Теория эндосимбиогенеза егэ

Симбиогенез

Теория симбиогенеза (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки — митохондрий, гидрогеносом и пластид.

Схема эволюции эукариотических клеток. 1 — образование двойной мембраны ядра, 2 — приобретение митохондрий, 3 — приобретение пластид, 4 — внедрение получившейся фотосинтезирующей эукариотической клетки в нефотосинтезирующую (например, в ходе эволюции криптофитовых водорослей), 5 — внедрение получившейся клетки снова в нефотосинтезирующую (например, при симбиозе этих водорослей с инфузориями). Цветом обозначен геном предков эукариот, митохондрий и пластид.

История cимбиогенеза

Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году Андреас Шимпер, показавший их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцина и О. В. Баранецкого о двойственной природе лишайников — симбиотического комплекса гриба и водоросли (1867 год). К. С. Мережковский в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.

В 1920-е годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис начиная с 1960-х годов.

Симбиотическое происхождение митохондрий и пластид

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии — это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям, поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ. Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват, а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.

Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в своё время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.

Доказательства симбиогенеза

Митохондрии и пластиды:

• имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий.
• размножаются бинарным делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo.
• генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)
  имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы и др.
• рибосомы прокариотического типа — c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.
• некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

Проблемы симбиогенеза

• ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.
• В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.
• Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.

Примеры эндосимбиозов

В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они наглядно и убедительно показывают возможность симбиогенеза.

• Mixotricha paradoxa — наиболее интересный с этой точки зрения организм. Для движения она использует более 250 000 бактерий Treponema spirochetes, прикреплённых к поверхности её клетки. Митохондрии у этого организма вторично потеряны, но внутри его клетки есть сферические аэробные бактерии, заменяющие эти органеллы.
• Амёбы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.
• Инфузории рода Paramecium постоянно содержат внутри клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зелёными водорослями рода хлорелла (Chlorella).
• Одноклеточная жгутиковая водоросль Cyanophora paradoxa содержит цианеллы — органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, но отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан (размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий).

Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл

Эндосимбиоз — наиболее широко признанная версия происхождения митохондрий и пластид. Но попытки объяснить подобным образом происхождение других органелл и структур клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.

Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма

Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предположить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии. Гистоны, к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи. Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит в том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём горизонтального переноса генов.

В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного эукариогенеза. В её основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов, что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра.

Жгутики и реснички

Линн Маргулис в книге Symbiosis in Cell Evolution (1981) предположила в том числе происхождение жгутиков и ресничек от симбиотических спирохет. Несмотря на сходство размеров и строения указанных органелл и бактерий и существование Mixotricha paradoxa, использующей спирохет для движения, в жгутиках не было найдено никаких специфически спирохетных белков. Однако известен общий для всех бактерий и архей белок FtsZ, гомологичный тубулину и, возможно, являющийся его предшественником. Жгутики и реснички не обладают такими признаками бактериальных клеток, как замкнутая наружная мембрана, собственный белоксинтезирующий аппарат и способность к делению. Данные о наличии ДНК в базальных тельцах, появившиеся в 1990-е годы, были впоследствии опровергнуты. Увеличение числа базальных телец и гомологичных им центриолей происходит не путём деления, а путём достраивания нового органоида рядом со старым.

Пероксисомы

Кристиан де Дюв обнаружил пероксисомы в 1965 году. Ему же принадлежит предположение, что пероксисомы были первыми эндосимбионтами эукариотической клетки, позволившими ей выживать при нарастающем количестве свободного молекулярного кислорода в земной атмосфере. Пероксисомы, однако, в отличие от митохондрий и пластид, не имеют ни генетического материала, ни аппарата для синтеза белка. Было показано, что эти органеллы формируются в клетке de novo в ЭПР и нет никаких оснований считать их эндосимбионтами.

Тема:

Теория симбиогенеза. Образование эукариот

Считается, что эукариоты возникли на рубеже 1,5 млрд лет назад. В последнее время всё большее подтверждение находит теория симбиогенеза (от греч. сим — вместе, биосис — сожительство и генезис), согласно которой все эукариотические организмы являются результатом своеобразного симби­оза разных видов прокариот. Крупные гетеротрофные прокариоты, которые питались мелкими, не сумели некоторых из них переварить, и те прижи­лись в цитоплазме «хищников», превратившись в митохондрии, пластиды и жгутики. Действительно, митохондрии и пластиды покрыты двухслойными оболочками, содержат собственный генетический аппарат в виде свёрнутой в кольцо (как у бактерий) молекулы ДНК, имеют более мелкие, чем обычно, рибосомы, воспроизводятся, как и клетки, путём деления пополам.

Симбиотическое образование эукариотических организмов должно было проходить в несколько этапов (рис. 221). Сначала прокариотический орга­низм, вероятно имевший амебоидную форму, включил в свою цитоплазму мелкие аэробные бактерии, со временем превратившиеся в митохондрии. Затем произошёл второй симбиоз. На этот раз амебоидная клетка с митохон­дриями поглотила бактерии, имевшие спиралевидную форму. В результате образовались прокариоты со жгутиками, митохондриями и клеточными мембранами, пронизывающими цитоплазму. Постепенно, по мере развития системы внутриклеточных мембран из них сформировалась оболочка ядра, а параллельно с этим из ДНК и специфических основных белков гистонов образовались первичные хромосомы. Из таких первичных жгутиковых эукариот образовались простейшие и одноклеточные грибы. Путь к одно­клеточным водорослям, очевидно, пролёг через третий симбиоз. На этот раз «пленниками» похожих на амёб жгутиковых прокариот стали цианобактерии, из которых возникли хлоропласты (и сейчас на Земле оби­тает ряд одноклеточных видов зелёных и золотистых водорослей, имею­щих амебоидную форму).

