – это специализированная клетка, из которой развиваются почти все организмы, в том числе и растения. Даже некоторые одноклеточные протисты, у которых в процессе размножения происходит слияние двух клеток, функционируют подобно сперматозоиду или яйцу. Применительно к микроскопическому яйцу растений, а также млекопитающих и многих других животных часто используют термин «яйцеклетка».

РАЗНООБРАЗИЕ ЯИЦ

Яйца животных, принадлежащих к разным группам, крайне разнообразны по величине, форме и окраске; не меньшие различия наблюдаются и в количестве яиц, производимых разными видами. Так, зрелое яйцо морского ежа красного цвета, достигает 70–80 мкм в диаметре, и одна самка продуцирует миллионы яиц; самка комара откладывает от 100 до 200 яиц, а пресноводная японская рыбка оризия, или медака (Orysius latipes), – всего 10–30. Величина и количество яиц мало зависят от размеров животного, а определяются в основном стратегией размножения.
См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.

Среди млекопитающих самые крупные яйца свойственны яйцекладущим – утконосу и ехидне. Диаметр яйца утконоса – 4,4 мм, ехидны – 3 мм. Зрелая яйцеклетка человека имеет примерно 100 мкм (0,1 мм) в диаметре, макака-резуса – 118 мкм, морской свинки – 76 мкм, кролика – 160 мкм, а мыши – 80 мкм.

Величину птичьих яиц обычно оценивают по их массе (что точнее). Самое маленькое яйцо – всего 0,5 г – у колибри Trochilus colubris, а самое крупное яйцо в современном животном мире – у страуса Struthio camelus: оно достигает 1400 г. Коренные жители Африки использовали скорлупу яиц страуса как сосуды для воды. Однако, по-видимому, самое большое яйцо принадлежало вымершей птице – эпиорнису (Aepyornis), жившему на Мадагаскаре; его емкость превышала 9 л. Яйцо курицы породы леггорн имеет массу 58 г. По форме яйца бывают сферическими, эллипсоидными, коническими и продолговатыми.

Число яиц в кладке тоже варьирует. Например, пингвины откладывают по одному яйцу, голуби – по два, куропатки – до 20 яиц в кладку.

Яйца дрозда синевато-зеленые. У домашних кур яйца бывают белые, желтые или различных оттенков коричневого. Сообщалось о породе кур, откладывающих сине-зеленые яйца. Размеры, форма и окраска яиц иногда варьируют у разных представителей одного вида.

СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Процесс, ведущий к формированию женской гаметы, или зрелого яйца, называют оогенезом. Его подразделяют на две фазы: генеративную и вегетативную. Генеративная фаза начинается с размножения первичных половых клеток – они обособляются на ранних стадиях эмбрионального развития и предназначены для образования гамет. Эти клетки дают начало оогониям, каждый из которых образует затем т.н. ооцит.

В вегетативной фазе ооцит вступает в период роста, характеризующийся увеличением массы его цитоплазмы. Затем он накапливает желток и претерпевает особое клеточное деление – мейоз. Мейоз завершается образованием зрелого яйца.
См. также ЭМБРИОЛОГИЯ.

У млекопитающих вегетативная фаза инициируется фолликулостимулирующим гормоном, вырабатываемым гипофизом. У насекомых оогенез стимулируется ювенильным гормоном, который вырабатывается прилежащими телами – парными железами, расположенными в голове.

Во время генеративной фазы и в ранний период вегетативной фазы будущее яйцо мало отличается от клетки любого другого типа, т.е. у него нет тех специфических признаков, которые характерны для яйца. На этой стадии молодой ооцит окружен мембраной, называемой оолеммой. Его ядро погружено в цитоплазму, содержащую специализированные структуры – органеллы. У многих организмов оогенез протекает при участии фолликулярных клеток и трофоцитов.

Ядро.

Молодой ооцит содержит ядро с крупным ядрышком и диплоидным набором хромосом, т.е. хромосом у него столько же, сколько в любой другой клетке данного организма. Переход от диплоидного набора хромосом к гаплоидному (т.е. уменьшенному вдвое) набору происходит в результате мейоза. Гаплоидное число хромосом свойственно только гаметам.

У всех изученных яиц ядро окружено ядерной оболочкой, пронизанной порами, расположенными на некотором расстоянии друг от друга. У многих животных в яйце во время оогенеза образуется мембранная система, известная под названием annulate lamella: она возникает из ядерной оболочки.

