Теория симбиогенеза егэ биология

Симбиогенез

Теория симбиогенеза (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки — митохондрий, гидрогеносом и пластид.

Схема эволюции эукариотических клеток. 1 — образование двойной мембраны ядра, 2 — приобретение митохондрий, 3 — приобретение пластид, 4 — внедрение получившейся фотосинтезирующей эукариотической клетки в нефотосинтезирующую (например, в ходе эволюции криптофитовых водорослей), 5 — внедрение получившейся клетки снова в нефотосинтезирующую (например, при симбиозе этих водорослей с инфузориями). Цветом обозначен геном предков эукариот, митохондрий и пластид.

История cимбиогенеза

Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году Андреас Шимпер, показавший их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцина и О. В. Баранецкого о двойственной природе лишайников — симбиотического комплекса гриба и водоросли (1867 год). К. С. Мережковский в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.

В 1920-е годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис начиная с 1960-х годов.

Симбиотическое происхождение митохондрий и пластид

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии — это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям, поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ. Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват, а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.

Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в своё время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.

Доказательства симбиогенеза

Митохондрии и пластиды:

• имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий.
• размножаются бинарным делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo.
• генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)
  имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы и др.
• рибосомы прокариотического типа — c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.
• некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

Проблемы симбиогенеза

• ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.
• В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.
• Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.

Примеры эндосимбиозов

В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они наглядно и убедительно показывают возможность симбиогенеза.

• Mixotricha paradoxa — наиболее интересный с этой точки зрения организм. Для движения она использует более 250 000 бактерий Treponema spirochetes, прикреплённых к поверхности её клетки. Митохондрии у этого организма вторично потеряны, но внутри его клетки есть сферические аэробные бактерии, заменяющие эти органеллы.
• Амёбы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.
• Инфузории рода Paramecium постоянно содержат внутри клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зелёными водорослями рода хлорелла (Chlorella).
• Одноклеточная жгутиковая водоросль Cyanophora paradoxa содержит цианеллы — органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, но отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан (размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий).

Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл

Эндосимбиоз — наиболее широко признанная версия происхождения митохондрий и пластид. Но попытки объяснить подобным образом происхождение других органелл и структур клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.

Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма

Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предположить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии. Гистоны, к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи. Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит в том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём горизонтального переноса генов.

В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного эукариогенеза. В её основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов, что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра.

Жгутики и реснички

Линн Маргулис в книге Symbiosis in Cell Evolution (1981) предположила в том числе происхождение жгутиков и ресничек от симбиотических спирохет. Несмотря на сходство размеров и строения указанных органелл и бактерий и существование Mixotricha paradoxa, использующей спирохет для движения, в жгутиках не было найдено никаких специфически спирохетных белков. Однако известен общий для всех бактерий и архей белок FtsZ, гомологичный тубулину и, возможно, являющийся его предшественником. Жгутики и реснички не обладают такими признаками бактериальных клеток, как замкнутая наружная мембрана, собственный белоксинтезирующий аппарат и способность к делению. Данные о наличии ДНК в базальных тельцах, появившиеся в 1990-е годы, были впоследствии опровергнуты. Увеличение числа базальных телец и гомологичных им центриолей происходит не путём деления, а путём достраивания нового органоида рядом со старым.

Пероксисомы

Кристиан де Дюв обнаружил пероксисомы в 1965 году. Ему же принадлежит предположение, что пероксисомы были первыми эндосимбионтами эукариотической клетки, позволившими ей выживать при нарастающем количестве свободного молекулярного кислорода в земной атмосфере. Пероксисомы, однако, в отличие от митохондрий и пластид, не имеют ни генетического материала, ни аппарата для синтеза белка. Было показано, что эти органеллы формируются в клетке de novo в ЭПР и нет никаких оснований считать их эндосимбионтами.

Симбиогенез

Исследования ДНК показывают, что первыми формами жизни были прокариоты, бактерии и археи, клетки которых довольно мелки и примитивны. Теория симбиогенеза предполагает, что более крупные и сложные клетки, протисты и многоклеточные организмы появились, когда прокариоты стали объединяться в группы.

Симбиоз — феномен, когда два разных вида извлекают выгоду от сосуществования. В 1967 г. американский генетик Линн Маргулис выдвинула удивившую многих теорию о том, что эукариотические клетки с их сложными внутренними структурами развились из неродственных им прокариотов, образовавших группы. Митохондрии и хлоропласты в эукариотических клетках, как заметили еще в 1910 г., похожи на бактерии — отсюда и вывод. Более поздние открытия показали, что эти органеллы содержат собственные ДНК.

Анализ ДНК митохондрий, которые находят почти во всех живых клетках, доказал их сходство с протобактериями, также известными как несерные пурпурные бактерии. Это многочисленная группа прокариотов: некоторые из них вызывают заболевания, а прочие — это азотфиксирующие бактерии в почвах. Хлоропласты в клетках растений в свою очередь близко связаны с цианобактериями, или сине-зелеными водорослями. Это были первые фотосинтезирующие организмы.

Исключение из правил

Идея Маргулис известна как симбиогенез, или эндосимбиотическая теория, ведь составные элементы клетки зависят друг от друга. Но, возможно, все начиналось совсем не так. Инородные микроорганизмы могла поглотить более крупная клетка в качестве пищи, они также могли быть паразитами. ДНК в ядре эукариотов ближе к ДНК археи, а не бактерии, поэтому предполагается, что клетка, которая сформировала укрытие для эндосимбионта, была археей, мембрана которой разрослась и усложнилась.

Первая эукариотическая клетка появилась по меньшей мере 1,5 млрд лет назад. Считается, что этот процесс увенчался успехом только однажды. Все протисты, грибы, растения и животные произошли от одной этой клетки. Считается, что первый эукариот кормился другими организмами и не использовал фотосинтез. Он дал начало грибам и животным. Фотосинтезирующий хлоропласт возник позже, и с него началась история растений.

Поделиться ссылкой

Митохондрии — верные спутники эукариот. Согласно теории симбиогенеза, именно обретение митохондрий спровоцировало формирование ядерных организмов. Одним из доказательств этой теории было обнаружение митохондрий или подобных им органелл у всех, даже самых простых, эукариот. Но в мае 2016 года коллектив чешских ученых описал первый в истории ядерный организм, не содержащий даже косвенных признаков митохондрий. Может ли это открытие пошатнуть современные представления о ранней эволюции эукариот?

Митохондрии — двумембранные органеллы, снабжающие энергией клетки практически всех эукариот. Достоверно известно, что они родственны α-протеобактериям и стали частью эукариотических клеток около 1,5 млрд лет назад [1]. О бактериальном происхождение митохондрий свидетельствует наличие двух мембран (внутренней собственной и внешней хозяйской), собственных кольцевой ДНК и трансляционной машины, а также способности независимо делиться. Некоторые даже полагают, что апоптоз — попытка митохондрии убить поглотившего ее эксплуататора.