Дальнейшая эволюция происходила от одноклеточных организмов к колониальным, а потом — к многоклеточным (рис. 222). Материал с сайта http://worldofschool.ru

Рис. 221. Этапы симбиогенеза

Рис. 222. Схема эволюции органического мира, соответствующая теории симбиогенеза

Теория симбиогене́за (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки — митохондрий и фотосинтезирующих пластид.

История

Теория эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые была предложена в 1883 году Андреасом Шимпером^[1], показавшим их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцина и О. В. Баранецкого о двойственой природе лишайников — симбиотического комплекса гриба и водоросли (1867 год). К. С. Мережковский в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришел к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и в случае с водорослями лишайника.

В 1920-е теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис начиная с 1960-х.

Симбиотическое происхождение митохондрий и пластид

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что прежде митохондрии были аэробными бактериями (прокариотами), поселившимися некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» симбиотически жить в ней. Теперь митохондрии имеются почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны. Подобно митохондриям, пластиды также имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в свое время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.

Доказательства

Митохондрии и пластиды:

• имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий.
• размножаются бинарным делением (причем делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo.
• генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)
• имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы и др.
• рибосомы прокариотического типа — c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.
• некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

Проблемы

• ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.
• В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.
• Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.

Примеры эндосимбиозов

Основная статья: Эндосимбиоз

В наши дни существует ряд организмов, содержащий внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они являются наглядным и убедительным примером возможности симбиогенеза.

• Mixotricha paradoxa — наиболее интересный с данной точки зрения организм. Для движения она имеет более 250 000 бактерий Treponema spirochetes, прикреплённых к поверхности своей клетки. Будучи вторично лишенной митохондрий, она содержит внутри себя сферические аэробные бактерии, заменяющие собой отсутствующую органеллу.
• Амёбы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.
• Представители рода Paramecium постоянно содержат внутри клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зеленой водорослью Zoochlorella.
• Одноклеточная жгутиковая водросль Cyanophora paradoxa содержит цианеллы — органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, но отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан (размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий).

Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл

В то время как эндосимбиоз является наиболее принятой версией происхождения митохондрий и пластид, попытки применения теории симбиогенеза к другим органеллам и структурам клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.

Клеточное ядро

Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предпололожить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии. Гистоны, к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи.

В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного эукариогенеза (англ. viral eukaryogenesis). В ее основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов, что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра^[2][3].

Жгутики и реснички

Линн Маргулис в книге Symbiosis in Cell Evolution (1981) предположила в том числе происхождение жгутиков и ресничек от симбиотических спирохет. Несмотря на сходство размеров и строения указанных органелл и бактерий и существование Mixotricha paradoxa, использующей спирохет для движения, в жгутиках не было найдено никаких специфически спирохетных белков. Однако известен общий для всех бактерий и архей белок FtsZ, гомологичный тубулину и, возможно, являющийся его предшественником. Жгутики и реснички не обладают такими признаками бактериальных клеток, как замкнутая наружная мембрана, собственный белоксинтезирующший аппарат и способность к делению. Данные о наличии ДНК в базальных тельцах противоречивы. однако большинство исследователей ее наличие отрицают. Увеличение числа базальных телец и гомологичных им центриолей происходит не путем деления, а путем достраивания нового органоида рядом со старым.

Пероксисомы

Кристиан де Дюв обнаружил пероксисомы в 1965 году. Ему же принадлежит предположение, что пероксисомы были первыми эндосимбионтами эукариотической клетки, позволившими ей выживать при нарастающем количестве свободного молекулярного кислорода в земной атмосфере. Пероксисомы, однако, в отличие от митохондрий и пластид, не имеют ни генетического материала, ни аппарата для синтеза белка. Было показано, что эти органеллы формируются в клетке de novo в ЭПР и нет никаких оснований считать их эндосимбионтами^[4].

Примечания

См. также

Литература

• Кулаев И. С. Происхождение эукариотических клеток // Соросовский Образовательный Журнал, 1998, № 5, с. 17-22.
• М. Б. Беркинблит, С. М. Глаголев, В. А. Фуралев «Общая биология» М.: МИРОС,1999
• Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут «Биология» М.: МИР 2006

Пятьдесят лет назад, в 1967 году, Линн Маргулис (Lynn Margulis) опубликовала развернутое изложение симбиогенетической теории, согласно которой эукариоты (организмы с клеточными ядрами) возникли в результате серии объединений разных клеток между собой. Современная поправка к этой теории гласит, что в основе становления эукариот, по-видимому, была не общая тенденция, охватившая многие эволюционные ветви (как предполагала Маргулис), а уникальное событие, приведшее к слиянию клеток археи и протеобактерии. В результате образовалась сложная клетка с митохондриями, которая и стала первым эукариотом. Дальнейшие симбиогенетические события — например, захват водорослей, ставших хлоропластами, — действительно происходили много раз, но с возникновением эукариот как таковых они не связаны.

Пятьдесят с лишним лет назад, в марте 1967 года, в международном «Журнале теоретической биологии» (Journal of Theoretical Biology) вышла статья «О происхождении клеток, делящихся митозом» (L. Sagan, 1967. On the origin of mitosing cells). Автора статьи звали Линн Саган (Lynn Sagan), но в дальнейшем эта замечательная женщина стала гораздо более известна как Линн Маргулис (Lynn Margulis). Фамилию Саган она носила, потому что была некоторое время замужем за Карлом Саганом (Carl Edward Sagan), астрономом и писателем.