Цитоплазма.

Ооциты содержат большое количество цитоплазмы, имеющей сложную структуру. В ней присутствуют множество митохондрий, необходимых для обеспечения клетки энергией; мембранная система эндоплазматического ретикулума и многочисленные рибосомы, на которых происходит синтез белка; комплекс Гольджи и лизосомы – ферменты последних осуществляют внутриклеточное переваривание и даже могут инициировать разрушение яйца.

В молодых ооцитах насекомых обнаружены также микротрубочки, которые, по-видимому, участвуют в движении цитоплазмы. В яйцах других беспозвоночных и у позвоночных они встречаются редко.

Помимо этого набора органелл, свойственных и другим клеткам, цитоплазма яйца во многих случаях содержит т.н. кортикальные гранулы, или тельца, которые у ряда животных играют важную роль в оплодотворении. Однако важнейшая ее особенность – наличие желтка, необходимого для питания зародыша.

Существует по крайней мере три возможных способа образования желтка. Во-первых, его могут продуцировать органеллы ооцита. Во-вторых, предшественники желтка, т.е. вещества, из которых он образуется, могут вырабатываться не в ооците, а в других клетках и поступать в ооцит путем эндоцитоза. Наконец, возможно сочетание этих двух процессов.
См. также КЛЕТКА.

Оолемма.

На ранних стадиях развития оолемма гладкая, но позднее на ней образуются пальцевидные выросты, называемые микроворсинками. Наружная поверхность оолеммы покрыта рыхлым слоем, который считают частью этой оболочки.

Фолликулярные клетки.

У многих организмов яйцо бывает окружено слоем фолликулярных клеток, в цитоплазме которых имеются органеллы, сходные с органеллами ооцита. Пока ооцит развивается, цитоплазма фолликулярных клеток образует выросты, которые иногда смыкаются с микроворсинками ооцита. Функция фолликулярных клеток у многих животных остается неизвестной. Однако у таких насекомых, как стрекозы и плодовые мушки, фолликулярные клетки вырабатывают материал, используемый для формирования вокруг яйца вторичной оболочки.

Трофоциты, или питающие клетки.

У некоторых беспозвоночных, например гребневиков и насекомых, у одного из полюсов яйца находится группа трофоцитов. Установлено, что синтез дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и рибонуклеиновой кислоты (РНК) начинается в трофоцитах, и РНК вместе с рибосомами переносится в ооцит по цитоплазматическим мостикам. У губок ооцит целиком поглощает (фагоцитирует) эти клетки.

Созревание.

Яйцо может выйти из яичника, находясь на разных стадиях созревания; это означает, что его ядро может быть при этом либо диплоидным (в этом случае процесс мейоза завершается во время оплодотворения), либо уже гаплоидным. Так, у многих червей и моллюсков, а также у ряда млекопитающих (собаки, лисицы, лошади) мейоз к моменту оплодотворения находится на стадии профазы, т.е. в яйце еще сохраняется крупное диплоидное ядро (зародышевый пузырек). У других моллюсков, например у обычной мидии (Mytilus edulis), и многих насекомых зрелое яйцо находится в метафазе первого митотического деления; у большинства позвоночных – в метафазе второго мейотического деления; у кишечнополостных и морских ежей мейоз в зрелом яйце завершен и ядро гаплоидное. Ряд животных трудно отнести к какой-либо из указанных четырех групп. Например, яйца морской звезды Asterias при некоторых условиях можно оплодотворить в разные сроки после их откладки, когда они находятся на разных стадиях созревания.

ЯЙЦО ПТИЦ

Строение яйца птиц целиком соответствует его назначению – яйцо содержит все необходимое для полного развития нового организма. Непосредственно перед выходом в яйцевод оно представляет собой одну клетку, заполненную жидким материалом – желтком; ее ядро расположено на участке, называемом бластодиском. После того как яйцо поступило в яйцевод, становится возможным оплодотворение. По мере продвижения яйца по яйцеводу расположенные в стенке яйцевода железы выделяют вещества, из которых образуются вспомогательные структуры, в том числе белок, подскорлупковые оболочки и скорлупа. Прохождение яйца по яйцеводу занимает примерно 22 ч. Если яйцо было оплодотворено, то к моменту откладки его нельзя считать одной клеткой, так как в нем уже началось дробление и образовался плоский двойной слой клеток, называемый бластодермой.