Тем не менее в научном сообществе до сих пор нет единого мнения относительно роли этого симбиоза в развитии эукариот (рис. 1). Сторонники теории симбиогенеза утверждают, что слияние некой археи с предком митохондрий (бактерией) запустило цепочку событий, приведших к образованию эукариот современного типа. Приверженцы архезойной теории (гипотезы), наоборот, считают, что «приручить» митохондрию мог только уже оформившийся ядерный организм — архезой [2].

Благодаря Карлу Вёзе и Джорджу Фоксу, в 70-х годах прошлого века сравнившим гены 16S рРНК множества живых существ, долго обманывавшие микробиологов своим визуальным сходством две формы доядерных организмов (прокариот) развели окончательно и бесповоротно, да еще и на высшем уровне: эубактерий лишили права на «истинность» (—эу), архебактерий — права носить гордое имя бактерий, зато в новой системе живых организмов им отвели по собственному домену (таксону высшего ранга): «Эволюция между молотом и наковальней, или как микробиология спасла эволюцию от поглощения молекулярной биологией» [3] и «Карл Вёзе (1928–2012)» [4]. Так в 1990 году человеку предложили осознать, что все живые существа филогенетически разбиваются на три домена: Бактерии, Археи и Эукариоты, — причем бактерии отличаются от архей даже больше, чем археи от эукариот, а недавно вообще чуть ли не усомнились в целесообразности разделения последних: «Нашли предков всех эукариот» [5]. Однако предложение почти тридцатилетней давности до сих пор не нашло понимания у многих авторов отечественных учебников биологии. А что? Вдруг опять эти ученые всё поменяют, а им переписывать каждые -цать лет учебники что-ли? — Ред.

В 1928 году знаменитый биолог рубежа XIX-XX веков Эдмунд Вилсон высказался о гипотезе бактериального происхождения митохондрий так: «Подобные идеи чересчур фантастичны, чтобы их можно было обсуждать в приличном биологическом обществе» [6]. Сегодня же подобное отношение сформировалось к архезойной теории, а ключевая роль митохондрий в ранней эволюции эукариот общепризнанна. Открытие первого истинно безмитохондриального простейшего заставляет еще раз задуматься о сильных и слабых сторонах каждой из теорий.

Теория симбиогенеза

Основным доказательством того, что митохондрии — триггер эволюции эукариот, является их вездесущность. Даже у анаэробных эукариот в клетках остаются следы митохондрий (рис. 2). Например, у паразитического простейшего Entamoeba histolytica митохондрии деградировали до митосом, лишенных ДНК или белков дыхательной цепи [7]. Тем не менее в митосомах транспорт белков идет по типично митохондриальному механизму, а ядерный геном E. histolytica кодирует типично митохондриальные гены. На сегодня известно более 1000 эукариот, не содержащих митохондрий, и все они произошли от более развитых форм, обладающих митохондриями [8].

Одно из преимуществ симбиогенетической теории по сравнению с архезойной в том, что она объясняет возникновение ядра и интронную структуру генома. У прокариот широко распространен горизонтальный перенос генов (ГПГ), за счет которого популяции могут быстро обмениваться частями генофонда [9]. ГПГ способствует незащищенности генома — ведь поступающая ДНК в этом случае ничем не отделена от содержимого хозяйской клетки.

Вполне вероятные попытки клетки-хозяина разрушить пока еще не одомашненного симбионта приводили к высвобождению в цитоплазму симбиотической ДНК. Эта ДНК, будучи в непосредственной близости от хозяйского генома, могла легко в него встраиваться [10]. Из-за ГПГ даже в эукариотах, утративших митохондрии, находят изначально митохондриальные гены.

Такое слияние геномов могло, во-первых, способствовать развитию взаимозависимости симбионта и хозяина. Во-вторых, обильный ГПГ мог переносить не только гены, обеспечившие переплетение метаболизма двух организмов, но и эгоистичные ретроэлементы [11]. Вторжение интронов II группы, вырвавшихся из α-протеобактерий, привело к разрыхлению исходно очень плотного генома хозяина: до 80% хозяйской ДНК теперь были интронами [12], [13]. В такой сложной ситуации клетка-хозяин развила несколько линий защиты своего генома от шквала интронов: возникли система внутренних мембран и ядро, убиквитиновая система деградации поврежденных белков, нонсенс-опосредованный распад РНК и прочие характерные особенности эукариот (рис. 3).

Еще одно мощное доказательство симбиогенеза — энергетические потребности эукариот. Хотя энергопотребление про- и эукариот в пересчете на грамм веса примерно одинаково, ядерные клетки гораздо крупнее безъядерных, из-за чего они потребляют примерно в 5000 раз больше энергии (2300 пВт/кл против 0,5 пВт/кл). При пересчете энергопотребления на средний ген одноклеточного организма оказывается, что эукариотический ген потребляет в 1000 раз больше энергии [8] . Без митохондриальной энергетики было бы невозможно не только создать сложные, большие и активно передвигающиеся организмы, но даже обеспечить функционирование типичных для эукариот клеточных структур.

У гигантских бактерий масштабирование прокариотической энергетики за счет массовой полиплоидизации (как в случае Epulopiscium, дорастающей до 0,6 мм и содержащей 200 000 копий генома размером 3,8 млн п.н. [14]) не приводит к повышению выхода энергии на ген, и клетка остается типично бактериальной [8]. — Авт.

Еще один важный факт, подкрепляющий симбиогенетический сценарий — существование внутриклеточных симбионтов бактерий. Случаи эндосимбиоза у бактерий крайне редки в природе, но всё же они есть и демонстрируют, как мог зарождаться эукариотический домен жизни [15].

Архезойная теория

Архезои — предполагаемые безмитохондриальные, но ядерные предки современных эукариот. Согласно архезойному сценарию митохондрии были одомашнены только на поздних стадиях эволюции эукариот и не оказали на этот процесс значительного влияния.

Одно из основных положений симбиогенеза — гипотеза исходной простоты. О жизни во времена протерозоя известно крайне мало, поэтому о ее устройстве существует множество часто взаимоисключающих предположений. Если по первой гипотезе считается, что от прокариот с очень компактными геномами произошли более сложные эукариоты, то в архезойном сценарии изначально существовали клетки с запутанными и громоздкими геномами, от которых путем редукции произошли более простые прокариоты. Эукариоты же лишь сохранили первичную сложность.

Эволюция геномов и правда далеко не всегда движется от простого к сложному. И среди эукариот есть примеры, подтверждающие это.