Выход в 1967 году статьи Линн Маргулис (будем для удобства звать ее так) стал началом обновления биологических представлений, которое многие авторы расценили как смену парадигм — то есть, иными словами, как самую настоящую научную революцию (И. М. Мирабдуллаев, 1991. Эндосимбиотическая теория — от фантастики к парадигме). Суть интриги тут проста. Со времен Чарльза Дарвина биологи были убеждены, что основным способом эволюции является дивергенция — расхождение ветвей. Линн Маргулис была первой, кто сумел по-настоящему убедительно объяснить научному сообществу, что механизм некоторых крупных эволюционных событий, скорее всего, был принципиально другим. В центре интересов Маргулис оказалась проблема происхождения эукариот — организмов, клетка которых обладает сложной внутренней структурой с ядром. К эукариотам относятся животные, растения, грибы и многие одноклеточные — амебы, жгутиконосцы, инфузории и прочие. Маргулис показала, что ранняя эволюция эукариот вовсе не сводилась к дивергенции — она включала в себя слияние эволюционных ветвей, причем неоднократное. Дело в том, что по меньшей мере два типа эукариотных органелл — митохондрии, благодаря которым мы можем дышать кислородом, и хлоропласты, осуществляющие фотосинтез, — происходят не от того предка, что основная часть эукариотной клетки (рис. 1). И митохондрии, и хлоропласты — это бывшие бактерии, изначально совсем не родственные эукариотам (протеобактерии в случае митохондрий и цианобактерии — в случае хлоропластов). Эти бактерии были поглощены клеткой древнего эукариота (либо предка эукариот) и продолжили жить внутри нее, сохраняя до поры собственный генетический аппарат.

Таким образом, эукариотная клетка — это, по выражению Маргулис, мультигеномная система. И возникла она в результате симбиоза, то есть взаимовыгодного сожительства разных организмов (точнее, эндосимбиоза, один из участников которого живет внутри другого). Соответствующие эволюционные ветви при этом, разумеется, слились. Такой взгляд на эволюцию получил название теории симбиогенеза.

Сейчас теория симбиогенеза общепринята. Она подтверждена настолько строго, насколько вообще можно подтвердить какую бы то ни было теорию, касающуюся крупномасштабной эволюции. Но научные концепции, в отличие от религиозных догматов, никогда не остаются статичными. Естественно, что общая картина симбиогенеза выглядит для нас сейчас не совсем так (а местами и совсем не так), как представляла ее себе Линн Маргулис полвека назад.

Логика классика

К пятидесятилетию выхода знаменитой статьи о симбиогенезе Journal of Theoretical Biology подготовил специальный выпуск, целиком посвященный творческому наследию Линн Маргулис. В этот выпуск входит обстоятельная статья известного британского биохимика и популяризатора науки Ника Лейна (Nick Lane), в которой современное состояние проблемы происхождения эукариот сравнивается с классическими идеями на эту тему. Лейн нисколько не сомневается, что в основных утверждениях (касающихся происхождения митохондрий и хлоропластов) Маргулис была права; в наше время в этом не сомневается, кажется, никто из серьезных ученых, ибо данные молекулярной биологии на этот счет однозначны. Но дьявол, как известно, живет в деталях. В данном случае мы можем, погрузившись в детали, найти там много нового и интересного, а главное — убедиться, что тема происхождения эукариот далеко не исчерпана.

Начнем с того, что кое-какие частные предположения Маргулис оказались неверны. Это нормально: учитывая огромную скорость развития биологии, просто невероятно, чтобы в статье, опубликованной полвека назад, было точно угадано абсолютно всё. Новые факты, которые не могли быть в свое время известны автору, обязательно внесут какие-нибудь коррективы. Так получилось и тут. Прежде всего, Маргулис настаивала на симбиотическом происхождении не только митохондрий и хлоропластов, но и эукариотных жгутиков. Она считала, что предками жгутиков были закрепившиеся на эукариотной клетке длинные спирально закрученные подвижные бактерии, похожие на современных спирохет (см. рис. 1). Увы, эта гипотеза не получила никаких молекулярно-биологических подтверждений, и сейчас ее больше никто не поддерживает.

В некоторых моментах Маргулис могла бы оказаться права (это не запрещено ни законами природы, ни внутренней логикой ее собственной теории), но тем не менее по не зависящим от нее причинам промахнулась. Например, она считала, что раз уж митохондрии — потомки бактерий, то рано или поздно биологи научатся культивировать их в питательной среде вне эукариотных клеток — ну, как обычных микробов. Если бы такое оказалось возможным, это было бы идеальным доказательством теории симбиогенеза. Увы, на самом деле современные митохондрии принципиально неспособны к самостоятельному выживанию, потому что большая часть их генов в ходе эволюции мигрировала в клеточное ядро и встроилась там в геном эукариотного «хозяина». Теперь белковые продукты этих генов синтезируются за пределами митохондрии, а потом переправляются в нее с помощью особых транспортных систем, принадлежащих эукариотной клетке. Гены, оставшиеся в самой митохондрии, всегда малочисленны — для жизнеобеспечения их не хватит. В 1967 году этого просто еще никто не знал.

Однако по большому счету всё это частности. Мышление Линн Маргулис было синтетическим: она не ограничивалась объяснениями отдельных фактов, а стремилась свести их в целостную систему, описывающую эволюцию живых организмов в контексте истории Земли (рис. 2). Современные научные знания позволяют проверить эту систему представлений на прочность.

Древо и сеть

Всё началось с кислорода. В древнейшей атмосфере Земли молекулярного кислорода (O₂) не было. Потом цианобактерии, первыми освоившие кислородный фотосинтез, стали выделять этот газ в атмосферу (для них он был просто ненужным побочным продуктом). Между тем чистый кислород — это весьма ядовитое вещество для всех, у кого нет специальных биохимических средств защиты от него. Неудивительно, что выбросы кислорода цианобактериями отравили атмосферу Земли и привели к массовому вымиранию. Начался «кислородный холокост» (L. Margulis, D. Sagan, 1997. Microcosmos: four billion years of microbial evolution).

Тут уже необходима поправка. Многие современные исследователи считают, что переход от бескислородной биосферы к кислородной на самом деле был гораздо более постепенным и менее разрушительным, чем предполагают рассуждения о «кислородном холокосте» (см., например: «Великое кислородное событие» на рубеже архея и протерозоя не было ни великим, ни событием, «Элементы», 02.03.2014). Более того, не исключается, что появление свободного кислорода скорее даже повысило разнообразие микроорганизмов, потому что окисление атмосферным кислородом ряда минералов обогатило химический состав среды и создало новые экологические ниши (M. Mentel, W. Martin, 2008. Energy metabolism among eukaryotic anaerobes in light of Proterozoic ocean chemistry). В общем, представление о появлении кислорода в атмосфере как о разовой грандиозной катастрофе, поделившей всю историю Земли на «до» и «после», теперь, похоже, устарело.