Питание зародыша обеспечивает желток. Существует два типа желтка – белый и желтый; они располагаются в яйце чередующимися концентрическими слоями. Большую часть желтка составляет желтый желток, содержащий по крайней мере два белка – фосфовитин и липовителлин, – а также некоторые липиды и углеводы. Основная часть белого желтка, называемая латеброй, расположена в центре яйца; она имеет вид колбы, горлышко которой тянется до поверхности желтка. Поверхностный участок белого желтка носит название ядра Пандера; непосредственно над ним лежит бластодерма.

Желток заключен в т.н. вителлиновую мембрану и окружен белком. Белок яйца имеет желтоватый оттенок, создаваемый пигментом овофлавином, но после коагуляции (свертывания) он становится белым. Часть белка образует вокруг желтка спиралевидную структуру – халазу, поддерживающую желток во взвешенном состоянии.

Содержимое яйца окружено двумя подскорлупковыми оболочками, внутренней и наружной, похожими на пергамент. Над ними лежит скорлупа, состоящая главным образом из карбоната кальция. После откладки яйца на его тупом конце подскорлупковые оболочки начинают отделяться одна от другой, и в этом месте образуется воздушная камера. По размерам камеры обычно можно судить о свежести яйца: если поместить свежее яйцо в слабый солевой раствор, то оно опустится на дно, так как воздушная камера мала, а несвежее яйцо всплывет, так как эта камера увеличилась в объеме.

Бывают случаи, когда созревают сразу две или три яйцеклетки. Проходя одновременно по яйцеводу, они могут покрыться белком и скорлупой вместе, так что получится яйцо, содержащее два или три желтка.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворение – многоступенчатый процесс. Он начинается со взаимодействия и последующего слияния яйца и сперматозоида, а завершается объединением двух наборов хромосом – одного от материнского, а другого от отцовского организма. При этом объединении не только восстанавливается диплоидное число хромосом, но и создаются новые генетические комбинации. Рыбы и многие земноводные выделяют сперматозоиды и яйца (икру) в воду, так что оплодотворение у них наружное, т.е. происходит вне тела животного; то же свойственно и многим морским беспозвоночным. У наземных беспозвоночных, а также у остальных позвоночных оплодотворение внутреннее, т.е. слияние сперматозоида с яйцом происходит в репродуктивной системе самки.
См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.

Остается неизвестным, каким образом сперматозоиды данного вида вступают в контакт с яйцами своего, а не какого-то другого вида даже в тех случаях, когда самец выделяет сперму в обширные водные пространства. Как полагают некоторые исследователи, яйцо выделяет специфичное для данного вида вещество, привлекающее соответствующие сперматозоиды благодаря их способности к хемотаксису – движению по градиенту концентрации распознаваемого химического вещества. Некоторые сперматозоиды активно ищут яйцо, продвигаясь к нему с помощью длинного жгутика. У ряда беспозвоночных сперматозоиды перемещаются подобно амебам.

У многих животных сперматозоид проникает в яйцо в любой точке на его поверхности, но у насекомых и рыб – только через специальное отверстие (микропиле). По-видимому, сперматозоиды, способные проникнуть в яйцо в любом месте, делают это, размягчив участок яйцевых оболочек с помощью ферментов, содержащихся в их акросоме. (См. также СПЕРМАТОЗОИД.) В результате непосредственного контакта сперматозоида и яйца их оболочки сливаются, образуя одну непрерывную оболочку, объединяющую эти две клетки.

На этой стадии процесса оплодотворения у очень многих животных происходит изменение поверхностного слоя яйца за счет того, что кортикальные гранулы, содержащиеся в цитоплазме яйца, быстро выделяют свое содержимое под яйцевую оболочку; выделенные вещества оводняются, увеличивая занимаемый объем, что приводит к отделению оболочки от цитоплазмы: между ними появляется т.н. перивителлиновое пространство, и, кроме того, изменяются свойства яйцевой оболочки. В итоге вокруг оплодотворенного яйца возникает благоприятная среда и создается препятствие для проникновения дополнительных сперматозоидов. Однако активность кортикальных гранул – не единственный фактор, ответственный за то, что у большинства животных в яйцо может проникнуть лишь один сперматозоид.