Типичный эукариотический геном содержит множество интронов, прерывающих кодирующую часть генов, ретроэлементов и некодирующих повторов, а также протяженные межгенные участки, которым одни приписывают важные регуляторные функции, а другие, не церемонясь, называют «мусорной ДНК». В итоге характерная для эукариот плотность генов — 0,012 гена/т.п.н.; у прокариот же геномы гораздо компактней — 1 ген/т.п.н. [16]. У ряда паразитических простейших плотность генов приближается к прокариотической, но такая компактизация у них всегда сопровождается и потерей тысяч генов их свободноживущих предков. В результате геномы паразитических протист обычно содержат меньше 10 000 генов.

Тем не менее редукция генома совсем не обязательно сопровождает его компактизацию. Доказательства этого можно найти как у простейших, так и у многоклеточных форм жизни.

Например, свободноживущая инфузория Paramecium tetraurelia содержит 30000 генов, на каждый из которых приходится в среднем 2 т.п.н. Такая компактность достигается за счет сокращения размера интронов до предельных 25 п.н. и уменьшения межгенных расстояний [17].

У Caenorhabditis elegans плотность генов достигает 0,2 гена/т.п.н. [18], причем 15% генов этого червя организованы в опероны, как у бактерий [19].

Даже у позвоночных могут быть необычно компактные геномы: геном рыбы фугу в восемь раз меньше человеческого в основном за счет низкого содержания повторов (рис. 4) [20].

Приведенные примеры показывают, что простота прокариотических геномов может возникать вторично. Если это так, то LUCA — последний общий предок всех современных организмов — мог обладать геномом эукариотического типа.

Гипотезу исходной сложности также подтверждают так называемые гены-сигнатуры («подписи») — эукариотические гены, не имеющие прокариотических гомологов. Вероятнее всего, эти гены содержались в LUCA, но были утеряны бактериями и археями.

К несчастью архезойной теории, список сигнатур значительно поредел с начала XXI века. Среди множества секвенированных с тех пор геномов были найдены их прокариотические гомологи. [21] Таким образом, с каждым годом становится всё больше белков, чье присутствие у эукариот можно объяснить тем, что их гены были принесены архейным либо бактериальным предком в ходе симбиогенеза.

И в то же время открытие прокариотических гомологов белков клеточного движения (актинов, тубулинов и кинезинов) косвенно подтверждает возможность того, что архезои могли активно передвигаться и даже быть первыми хищниками на Земле, способными к фагоцитозу [22]. Возникновение хищников в автотрофно-сапротрофном сообществе колыбели жизни должно было оказать колоссальное влияние на ход эволюции. В самых захватывающих сценариях одни жертвы архезоя приспосабливаются к быстрому делению и росту, а другие — к нишам, куда архезой не способен проникнуть. В итоге гипотетический архезой повел эволюцию своих современников по редуктивному пути с упором на гибкость метаболизма и скорость деления, в ходе чего сформировались известные нам прокариоты (рис. 5) [23].

Но несмотря на то, что архезойная теория имеет некоторые сильные стороны или как минимум наносит колкие удары в сторону симбиогенеза, ей не хватает главного — она не объясняет, как и почему сформировалось ядро.

Уникальная находка

В 1980-х существовало множество претендентов на звание современного архезоя, но в последующие годы у всех них нашли митохондриеподобные органеллы (митосомы и пероксисомы) и гены-маркеры митохондриального прошлого: гены сборки Fe-S-белков, митохондриальных транспортеров и шаперонов, синтетазы кардиолипина. К тому же некоторые белки, синтезируемые в цитоплазме, обладают последовательностями импорта в митохондрии, которые могут сохраняться и в отсутствие самих митохондрий.

С каждым новым «закрытием» потенциального архезоя безмитохондриальный сценарий становления эукариот оказывался всё менее вероятным. И вот в мае 2016 года наконец-то появился новый потенциальный архезой, не содержащий даже следов митохондрий [24].

Речь идет об анаэробной оксимонаде Monocercomonoides sp. PA203, живущей в кишечнике насекомых. Оксимонады лишены митохондрий и не содержат в ядерной ДНК гены митохондриального происхождения. Энергию они получают из гликолиза, идущего в цитоплазме.

Геном Monocercomonoides sp., расшифрованный коллективом чешских ученых, содержит 16629 генов, среди которых нет названных выше маркеров. Поиски митохондриальных гомологов и белков с импортными последовательностями тоже не дали удовлетворительных результатов (рис. 6).

Единственное, что удалось найти — два гена, продукты которых у близкого родственника Monocercomonoides sp. могут содержаться (а могут и не содержаться) в митохондриях, при этом они лишены импортных последовательностей.

Авторы открытия считают, что Monocercomonoides когда-то всё же содержали митохондрии, поскольку у близкородственных родов есть следы митохондрий. Еще остается возможность, что у этих простейших есть пока не обнаруженные митосомы, деградировавшие настолько, что в геноме не осталось каких-либо признаков их присутствия.

Так или иначе, Monocercomonoides sp. — пока уникальный случай истинно безмитохондриального протиста за всю историю биологии. И этот случай доказывает, что эукариоты могут жить не только без митохондрий, но и без их генетического наследства .

В какой последовательности предки эукариот разживались внутриклеточным скарбом и что стало счастливым билетом в эволюционное будущее, можно узнать из статьи «Генеалогия белков свидетельствует о позднем приобретении митохондрий предками эукариот» [25]. — Ред.

Это открытие, конечно, не наносит сокрушительного удара по теории симбиогенеза, но однозначно заставляет задуматься, что есть необходимость и что есть излишество в эукариотах.