Так или иначе, несомненно, что больше всех от обогащения нашей планеты кислородом выиграли альфа-протеобактерии. Они научились непосредственно использовать кислород для получения энергии — причем с огромной эффективностью. А вот у одноклеточных предков эукариот такой способности не было. Они были анаэробными, то есть дышать кислородом не умели. Зато они были хищниками, научившимися поглощать более мелкие клетки путем фагоцитоза. И это дало им превосходную возможность: захватывать некоторых бактерий, не переваривая их, а «порабощая» и присваивая продукты их обмена веществ. Поглотив альфа-протеобактерию, примитивный эукариот получил возможность дышать кислородом — так образовались митохондрии. А поглотив цианобактерию, он получил возможность фотосинтезировать — так образовались хлоропласты. Маргулис считала, что такие события происходили много раз, подчиняясь возникшей общей тенденции. Это — так называемый сценарий сериального эндосимбиоза.

Итак, у Маргулис получается, что на определенном этапе развития жизни эндосимбиоз стал едва ли не всеобщей закономерностью. Тогда в основании эволюционного древа эукариот должна находиться буквально целая сеть эволюционных ветвей, пересекающихся друг с другом за счет эндосимбиотических событий и «растущих» примерно в одном направлении — в том, которое диктовалось сочетанием тогдашних внешних условий со структурными особенностями клеток (рис. 3, А).

Надо сказать, что к концу XX века в эволюционной биологии (и особенно в палеонтологии) и без того завоевала определенную популярность идея, что большинство крупных эволюционных событий имеет закономерный и системный характер. Подобное событие охватывает сразу много эволюционных ветвей, в которых под действием общей наследственности параллельно возникают примерно одни и те же признаки (см., например: А. Г. Пономаренко, 2004. Артроподизация и ее экологические последствия). Примерами таких событий называли маммализацию (происхождение млекопитающих), ангиоспермизацию (происхождение цветковых растений), артроподизацию (происхождение членистоногих), тетраподизацию (происхождение наземных позвоночных), орнитизацию (происхождение птиц) и многое другое. Казалось, что становление эукариот — эукариотизация — великолепно вписывается в этот ряд.

Например, Кирилл Еськов в своей замечательной книге «История Земли и жизни на ней» (написанной в 1990-е годы) говорит следующее: «Скорее всего, различные варианты эукариотности, то есть внутриклеточных колоний, возникали многократно (например, есть основания полагать, что красные водоросли, резко отличающиеся от всех прочих растений по множеству ключевых признаков, являются результатом такой “независимой эукариотизации” цианобактерий)» (К. Ю. Еськов, 2000. История Земли и жизни на ней).

Увы, применительно к эукариотам (прочие примеры «-заций» мы сейчас не обсуждаем) современные данные ставят этот красивый сценарий под сомнение.

Проблема митохондрий

Начнем с того, что обсуждавшаяся Еськовым гипотеза насчет красных водорослей теперь устарела. Молекулярные исследования показывают, что эволюционная линия красных водорослей находится глубоко внутри древа эукариот (они достаточно близкие родственники зеленых растений), и их независимая эукариотизация крайне маловероятна.

Но гораздо серьезнее другое. Если симбиогенез был закономерным, долгим, многоступенчатым процессом, да еще и шел параллельно в разных эволюционных ветвях, то следовало бы ожидать, что мы увидим спектр довольно разнообразных переходных состояний между эукариотами и не-эукариотами. Маргулис именно так и думала. То, что эти переходные состояния не бросаются в глаза, она (насколько можно судить) считала проблемой чисто технической, связанной с недостатком знаний и несовершенством методов. Подтверждается ли это сейчас, когда мы знаем о живых клетках неизмеримо больше, чем знали пятьдесят лет назад?

Порассуждаем. Предполагаемый сериальный эндосимбиоз должен был идти, во-первых, постепенно, и во-вторых — немного по-разному в разных эволюционных линиях (поскольку точных повторений в эволюции не бывает). Исходя из этого, Маргулис предсказывала, что рано или поздно будут обнаружены эукариоты, имеющие хлоропласты, но никогда не имевшие митохондрий; эукариоты, сохранившие бактериальные жгутики (которые резко отличаются по структуре от жгутиков эукариот); и наконец, первично анаэробные эукариоты, в клетках которых нет никаких следов приспособления к кислородной атмосфере. Ни одно из этих предсказаний не подтвердилось. Ни у кого из эукариот нет и намека на жгутики бактериального типа — средства движения у них совсем другие. Никого из известных эукариот нельзя назвать первичным анаэробом — все они, без исключения, прошли когда-то в своей эволюции «кислородную фазу». Наконец, у всех эукариот есть или действующие митохондрии, или их остатки, потерявшие значительную часть функций (гидрогеносомы, митосомы), или — на худой конец — митохондриальные гены, успевшие перейти в ядро.

В конце XX века была популярна гипотеза, что у некоторых современных одноклеточных эукариот митохондрий нет и не было никогда. Таких первично безмитохондриальных эукариот предлагали выделить в особое царство Archezoa. Маргулис довольно рано приняла эту гипотезу и была верна ей до последнего — даже тогда, когда ее уже отвергли многие другие ученые (L. Margulis et al., 2005. “Imperfections and oddities” in the origin of the nucleus). Она считала вполне вероятным, что первично безмитохондриальные эукариоты («архепротисты») до сих пор живут в каких-нибудь труднодоступных бескислородных местообитаниях, где их очень сложно обнаружить. Увы, никаких «архепротистов» до сих пор так и не нашли, а вот остатков митохондрий у тех одноклеточных, которых раньше относили к Archezoa, найдено сколько угодно. На данный момент известен только один эукариот, не имеющий вообще никаких следов митохондрий, — жгутиконосец Monocercomonoides, но положение этого существа на эволюционном древе не оставляет сомнений в том, что и у него митохондрии когда-то были (A. Karnkowska et al., 2016. A eukaryote without a mitochondrial organelle). В общем, на данный момент все без исключения случаи отсутствия митохондрий у эукариот приходится признать вторичными. А это означает, что никакого древнейшего безмитохондриального этапа в истории эукариот — по крайней мере, их современных групп — не было.