После того как сперматозоид попал в яйцо, оболочка его ядра распадается, а высвободившийся хроматин (вещество, из которого состоят хромосомы) оказывается в цитоплазме яйца и с этих пор находится под ее контролем.

Дальнейшие события могут протекать по-разному. Например, у морского ежа Arbacia ядерная оболочка сперматозоида распадается сразу же после его проникновения в яйцо, и вслед за этим происходит дисперсия компактной массы хроматина. Затем хроматин вновь отделяется от цитоплазмы яйца в результате восстановления ядерной оболочки.

У некоторых животных ядра сперматозоида и яйца, оказавшись в общей цитоплазме, немедленно вступают в контакт; их оболочки сливаются, и образуется единое диплоидное ядро в единой клетке – зиготе.

У других животных, например у кролика, ядра сперматозоида и яйца сближаются, после чего обе ядерные оболочки разрушаются. Затем два гаплоидных набора хромосом выстраиваются в одну линию, так что зигота может начать делиться; диплоидное число хромосом в ней восстановилось.

После оплодотворения, наружного или внутреннего, начинается процесс дробления зиготы и развитие зародыша.

ПАРТЕНОГЕНЕЗ

Многим беспозвоночным и низшим позвоночным свойственно партеногенетическое (девственное) размножение, т.е. их яйца могут развиваться без оплодотворения. (См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.) В некоторых случаях, например у рыб, для этого требуется предварительный контакт яиц со сперматозоидами особей другого вида: при этом происходит активация яйца (побуждающая его к дроблению), но не оплодотворение. Аналогичную активацию яиц (как беспозвоночных, так и низших позвоночных) удается вызвать в лабораторных условиях. Для этого используют такие способы, как укол иглой, смоченной кровью, выдерживание яиц при повышенной или пониженной температуре, либо в кислой или щелочной среде, либо в гипертоническом солевом растворе (т.е. в растворе с более высокой концентрацией солей, чем в клетке), либо в растворе стрихнина или сапонина. Если в результате таких воздействий удается получить диплоидный организм, то обычно это происходит за счет подавления одного из делений мейоза либо одного из первых дроблений яйца. Однако при искусственном партеногенезе далеко не всегда удается достичь полного развития нового организма – чаще всего развитие зародыша останавливается на ранних стадиях. Поэтому в большинстве случаев остается неясным, соответствуют ли эти искусственно вызванные процессы нормальному развитию. Показано, однако, что у морского ежа Arbacia punctulata активация яиц гипертоническим раствором, а именно морской водой с повышенным содержанием некоторых солей, индуцирует процессы, сходные с наблюдаемыми при оплодотворении.

Удалось также получить полное и массовое (из подавляющего большинства яиц) партеногенетическое развитие тутового шелкопряда, используя для этого различные физические (в частности, температурные) и химические воздействия. Оказалось, что при достаточно сильном воздействии на неоплодотворенные яйца в них происходит торможение мейотического деления, и в дальнейшем из таких яиц выводятся только самки. Такое же, но более слабое воздействие, не тормозящее мейоз, но активирующее яйца, приводит к развитию только самцов. Таким образом, с помощью искусственного партеногенеза можно не только культивировать этот вид, но и регулировать соотношение полов в разводимой популяции, что немаловажно, так как самцы продуцируют больше шелка, чем самки. Этот метод партеногенетического разведения тутового шелкопряда получил практическое применение.

Любопытные эксперименты были проведены на лягушках. Из яйцеклетки лягушки удаляли ядро и вместо него вводили ядро соматической клетки. Как уже говорилось, ядра всех соматических клеток, как эмбриональных, так и взятых от взрослого организма, содержат диплоидный набор хромосом, в отличие от ядра гаплоидных яйцеклеток. В серии таких экспериментов в ооциты шпорцевой лягушки (Xenopus laevis) переносили диплоидные ядра из клеток бластулы, гаструлы или из головного мозга взрослой особи. Оказалось, что цитоплазма ооцита способна изменить характер активности пересаженного ядра, регулируя ее таким образом, чтобы она соответствовала активности цитоплазмы. В результате из ооцита с пересаженным диплоидным ядром может развиться взрослая лягушка.
См. также КЛОНИРОВАНИЕ.

О яйце млекопитающих см. РЕПРОДУКЦИЯ ЧЕЛОВЕКА.