1. Как появились митохондрии (рассказ, похожий на сказку);
2. Кунин Е.В. Логика случая. М.: Центрполиграф, 2014. — 527 с.;
3. Эволюция между молотом и наковальней, или Как микробиология спасла эволюцию от поглощения молекулярной биологией;
4. Карл Вёзе (1928–2012);
5. Кондратенко Ю. (2015). «Нашли предков всех эукариот». «Кот Шрёдингера». 6;
6. van der Giezen M. (2009). Hydrogenosomes and mitosomes: conservation and evolution of functions. J. Eukaryot. Microbiol. 56, 221–231;
7. Tovar J., Fischer A., Clark C.G. (1999). The mitosome, a novel organelle related to mitochondria in the amitochondrial parasite Entamoeba histolytica. Mol. Microbiol. 32, 1013–1021;
8. Lane N. (2011). Energetics and genetics across the prokaryote-eukaryote divide. Biol. Direct. 6, 35;
9. Закинули археи эволюционный невод и вытянули…;
10. Как составлялся геном эукариот: эндосимбиоз VS. непрерывный горизонтальный перенос;
11. Rogozin I.B., Carmel L., Csuros M., Koonin E.V. (2012). Origin and evolution of spliceosomal introns. Biol. Direct. 7, 11;
12. Koonin E.V. (2009). Intron-dominated genomes of early ancestors of eukaryotes. J. Hered. 100, 618–623;
13. Сколько сора в нашей ДНК;
14. Тысячекратная полиплоидия гигантской бактерии Epulopiscium;
15. von Dohlen C.D., Kohler S., Alsop S.T., McManus W.R. (2001). Mealybug beta-proteobacterial endosymbionts contain gamma-proteobacterial symbionts. Nature. 412, 433–436;
16. Lane N. and Martin W. (2010). The energetics of genome complexity. Nature. 467, 929–934;
17. Zagulski M., Nowak J.K., Le Mouël A., Nowacki M., Migdalski A., Gromadka R. et al. (2004). High coding density on the largest Paramecium tetraurelia somatic chromosome. Curr. Biol. 14, 1397–1404;
18. Hillier L.W., Coulson A., Murray J.I., Bao Z., Sulston J.E., Waterston R.H. (2005). Genomics in C. elegans: so many genes, such a little worm. Genome Res. 15, 1651–1660;
19. Blumenthal T., Davis P., Garrido-Lecca A. (2015). Operon and non-operon gene clusters in the C. elegans genome. WormBook. 28, 1–20;
20. Aparicio S., Chapman J., Stupka E., Putnam N., Chia J.-M., Dehal P. et al. (2002). Whole-genome shotgun assembly and analysis of the genome of Fugu rubripes. Science. 297, 1301–1310;
21. Koonin E.V. (2010). The origin and early evolution of eukaryotes in the light of phylogenomics. Genome Biol. 11, 209;
22. Mayer F. (2003). Cytoskeletons in prokaryotes. Cell Biol. Int. 27, 429–438;
23. Kurland C.G., Collins L.J., Penny D. (2006). Genomics and the irreducible nature of eukaryote cells. Science. 312, 1011–1014;
24. Karnkowska A., Vacek V., Zubáčová Z., Treitli S.C., Petrželková R., Eme L. et al. (2016). A eukaryote without a mitochondrial organelle. Curr. Biol. 10, 1274–1284;
25. Элементы: «Генеалогия белков свидетельствует о позднем приобретении митохондрий предками эукариот».

Двумембранные органоиды

К двумембранным органоидам относятся:

• Митохондрии

• Пластиды

Митохондрии – полуавтономные органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ – универсального носителя энергии.

Дыхание (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) происходит также за счёт ферментативных систем митохондрий.

Внутренний просвет митохондрий, называемый матриксом, отграничен от цитоплазмы двумя мембранами, наружной и внутренней, между которыми располагается межмембранное пространство. Внутренняя мембрана митохондрии образует складки, так называемые кристы.

В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ. Благодаря наличию выпячиваний мембраны увеличивается ее площадь, а значит и количество ферментов, осуществляющих окислительное фосфорилирование. Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии.

Митохондрии имеют собственный ДНК-геном и прокариотические рибосомы, что, безусловно, указывает на симбиотическое происхождение этих органелл.

В ДНК митохондрий закодированы не все митохондриальные белки, большая часть их генов находятся в ядерном геноме, а другие нужные им продукты синтезируются в цитоплазме клетки, а затем транспортируются в митохондрии. Геномы митохондрий отличаются по размерам: например, геном человеческих митохондрий содержит всего 13 генов.

Пластиды (от др.-греч. Πλαστόс – вылепленный) – полуавтономные органеллы высших растений, водорослей и некоторых фотосинтезирующих простейших.

Пластиды бывают следующих типов:

Хлоропласты (от греч. Χλωρός – «зелёный») – зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот.

С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат пигмент хлорофилл.

В одной клетке листа может находиться 15-20 и более хлоропластов, а у некоторых водорослей – лишь 1-2 гигантских хлоропласта (хроматофора) различной формы.

Хлоропласты ограничены от цитоплазмы двумя мембранами – наружной и внутренней. Наружная мембрана отграничивает жидкую внутреннюю гомогенную среду хлоропласта – строму. В строме содержатся белки, липиды, ДНК (кольцевая молекула), РНК, рибосомы и запасные вещества (липиды, крахмальные и белковые зерна), а также ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа.

Внутренняя мембрана хлоропласта образует впячивания внутрь стромы – тилакоиды, которые имеют форму уплощенных мешочков (цистерн) , благодаря чему увеличивается площадь рабочей поверхности хлоропластов. Несколько таких тилакоидов, лежащих друг над другом, образуют грану. Именно в мембранах тилакоидов локализованы светочувствительные пигменты, а также переносчики электронов и протонов, которые участвуют в поглощении и преобразовании энергии света.

На экзамене может попасться не только вопрос про хлоропласты, но и про любой другой вид пластид. По окраске и выполняемой функции выделяют следующие типы пластид:

Пропластиды — предшественники остальных типов пластид. Они дифференцируются в другие пластиды.

Лейкопласты — бесцветные пластиды. Располагаются в запасающих тканях (клубнях, корневищах). Служат для запасания питательных веществ.

Выделяют следующие типы лейкопластов: амилопласты, элайопласты, протеинопласты.

• Амилопласты — внешне похожи на пропластиды, но в строме содержатся гранулы крахмала. Амилопласты, как правило, присутствуют в запасающих органах растений, в частности в клубнях картофеля. Амилопласты высших растений могут превращаться в хлоропласты.

• Элайопласты — служат для запасания жиров.

• Протеинопласты — служат для запасания белков.

Следующий тип пластид — этиопласты.

• Этиопласты, или темновые пластиды, развиваются из пропластид в темноте, при освещении они превращаются в хлоропласты.

  Хлоропласты — зеленые пластиды за счет пигмента хлорофилла. Преимущественно находятся в зеленых частях растения (стебли, листья). Основная функция — фотосинтез.

• Хромопласты — красные/желтые пластиды за счет содержащихся в них пигментов — каротиноидов. Находятся в лепестках и плодах растений. Их основная функция — окрашивание лепестков и плодов. Хромопласты могут развиваться из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов; также хромопласты могут превращаться в хлоропласты.

Зафиксируем информацию об основных типах пластид в таблице.

Тип пластиды	Цвет	Место нахождения	Функция
Хлоропласт	зеленые	зеленые части растения	фотосинтез
Хромопласт	красные/желтые	лепестки, плоды	окрашивание лепестков и плодов
Лейкопласт	бесцветные	запасающие ткани (в клубнях, корневищах)	запас питательных веществ

Пластиды каждого типа имеют свое строение и несут свои, им присущие функции. Однако возможны переходы пластид из одного типа в другой.

Теория симбиогенеза (происхождение митохондрий и хлоропластов)

Современная теория симбиогенеза утверждает, что митохондрии и хлоропласты – потомки определённых групп бактерий, которые вступили в симбиоз с предками современных эукариот. В ходе эволюции бактерии-эндосимбионты превратились в полуавтономные органоиды. Они сохранили способность синтезировать некоторые белки автономно от клетки-хозяина и способность размножаться путем деления. Но значительная часть генетического материала митохондрий и хлоропластов переместилась в ядро. В результате эти органоиды утратили способность размножаться вне клетки-хозяина, свойственную многим симбиотическим бактериям.