Маргулис считала (для своего времени достаточно обоснованно), что на определенном отрезке истории жизни эукариотизация была широкой тенденцией — «трендом», как сейчас принято говорить. Исходя из этого, вполне можно было бы допустить, что разные эукариоты имеют разных предков: например, что эукариотные водоросли произошли от цианобактерий, животные — от хищных бактерий, а грибы — от бактерий-осмотрофов, всасывающих питательные вещества сквозь поверхность клетки. Никаким фундаментальным законам биологии такая гипотеза не противоречит. Но вот фактам она, к сожалению, противоречит разительно. Молекулярная систематика показывает, что общий предок растений, животных и грибов был не переходной формой, а истинным эукариотом, «полностью оперившимся», как выражается Ник Лейн. Можно смело утверждать, что общий предок всех современных эукариот уже был полноценной эукариотной клеткой: у него было ядро, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, микротрубочки, микрофиламенты, митохондрии и жгутики. В общем, полный набор эукариотных признаков.

Обратим внимание, что в этот набор признаков не входят хлоропласты. Они появились далеко не у всех эукариот и не сразу. Кроме того, хлоропласты уж точно приобретались неоднократно, причем разными способами в разных эволюционных ветвях. Хлоропласты бывают как первичные (когда эукариот захватывает цианобактерию), так и вторичные (когда эукариот захватывает другого эукариота с цианобактерией внутри) и даже третичные (когда один эукариот захватывает второго эукариота, внутри которого живет третий эукариот, а уж внутри того — цианобактерия). Здесь эволюция, что называется, разгулялась. С митохондриями ситуация совершенно иная: по признаку их наличия мы не видим никакого особого разнообразия и никаких переходных стадий (если не считать многочисленных фактов вторичной потери, но о происхождении эукариот такие факты не говорят ровно ничего). Если бы сценарий Маргулис был полностью верен, то и с митохондриями, и со жгутиками дело обстояло бы примерно так же, как с хлоропластами, — но этого нет.

В чем Маргулис была права, так это в том, что эукариоты в целом весьма предрасположены к захвату эндосимбионтов. Тут можно привести самые разные примеры, вплоть до приобретения некоторыми глубоководными червями симбионтов-бактерий, за счет которых эти черви, собственно, и живут (В. В. Малахов, 1997. Вестиментиферы — автотрофные животные). Бурная эволюция хлоропластов — самое яркое проявление этой тенденции. Только вот «действующие лица», которые их приобрели, по-видимому, уже имели к тому времени полный набор эукариотных признаков, включая митохондрии. Конфигурация эволюционного древа эукариот, насколько мы ее сейчас знаем, просто не допускает других версий.

К этому Лейн добавляет, что базовая структура клеток на удивление мало отличается у разных эукариот в зависимости от их образа жизни (хотя сам образ жизни может отличаться очень сильно). Все характерные компоненты клетки, делающие ее эукариотной, устроены в целом одинаково и у растений, и у животных, и у грибов, и у жгутиконосцев, и у амеб… «Мы теперь знаем, что почти все различия между эукариотами отражают вторичные адаптации», — пишет Лейн в обсуждаемой статье. Единообразие устройства эукариотной клетки означает, что первые этапы ее становления не оставили в современном разнообразии эукариот практически никаких следов.

Уникальное событие

Выводы, которые делает Лейн, на сегодняшний день уже нельзя назвать новыми или неожиданными. Современные данные наиболее совместимы с предположением, что становление эукариотной клетки было единичным событием, завершившимся (в доступном нам масштабе времени) очень быстро. Вероятно, предки эукариот прошли на этом этапе через своего рода «бутылочное горлышко» (в одной более ранней статье Лейн предполагал, что это была маленькая неустойчивая короткоживущая популяция, в которой и свершились все основные перемены; N. Lane, 2011. Energetics and genetics across the prokaryote-eukaryote divide). В результате возник «полностью оперившийся» первый эукариот, потомки которого разошлись по разным экологическим нишам — но фундаментальное устройство клетки у них уже не менялось. Никакой параллельной эукариотизации, таким образом, не было. Во всяком случае, современная биология не находит подтверждающих ее свидетельств.

Данные сравнительной геномики позволяют предположить, что пороговым событием, выделившим эукариот из всей остальной живой природы, было объединение двух клеток — архейной (вероятно, принадлежавшей кому-то из локиархеот) и бактериальной (вероятно, принадлежавшей кому-то из протеобактерий). Образовавшийся суперорганизм и стал первым эукариотом (рис. 3, Б). Современная «мэйнстримная» точка зрения отождествляет это событие с приобретением митохондрий (так называемый «раннемитохондриальный» сценарий; см., например: N. Yutin et al., 2009. The origins of phagocytosis and eukaryogenesis). Действительно, митохондрии — бесспорные потомки протеобактерий, и они-то уж точно проникли в качестве симбионтов в клетку археи (либо примитивного эукариота, не слишком далеко ушедшего от архей). Правда, на вопрос о том, как именно они туда попали, Лейн дает довольно неожиданный ответ. А именно: «Мы не знаем».

В чем тут дело? Согласно классической теории, все внутренние симбионты были приобретены эукариотными клетками путем фагоцитоза, то есть захвата ложноножками с изоляцией захваченного объекта и последующим его перевариванием (в данном случае — несостоявшимся). В отношении хлоропластов это, по всей видимости, верно, а вот в отношении митохондрий — очень сомнительно. Предположение, что фагоцитоз появился раньше, чем митохондрии, плохо согласуется с данными биоинформатики. Сравнительный анализ белковых последовательностей показывает, что актиновые микрофиламенты, образующие внутренний каркас любых ложноножек, скорее всего, сначала были неподвижными — белки, позволяющие им еще и сокращаться, появились заметно позже (Е. В. Кунин, 2014. Логика случая). А это означает, что начаться прямо с фагоцитоза эволюция эукариот не могла — митохондрии были приобретены каким-то другим способом.

Здесь открывается большой простор для гипотез. Есть, например, весьма изящно обоснованное предположение, что архейная клетка не поглощала предков митохондрий путем фагоцитоза, а охватила их своими постепенно разраставшимися выростами, которые в конце концов сомкнулись, изолировав митохондрии от внешней среды и заодно создав систему внутриклеточных полостей — то, что сейчас называется эндоплазматической сетью (D. Baum, B. Baum, 2014. An inside-out origin for the eukaryotic cell). Есть другая остроумная гипотеза: предки митохондрий были внутриклеточными паразитами (Z. Wang, M. Wu, 2014. Phylogenomic reconstruction indicates mitochondrial ancestor was an energy parasite). Авторы этой последней идеи обратили внимание, что в группе альфа-протеобактерий, из которой, несомненно, вышли митохондрии, есть немало специализированных внутриклеточных паразитов — например, риккетсии.

Проведенная биоинформатическими методами реконструкция вероятного предка митохондрий показывает, что это была бактерия с маленьким геномом, неспособная самостоятельно синтезировать некоторые аминокислоты и компоненты нуклеотидов. Эти жизненно важные молекулы она всасывала из внешней среды с помощью специальных транспортных белков. Такой образ жизни в высшей степени характерен для внутриклеточных паразитов, зависимых от хозяйского обмена веществ. Более того, предок митохондрий, скорее всего, имел встроенный во внешнюю мембрану АТФ/АДФ-антипортер (см. ATP/ADP antiporter) — белок, способный выкачивать из внешней среды аденозинтрифосфат (АТФ), вещество, которое используется всеми живыми клетками как универсальный носитель энергии. Многие внутриклеточные паразиты, в том числе и риккетсии, используют этот белок для «воровства» энергии (в форме АТФ) из клетки хозяина. Существа, ведущие такой образ жизни, называются энергетическими паразитами. Авторы упомянутой гипотезы считают, что к ним относился и предок митохондрий — бактерия, которая первоначально паразитировала внутри чужих клеток. Дело в том, что механизм АТФ/АДФ-антипортера можно «раскрутить» в другую сторону, и тогда он начнет отдавать АТФ во внешнюю среду вместо того, чтобы выкачивать его оттуда. В ходе симбиоза это могло бы стать хорошей основой для смены функций, превратившей предков митохондрий из энергетических паразитов в поставщиков энергии — разумеется, не бесплатной.

Но надо подчеркнуть, что всё это пока лишь предположения. Загадка происхождения митохондрий, не говоря уж о происхождении ядра, до сих пор не разгадана.

Случайность и необходимость

Итак, верна ли гипотеза сериального эндосимбиоза? Да — в том смысле, что в истории эукариот действительно много раз случались симбиотические события. Лучше всего это иллюстрирует долгая, богатая и неплохо сейчас изученная история хлоропластов (P. Keeling et al., 2013. The number, speed, and impact of plastid endosymbioses in eukaryotic evolution). Нет — в том смысле, что сериальный эндосимбиоз не был предпосылкой возникновения эукариот как группы. Эндосимбиотическое событие, которое привело к возникновению эукариот, было, насколько мы сейчас можем судить, уникальным.

Таким образом, сценарий «параллельной эукариотизации» не подтверждается. Это отнюдь не значит, что эволюционных событий подобного типа вообще не бывает: некоторые из них подробно описаны палеонтологами (например, маммализация зверообразных рептилий, которые приобретают признаки млекопитающих параллельно в нескольких эволюционных ветвях). Более того, список подобных «параллельных сценариев» в последнее время даже пополняется. «Элементы» не раз писали о гипотезе независимого возникновения нервной системы в двух совершенно разных ветвях многоклеточных животных (см. Дискуссия о роли гребневиков в эволюции продолжается, «Элементы», 18.09.2015). Но возникновение эукариот — одно из самых уникальных событий во всей истории жизни на Земле. Вероятно, потому оно и выпадает из этого ряда.

В современной научной литературе есть такое понятие, как гипотеза редкой Земли (см. Rare Earth hypothesis). Сторонники этой гипотезы допускают, что относительно просто устроенная жизнь (бактериального уровня организации) может существовать на множестве планет и быть во Вселенной довольно обычным явлением. А вот относительно сложная жизнь (эукариотная или сопоставимая с ней) возникает только при редчайшем стечении обстоятельств; не исключено, что планета с подобной жизнью — всего одна в Галактике. Если гипотеза редкой Земли верна, то именно возникновение эукариот, скорее всего, является рубежным событием, отделяющим «простую» жизнь (широко распространенную) от «сложной» (маловероятной).

К похожим выводам недавно (и совершенно независимо) пришел автор известной книги «Происхождение жизни» Михаил Никитин. «Пока мы не знаем даже, насколько закономерно было появление эукариот. Если для других этапов развития жизни, таких как переход от мира РНК к РНК-белковому миру, обособление прокариотных клеток из доклеточного “мира вирусов” или появление фотосинтеза, мы с уверенностью можем сказать, что они закономерны и практически неизбежны, коль скоро жизнь уже появилась, то появление эукариот в прокариотной биосфере могло быть очень маловероятно. Возможно, что в нашей Галактике есть миллиарды планет с жизнью бактериального уровня, но только на Земле появились эукариоты, на основе которых появились многоклеточные животные и затем разумные существа» (М. Никитин, 2014. Выдвинута новая гипотеза происхождения эукариотической клетки). Может быть, нам потому так и сложно разобраться в деталях происхождения эукариот: это уникальное (в масштабах планеты) событие, к которому очень трудно приложить принцип униформизма, требующий «по умолчанию» исходить из единообразия факторов и процессов во все моменты времени. Но как раз поэтому загадка происхождения эукариот — одна из самых увлекательных во всей биологии. Нерешенных вопросов в этой области еще множество, здесь (как и в обсуждаемой статье Ника Лейна) упомянуты далеко не все из них.