Доказательства теории симбиогенеза:

• имеют собственный генетический аппарат – кольцевая молекула ДНК без гистонов,

• имеют свой аппарат синтеза белка – рибосомы прокариотического типа,

• размножаются бинарным делением независимо от деления клетки,

• двуслойная мембрана: внутренний слой сходен по составу с бактериальными клетками, а внешний – с мембранами пищеварительных вакуолей эукариот (это не случайно, т.к. бактерия была съедена эукариотической клеткой, а значит, оказалась в пищеварительной вакуоли).

Пятьдесят лет назад, в 1967 году, Линн Маргулис (Lynn Margulis) опубликовала развернутое изложение симбиогенетической теории, согласно которой эукариоты (организмы с клеточными ядрами) возникли в результате серии объединений разных клеток между собой. Современная поправка к этой теории гласит, что в основе становления эукариот, по-видимому, была не общая тенденция, охватившая многие эволюционные ветви (как предполагала Маргулис), а уникальное событие, приведшее к слиянию клеток археи и протеобактерии. В результате образовалась сложная клетка с митохондриями, которая и стала первым эукариотом. Дальнейшие симбиогенетические события — например, захват водорослей, ставших хлоропластами, — действительно происходили много раз, но с возникновением эукариот как таковых они не связаны.

Пятьдесят с лишним лет назад, в марте 1967 года, в международном «Журнале теоретической биологии» (Journal of Theoretical Biology) вышла статья «О происхождении клеток, делящихся митозом» (L. Sagan, 1967. On the origin of mitosing cells). Автора статьи звали Линн Саган (Lynn Sagan), но в дальнейшем эта замечательная женщина стала гораздо более известна как Линн Маргулис (Lynn Margulis). Фамилию Саган она носила, потому что была некоторое время замужем за Карлом Саганом (Carl Edward Sagan), астрономом и писателем.

Выход в 1967 году статьи Линн Маргулис (будем для удобства звать ее так) стал началом обновления биологических представлений, которое многие авторы расценили как смену парадигм — то есть, иными словами, как самую настоящую научную революцию (И. М. Мирабдуллаев, 1991. Эндосимбиотическая теория — от фантастики к парадигме). Суть интриги тут проста. Со времен Чарльза Дарвина биологи были убеждены, что основным способом эволюции является дивергенция — расхождение ветвей. Линн Маргулис была первой, кто сумел по-настоящему убедительно объяснить научному сообществу, что механизм некоторых крупных эволюционных событий, скорее всего, был принципиально другим. В центре интересов Маргулис оказалась проблема происхождения эукариот — организмов, клетка которых обладает сложной внутренней структурой с ядром. К эукариотам относятся животные, растения, грибы и многие одноклеточные — амебы, жгутиконосцы, инфузории и прочие. Маргулис показала, что ранняя эволюция эукариот вовсе не сводилась к дивергенции — она включала в себя слияние эволюционных ветвей, причем неоднократное. Дело в том, что по меньшей мере два типа эукариотных органелл — митохондрии, благодаря которым мы можем дышать кислородом, и хлоропласты, осуществляющие фотосинтез, — происходят не от того предка, что основная часть эукариотной клетки (рис. 1). И митохондрии, и хлоропласты — это бывшие бактерии, изначально совсем не родственные эукариотам (протеобактерии в случае митохондрий и цианобактерии — в случае хлоропластов). Эти бактерии были поглощены клеткой древнего эукариота (либо предка эукариот) и продолжили жить внутри нее, сохраняя до поры собственный генетический аппарат.

Таким образом, эукариотная клетка — это, по выражению Маргулис, мультигеномная система. И возникла она в результате симбиоза, то есть взаимовыгодного сожительства разных организмов (точнее, эндосимбиоза, один из участников которого живет внутри другого). Соответствующие эволюционные ветви при этом, разумеется, слились. Такой взгляд на эволюцию получил название теории симбиогенеза.

Сейчас теория симбиогенеза общепринята. Она подтверждена настолько строго, насколько вообще можно подтвердить какую бы то ни было теорию, касающуюся крупномасштабной эволюции. Но научные концепции, в отличие от религиозных догматов, никогда не остаются статичными. Естественно, что общая картина симбиогенеза выглядит для нас сейчас не совсем так (а местами и совсем не так), как представляла ее себе Линн Маргулис полвека назад.

Логика классика

К пятидесятилетию выхода знаменитой статьи о симбиогенезе Journal of Theoretical Biology подготовил специальный выпуск, целиком посвященный творческому наследию Линн Маргулис. В этот выпуск входит обстоятельная статья известного британского биохимика и популяризатора науки Ника Лейна (Nick Lane), в которой современное состояние проблемы происхождения эукариот сравнивается с классическими идеями на эту тему. Лейн нисколько не сомневается, что в основных утверждениях (касающихся происхождения митохондрий и хлоропластов) Маргулис была права; в наше время в этом не сомневается, кажется, никто из серьезных ученых, ибо данные молекулярной биологии на этот счет однозначны. Но дьявол, как известно, живет в деталях. В данном случае мы можем, погрузившись в детали, найти там много нового и интересного, а главное — убедиться, что тема происхождения эукариот далеко не исчерпана.

Начнем с того, что кое-какие частные предположения Маргулис оказались неверны. Это нормально: учитывая огромную скорость развития биологии, просто невероятно, чтобы в статье, опубликованной полвека назад, было точно угадано абсолютно всё. Новые факты, которые не могли быть в свое время известны автору, обязательно внесут какие-нибудь коррективы. Так получилось и тут. Прежде всего, Маргулис настаивала на симбиотическом происхождении не только митохондрий и хлоропластов, но и эукариотных жгутиков. Она считала, что предками жгутиков были закрепившиеся на эукариотной клетке длинные спирально закрученные подвижные бактерии, похожие на современных спирохет (см. рис. 1). Увы, эта гипотеза не получила никаких молекулярно-биологических подтверждений, и сейчас ее больше никто не поддерживает.

В некоторых моментах Маргулис могла бы оказаться права (это не запрещено ни законами природы, ни внутренней логикой ее собственной теории), но тем не менее по не зависящим от нее причинам промахнулась. Например, она считала, что раз уж митохондрии — потомки бактерий, то рано или поздно биологи научатся культивировать их в питательной среде вне эукариотных клеток — ну, как обычных микробов. Если бы такое оказалось возможным, это было бы идеальным доказательством теории симбиогенеза. Увы, на самом деле современные митохондрии принципиально неспособны к самостоятельному выживанию, потому что большая часть их генов в ходе эволюции мигрировала в клеточное ядро и встроилась там в геном эукариотного «хозяина». Теперь белковые продукты этих генов синтезируются за пределами митохондрии, а потом переправляются в нее с помощью особых транспортных систем, принадлежащих эукариотной клетке. Гены, оставшиеся в самой митохондрии, всегда малочисленны — для жизнеобеспечения их не хватит. В 1967 году этого просто еще никто не знал.

Однако по большому счету всё это частности. Мышление Линн Маргулис было синтетическим: она не ограничивалась объяснениями отдельных фактов, а стремилась свести их в целостную систему, описывающую эволюцию живых организмов в контексте истории Земли (рис. 2). Современные научные знания позволяют проверить эту систему представлений на прочность.

Древо и сеть

Всё началось с кислорода. В древнейшей атмосфере Земли молекулярного кислорода (O₂) не было. Потом цианобактерии, первыми освоившие кислородный фотосинтез, стали выделять этот газ в атмосферу (для них он был просто ненужным побочным продуктом). Между тем чистый кислород — это весьма ядовитое вещество для всех, у кого нет специальных биохимических средств защиты от него. Неудивительно, что выбросы кислорода цианобактериями отравили атмосферу Земли и привели к массовому вымиранию. Начался «кислородный холокост» (L. Margulis, D. Sagan, 1997. Microcosmos: four billion years of microbial evolution).

Тут уже необходима поправка. Многие современные исследователи считают, что переход от бескислородной биосферы к кислородной на самом деле был гораздо более постепенным и менее разрушительным, чем предполагают рассуждения о «кислородном холокосте» (см., например: «Великое кислородное событие» на рубеже архея и протерозоя не было ни великим, ни событием, «Элементы», 02.03.2014). Более того, не исключается, что появление свободного кислорода скорее даже повысило разнообразие микроорганизмов, потому что окисление атмосферным кислородом ряда минералов обогатило химический состав среды и создало новые экологические ниши (M. Mentel, W. Martin, 2008. Energy metabolism among eukaryotic anaerobes in light of Proterozoic ocean chemistry). В общем, представление о появлении кислорода в атмосфере как о разовой грандиозной катастрофе, поделившей всю историю Земли на «до» и «после», теперь, похоже, устарело.

Так или иначе, несомненно, что больше всех от обогащения нашей планеты кислородом выиграли альфа-протеобактерии. Они научились непосредственно использовать кислород для получения энергии — причем с огромной эффективностью. А вот у одноклеточных предков эукариот такой способности не было. Они были анаэробными, то есть дышать кислородом не умели. Зато они были хищниками, научившимися поглощать более мелкие клетки путем фагоцитоза. И это дало им превосходную возможность: захватывать некоторых бактерий, не переваривая их, а «порабощая» и присваивая продукты их обмена веществ. Поглотив альфа-протеобактерию, примитивный эукариот получил возможность дышать кислородом — так образовались митохондрии. А поглотив цианобактерию, он получил возможность фотосинтезировать — так образовались хлоропласты. Маргулис считала, что такие события происходили много раз, подчиняясь возникшей общей тенденции. Это — так называемый сценарий сериального эндосимбиоза.

Итак, у Маргулис получается, что на определенном этапе развития жизни эндосимбиоз стал едва ли не всеобщей закономерностью. Тогда в основании эволюционного древа эукариот должна находиться буквально целая сеть эволюционных ветвей, пересекающихся друг с другом за счет эндосимбиотических событий и «растущих» примерно в одном направлении — в том, которое диктовалось сочетанием тогдашних внешних условий со структурными особенностями клеток (рис. 3, А).

Надо сказать, что к концу XX века в эволюционной биологии (и особенно в палеонтологии) и без того завоевала определенную популярность идея, что большинство крупных эволюционных событий имеет закономерный и системный характер. Подобное событие охватывает сразу много эволюционных ветвей, в которых под действием общей наследственности параллельно возникают примерно одни и те же признаки (см., например: А. Г. Пономаренко, 2004. Артроподизация и ее экологические последствия). Примерами таких событий называли маммализацию (происхождение млекопитающих), ангиоспермизацию (происхождение цветковых растений), артроподизацию (происхождение членистоногих), тетраподизацию (происхождение наземных позвоночных), орнитизацию (происхождение птиц) и многое другое. Казалось, что становление эукариот — эукариотизация — великолепно вписывается в этот ряд.

Например, Кирилл Еськов в своей замечательной книге «История Земли и жизни на ней» (написанной в 1990-е годы) говорит следующее: «Скорее всего, различные варианты эукариотности, то есть внутриклеточных колоний, возникали многократно (например, есть основания полагать, что красные водоросли, резко отличающиеся от всех прочих растений по множеству ключевых признаков, являются результатом такой “независимой эукариотизации” цианобактерий)» (К. Ю. Еськов, 2000. История Земли и жизни на ней).

Увы, применительно к эукариотам (прочие примеры «-заций» мы сейчас не обсуждаем) современные данные ставят этот красивый сценарий под сомнение.

Проблема митохондрий

Начнем с того, что обсуждавшаяся Еськовым гипотеза насчет красных водорослей теперь устарела. Молекулярные исследования показывают, что эволюционная линия красных водорослей находится глубоко внутри древа эукариот (они достаточно близкие родственники зеленых растений), и их независимая эукариотизация крайне маловероятна.

Но гораздо серьезнее другое. Если симбиогенез был закономерным, долгим, многоступенчатым процессом, да еще и шел параллельно в разных эволюционных ветвях, то следовало бы ожидать, что мы увидим спектр довольно разнообразных переходных состояний между эукариотами и не-эукариотами. Маргулис именно так и думала. То, что эти переходные состояния не бросаются в глаза, она (насколько можно судить) считала проблемой чисто технической, связанной с недостатком знаний и несовершенством методов. Подтверждается ли это сейчас, когда мы знаем о живых клетках неизмеримо больше, чем знали пятьдесят лет назад?

Порассуждаем. Предполагаемый сериальный эндосимбиоз должен был идти, во-первых, постепенно, и во-вторых — немного по-разному в разных эволюционных линиях (поскольку точных повторений в эволюции не бывает). Исходя из этого, Маргулис предсказывала, что рано или поздно будут обнаружены эукариоты, имеющие хлоропласты, но никогда не имевшие митохондрий; эукариоты, сохранившие бактериальные жгутики (которые резко отличаются по структуре от жгутиков эукариот); и наконец, первично анаэробные эукариоты, в клетках которых нет никаких следов приспособления к кислородной атмосфере. Ни одно из этих предсказаний не подтвердилось. Ни у кого из эукариот нет и намека на жгутики бактериального типа — средства движения у них совсем другие. Никого из известных эукариот нельзя назвать первичным анаэробом — все они, без исключения, прошли когда-то в своей эволюции «кислородную фазу». Наконец, у всех эукариот есть или действующие митохондрии, или их остатки, потерявшие значительную часть функций (гидрогеносомы, митосомы), или — на худой конец — митохондриальные гены, успевшие перейти в ядро.