Источник: Nick Lane. Serial endosymbiosis or singular event at the origin of eukaryotes? // Journal of Theoretical Biology. 7 December 2017. V. 434. P. 58–67.

Сергей Ястребов

1. Теория симбиогенеза

ТЕОРИЯ
СИМБИОГЕНЕЗА
Подготовила студентка 1 курса БИ
(группа 01602) Анастасия Хараин

2. Что такое «эндосимбиоз»?

ЧТО ТАКОЕ «ЭНДОСИМБИОЗ»?
ЭНДОСИМБИОЗ:
взаимно выгодное сосуществование организмов
,
при котором один из организмов обитает внутр
и другого.

3. Из истории…

ИЗ ИСТОРИИ…
Идея о том, что эвкариотная клетка есть набор
симбиотически существующих более простых
организмов, возникла у ботаников около 100 лет
назад. Однако она долгое время оставалась лишь
гипотезой.
Лишь после того, как биохимики
обнаружили сходство в химической структуре
нуклеиновых кислот и белков митохондрий и
хлоропластов, с одной стороны, и прокариотных
организмов – с другой, эта гипотеза получила
серьезное материальное подтверждение.

4. Из истории…

ИЗ ИСТОРИИ…
Теорию эндосимбиотического
происхождения
хлоропластов
впервые
предложил в 1883 году
Андреас Шимпер.

5. Из истории…

ИЗ ИСТОРИИ…
К. С. Мережковский в 1905 году предложил
само название «симбиогенез», впервые
детально сформулировал теорию и даже создал
на её основе новую систему органического
мира.
В 1920-е годы теория была развита Б. М. КозоПолянским, было высказано предположение,
что симбионтами являются и митохондрии.
Затем
долгое
время
о
симбиогенезе
практически не упоминали в научной
литературе. Второе рождение расширенная и
конкретизированная теория получила уже в
работах Линн Маргулис начиная с1960х годов.

6. 80-е г. исследовательница Линн Маргулис сформулировала современную теорию симбиогенеза.

80-Е Г.
ИССЛЕДОВАТЕЛЬНИЦА
ЛИНН МАРГУЛИС
СФОРМУЛИРОВАЛА
СОВРЕМЕННУЮ
ТЕОРИЮ
СИМБИОГЕНЕЗА.

7.

8. Суть теории симбиогенеза:

СУТЬ ТЕОРИИ СИМБИОГЕНЕЗА:
Хлоропласты
произошли
от
фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в
своё время в гетеротрофных клетках протистов,
превратив их в автотрофные водоросли.

9.

В результате изучения последовательности ДНК в
митохондриях, были получены убедительные
доводы в пользу того, что митохондрии — это
потомки
аэробных
бактерий
(прокариот),
поселившихся некогда в предковой эвкариотической
клетке и «научившимися» жить в ней в качестве
симбионтов.

10.

11.

Органеллы эвкариотной клетки, возникшие из
ранее самостоятельных организмов, получили
название ксеносом. В дальнейшем появились
данные о том, что симбиоз возникал
неоднократно уже между эвкариотными
организмами. Возможен даже двойной и
тройной эндосимбиоз, вследствие которого в
клетки некоторых водорослей, как в матрешку,
вставлены друг в друга более мелкие клетки.

12. Доказательства:

ДОКАЗАТЕЛЬСТВА:
1)
2)
3)
4)
Митохондрии и пластиды имеют две
полностью замкнутые мембраны. При этом
внешняя сходна с мембранами вакуолей,
внутренняя —бактерий;
И митохондрии и пластиды развиваются
бинарным делением;
Генетический аппарат- кольцевая ДНК;
И митохондрии и пластиды имеют свой
аппарат синтеза белка – рибосомы.

Эндосимбиоз

Давным-давно одна бактерия случайно оказалась внутри другой клетки, и началась у них совместная жизнь, закончившаяся счастливым браком. Бактерия потеряла независимость и большую часть имущества. И так случалось несколько раз на протяжении развития эукариот.

Эукариотическая клетка — сложная структура, ее ДНК содержится в ядре, так что для деления требуется многоступенчатый процесс митоза. В клетке есть также митохондрии, отвечающие за дыхание, а в фотосинтезирующих организмах — еще и пластиды. До середины XX века казалось маловероятным, что эти две структуры развились из бактерий, — потом темой занялась Линн Маргулис, сторонник именно этой теории. В 1966 году американский биолог собрала данные физиологии и биохимии, подтверждающие сходство бактерий и некоторых структур внутри эукариотической клетки. Десяток научных журналов отказались публиковать ее статью, но спустя год работа под названием «Происхождение делящейся митозом клетки» все же появилась в «Вестнике теоретической биологии» (Journal of Theoretical Biology). И получила почти 800 запросов на переиздание.

Теория эндосимбиоза

Внутриклеточных паразитов, таких как вирусы, организм редко встречает «с распростертыми объятиями», а вот эндосимбионты (от греческих слов «внутри» и «жить с кем-либо») сосуществуют с хозяевами достаточно мирно. В 1905 году Константин Мережковский, российский биолог, изучавший лишайники (симбиоз гриба и фотосинтетической сине-зеленой одноклеточной водоросли), предположил, что хлоропласт развился из эндосимбионта. Американский биолог Айван Уоллин в 1923-м предложил похожую теорию появления митохондрий.