В конце XX века была популярна гипотеза, что у некоторых современных одноклеточных эукариот митохондрий нет и не было никогда. Таких первично безмитохондриальных эукариот предлагали выделить в особое царство Archezoa. Маргулис довольно рано приняла эту гипотезу и была верна ей до последнего — даже тогда, когда ее уже отвергли многие другие ученые (L. Margulis et al., 2005. “Imperfections and oddities” in the origin of the nucleus). Она считала вполне вероятным, что первично безмитохондриальные эукариоты («архепротисты») до сих пор живут в каких-нибудь труднодоступных бескислородных местообитаниях, где их очень сложно обнаружить. Увы, никаких «архепротистов» до сих пор так и не нашли, а вот остатков митохондрий у тех одноклеточных, которых раньше относили к Archezoa, найдено сколько угодно. На данный момент известен только один эукариот, не имеющий вообще никаких следов митохондрий, — жгутиконосец Monocercomonoides, но положение этого существа на эволюционном древе не оставляет сомнений в том, что и у него митохондрии когда-то были (A. Karnkowska et al., 2016. A eukaryote without a mitochondrial organelle). В общем, на данный момент все без исключения случаи отсутствия митохондрий у эукариот приходится признать вторичными. А это означает, что никакого древнейшего безмитохондриального этапа в истории эукариот — по крайней мере, их современных групп — не было.

Маргулис считала (для своего времени достаточно обоснованно), что на определенном отрезке истории жизни эукариотизация была широкой тенденцией — «трендом», как сейчас принято говорить. Исходя из этого, вполне можно было бы допустить, что разные эукариоты имеют разных предков: например, что эукариотные водоросли произошли от цианобактерий, животные — от хищных бактерий, а грибы — от бактерий-осмотрофов, всасывающих питательные вещества сквозь поверхность клетки. Никаким фундаментальным законам биологии такая гипотеза не противоречит. Но вот фактам она, к сожалению, противоречит разительно. Молекулярная систематика показывает, что общий предок растений, животных и грибов был не переходной формой, а истинным эукариотом, «полностью оперившимся», как выражается Ник Лейн. Можно смело утверждать, что общий предок всех современных эукариот уже был полноценной эукариотной клеткой: у него было ядро, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, микротрубочки, микрофиламенты, митохондрии и жгутики. В общем, полный набор эукариотных признаков.

Обратим внимание, что в этот набор признаков не входят хлоропласты. Они появились далеко не у всех эукариот и не сразу. Кроме того, хлоропласты уж точно приобретались неоднократно, причем разными способами в разных эволюционных ветвях. Хлоропласты бывают как первичные (когда эукариот захватывает цианобактерию), так и вторичные (когда эукариот захватывает другого эукариота с цианобактерией внутри) и даже третичные (когда один эукариот захватывает второго эукариота, внутри которого живет третий эукариот, а уж внутри того — цианобактерия). Здесь эволюция, что называется, разгулялась. С митохондриями ситуация совершенно иная: по признаку их наличия мы не видим никакого особого разнообразия и никаких переходных стадий (если не считать многочисленных фактов вторичной потери, но о происхождении эукариот такие факты не говорят ровно ничего). Если бы сценарий Маргулис был полностью верен, то и с митохондриями, и со жгутиками дело обстояло бы примерно так же, как с хлоропластами, — но этого нет.

В чем Маргулис была права, так это в том, что эукариоты в целом весьма предрасположены к захвату эндосимбионтов. Тут можно привести самые разные примеры, вплоть до приобретения некоторыми глубоководными червями симбионтов-бактерий, за счет которых эти черви, собственно, и живут (В. В. Малахов, 1997. Вестиментиферы — автотрофные животные). Бурная эволюция хлоропластов — самое яркое проявление этой тенденции. Только вот «действующие лица», которые их приобрели, по-видимому, уже имели к тому времени полный набор эукариотных признаков, включая митохондрии. Конфигурация эволюционного древа эукариот, насколько мы ее сейчас знаем, просто не допускает других версий.

К этому Лейн добавляет, что базовая структура клеток на удивление мало отличается у разных эукариот в зависимости от их образа жизни (хотя сам образ жизни может отличаться очень сильно). Все характерные компоненты клетки, делающие ее эукариотной, устроены в целом одинаково и у растений, и у животных, и у грибов, и у жгутиконосцев, и у амеб… «Мы теперь знаем, что почти все различия между эукариотами отражают вторичные адаптации», — пишет Лейн в обсуждаемой статье. Единообразие устройства эукариотной клетки означает, что первые этапы ее становления не оставили в современном разнообразии эукариот практически никаких следов.

Уникальное событие

Выводы, которые делает Лейн, на сегодняшний день уже нельзя назвать новыми или неожиданными. Современные данные наиболее совместимы с предположением, что становление эукариотной клетки было единичным событием, завершившимся (в доступном нам масштабе времени) очень быстро. Вероятно, предки эукариот прошли на этом этапе через своего рода «бутылочное горлышко» (в одной более ранней статье Лейн предполагал, что это была маленькая неустойчивая короткоживущая популяция, в которой и свершились все основные перемены; N. Lane, 2011. Energetics and genetics across the prokaryote-eukaryote divide). В результате возник «полностью оперившийся» первый эукариот, потомки которого разошлись по разным экологическим нишам — но фундаментальное устройство клетки у них уже не менялось. Никакой параллельной эукариотизации, таким образом, не было. Во всяком случае, современная биология не находит подтверждающих ее свидетельств.

Данные сравнительной геномики позволяют предположить, что пороговым событием, выделившим эукариот из всей остальной живой природы, было объединение двух клеток — архейной (вероятно, принадлежавшей кому-то из локиархеот) и бактериальной (вероятно, принадлежавшей кому-то из протеобактерий). Образовавшийся суперорганизм и стал первым эукариотом (рис. 3, Б). Современная «мэйнстримная» точка зрения отождествляет это событие с приобретением митохондрий (так называемый «раннемитохондриальный» сценарий; см., например: N. Yutin et al., 2009. The origins of phagocytosis and eukaryogenesis). Действительно, митохондрии — бесспорные потомки протеобактерий, и они-то уж точно проникли в качестве симбионтов в клетку археи (либо примитивного эукариота, не слишком далеко ушедшего от архей). Правда, на вопрос о том, как именно они туда попали, Лейн дает довольно неожиданный ответ. А именно: «Мы не знаем».

В чем тут дело? Согласно классической теории, все внутренние симбионты были приобретены эукариотными клетками путем фагоцитоза, то есть захвата ложноножками с изоляцией захваченного объекта и последующим его перевариванием (в данном случае — несостоявшимся). В отношении хлоропластов это, по всей видимости, верно, а вот в отношении митохондрий — очень сомнительно. Предположение, что фагоцитоз появился раньше, чем митохондрии, плохо согласуется с данными биоинформатики. Сравнительный анализ белковых последовательностей показывает, что актиновые микрофиламенты, образующие внутренний каркас любых ложноножек, скорее всего, сначала были неподвижными — белки, позволяющие им еще и сокращаться, появились заметно позже (Е. В. Кунин, 2014. Логика случая). А это означает, что начаться прямо с фагоцитоза эволюция эукариот не могла — митохондрии были приобретены каким-то другим способом.

Здесь открывается большой простор для гипотез. Есть, например, весьма изящно обоснованное предположение, что архейная клетка не поглощала предков митохондрий путем фагоцитоза, а охватила их своими постепенно разраставшимися выростами, которые в конце концов сомкнулись, изолировав митохондрии от внешней среды и заодно создав систему внутриклеточных полостей — то, что сейчас называется эндоплазматической сетью (D. Baum, B. Baum, 2014. An inside-out origin for the eukaryotic cell). Есть другая остроумная гипотеза: предки митохондрий были внутриклеточными паразитами (Z. Wang, M. Wu, 2014. Phylogenomic reconstruction indicates mitochondrial ancestor was an energy parasite). Авторы этой последней идеи обратили внимание, что в группе альфа-протеобактерий, из которой, несомненно, вышли митохондрии, есть немало специализированных внутриклеточных паразитов — например, риккетсии.

Проведенная биоинформатическими методами реконструкция вероятного предка митохондрий показывает, что это была бактерия с маленьким геномом, неспособная самостоятельно синтезировать некоторые аминокислоты и компоненты нуклеотидов. Эти жизненно важные молекулы она всасывала из внешней среды с помощью специальных транспортных белков. Такой образ жизни в высшей степени характерен для внутриклеточных паразитов, зависимых от хозяйского обмена веществ. Более того, предок митохондрий, скорее всего, имел встроенный во внешнюю мембрану АТФ/АДФ-антипортер (см. ATP/ADP antiporter) — белок, способный выкачивать из внешней среды аденозинтрифосфат (АТФ), вещество, которое используется всеми живыми клетками как универсальный носитель энергии. Многие внутриклеточные паразиты, в том числе и риккетсии, используют этот белок для «воровства» энергии (в форме АТФ) из клетки хозяина. Существа, ведущие такой образ жизни, называются энергетическими паразитами. Авторы упомянутой гипотезы считают, что к ним относился и предок митохондрий — бактерия, которая первоначально паразитировала внутри чужих клеток. Дело в том, что механизм АТФ/АДФ-антипортера можно «раскрутить» в другую сторону, и тогда он начнет отдавать АТФ во внешнюю среду вместо того, чтобы выкачивать его оттуда. В ходе симбиоза это могло бы стать хорошей основой для смены функций, превратившей предков митохондрий из энергетических паразитов в поставщиков энергии — разумеется, не бесплатной.

Но надо подчеркнуть, что всё это пока лишь предположения. Загадка происхождения митохондрий, не говоря уж о происхождении ядра, до сих пор не разгадана.

Случайность и необходимость

Итак, верна ли гипотеза сериального эндосимбиоза? Да — в том смысле, что в истории эукариот действительно много раз случались симбиотические события. Лучше всего это иллюстрирует долгая, богатая и неплохо сейчас изученная история хлоропластов (P. Keeling et al., 2013. The number, speed, and impact of plastid endosymbioses in eukaryotic evolution). Нет — в том смысле, что сериальный эндосимбиоз не был предпосылкой возникновения эукариот как группы. Эндосимбиотическое событие, которое привело к возникновению эукариот, было, насколько мы сейчас можем судить, уникальным.

Таким образом, сценарий «параллельной эукариотизации» не подтверждается. Это отнюдь не значит, что эволюционных событий подобного типа вообще не бывает: некоторые из них подробно описаны палеонтологами (например, маммализация зверообразных рептилий, которые приобретают признаки млекопитающих параллельно в нескольких эволюционных ветвях). Более того, список подобных «параллельных сценариев» в последнее время даже пополняется. «Элементы» не раз писали о гипотезе независимого возникновения нервной системы в двух совершенно разных ветвях многоклеточных животных (см. Дискуссия о роли гребневиков в эволюции продолжается, «Элементы», 18.09.2015). Но возникновение эукариот — одно из самых уникальных событий во всей истории жизни на Земле. Вероятно, потому оно и выпадает из этого ряда.

В современной научной литературе есть такое понятие, как гипотеза редкой Земли (см. Rare Earth hypothesis). Сторонники этой гипотезы допускают, что относительно просто устроенная жизнь (бактериального уровня организации) может существовать на множестве планет и быть во Вселенной довольно обычным явлением. А вот относительно сложная жизнь (эукариотная или сопоставимая с ней) возникает только при редчайшем стечении обстоятельств; не исключено, что планета с подобной жизнью — всего одна в Галактике. Если гипотеза редкой Земли верна, то именно возникновение эукариот, скорее всего, является рубежным событием, отделяющим «простую» жизнь (широко распространенную) от «сложной» (маловероятной).

К похожим выводам недавно (и совершенно независимо) пришел автор известной книги «Происхождение жизни» Михаил Никитин. «Пока мы не знаем даже, насколько закономерно было появление эукариот. Если для других этапов развития жизни, таких как переход от мира РНК к РНК-белковому миру, обособление прокариотных клеток из доклеточного “мира вирусов” или появление фотосинтеза, мы с уверенностью можем сказать, что они закономерны и практически неизбежны, коль скоро жизнь уже появилась, то появление эукариот в прокариотной биосфере могло быть очень маловероятно. Возможно, что в нашей Галактике есть миллиарды планет с жизнью бактериального уровня, но только на Земле появились эукариоты, на основе которых появились многоклеточные животные и затем разумные существа» (М. Никитин, 2014. Выдвинута новая гипотеза происхождения эукариотической клетки). Может быть, нам потому так и сложно разобраться в деталях происхождения эукариот: это уникальное (в масштабах планеты) событие, к которому очень трудно приложить принцип униформизма, требующий «по умолчанию» исходить из единообразия факторов и процессов во все моменты времени. Но как раз поэтому загадка происхождения эукариот — одна из самых увлекательных во всей биологии. Нерешенных вопросов в этой области еще множество, здесь (как и в обсуждаемой статье Ника Лейна) упомянуты далеко не все из них.

Источник: Nick Lane. Serial endosymbiosis or singular event at the origin of eukaryotes? // Journal of Theoretical Biology. 7 December 2017. V. 434. P. 58–67.

Сергей Ястребов