Сама идея происхождения эукариотических органелл — митохондрий и пластид — от независимых организмов была впервые предложена немецкими биологами. В 1883 году ботаник Андреас Шимпер — он же первым использовал термин «хлоропласт» — утверждал, что растения «обязаны происхождением объединению бесцветных организмов с равномерно окрашенными хлорофиллом». Затем в 1890-м Рихард Альтман обратил внимание на структуры, которые назвал «биобластами», — они содержались в крупных клетках и напоминали бактерий — и решил, что это «элементарные организмы» с независимыми жизненными функциями. Митохондрии и есть биобласты Альтмана.

«Эукариотическая клетка — результат эволюции древнего симбиоза» Линн Маргулис

Несколько признаков указывают на происхождение митохондрий и пластид от бактерий. Они примерно одного размера и формы и делятся простым делением, а не митозом. Несмотря на это, на протяжении десятилетий теорию эндосимбиоза не принимали всерьез. Взгляды начали изменяться в 1962-м, когда биологи Ханс Рис и Уолтер Плаут изучали зеленые водоросли Chlamydomonas под электронным микроскопом. Метки, отмечающие генетический материал, наблюдались в хлоропластах, а фермент, разрушавший ДНК, привел к их исчезновению. Используя похожую методику, в 1963 году Марджит и Сильван Насс доказали, что загадочные волокна внутри митохондрий содержат ДНК. После статьи 1967 года Линн Маргулис дополнила свои исследования и опубликовала в 1970-м монографию «Происхождение эукариотической клетки».

Окончательным доказательством стало изучение генов. До 1980-х существовало несколько теорий происхождения органелл, в том числе через складывание клеточной мембраны или разделение ядра. Согласно предсказаниям этих теорий, гены органелл должны практически совпадать с генетическим материалом ядра и уж точно быть ближе к нему, чем к свободноживущим бактериям. В 1975-м американские биохимики Линда Бонен и У. Форд Дулитл обнаружили сходство генетического материала красной водоросли Porphyridium с генетическим материалом прокариот — цианобактерий. Последующие исследования показали, что митохондрии происходят от альфа-протеобактерий.

Митохондрии

В большинстве (но не во всех) клеток эукариот митохондрии производят молекулы-энергоносители АТФ, сжигая углеводы в процессе дыхания. Митохондрии в том или ином виде есть у всех эукариот — пусть и разных типов, вероятно произошедших от общего предка по мере приспособления к условиям внутри клеток вида-хозяина. Сравнивая гены, отвечающие за энергообмен у разных протеобактерий, итальянские исследователи установили, что ближайшие живые родственники митохондрий — «метилотрофы», микробы, мембрана которых напоминает складки внутренней мембраны митохондрий, где и генерируется энергия.

Согласно исследованиям американского эволюционного биолога Уильяма Мартина, изначально симбиоз снабжал клетку-хозяина водородом для производства энергии, после чего последний по времени общий предок эукариот начал производить гораздо больше энергии, чем прокариоты. Мартин и британский биохимик Ник Лейн считают, что излишек энергии позволил эукариотам создавать сложные клетки, добавляя гены в свой геном. Если эта гипотеза верна, появление митохондрий — ключевой этап на пути к эукариотической клетке, и завершился он задолго до приобретения ею главной отличительной черты, ядра, около 1,5 миллиарда лет назад.

Пластиды

Пластиды создают углеводы, улавливая с помощью пигментов свет. Существует два типа пластид: первичные с двумя мембранами (к ним относится и общеизвестный зеленый хлоропласт растений) и вторичные, с тремя или четырьмя. Двойные мембраны первичных пластид (и митохондрий) различаются молекулярной структурой: внутренняя напоминает мембрану бактерий, а внешняя похожа на поверхность эукариотической клетки. Именно так и должно быть, если верна теория эндосимбиоза и они появились около 1,2 миллиарда лет назад из цианобактерий, попавших в пузырек внутри клетки-хозяина.

Первичные пластиды эволюционировали вместе с хозяевами в три ветви на древе фотосинтезирующей жизни: пресноводные водоросли (Glaucophytes), красные водоросли (Rhodophytes) и собственно растения (зеленые водоросли и сухопутные растения). У вторичных пластид три или четыре мембраны, и они, вероятно, появились из фотосинтезирующих клеток, поглощенных другими клетками эукариот. Со временем они деградировали до пластид, дополнительные же мембраны достались им от нового хозяина. Этот вторичный эндосимбиоз возникал по меньшей мере трижды: дважды у зеленых растений и один раз у красных водорослей.

Происхождение органелл

Митохондрии эволюционировали из бактерий, поглощенных последним по времени общим предком эукариот — крупной клеткой, в которой позже появилось ядро. Пластиды возникли в результате, по меньшей мере, двух разных симбиозов: первый привел к появлению первичных пластид, таких как хлоропласты зеленых растений, а второй сформировал вторичные пластиды в результате поглощения одной клетки-эукариота другой.

Митохондриальная Ева

В большинстве клеток эукариот содержится два генома, один в ядре, второй в митохондриях (у растений в пластидах также присутствует ДНК). У видов, размножающихся половым путем, спермий переносит ДНК только из ядра клетки, в то время как в яйцеклетке содержится и митохондриальная ДНК. В случае человека это значит, что митохондриальная ДНК (мДНК) передается только по женской линии, от матери к дочери. В 1987 году генетик Аллан Уилсон опубликовал эпохальное исследование, в котором сравнил мДНК 145 людей из пяти разных географических областей, и доказал, что все они — потомки одной женщины, жившей в Африке примерно 200 000 лет назад. Журналисты назвали ее «Митохондриальной Евой» (сам Уилсон предпочитал термин «везучая мать»). Митохондриальная Ева — последний по времени общий предок всего человечества, но, в отличие от библейской Евы, не первая женщина — просто жившие одновременно с ней женщины не оставили живых потомков. Сегодня мДНК используется в тестах ДНК, позволяющих узнать чью-либо родословную. Митохондрии, обеспечивающие энергией для движения сперматозоиды, могут попасть в яйцеклетку при оплодотворении, но обычно разрушаются, так что мДНК отца наследуется очень редко.

Поделиться ссылкой